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Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
ALOMETRÍA Y DIMORFISMO SEXUAL
DEL HÚMERO DE H. SAPIENS Y SU
COMPARACIÓN CON EL DE
NEANDERTAL
PÉREZ-CRIADO, LAURA
TRABAJO FIN DE MÁSTER
24-06-2013
Dirigido por:
Dr. Antonio Rosas
Dr. Markus Bastir
D
E
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
ÍNDICE
Resumen………………………………………………………………………………. 1
1. Introducción……………………………………………………………………… 2
1.1 Dimorfismo sexual y alometría……………………………………………….. 2
1.2 Anatomía del húmero del hombre anatómicamente moderno…………..…… 3
1.2.1 Anatomía evolutiva del húmero……………………………………… 6
1.2.2 Comparación del húmero neandertal-moderno………………………. 7
1.2.3 Torsión humeral……………………………………………………… 9
1.3 Antecedentes………………………………………………………………….. 10
1.4 Objetivos……………………………………………………………………… 11
2. Material y métodos………………………………………………………………… 11
2.1 Muestra analizada…………………………………………………………….. 11
2.2 Morfometría geométrica……………………………………………………… 12
2.2.1 Concepto de forma…………………………………………………… 12
2.2.2 Concepto de tamaño…………………………………………………. 13
2.2.3 Concepto de landmark……………………………………………….. 14
2.2.4 Métodos de superposición……………………………………………. 14
2.3 Relación anatómica de landmarks…………………………………………….. 15
2.4 Toma de datos………………………………………………………………… 15
2.5 Error de medición intra-observador…………………………………………... 17
2.6 Análisis estadísticos…………………………………………………………... 18
2.6.1 Análisis de componentes principales (PCA)………………………… 18
2.6.2 Análisis de comparación de medias…………………………………. 18
2.6.3 Análisis de regresión…………………………………………………. 19
3. Resultados………………………………………………………………………….. 19
3.1 Descripción de la variación…………………………………………………… 19
3.2 Dimorfismo sexual……………………………………………………………. 21
3.3 Alometría……………………………………………………………………... 23
3.4 Análisis de la forma………………………………………………………….. 24
3.5 Aplicación de criterios de dimorfismo a los húmeros de El Sidrón………….. 27
3.6 Comparación morfológica del húmero moderno y neandertal………………... 27
4. Discusión…………………………………………………………………………… 28
4.1 Estudio del tamaño……………………………………………………………. 30
4.2 Estudio de la forma…………………………………………………………… 30
4.3 Estudio de alometría………………………………………………………….. 31
4.4 Dimorfismo sexual en el húmero humano moderno…………………………. 32
4.5 Comparación morfológica del húmero moderno y neandertal………………... 34
4.6 Dimorfismo sexual en los húmeros de El Sidrón……………………………... 35
5. Conclusiones………………………………………………………………………. 36
6. Agradecimientos…………………………………………………………………… 36
7. Bibliografía………………………………………………………………………… 37
1
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H.
sapiens y su comparación con el de neandertal.
Laura Pérez-Criado, Markus Bastir y Antonio Rosas
RESUMEN
El húmero es un hueso largo localizado en el brazo y delimitado por las
articulaciones del hombro y del codo. Una de las características de mayor
importancia que se han observado en este hueso es la torsión humeral (posición
relativa de la cabeza humeral en relación al extremo distal), producida por las
modificaciones en la posición de la escápula para poder formar la articulación del
hombro. Los principales objetivos de este estudio son conocer el dimorfismo
sexual del húmero en una población H. sapiens, tanto en forma como en tamaño, y
su comparación anatómica con el húmero neandertal. Para ello se ha realizado un
estudio tridimensional de morfometría geométrica basado en la configuración de
landmarks, donde se observa que existe dimorfismo sexual en el húmero de H.
sapiens, tanto en tamaño como en forma, y este dimorfismo se encuentra más
marcado en la epífisis distal. Cuando a los datos se les elimina el componente
alométrico, el patrón de dimorfismo sexual exclusivo de la forma varía, siendo la
epífisis proximal la única región dimórfica. Este dimorfismo en la epífisis
proximal puede explicarse por la diferente torsión humeral existente entre los
hombres y las mujeres, pudiendo estar relacionada con la diferente morfología de
la caja torácica, la cual se ha relacionado con el embarazo. Con las características
dimórficas obtenidas en el análisis anterior se procede al diagnóstico sexual de los
húmeros de El Sidrón, identificándose cinco fragmentos humerales femeninos y
otros cinco masculinos. Finalmente se realiza la comparación morfológica,
mediante un Análisis de Componentes Principales, entre el húmero humano
moderno y el de neandertal, los cuales se separan en dos grupos morfológicos bien
diferenciados, siendo la principal causa de variación la torsión humeral. Esta
torsión es menor en los neandertales y puede deberse a la diferente posición de las
escápulas que se encuentran en una posición más lateral por la diferente estructura
de la caja torácica.
Palabras clave: Húmero, dimorfismo sexual, alometría, H. sapiens, neandertal.
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1. INTRODUCCIÓN
1.1. Dimorfismo sexual y alometría
Una de las principales causas de la
variabilidad intrapoblacional es el
dimorfismo sexual, esto es, la
diferenciación morfológica existente
entre individuos masculinos y
femeninos, en tamaño y en forma. El
dimorfismo sexual se encuentra
presente tanto en plantas como en
animales y, a pesar de que se estudia
principalmente en organismos adultos,
no hay que olvidar que es el producto de
diferentes trayectorias de crecimiento,
donde, la mayoría de los machos de
aves y mamíferos van a tener un mayor
tamaño, ya que presentan una extensión
en el tiempo de crecimiento, madurando
más tardíamente que las hembras
(alometría). El dimorfismo llega a su
máximo extremo en los órdenes de
mamíferos Primate, Pinnipedia,
Proboscidea y Artiodactyla, en los que
los machos pueden llegar a pesar entre
dos y ocho veces más que las hembras
(Fairbairn, 1997).
Este dimorfismo sexual se ve
incrementado por el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios
(Plavcan, 2001), donde se desarrollan
las diferencias en el tamaño corporal, en
el de los caninos o las diferencias en el
pelaje.
De entre los diferentes factores que
explican este dimorfismo, uno de los
más importantes es la selección sexual,
ya que en especies polígamas se ha
observado que el dimorfismo es más
acusado que en especies monógamas.
En distintas especies polígamas en las
que el macho compite por las hembras,
se produce un fuerte crecimiento de los
órganos y estructuras asociados al
combate; mientras que en las especies
donde las hembras eligen a los machos,
se desarrollan diferentes estructuras
externas que atraen a las hembras. Sin
embargo, existe otra serie de factores
que afectan al tamaño corporal, como la
dieta o la posición jerárquica. Cada uno
de estos factores influye en los
diferentes mecanismos que afectan a la
expresión y a la evolución del
dimorfismo sexual (Plavcan, 2001).
Dentro de los primates, tanto actuales
como extintos, uno de los principales
caracteres utilizados para el estudio del
dimorfismo sexual es el tamaño
corporal (Plavcan, 2001). A pesar de las
limitaciones del registro fósil y de la
dificultad para asignar el sexo, se ha
observado que el dimorfismo sexual en
el género Australopithecus es mayor
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que en Homo erectus y este es mayor al
del humano moderno (Antón y
Snodgrass, 2012).
Como se ha comentado, el dimorfismo
sexual se expresa en el tamaño y en la
forma corporal. A su vez, una parte de
las variaciones en la forma van a
depender de la variación en tamaño, es
decir, son alométricas; por lo que el
concepto de alometría adquiere especial
relevancia. A pesar de tener distintas
interpretaciones, la alometría estudia la
variación de la forma en función de la
variación del tamaño total de los
organismos (Klingbergen, 1998). Para
realizar estudios alométricos, existen
diferentes enfoques; cuando el
crecimiento es la fuente de la variación
morfológica se refiere a alometría
ontogenética; cuando se estudia la
variación entre individuos de una
misma población en un mismo periodo
ontogenético, normalmente el adulto, se
habla de alometría estática y cuando se
estudia la variación de los rasgos
morfológicos en los cambios
filogenéticos, se refiere a alometría
evolutiva (Cheverud, 1982). El enfoque
más utilizado hasta el momento es el de
la alometría estática.
1.2. Anatomía del húmero del
hombre anatómicamente
moderno y su evolución
El húmero se caracteriza por ser el
hueso más largo de la extremidad
superior, se encuentra localizado en el
brazo, siendo el único hueso de esta
región anatómica. En su parte proximal
forma la articulación del hombro, junto
con la escápula y la clavícula, y en su
parte distal la articulación del codo con
el cúbito y el radio.
Para estudiar la anatomía de este hueso,
van a diferenciarse tres partes: la
epífisis proximal, la diáfisis y la epífisis
distal (Figura 1) (Drake et al., 2005):
Epífisis proximal: formada por la
cabeza del húmero, que va a
articular con la cavidad glenoidea de
la escápula para formar el hombro;
estando separada de las demás
estructuras por el cuello anatómico.
A continuación se encuentran los
tubérculos, área de inserción de los
músculos rotadores del manguito,
cuya función principal es estabilizar
la articulación del hombro; en la
zona anterior se encuentra el
tubérculo menor donde se inserta el
músculo subescapular y en posición
lateral se sitúa el tubérculo mayor,
donde se insertan los músculos
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supraespinoso, infraespinoso y
redondo menor. Entre ambos
tubérculos se sitúa el surco
intertubercular o bicipital, por el que
pasa el tendón de la cabeza larga del
bíceps braquial y, finalmente, para
separar esta epífisis de la diáfisis, se
encuentra el cuello quirúrgico.
