Post on 26-Oct-2015
CLOROPLASTOS
LOS CLOROPLASTOS FUERON DESCRITOS POR NEHEMIAH GREW Y
ANTON VAN LEEUWENHOECK EN EL SIGLO XVII
LA ESTRUCTURA INTERNA DE ESTOS ORGANELOS SOLO FUE
ESTABLECIDA CON LA AYUDA DEL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO A
MEDIADOS DEL SIGLO XX
SON LOS ORGANELOS EN LOS QUE SE REALIZA LA FOTOSÍNTESIS
UBICACIÓN DE LA
FOTOSÍNTESIS
PROPÓSITOS DE LA FOTOSÍNTESIS
LA CAPTACIÓN DE LA LUZ (FUNDAMENTALMENTE DEL SOL) Y SU
CONVERSIÓN EN ENERGÍA QUÍMICA EN LA FORMA DE ATP
LA CONVERSIÓN DE