Figura 1: Principales estructuras anatómicas del húmero del humano anatómicamente moderno.
Ilustración del húmero izquierdo en vistas (A) anterior y (B) posterior.
Diáfisis: es la región más plástica
del húmero y se caracteriza por ser
el área de inserción de un gran
número de músculos. Su contorno
no es constante, ya que su parte
proximal tiene un contorno
rectangular, mientras que en la
mitad distal es triangular. En su
parte proximal anterior se
encuentran las crestas formadas por
los tubérculos mayor y menor, así
como la prolongación del surco
intertubercular, las cuales van a ser
las áreas de inserción del pectoral
mayor, del redondo mayor y del
dorsal ancho, respectivamente. La
cresta del tubérculo mayor se va a
ver continuada por la tuberosidad
deltoidea, área de inserción del
músculo deltoides, formada por tres
crestas, una medial, una intermedia
y otra lateral, situándose por detrás
(A) (B)
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de ésta última cresta el surco del
nervio radial o el canal de torsión.
Finalmente en la posición opuesta al
área de inserción del deltoides, se
encuentra la inserción del músculo
coracobraquial.
Epífisis distal: se caracteriza por la
presencia de dos cóndilos articulares
que van a dar lugar a la articulación
del codo; en posición lateral se
localiza el capítulo, articulando con
el radio; mientras que en posición
medial aparece la tróclea, la cual
articula con el cúbito. Por encima de
estos se encuentran los epicóndilos,
medial y lateral, los cuales van a ser
áreas de inserción de los músculos
flexores y extensores,
respectivamente, tanto del
antebrazo, como de la mano.
Finalmente están las fosas, que
acogen las epífisis proximales de
cúbito y radio en los movimientos
de flexión y extensión del codo,
localizándose en posición anterior la
fosa radial y la coronoidea, por
encima del capítulo y la tróclea
respectivamente. Y, por último, la
fosa olecraniana, situada en posición
posterior y proximal a la tróclea.
El húmero, además, puede dividirse en
dos partes, en función de los orígenes o
de las inserciones musculares. Estos van
a caracterizar a cada una de las
articulaciones y sus movimientos.
El húmero proximal es el área de
inserción de los músculos torácicos, que
van a producir los movimientos de la
articulación del hombro, siendo estos
los movimientos de abducción,
aducción, flexión, extensión, y rotación
(figura 2 A, B, C).
Figura 2: Movimientos en los que interviene el
húmero. En las figuras de la parte superior se
muestran los movimientos realizados por la
articulación del hombro: (A) abducción,
aducción, (B) flexión, extensión, (C) rotación
medial y rotación lateral. En las figuras
inferiores se representan los movimientos
realizados por el codo: (D) flexión, extensión,
(E) pronación y (F) supinación. Imagen tomada
de Drake el al. (2005).
Mientras que en el húmero distal se
originan los músculos que se insertan en
el antebrazo y en la mano, los cuales se
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van a encargar de los movimientos del
codo, como son flexión, extensión
pronación y supinación (figura 2D, E,
F); y además de los movimientos de la
muñeca y la mano (Aiello y Dean,
1990).
1.2.1. Anatomía evolutiva del
húmero
El húmero ha sufrido una serie de
modificaciones evolutivas que explican
la anatomía descrita anteriormente,
como se muestra en la tabla 1.
Características H. sapiens H. neanderthalensis Primeras formas
de Homo
Australopithecus
Posición de la
escapula
Posterior a la caja
torácica.
Posterior a la caja
torácica, más
lateralizada que el
humano moderno.
Posterior a la caja
torácica, más
lateralizadas que las
formas recientes de
Homo.
Posterior a la caja
torácica, siendo la
más lateralizada.
Fosa glenoidea Ancha, redonda y
plana con
orientación lateral.
Más alta que ancha,
orientación más
anterior que sapiens.
Orientación más
craneal y anterior
que sapiens y
neandertal.
Mayor orientación
anterior y craneal.
Cabeza humeral Forma elíptica, con
mayor diámetro
vertical que
transversal.
Forma redondeada,
con mayor diámetro
transversal que
vertical.
Forma elíptica, de
menor tamaño que
H. sapiens.
Pequeña, con forma
elíptica.
Torsión humeral
media
Alto grado de
torsión: 150º.
Torsión moderada:
140º.
Torsión baja, en
torno a los 110º.
Torsión baja, entre
110-130º.
Tamaño relativo del
tubérculo menor
Tubérculo menor
pequeño.
Tubérculo menor
más prominente.
Tubérculo menor
prominente.
Tubérculo menor
grande
Surco
intertubercular
Ancho, profundo y
medial.
Más ancho y más
profundo que H.
sapiens.
Más ancho y menos
profundo que H.
sapiens.
Como las primeras
formas de Homo.
Tuberosidad
deltoidea
3 crestas
divergentes.
2 crestas, poco
divergentes
2 crestas, muy poco
divergentes.
2 crestas, muy poco
divergentes.
Diáfisis Rectangular en la
parte proximal y
triangular en la
distal.
Misma forma que
sapiens pero más
aplanada en dirección
mediolateral
Recta y delgada,
diferencia no tan
acusada entre la
parte proximal y la
distal.
Mayor diámetro
anteroposterior en la
zona medial y mayor
aplastamiento en la
lateral de la diáfisis
distal.
Anchura
epicondilar
Modesta Mayor que H. sapiens Semejante a la de
H. sapiens.
Algo menor que la de
H. sapiens
Epicondilo lateral Situado en paralelo
al capítulo, muy
poco proyectado.
Como en H. sapiens. Poca proyección,
situado proximal al
capítulo.
Bien desarrollado y
localizado proximal
al capítulo.
Tróclea Ancha, mayor
desarrollo de la
tróclea medial.
Más ancha,
proyectada hacia la
región anterior y
parte posterior más
distal.
Mayor anchura que
H. sapiens, menor
desarrollo de la
tróclea medial.
Menor anchura que
H. sapiens, con
menor desarrollo de
la tróclea medial.
Fosa olecraniana Con mayor anchura
que altura.
Más alta, más ancha
y más profunda.
Misma forma que
H. sapiens pero más
pequeña.
La más pequeña,
misma forma que H.
sapiens.
Tabla 1: Descripción de las diferentes características en el húmero de Australopithecus (Sts7 y AL288-
1r), las primeras formas de Homo (KNM-WT 15000, D4507 y D2850), humano neandertal y humano
moderno. Tomadas de Aiello y Dean (1990); Yokley y Churchill (2006); Larson (2007a).
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Las variaciones anatómicas más
relevantes producidas en el húmero
proximal, han tenido lugar junto a las
modificaciones de la escápula para
poder formar la articulación del
hombro. La escápula, localizada
completamente posterior a la caja
torácica en el humano moderno, ha ido
modificando su posición hasta situarse
dorsalmente, implicando un cambio en
la orientación de la fosa glenoidea,
pasando de una orientación más
anterior, como en los australopitecinos,
a encontrarse lateralizada en el humano
moderno.
Este cambio en la orientación de la fosa
glenoidea va a influir en la posición de
la cabeza humeral, siendo cada vez
menos posterior y más medial, dando
lugar a una mayor torsión humeral, que
como se comentará posteriormente es la
posición relativa de la cabeza humeral
en relación al extremo distal. Esta
torsión, no solo afecta a la posición de
la cabeza humeral, sino que el surco
intertubercular y los tubérculos mayor y
menor también se ven modificados
(Aiello y Dean, 1990 y Larson, 2007a).
En cuanto al húmero distal, se observan
diversas modificaciones en la región
articular, pero de todas ellas las más
relevantes se dan en la fosa olecraniana,
que aloja al olecranon del cúbito cuando
la articulación del codo se encuentra
extendida; esta estructura ha
incrementado su tamaño desde los
Australopithecus hasta el hombre
moderno. Sin embargo, en neandertales
la fosa olecraniana se encuentra fuera de
esta pauta como se comentará
posteriormente (Aiello y Dean, 1990).
1.2.2. Comparación del húmero
neandertal-moderno
Tras la descripción de las principales
características evolutivas del húmero,
centrándose en la comparación de los
neandertales clásicos con el humano
moderno, puede verse que las
descripciones morfológicas realizadas
por Vandermeersch y Trinkaus (1995),
para el húmero de Régourdou 1; Basabe
(1966), para el de Lezetxiki; Trinkaus et
al. (1999), para Saint-Césaire y
Trinkaus (1983), para los restos
encontrados en Shanidar; coinciden
todos ellos, como se observa en la
figura 3, en señalar los fuertes relieves
de las inserciones musculares. Esto se
observa en ambos tubérculos, los cuales
son más grandes y están más
proyectados por las fuertes inserciones
musculares de los rotadores del
manguito. Además, el surco
intertubercular es más ancho y
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profundo, por la hipertrofia del tendón
de la cabeza larga del bíceps braquial.
A nivel diafisario, una de las
características exclusivas de
neandertales es la presencia de un surco
entre la cresta del tubérculo mayor y la
tuberosidad deltoidea, existiendo, en
esta última, importantes diferencias
morfológicas (tabla 1) relacionadas con
el diferente ángulo de torsión humeral
entre el humano moderno y el
neandertal, como se comentará en los
siguientes apartados. A pesar de estas
diferencias en la diáfisis, su contorno
varía en ambos grupos humanos de la
misma manera, siendo más rectangular
en su parte proximal, mientras que en la
mitad distal es triangular (Figura 3B).
Por último, del extremo distal cabe
destacar la proyección de ambos
epicóndilos por las fuertes inserciones
de los tendones flexores y extensores
del antebrazo y de la mano, así como la
mayor anchura, altura y profundidad de
la fosa olecraniana, llegando incluso a
estar perforada, como es el caso de los
fósiles de El Sidrón, permitiendo una
mayor extensión de la articulación del
codo (Aiello y Dean, 1990; Yokley y
Churchill, 2006).
Figura 3: A: Húmero neandertal Régourdou 1 en vistas anterior y posterior, tomada de Vandermeersch y
Trinkaus (1995). B: Corte transversal de las regiones proximal y distal de la diáfisis del húmero
neandertal de Saint-Césaire, tomada de Trinkaus et al. (1999).
Sin embargo, el patrón morfológico del
húmero de los neandertales clásicos no
es exclusivo de este grupo humano, ya
que se han encontrado estas mismas
características en poblaciones anteriores
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como las de La Sima de los Huesos de
Atapuerca (Carretero et al., 1997).
1.2.3. Torsión humeral
La torsión humeral, como se ha
comentado anteriormente, indica la
posición relativa de la cabeza humeral
con relación al extremo distal y va a ser
medida a través de los ángulos de
torsión y retroversión humeral. Estos
ángulos están formados por el eje
mediohumeral proximal, el cual corta la
superficie articular, y el eje articular
distal, que refleja la anchura epicondilar
(Cowgill, 2007) (figura 4).
Figura 4: Ángulos de torsión y retroversión
humeral, definidos por el eje articular distal y el
eje mediohumeral. Los ángulos A y B muestran
el ángulo de torsión, B indica los 90º de la
torsión embrionaria y C señala el ángulo de
retroversión. Imagen tomada de Rhodes y
Churchill (2009).
Estos ángulos de torsión y retroversión
son complementarios y las principales
diferencias entre ellos son:
Ángulo de torsión humeral: es
utilizado por los biólogos evolutivos
y antropólogos y asume el origen
posterior de la cabeza humeral,
como se encuentra en los
cuadrúpedos. Este ángulo hace
referencia al giro medial de la
cabeza humeral, teniendo en
consideración los 90º de torsión que
se producen en el desarrollo
embrionario, donde la parte
proximal de la diáfisis rota de una
orientación lateral a una posterior
(Scheuer y Black, 2000) y a
continuación continua rotando hacia
una posición más medial. El valor
de esta medida en sapiens es de
aproximadamente 150º, mientras
que en neandertales es de 140º
(Larson, 2007b, Rhodes, 2007).
Ángulo de retroversión humeral: es
utilizado por la medicina clínica,
asume el origen medial de la cabeza
del húmero y cuantifica su giro
posterior. Este ángulo tiene un valor
de 25-30º en sapiens y de 40º en
neandertales (Larson, 2007b,
Rhodes, 2007).
Esta característica anatómica muestra
una gran variabilidad intra e
interpoblacional, ya que va a variar en
función de la edad, donde va a
incrementarse con el paso de los años;
el sexo, teniendo los hombres un menor
ángulo de torsión, y la lateralidad,
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teniendo un menor ángulo el brazo
dominante (Cowgill, 2007; Rhodes y
Churchill, 2009).
1.3. Antecedentes
En este trabajo se realiza un estudio de
morfometría geométrica en tres
dimensiones (3D) basado en la
configuración de landmarks. En
estudios previos, a través de esta
metodología ha podido analizarse tanto
el dimorfismo sexual como la alometría
en el organismo entero (Cerney y
Adams, 2004) y en diferentes
estructuras anatómicas concretas como
el cráneo (Rosas y Bastir, 2002;
Anzelmo et al., 2012) o la mandíbula
(Franklin et al., 2007).
POBLACIÓN MEDIDAS MÁS DISCRIMINANTES
Guatemala
(Ríos Frutos, 2005)
Diámetro vertical de la cabeza
Diámetro mínimo de la diáfisis
Anchura epicondilar
España (San José, Granada)
(Alemán Aguilera et al., 2009)
Anchura epicondilar
España (La Torrecilla, Granada)
(Jiménez-Arenas, 2010)
Diámetro vertical de la cabeza
Coímbra (Portugal)
(Carretero et al., 1995)
Diámetro transversal de la cabeza
Anchura epicondilar
China
(Iscan et al., 1998)
Diámetro vertical de la cabeza
Longitud máxima
Anchura epicondilar
Japón
(Iscan et al., 1998)
Anchura epicondilar
Diámetro vertical de la cabeza
Diámetro mínimo de la diáfisis
Tailandia
(Iscan et al., 1998)
Anchura epicondilar
Diámetro vertical de la cabeza
Diámetro mínimo de la diáfisis
Alemania
(Mall et al., 2001)
Diámetro vertical de la cabeza
Anchura epicondilar
Longitud máxima
Creta (Grecia)
(Kranioti et al., 2009a)
Diámetro vertical de la cabeza
Anchura epicondilar
Longitud máxima
Diámetro mínimo de la diáfisis
Sudafricanos blancos
(Steyn e Iscan, 1999)
Anchura epicondilar
Diámetro vertical de la cabeza
Sudafricanos negros
(Steyn e Iscan, 1999)
Diámetro vertical de la cabeza
Longitud máxima
Tabla 2: Estudios de dimorfismo sexual realizados en diferentes poblaciones indicando las medidas
osteométricas más discriminantes de cada una de ellas.
En lo referente al húmero, la mayoría de
los estudios de dimorfismo sexual se
han centrado en el estudio del tamaño,
mediante la utilización de técnicas de
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osteometría clásica y análisis
univariante o multivariante. Estos
estudios se han realizado en diferentes
poblaciones y, en todas ellas, se ha
observado la existencia de dimorfismo
sexual, donde los húmeros masculinos
presentan un mayor tamaño que los
femeninos, siendo, las medidas
epifisarias las que mejor definen este
dimorfismo como se muestra en la tabla
2. Una excepción a estos estudios es el
trabajo realizado por Carretero et al.
(1995), en el que a partir de técnicas de
osteometría clásica y análisis
multivariante, estudia el tamaño y la
forma de los húmeros de la colección
osteológica de la Universidad de
Coimbra (Portugal) observando la
existencia de dimorfismo sexual en
ambos casos.
Hay también algunos estudios
realizados mediante morfometría
geométrica, en los que se estudia la
forma de las epífisis humerales,
analizadas por radiografía como el
estudio realizado por Kranioti et al.
(2009b), o analizándolas desde un punto
de vista evolutivo como Lague et al.
(1999) o Bacon (2000) en la epífisis
distal o Arias-Martorell et al. (2012) en
la epífisis proximal.
1.4. Objetivos
El propósito principal de este estudio es
cuantificar y describir, mediante la
aplicación de técnicas de morfometría
geométrica, el dimorfismo sexual y la
variación alométrica del húmero en una
población humana actual, así como su
aplicación sobre restos fósiles.
Por lo que los principales objetivos de
este estudio son:
1. Analizar la variación morfológica
de los húmeros de H. sapiens.
2. Estudiar el dimorfismo sexual
tanto en el tamaño como en la
forma del húmero entre hombres y
mujeres en H. sapiens.
3. Cuantificar el efecto de la
alometría sobre la forma del
húmero y su interacción con el
sexo.
4. Aplicar los criterios de
dimorfismo sexual a una muestra
fósil, a los húmeros de El Sidrón.
5. Comparación de la morfología del
húmero entre el humano moderno
y el humano neandertal.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. Muestra analizada
La muestra analizada del presente
estudio está formada por 156 húmeros
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
12
correspondientes a 93 individuos,
procedentes 21 de ellos de la colección
del Grupo de Paleoantropología del
Museo Nacional de Ciencias Naturales -
Consejo Superior de Investigaciones
Científicas (MNCN-CSIC) de Madrid
(España) y 72 de la colección del
Museo Anatómico de la Universidad de
Valladolid (UVa) de Valladolid
(España), siendo todos ellos de edad y
sexo conocido, originarios de la
provincia de Palencia (España). En la
tabla 3 se muestra la información
detallada de cada una de las colecciones
consultada.
Húmero derecho Húmero izquierdo
Hombres Mujeres Total Hombres Mujeres Total Total
Colección
MNCN
N 11 7 18 10 5 15 33
Media edad 73 84 78,5 72 84 78 78,25
Colección
UVa
N 31 36 67 25 31 56 123
Media edad 54 66 60 54 65 59,5 59,75
Total N 42 43 85 35 36 71 156
Media edad 63,5 75 69,3 63 74,5 68,8 69,05
Tabla 3: Número de húmeros medidos en función del lado y el sexo, junto con el promedio de edad
correspondiente a cada uno de los grupos a estudiar.
Además, se trabaja con los restos
humerales fósiles neandertales hallados
en el yacimiento de El Sidrón (Asturias,
España) junto con las reconstrucciones
de La Ferrassie (Francia) y Feldhofer
(Alemania).
La muestra de El Sidrón está formada
por 19 fragmentos humerales, de los
cuales 7 corresponden a húmeros
derechos y 12 a izquierdos, donde se
encuentran representados individuos
juveniles, adolescentes y adultos (figura
5) (Rosas et al., 2012).
2.2 Morfometría geométrica
La Morfometría Geométrica (MG) se
basa en la cuantificación de la forma de
una estructura anatómica mediante un
conjunto de puntos de referencia
(landmarks). Este método permite
comparar, a través de un conjunto de
métodos de superposición y análisis
estadísticos, la variación del tamaño y la
forma de manera independiente, así
como la visualización de los resultados
en dos o tres dimensiones (2D o 3D)
(Klingbergen, 1998; Zelditch, et al.,
2004).
2.2.1 Concepto de forma
En Morfometría Geométrica la forma
(form) de un objeto se descompone en
el tamaño y en la forma propiamente
dicha (shape). Esta última se define
como toda la información geométrica
que permanece una vez eliminados los
efectos de traslación, rotación y
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
13
escalado (figura 6) (Zelditch, et al.,
2004), donde las posiciones relativas
entre los landmaks no varían, pero sí la
posición absoluta.
Figura 5: Húmeros neandertales de El Sidrón. Los fragmentos humerales numerados serán comentados
en el siguiente apartado.
Figura 6: Operaciones que no alteran la forma
(shape): traslación, rotación y escalado, aplicado
a un triangulo. Imagen tomada de Zelditch et al.
(2004).
2.2.2 Concepto de tamaño
El tamaño, en MG, es una medida
independiente de la forma y se estima a
través del Centroid Size (CS), el cual se
define como la raíz cuadrada de la suma
de las distancias al cuadrado entre cada
landmark y el punto central de cada
objeto (centroide) (figura 7). Este
centroide resulta de la media de las
coordenadas de todos los landmarks en
los ejes X, Y y Z (Zelditch et al., 2004).
Figura 7: Cálculo del CS de un triangulo.
Imagen tomada de Zelditch et al. (2004).
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
14
2.2.3 Concepto de landmark
Los landmarks son puntos anatómicos
concretos definidos por unas
coordenadas cartesianas en 2D o 3D; los
cuales pueden ser reconocidos en todas
las muestras del estudio. Los landmarks
se clasifican en tres categorías
(O’Higgins, 2000; Zelditch et al., 2004):
Tipo I: son landmarks que se
encuentran en una estructura
anatómica claramente definida,
como la intersección de las suturas
craneanas o la inserción de una
aleta.
Tipo II: puntos localizados en una
estructura especifica, pero no tan
claramente definidos como los de
tipo I, como por ejemplo los puntos
de máxima o mínima curvatura.
Tipo III: puntos no definidos por
ninguna estructura concreta, son
puntos que se encuentran
localizados a lo largo de un
contorno y se definen por otros
landmarks, como un punto medio o
el diámetro máximo.
Semilandmark: son landmarks no
anatómicamente homólogos que
definen el contorno o la curva de
una superficie donde no se pueden
localizar puntos tradicionales.
2.2.4 Métodos de superposición
Los métodos de superposición se
emplean para comparar un conjunto de
configuraciones de landmarks. Existen
diferentes métodos de superposición,
siendo el más utilizado el Partial
Procrustes Superimposition, que además
se emplea en este estudio.
Este método se basa en minimizar las
diferencias entre configuraciones de
landmarks sin alterar la forma a partir
de las Distancias Procrustes (menores
distancias posibles entre landmarks
homólogos). En primer lugar se traslada
el centroide de cada configuración a un
origen de coordenadas, a continuación
se escalan estas configuraciones a CS=1
para eliminar el efecto del tamaño y, por
último, se rota cada configuración de
modo que los landmarks homólogos se
sitúen con la menor distancia posible.
Cuando hay más de dos configuraciones
de landmaks la rotación es iterativa, es
decir, se alinean todas las
configuraciones sobre el primer objeto
para obtener una superposición optima,
donde la Distancia Procrustes es
mínima, a esta se le denomina forma
consenso, que será tomada como nueva
referencia. Sobre esta nueva referencia,
se vuelven a rotar las configuraciones,
para que las distancias vuelvan a ser
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
15
mínimas y se obtiene otra forma
consenso. Esta operación se repite hasta
que el nuevo consenso calculado sea
igual al anterior, cuando esto ocurre esta
configuración será empleada como
referencia, ya que es la que presenta la
menor media de las Distancias
Procrustes (Zelditch, et al., 2004).
2.3 Relación anatómica de
landmarks.
Los landmarks escogidos para el
presente estudio son homólogos en
todos los individuos estudiados,
localizándose 43 puntos en cada uno de
los húmeros medidos (tabla 4 y figura
8). Todos estos landmarks van a reflejar
la anatomía general de la región a
estudiar, así como, los rasgos más
característicos del húmero, como la
torsión humeral.
Figura 8: Localización anatómica de los landmarks en (A) vista anterior y (B) posterior del húmero y (C)
en vista superior de la epífisis proximal. Los números indican la posición anatómica de cada landmark y
las líneas rojas son las líneas de unión de esos landmarks.
2.4 Toma de datos
La digitalización de los datos se realiza
con un MicroScribe G2 en el laboratorio
de Morfometría 3D del MNCN-CSIC
con el software MicroScribe Utility 5.0.
Las coordenadas cartesianas de cada
uno de los 43 landmarks, de cada
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
16
húmero medido, dan lugar a una matriz
de coordenadas de dimensiones K x M,
donde K es el número de landmarks y
M el número de dimensiones, por lo que
para cada individuo se forma una matriz
de 43 x 3.
Tabla 4: Listado de landmarks, junto con su categorización y su descripción.
Landmark Tipo Descripción
1 II Máxima proyección del epicóndilo lateral
2 I Punto de unión proximal entre el epicóndilo lateral y el capítulo
3 I Punto de unión distal entre el epicóndilo lateral y el capítulo
4 II Punto de curvatura media de la tróclea lateral
5 II Punto de curvatura media del surco troclear
6 II Punto de curvatura media de la tróclea medial
7 I Punto de unión proximal entre la tróclea medial y el epicóndilo medial
8 II Máxima proyección del epicóndilo medial
9 I Punto proximal anterior de la tróclea lateral
10 I Punto proximal anterior de la tróclea medial
11 I Punto proximal posterior de la tróclea lateral
12 I Punto proximal posterior de la tróclea medial
13 II Punto proximal de la fosa olecraniana
14 II Punto distal de la fosa olecraniana
15 II Punto lateral de la fosa olecraniana
16 II Punto medial de la fosa olecraniana
17 II Máxima inflexión entre el epicóndilo medial y la diáfisis
18 II Máxima prominencia de la cresta supracondílea lateral
19 I Inicio proximal de la cresta supracondílea lateral
20 II Punto medio de la inserción de musculo coracobraquial
21 I Punto distal de la cresta lateral de la tuberosidad deltoidea
22 I Punto proximal de la cresta lateral de la tuberosidad deltoidea
23 I Punto distal de la cresta medial de la tuberosidad deltoidea
24 I Punto proximal de la cresta medial de la tuberosidad deltoidea
25 I Terminación distal de la cresta del tubérculo mayor
26 I Terminación distal de la cresta del tubérculo mayor
27 II Punto posterior de la superficie del tubérculo mayor
28 II Punto lateral de la superficie del tubérculo mayor
29 II Punto proximal de la superficie del tubérculo mayor
30 II Punto medial de la superficie del tubérculo mayor
31 II Punto proximal más proyectado de la cara medial del tubérculo mayor
32 II Paso proximal y anterior del surco intertubercular entre ambos tubérculos
33 II Máxima proyección de la cara lateral del tubérculo menor
34 II Punto proximal de la superficie del tubérculo menor
35 II Punto anterior de la superficie del tubérculo menor
36 II Punto distal de la superficie del tubérculo menor
37 II Punto posterior de la superficie del tubérculo menor
38 I Punto de corte entre el perímetro articular y el área de paso del tendón de
la cabeza larga del bíceps braquial
39 II Punto proximal de la circunferencia de la cabeza
40 II Punto posterior de la circunferencia de la cabeza
41 II Punto distal de la circunferencia de la cabeza
42 II Punto anterior de la circunferencia de la cabeza
43 III Punto medio de la cabeza humeral
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Curso 2012-2013
17
2.5 Error de medición intra-
observador
A la hora de realizar los análisis es
necesario tener en cuenta el error
metodológico. Para su cuantificación se
digitaliza uno de los húmeros en cinco
ocasiones, en este caso el húmero
correspondiente al esqueleto E-V12.
Estas medidas se analizan con el
programa Morphologika2 v2.5, junto
con otros cinco húmeros procedentes de
diferentes individuos, donde se realiza
un análisis Procrustes, para comparar
las distancias Procrustes de las 10
medidas realizadas (tabla 5).
Además se realiza un análisis de
Componentes Principales para mejorar
la visualización de los resultados (figura
9).
E-V12a E-V12b E-V12c E-V12d E-V12e E-V1 E-V2 E-V3 E-V9 E-V10
E-V12a 0
E-V12b 0,0188 0
E-V12c 0,0148 0,0117 0
E-V12d 0,0184 0,0150 0,0144 0
E-V12e 0,0165 0,0127 0,0105 0,0131 0
E-V1 0,0623 0,0728 0,0683 0,0668 0,0684 0
E-V2 0,0502 0,0532 0,0535 0,0507 0,0534 0,0652 0
E-V3 0,0473 0,0509 0,0493 0,0479 0,0503 0,0583 0,0492 0
E-V9 0,0605 0,0638 0,0636 0,0619 0,0646 0,0644 0,0540 0,0440 0
E-V10 0,0508 0,0597 0,0569 0,0546 0,0563 0,0465 0,0579 0,0502 0,0517 0
Tabla 5: Matriz de Distancias Procrustes para evaluar el error de medición intra-observador. En color
rojo se resaltan la mayor de las distancias entre las repeticiones y la menor del resto de los humeros.
En la tabla 5 se muestra la matriz de
distancias Procrustes, donde se observa
que la mayor de las distancias entre las
repeticiones, que corresponden al
mismo individuo, es menor que la
menor de las distancias del resto de los
húmeros. Por lo que el error de
medición es menor que las diferencias
existentes entre los diferentes húmeros.
Figura 9: Representación gráfica de los dos
primeros componentes principales del error
metodológico. En rojo se encuentran las cinco
mediciones realizadas en el húmero E-V12 y en
azul se representan el resto de mediciones.
-0,02-0,04 0,02 0,04
-0,01
-0,02
-0,03
-0,04
0,01
0,02
0,03
Title TextPC2
PC1
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
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18
2.6 Análisis estadísticos
2.6.1 Análisis de componentes
principales (PCA)
Esta técnica estadística se utiliza para
reducir la dimensionalidad de un
conjunto de datos (Slice, 2007), de
manera que los datos puedan
representarse en un eje de coordenadas,
el cual permite la visualización, junto
con las técnicas de morfometría
geométrica, de las características que
contribuyen más a la varianza y así
poder observar y describir los elementos
morfológicos que sufren más
variaciones en función de los diferentes
PC (Principal Components,
Componentes Pincipales).
Para conocer la variación anatómica de
los húmeros sapiens se trabaja con el
programa Morphologika2 v2.5. Con
este programa se realiza en primer lugar
un análisis Procrustes, en el que tiene
lugar la rotación, el escalado y la
translación de las medidas realizadas,
donde a partir de sus resultados se
realiza un Análisis de Componente
Principales (PCA, Principal
Componentes Analysis) en el que se
analizan las variaciones en forma en los
húmeros sapiens.
Para el estudio comparativo de la
variación anatómica de los húmeros
sapiens y neandertal se realiza un
Análisis de Componentes Principales
con el programa MorphoJ, versión
1.05d (Klingenberg, 2011), en el que se
analizan todos los húmeros sapiens de la
muestra junto con los dos húmeros de
La Ferrasie, el húmero derecho de
Felfhofer y en húmero 3 de El Sidrón,
medido en dos ocasiones. Se utiliza este
programa porque el húmero de El
Sidrón no presenta todos los landmarks
y este programa permite trabajar con
datos perdidos y modificando el número
de landmarks.
2.6.2 Análisis de comparación
de medias
Mediante estos análisis van a
compararse tanto las medias del tamaño
como de la forma en función del sexo.
En el primero de los casos, a partir del
CS de cada muestra, se realiza en un
análisis de Kolmogorov-Smirnov para
contrastar la normalidad de los datos,
obteniendo un resultado no significativo
(valor de p mayor de 0,05), por lo que la
muestra se distribuye como una normal.
Para la comparación de medias se
realiza el test paramétrico T de Student
para muestras independientes, con el
programa SPSS Statistics 20.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
19
Mientras que para la comparación de la
forma se realiza un análisis de
comparación de medias de las
Distancias Procrustes con el programa
MorphoJ versión 1.05d (Klingenberg,
2011), donde para comprobar que la
variabilidad es estadísticamente
significativa, se realiza un test de
permutaciones con un n=100.
Además, este análisis permite la
visualización, mediante ilustraciones, de
las principales diferencias encontradas
en la forma media de cada sexo.
2.6.3 Análisis de regresión
Se llevará a cabo una regresión lineal
multivariante para determinar si existe
un patrón alométrico en los húmeros y
ver su distribución en individuos
masculinos y femeninos. Para ello se
compara el tamaño, como variable
independiente, a través del Centroid
Cize; con la forma, representada por las
Distancias Procrustes, como variable
dependiente, observando el tamaño en
el eje X y la forma en el eje Y. Este
análisis se realiza través del software
MorphoJ, versión 1.05d (Klingenberg,
2011), al igual que en el análisis
anterior, para comprobar que la
variabilidad representada por la
alometría es estadísticamente
significativa, se realizará un test de
permutaciones con un n=100.
3. RESULTADOS
3.1 Descripción de la variación
Para conocer la variabilidad
morfológica del húmero, se han
estudiado separadamente los húmeros
derechos, izquierdos y los dos
conjuntamente, obteniéndose el mismo
patrón de variación en los tres casos.
Usamos el lado derecho para describir
la variación morfológica del húmero
mediante un PCA. La variación se
encuentra descrita por 84 PCs (tabla 6).
PC %
explicado
%
acumulado
1 15,87 15,87
2 10,93 26,80
3 10,36 37,16
4 10,09 47,25
5 7,63 54,88
6 5,01 59,89
7 4,28 64,17
8 3,79 67,96
9 3,20 71,17
10 2,91 74,08
11 2,37 76,46
12 2,12 78,57
13 1,84 80,42
14 1,43 81,85
15 1,31 83,16
Tabla 6: Porcentaje de variación explicado y
acumulado de los 15 primeros PC del húmero
derecho.
Se describe la variación morfológica de
los cuatro primeros PC, acompañando a
esta descripción algunas de las
representaciones gráficas (figuras 10 y
11). No se observa en ninguna de las
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
20
representaciones una separación clara
entre los sexos.
Figura 10: Diagramas cartesianos de dispersión
de los cuatro primeros componente principales.
(A) PC1 frente a PC2; (B) PC1 frente a PC3;
(C) PC2 frente a PC3 y (D) PC3 frente a PC4.
En rosa se representan los húmeros femeninos y
en azul los masculinos.
El primero de estos componentes
principales (figuras 10A, B y 11A), se
refiere al factor de robustez de los
húmeros, el cual concentra las mayores
variaciones en la diáfisis humeral,
definida por las diferentes inserciones
musculares como las del
coracobraquial, pectoral mayor y el
tríceps braquial, delimitado por la
longitud de la cresta supracondílea.
Además, las variaciones epifisarias se
encuentran en las regiones articulares
variando en sentido inverso. En la
epífisis proximal varía el diámetro
transversal de la cabeza humeral,
mientras que en la distal, varían la altura
de la fosa olecraniana y la forma de la
tróclea y el capítulo.
PC2 (figuras 10A, C y 11B) son las
achuras relativas de ambas epífisis, a
mayor anchura de la epífisis distal
menor anchura de la proximal y
viceversa.
De las principales variaciones
morfológicas que se describen en el
PC3 (figuras 10B-D y 11C) la
característica de mayor relevancia es la
torsión humeral, la cual se observa en
función de la orientación de la cabeza
humeral, variando de una orientación
más posterior a una más medial. En la
epífisis distal, además se observa la
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
21
variación de la proyección del
epicóndilo medial.
Por último, el PC4 (figura 10D y 11D)
muestra la relación entre la orientación
próximo-distal de la cabeza humeral y
la anchura epicondilar, donde a mayor
anchura epicondilar, menor orientación
craneal de la cabeza.
Figura 11: Ilustración de los extremos de variación morfológica en los primeros cuatro PC. En todas ellas
la figura central es la forma consenso; hacia la derecha se encuentra el extremo de variación del eje
positivo y hacia la izquierda el extremo de variación del negativo, señalándose con flechas rojas los
aspectos morfológicos que más varían. (A) Representación en vista frontal del PC1; (B) representación en
vista frontal de PC2; (C) representación en vista lateral de PC3 y (D) representación en vista frontal de
PC4.
3.2 Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual se ha estudiado a
través de la comparación de medias de
los húmeros completos y de sus epífisis
por separado.
Existen diferencias significativas en el
tamaño entre ambos sexos en los
húmeros completos (tabla 7), siendo los
masculinos mayores que los femeninos;
al igual que se observa en ambas
epífisis (tablas 8 y 9).
Además, se observa en los tres casos,
que el tamaño medio de los húmeros
derechos es mayor que el de los
izquierdos en ambos sexos, siendo estas
diferencias más visibles en la epífisis
proximal.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
22
Húmero completo Media
CS
T
p-
valor
Derecho Hombre 834,952
7,198 0,000 Mujer 767,923
Izquierdo Hombre 826,669
7,028 0,000 Mujer 755,945
Derecho e
izquierdo
Hombre 830,811 10,045 0,000
Mujer 761,934
Tabla 7: Resultados del análisis de
comparación de medias del tamaño de los
húmeros completos junto con el tamaño medio
en función del sexo.
Epífisis distal Media
CS
T
p-
valor
Derecho Hombre 93,579
6,581 0,000 Mujer 84,234
Izquierdo Hombre 93,013
5,573 0,000 Mujer 83,914
Derecho e
izquierdo
Hombre 93,296 8,660 0,000
Mujer 84,074
Tabla 8: Resultados del análisis de
comparación de medias del tamaño de las
epífisis distales junto con el tamaño medio en
función del sexo.
Epífisis proximal Media
CS
T
p-
valor
Derecho Hombre 80,501
8,072 0,000 Mujer 72,469
Izquierdo Hombre 77,667
6,903 0,000 Mujer 70,424
Derecho e
izquierdo
Hombre 79,084 9,763 0,000
Mujer 71,447
Tabla 9: Resultados del análisis de
comparación de medias del tamaño de las
epífisis proximales junto con el tamaño medio
en función del sexo.
En lo referente a la forma, se observa
que en el húmero completo y en la
epífisis distal las diferencias entre los
sexos son significativas (excepto en la
epífisis distal del lado izquierdo, donde
se observa un valor de 0,08). En la
epífisis proximal no se encuentran
diferencias significativas entre ambos
sexos (tabla 10).
Distancia
Procrustes
p-
valor
Hú
mero
com
ple
to Derecho 0,012 0,02
Izquierdo 0,015 0,03
Derecho e izquierdo 0,010 0,000
Ep
ífis
is
dis
tal Derecho 0,037 0,05
Izquierdo 0,042 0,08
Derecho e izquierdo 0,032 0,05
Ep
ífis
is
prox
imal Derecho 0,040 0,20
Izquierdo 0,040 0,50
Derecho e izquierdo 0,034 0,28
Tabla 10: Resultados del análisis de
comparación de medias de la forma en función
del sexo.
Estas diferencias en forma se ilustran en
la figura 12, donde se muestran las
principales características que van a
determinar el dimorfismo sexual de los
húmeros.
Comenzando por la epífisis distal, se
observa una mayor anchura epicondilar,
con una mayor proyección de ambos
epicóndilos en hombres; teniendo estos
un capítulo y una tróclea más altos,
anchos y espesos; también en estos la
tróclea medial está más proyectada
anteriormente y el surco troclear más
marcado. En el caso de la fosa
olecraniana es relativamente más alta en
mujeres, mientras que los húmeros
masculinos el punto lateral de esta fosa
está proyectado posteriormente.
En la diáfisis, las diferencias más
relevantes se encuentran en la cresta
supracondílea, la cual llega hasta una
posición más proximal en los hombres,
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
23
mientras que su punto más prominente
es más proximal en mujeres. Por último
la epífisis proximal en la que ambos
tubérculos son relativamente más
estrechos y más cortos en hombres, el
surco intertubercular es más profundo
en mujeres y la cabeza humeral presenta
una orientación más posterior en
hombres y más medial en mujeres.
Figura 12: Principales diferencias dimórficas en el húmero completo y en sus epífisis obtenidas tras el
análisis de comparación de formas medias. La línea azul cielo representa la forma femenina y la azul
oscuro la masculina.
3.3 Alometría
Para estudiar la alometría se ha
realizado una regresión lineal donde se
relaciona el tamaño con la forma. Los
resultados obtenidos (tabla 11) muestran
que la alometría explica entre un 1% y
un 2% de la variabilidad de los húmeros
completos de la muestra, siendo este
resultado significativo cuando se
analizan los húmeros derechos e
izquierdos conjuntamente, por el
aumento del tamaño muestral.
Por otro lado, el porcentaje de variación
explicado por alometría aumenta en las
epífisis, siendo este resultado
significativo en todos los análisis
realizados (tabla 11).
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
24
SS
%
explicado
p-
valor
Hú
mer
o
com
ple
to Derecho 0,154 1,52 0,15
Izquierdo 0,159 1,94 0,20
Derecho e
izquierdo 0,331 1,09 0,03
Ep
ífis
is
dis
tal
Derecho 1,338 3,11 0,01
Izquierdo 1,394 4,03 0,01
Derecho e
izquierdo 2,908 2,62 0,01
Ep
ífis
is
pro
xim
al
Derecho 2,599 3,24 0,02
Izquierdo 2,132 7,02 0,01
Derecho e
izquierdo 5,571 2,92 0,01
Tabla 11: Resultado de la regresión lineal.
La representación gráfica se muestra en
la figura 13, donde en la figura 13B se
observa un outlier correspondiente a la
epífisis proximal izquierda del húmero
E-200 correspondiente a la Universidad
de Valladolid.
3.4 Análisis de la forma
Por último, se realiza un análisis de
comparación de medias de los residuos
de la regresión lineal, para conocer las
diferencias en forma en función del
sexo, una vez eliminados los efectos de
la alometría.
En este caso las diferencias
significativas entre sexos se encuentran
únicamente en el análisis realizado en
los húmeros derechos e izquierdos
conjuntamente de la epífisis proximal
(tabla12).
Figura 13: Representación gráfica de la
regresión lineal de: (A) húmero completo, (B)
epífisis distal y (C) epífisis proximal. Donde se
representa en el eje de las X al Centroid Size y
en el de las Y a las coordenadas Procrustes. En
color rojo se representan los humeros femeninos
y en azul los masculinos.
En la figura 14 se describen las
principales características que muestran
el dimorfismo sexual de los húmeros de
esta población sin tener en cuenta los
efectos de la alometría y en la figura 15
se señalan esas características
dimórficas en un húmero femenino y en
uno masculino.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
25
Distancia
Procrustes
p-
valor
Hú
mer
o
com
ple
to Derecho 0,01 0,25
Izquierdo 0,007 0,82
Derecho e izquierdo 0,001 0,30
Ep
ífis
is
dis
tal Derecho 0,03 0,09
Izquierdo 0,031 0,57
Derecho e izquierdo 0,02 0,12
Ep
ífis
is
pro
xim
al Derecho 0,054 0,24
Izquierdo 0,047 0,16
Derecho e izquierdo 0,043 0,04
Tabla 12: Resultado del análisis de
comparación de medias de la forma de los datos
corregidos en función del sexo.
En la epífisis distal, las diferencias más
marcadas se encuentran en la tróclea y
la fosa olecraniana, las cuales forman
parte de la articulación del codo a través
del cúbito. En cuanto a la tróclea, esta
es más alta, ancha y espesa en los
húmeros masculinos, presentando la
tróclea medial una mayor proyección,
con el surco troclear más marcado;
mientras que en los femeninos cabe
destacar una mayor proyección del
punto proximal anterior de la tróclea
medial, el cual se encuentra en una
posición más distal.
Figura 14: Principales diferencias dimórficas en el húmero completo y en sus epífisis obtenidas tras el
análisis de comparación de formas medias de los datos corregidos por tamaño. La línea azul cielo
representa la forma femenina y la azul oscuro la masculina. El único resultado donde se ha obtenido un
resultado significativo es la epífisis proximal.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
26
Figura 15: Vistas anterior y posterior de dos húmeros derechos, uno femenino y otro masculino. Las
flechas indican las características que indican en dimorfismo sexual en el humano moderno.
En la fosa olecraniana la variable que
cambia es la anchura, teniendo los
húmeros masculinos una mayor anchura
por la posición del extremo lateral, el
cual se encuentra proyectado
posteriormente.
En cuanto a la epífisis proximal, las
principales diferencias se encuentran en
ambos tubérculos, áreas de inserción de
los músculos rotadores del manguito;
los cuales van a delimitar el surco
intertubercular, zona de paso del bíceps
braquial y, por último, la orientación de
la cabeza humeral, relacionada con la
torsión humeral. En cuanto al tubérculo
mayor, en los hombres es más largo,
estrecho y con la superficie más
lateralizada que el de las mujeres;
mientras que el tubérculo menor,
también es más largo y estrecho, con
una mayor proyección anterior en los
hombres, en los que el surco
intertubercular, es más cerrado y
profundo.
La cabeza humeral, presenta una
diferente orientación, donde en los
húmeros masculinos es más posterior,
presentando también un mayor diámetro
vertical y en los femeninos, la
orientación es más medial, con un
Vista anterior Vista posterior
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
27
mayor diámetro transversal. Otro punto
importante es la mayor distancia entre el
punto de paso del bíceps braquial de la
cabeza humeral y el surco
intertubercular en los hombres.
3.5 Aplicación de criterios de
dimorfismo a los húmeros de El
Sidrón.
Con los criterios obtenidos
anteriormente, se ha procedido a un
diagnostico sexual de los húmeros
neandertales de El Sidrón (tabla 13).
Todos ellos se caracterizan por una gran
anchura epicondilar; un capítulo grande
y proyectado, con una menor anchura
distal; una fosa olecraniana de grandes
dimensiones y frecuentemente
perforada. Los húmeros sobre los que se
han aplicado los criterios de dimorfismo
se encuentran numerados en la figura 5
(página 13)
3.6 Comparación morfológica del
húmero moderno y neandertal
El PCA realizado para observar el
espectro conjunto de variabilidad del
húmero en las poblaciones sapiens y
neandertal nos muestra dos grupos
morfológicos diferenciados (figura 16),
por dos elipses de confianza del 95%,
donde por un lado se agrupan los
húmeros neandertales y por otro los
sapiens.
En la figura 16 se observa la presencia
de un outlier, correspondiente al húmero
derecho E-017 de la colección de la
Universidad de Valladolid.
Las principales diferencias
morfológicas se encuentran recogidas
en el primer PC (figura 17), donde
destaca la torsión humeral, el punto más
alto de la cresta supracondílea y la
forma y posición de la tróclea. En el
primero de los casos, la epífisis
proximal de neandertal se encuentra
rotada, de tal manera, que la cabeza
humeral se orienta más posteriormente,
con un mayor diámetro transversal;
además el tubérculo mayor es más
largo, lo que incrementa el área de
inserción de los músculos rotadores del
manguito. La cresta supracondiléa está
en una posición más proximal tanto su
punto más prominente como su punto
más alto. Por último, la línea posterior
de la tróclea se encuentra en una
posición más distal y la fosa olecraniana
es más ancha.
En la figura 18 se muestra la
comparación de un húmero
correspondiente a un humano moderno
y a un humano neandertal, indicando
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
28
con flechas las principales diferencias morfológicas observadas en el PCA.
Húmero Descripción Diagnostico
sexual
Lado
1 SDR-036 + SDR-042
Fragmento distal. Ambos epicóndilos muy proyectados; fosa
olecraniana no perforada con el punto lateral se proyectado
posteriormente.
Masculino Derecho
2 SD-356a +
SD-929
Fragmento distal. Ambos epicóndilos muy proyectados; punto
proximal de la tróclea medial alto; surco troclear marcado; fosa
olecraniana perforada, con el punto lateral proyectado
posteriormente.
Masculino Derecho
3 SDR-041 +
SDR-035
Adolescente. Epicóndilos muy proyectados; surco troclear
marcado; fosa olecraniana perforada, con el punto lateral
proyectado posteriormente. Diáfisis delgada con las inserciones
musculares marcadas; las crestas de la tuberosidad deltoidea son
poco divergentes. Cabeza humeral grande y tubérculo mayor
pequeño y cercano a la cabeza humeral.
Masculino Izquierdo
4 SDR-037
Fragmento distal. Menor proyección de ambos epicóndilos; punto
proximal de la tróclea medial más distal y proyectado
anteriormente; fosa olecraniana perforada. El punto prominente
de la cresta supracondílea el más proximal.
Femenino Derecho
5 SDR-038 + SDR-048
Diáfisis humeral. Epicóndilo lateral menos proyectado que en 1 y
2. Todas las inserciones musculares marcadas de la diáfisis,
siendo la tuberosidad deltoidea más divergente que en el anterior.
Femenino Izquierdo
6 SD-736a +
SDR-039 + SDR-040
Diáfisis. Todas las áreas de inserción muscular muy desarrolladas,
tuberosidad deltoidea con crestas no son muy divergentes. Masculino Izquierdo
7 SD-1438
Fragmento distal de húmero adolescente, el epicóndilo medial aun
no ha fusionado. Epicóndilo lateral bastante proyectado; surco
troclear no muy marcado, punto proximal anterior de la tróclea
medial algo proyectado anteriormente; fosa olecraniana perforada,
con el punto lateral proyectado posteriormente.
Masculino Izquierdo
8 SD-1208a +
SD-1208c +
SDR-201 +
SD-1433 +
SDR-207 +
SD-1329
Fragmento de húmero. Solo epicóndilo medial muy proyectado;
punto proximal anterior de la tróclea medial distal y proyectado
anteriormente; fosa olecraniana no perforada. Diáfisis con
inserciones poco marcadas.
Femenino Derecho
SD-1618 Fragmento de porción proximal de húmero adolescente. La región
medial de la cabeza humeral está próxima a la diáfisis y el surco
bicipital menos profundo y abierto que 3.
Femenino Izquierdo
SD-2143 Fragmento de diáfisis, muy poco robusta y pequeña. Tuberosidad
deltoidea con dos crestas no muy divergentes. Femenino Izquierdo
Tabla 13: Descripción de cada fragmento humeral junto con la determinación del sexo.
4. DISCUSIÓN
Se ha realizado un estudio de
morfometría geométrica 3D, basado en
la configuración de landmarks, para
estudiar en el húmero moderno y en sus
epífisis, el dimorfismo sexual en
función del tamaño y de la forma y su
patrón alométrico. Además, se procede
a la comparación del húmero H. sapiens
con el de neandertal, así como a la
identificación sexual de los húmeros
fósiles de El Sidrón.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
29
Figura 16: Diagrama cartesiano de dispersión
de los dos primeros PCs, donde se comparan los
húmeros sapiens (en azul) y los neandertales (en
rojo).
Figura 17: Ilustración de las variaciones del
PC1, donde la línea azul cielo representa el
extremo negativo (la morfología del húmero
neandertal) y la azul oscuro el extremo positivo
(la morfología del húmero sapiens).
Figura 18: Vistas anterior y posterior de dos húmeros derechos, uno correspondiente a un humano
moderno y otro a un humano neandertal. Las flechas indican las variaciones morfológicas observadas en
el análisis de componentes principales.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
30
4.1 Estudio del tamaño
En el estudio del tamaño se observa
como el húmero completo y sus epífisis
presentan un mayor tamaño en los
hombres que en las mujeres. Estos
resultados concuerdan con lo
encontrado en otras poblaciones (Mall
et al., 2001; Ríos Frutos, 2005; Kranioti
et al., 2009a), donde se ha visto que los
húmeros masculinos presentan mayores
tamaños que los femeninos mediante
análisis uni o multivariantes, lo que
también se ha visto en húmeros
neandertales (Trinkaus, 1980).
Además en estos estudios se ha
observado que las medidas epifisarias
son las que mejor definen el dimorfismo
sexual y las variables que lo determinan
van a variar en función de la población.
La epífisis proximal presenta un mayor
dimorfismo en las poblaciones de La
Torrecilla (Granada, España) (Jiménez-
Arenas, 2010), Creta (Grecia) (Kranioti
et al., 2009a), Guatemala (Ríos Frutos,
2005), Alemania (Mall et al., 2001),
China (Iscan et al., 1998), Coimbra
(Portugal) (Carretero et al., 1995) y
Sudáfrica (Steyn & Iscan, 1999),
mientras que la epífisis distal es más
dimórfica en las poblaciones de San
José (Granada, España) (Alemán
Aguilera, et al., 2009), Japón y
Tailandia (Iscan et al., 1998),
encontrándose las variables más
relevantes en la tabla 1. En el caso de
nuestro estudio la epífisis distal es la
que muestra mayores diferencias de
tamaño entre los sexos (tabla 8).
Así mismo, aunque no sea objeto de
este estudio, se observa que el brazo
derecho presenta un mayor tamaño que
el izquierdo en ambos sexos, siendo la
epífisis proximal la región que mejor
define la lateralidad en el húmero (tabla
9). Esto se debe a que en el 90% de la
población el brazo dominante es el
derecho, el cual va a sufrir
modificaciones en el contorno del hueso
por un mayor uso, presentando un
mayor tamaño, una mayor anchura
epicondilar, mayores áreas de inserción
muscular y mayores procesos
degenerativos (Schulter-Ellis, 1980).
4.2 Estudio de la forma
Los estudios de dimorfismo sexual de la
forma son muy escasos, solo los
estudios realizados por Carretero et al.
(1995), en el húmero completo a partir
de medias osteométricas, y Kranioti et
al. (2009b), en ambas epífisis a partir de
radiografías, van a tratar las diferencias
en la forma de los húmeros.
En el primero de estos estudios,
Carretero et al. (1995) observan que el
20% de la variación de los húmeros de
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
31
la colección osteológica de la
Universidad de Coimbra se explica por
la forma y no por el tamaño pudiendo
definir dos morfotipos. Uno
correspondiente al húmero masculino,
siendo relativamente más corto con
epífisis más voluminosas y otro
correspondiente al femenino, siendo
relativamente más largo con las epífisis
más pequeñas. En el estudio que nos
corresponde, las diferencias observadas
en el húmero completo se encuentran en
el primer análisis de comparación de
medias, en el que se observa que la
forma de la diáfisis se mantiene
constante, pero la anchura de las epífisis
varía, siendo las de los húmeros
masculinos más anchas y espesas que
las de los femeninos (tabla 10 y figura
12), lo que coincide con el estudio de
Carretero y colaboradores (1995).
En el estudio realizado por Kranioti et
al. (2009b), se han encontrado
diferencias en la forma de ambas
epífisis. En la distal, los húmeros
masculinos presentan una mayor
anchura epicondilar con una mayor
proyección de los epicóndilos, una
expansión de la tróclea lateral, una
compresión del capítulo y una fosa
olecraniana más pequeña. Estas
características se encuentran también en
la población del presente estudio en el
primer análisis de comparación de
medias, en el que se han encontrado
diferencias significativas en la forma de
la epífisis distal (tabla 10 y figura 12).
En el caso de la epífisis proximal,
Kranioti et al. (2009b), las variaciones
descritas en la cabeza humeral se
refieren a la altura relativa del punto
medio de la cabeza, el cual en los
hombres es más distal que en las
mujeres; esta característica en el estudio
realizado sobre la población de Palencia
no se ha observado. Sin embargo, en
ambos estudios sí se muestra la menor
prominencia del tubérculo mayor en los
húmeros femeninos, así como una
mayor distancia con la cabeza humeral.
Estas diferencias en la epífisis proximal
se obtienen en el segundo análisis de
comparación de medias, una vez
eliminado el efecto de la alometría
(tabla 12 y figura 14).
4.3 Estudio de alometría
En el presente estudio no solo se analiza
el dimorfismo sexual, sino que también
se ha estudiado la alometría, es decir, la
covariación entre la forma del húmero y
sus epífisis y el tamaño. Como se ha
comentado en la introducción, existen
tres tipos de estudios alométricos:
ontogenético, estático y filogenético
(Cheverud, 1982); en el caso de este
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
32
estudio se ha realizado un estudio
alométrico estático ya que solo se
estudia la covariación entre individuos
adultos.
Todos los resultados obtenidos
muestran que los húmeros de esta
población siguen un patrón alométrico
(tabla 11 y figura 13), por lo que forma
va a depender del tamaño. Al igual que
se ha visto en el estudio realizado por
Cerney y Adams (2004), donde analizan
la estructura corporal en función del
sexo; observado diferencias
significativas no solo en el tamaño y en
la forma del cuerpo, sino también en los
patrones de alometría en función del
sexo. Además estudios en estructuras
específicas, como el cráneo, indican
también la existencia de alometría
(Rosas y Bastir, 2002; Kimmerle et al.,
2008; Anzelmo et al., 2012).
La alometría en el húmero, a pesar de
explicar solo el 1-3% de la variación
total, es un factor que explica ciertas
diferencias encontradas en el
dimorfismo sexual, ya que el estudio de
la forma varía cuando a los datos se les
elimina el efecto de la alometría. En el
primero de los estudios de comparación
de las formas medias con los datos sin
corregir, el dimorfismo sexual se
encuentra en la epífisis distal (al igual
que las mayores diferencias de tamaño)
y en el húmero completo pero no en la
epífisis proximal. Sin embargo, una vez
que a los datos se les ha eliminado el
factor alométrico, el dimorfismo sexual
en forma se observa exclusivamente en
la epífisis proximal. Por lo que las
diferencias en forma observadas en la
epífisis distal y en el húmero completo
pueden explicarse por alometría,
mientras que el dimorfismo sexual de la
epífisis proximal no puede explicarse
por el efecto alométrico, debiéndose a
otras causas como la torsión humeral.
4.4 Dimorfismo sexual en el húmero
humano moderno
El dimorfismo sexual encontrado en la
epífisis proximal se puede explicar por
la torsión humeral, la cual mide la
rotación de la cabeza humeral con
respecto a la posición de la epífisis
distal. Como cabe esperar por diferentes
estudios realizados (Cowgill, 2007;
Rhodes y Churchill, 2009; Roach et al.,
2012; Shaw et al., 2012) es menor en
los hombres que en las mujeres, lo que
quiere decir que la orientación de la
cabeza humeral es más posterior en los
hombres y más medial en las mujeres.
Esto coincide con el resultado obtenido
en el segundo análisis de comparación
de medias, como se observa en la figura
14.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
33
Además, en este estudio también se
observa un cambio en las superficies de
ambos tubérculos, siendo más
alargadas, estrechas y prominentes en
los húmeros masculinos. Esto se
relaciona con la menor torsión humeral,
ya que se produce un incremento de las
inserciones de los músculos rotadores
del manguito necesarias para estabilizar
la articulación glenohumeral (Carretero
et al., 1997).
La torsión humeral muestra una gran
variabilidad intra e interpoblacional y
no solo va a variar en función del sexo,
sino que también varía con la edad,
aumentando con el paso de los años
hasta fijarse a los 16-20 años (Roach et
al., 2012), y de la lateralidad, teniendo
una menor torsión el brazo dominante
(Rhodes y Churchill, 2009).
Esta gran variabilidad observada en
diferentes estudios (Cowgill, 2007;
Shaw et al., 2012) puede ser explicada
por los niveles de actividad física.
Cuando esta actividad es intensa y
repetitiva a lo largo del desarrollo, el
ángulo de torsión humeral va a ser
menor, debido al gran desarrollo de los
músculos rotadores mediales
(subescapular y redondo mayor) que se
insertan en el tubérculo menor y en su
cresta, desplazando esta región hacia
una posición más medial (Cowgill,
2007). Por este desplazamiento el resto
de las estructuras de la epífisis proximal
también se desplazan, hacia una
posición más medial el surco
intertubercular, el tubérculo mayor
hacia una posición más anterior y la
cabeza humeral hacia una posición más
posterior (Aiello y Dean, 1990 y
Larson, 2007a).
A pesar de que la actividad física pueda
explicar la variabilidad en la torsión
humeral, el dimorfismo sexual
encontrado en la epífisis puede deberse
al dimorfismo existente en la caja
torácica entre hombres y mujeres.
Bellemare et al. (2003) han observado
que todas las dimensiones de la caja
torácica son relativamente mayores en
los hombres que en las mujeres,
teniendo estas una caja torácica más
pequeña con un diafragma más corto.
Pero las diferencias más relevantes se
encuentran en el análisis de las costillas,
ya que las femeninas presentan una
mayor longitud relativa que las
masculinas y una mayor inclinación, lo
que da lugar a un mayor volumen
relativo de la caja torácica (Bellemare et
al., 2003; Bellemare et al., 2006). Todas
estas diferencias hacen que la posición
de la escápula varíe a una posición más
dorsal y con ello la orientación de la
fosa glenoidea pasa a ser más lateral,
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
34
haciendo que la orientación de la cabeza
humeral en los húmeros femeninos sea
más medial.
Bellemare et al. (2006) explica que
estas diferencias encontradas en la caja
torácica de hombres y mujeres H.
sapiens, se producen por el papel de la
caja torácica en acomodar los pulmones
y el volumen abdominal durante el
embarazo.
4.5 Comparación morfológica del
húmero moderno y neandertal
En el estudio comparativo entre el
húmero de H. sapiens y el de neandertal
las principales variaciones observadas
se encuentran en las regiones
articulares, tanto en la cabeza humeral,
como en la fosa olecraniana junto con la
parte superior de la tróclea.
En cuanto a la cabeza humeral, la
característica que diferencia a los dos
grupos humanos es su orientación,
siendo más posterior en los
neandertales. Por lo que el ángulo de
torsión humeral en el humano
neandertal es menor que en el humano
anatómicamente moderno (figura 17).
Esto coincide con lo observado en otros
estudios (Vandermeersch y Trinkaus,
1995; Rhodes y Churchill, 2009),
teniendo además un mayor ángulo que
las primeras formas del género Homo y
Australopithecus (Larson, 2007b). Por
lo que el ángulo de torsión humeral
muestra un cambio gradual en el tiempo
donde los mayores valores se
encuentran en las poblaciones
modernas, principalmente en las
poblaciones europeas (Delsaux, 1977).
Además la menor torsión humeral hace
que el área de inserción muscular del
tubérculo mayor, el único presente en el
Húmero 3 de El Sidrón, sea más
alargada, estrecha y prominente, por las
fuertes inserciones de los músculos
rotadores del manguito necesarias para
estabilizar la articulación glenohumeral,
Ya que la fosa glenoidea en neandertal
es relativamente pequeña y elíptica y la
cabeza humeral grande y esférica
(Carretero et al., 1997).
Además, Carretero et al. (1997)
observaron una asociación entre el
ángulo de torsión humeral y la forma de
la tuberosidad deltoidea, estando
formada por tres crestas en el húmero
moderno y por dos crestas en el húmero
neandertal. Estos autores muestran que
cuanto menor es el ángulo de torsión,
más estrecha es la inserción del musculo
deltoides, siendo la cresta lateral menos
divergente de la cresta medial, esto se
observa en neandertales, donde la
tuberosidad además se posiciona en una
posición más anterior.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
35
Por diferentes descripciones realizadas
sobre la caja torácica del humano
neandertal, se asume que esta presenta
unas mayores dimensiones que la de los
humanos modernos (Franciscus y
Churchill, 2002), con una expansión
antero-posterior producida por cambios
en la longitud de las costillas, las cuales
presentan dos curvaturas máximas
mientras que en H. sapiens solo hay una
(Bastir, et al., 2012). Esta doble
curvatura hace que la escápula se
encuentre en una posición más
lateralizada, modificando la orientación
de la fosa glenoidea hacia una posición
más anterior, lo cual hace que la cabeza
humeral quede orientada más
posteriormente, implicando una menor
torsión humeral, lo cual puede explicar
los resultados obtenidos.
Por último en las diferencias
encontradas en la región distal, destaca
una mayor anchura de la fosa
olecraniana y el desplazamiento distal
de la línea posterior de la tróclea en el
húmero neandertal, estando ambas
características relacionadas con el
cúbito. Yokley y Churchill (2006)
describen estas mismas características
de la fosa olecraniana comparando al
humano neandertal con el humano
moderno, llegando a la conclusión de
que las principales diferencias se
producen por el mayor desarrollo del
olecranon del cúbito, el cual se
relaciona con una mayor hiperextensión
de la articulación del codo (Aiello y
Dean, 1990).
En cuanto al desplazamiento distal de la
línea posterior de la tróclea observada
en neandertal, podría indicar una
proyección anterior de la tróclea, esto
sería una adaptación a cargar peso con
el codo en flexión parcial, lo que
explica también la hipertrofia de los
músculos flexores y extensores del
brazo (bíceps y tríceps) (Trinkaus y
Churchill, 1999).
4.6 Dimorfismo sexual en los
húmeros de El Sidrón
En este trabajo los fragmentos
humerales de El Sidrón han sido
diagnosticados sexualmente a partir de
los caracteres dimórficos encontrados
en húmeros humanos recientes,
pudiéndose caracterizar cinco húmeros
masculinos y cinco femeninos (tabla
13).
Esta metodología empleada se basa en
la determinación del sexo en función de
la forma, sin tener en consideración el
tamaño. Sin embargo hasta la
actualidad, la asignación sexual de los
húmeros fósiles se ha realizado
mediante el tamaño (Trinkaus, 1980).
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
36
Por lo que en este trabajo se plantea un
primer paso hacia un nuevo método de
diagnostico sexual basado en la forma
del húmero, complementando a los
métodos de clasificación clásicos.
5. CONCLUSIONES
1. Existencia de dimorfismo sexual en
el tamaño en los húmeros completos
y en sus epífisis, siendo la región
más dimórfica la epífisis distal.
2. Existencia de dimorfismo sexual en
la forma encontrada en la epífisis
proximal, causada por una diferente
torsión humeral, la cual se puede
deber a la diferente morfología del
tórax masculino y femenino.
3. Presencia de alometría en los
húmeros analizados y en sus
epífisis, con un porcentaje bajo de
explicación, por tanto la alometría
explica muy poco el dimorfismo
sexual.
4. Diferencias en la forma entre los
húmeros de H. sapiens y neandertal.
Las principales diferencias se
encuentran en la torsión humeral,
pudiendo relacionarse con la
diferente anatomía de la caja
torácica, y en la región que articula
con el cúbito, implicando una mayor
hiperextensión de la articulación.
Como futuras líneas de investigación se
propone el estudio de la lateralidad en
los húmeros de H. sapiens, profundizar
en los estudios comparativos entre el
húmero del humano moderno y
neandertal, así como de otros
representantes del género Homo.
Además, ahondar en la relación entre la
morfología de la caja torácica y las
variaciones en la cintura escapular y sus
influencias en el ángulo de torsión
humeral.
6. AGRADECIMIENTOS
A Antonio Rosas y a Markus Bastir por
ofrecerme la oportunidad de poder
realizar este trabajo. Gracias por
dedicarme parte de vuestro tiempo, por
compartir vuestros conocimientos
conmigo y por haber confiado en mí.
Gracias a Rosa, Almudena, Tonchu y
Dores por vuestra ayuda y consejos.
Al resto de gente del grupo de
Paleoantropología del MNCN (Marta,
Alberto y Dani), pero en especial a mis
compañeros del Laboratorio de
Morfometría 3D: a Fran y a las chicas,
Noelia y Elena, muchas gracias por
vuestra ayuda, ánimos y compañía, que
espero que no termine con este trabajo.
A mi familia, por vuestro apoyo
constante.
Alometría y dimorfismo sexual del húmero de H. sapiens y su comparación con el de neandertal
Curso 2012-2013
37
Y a Javi, gracias por estar siempre
apoyándome, por las correcciones y por
tus clases de retórica.
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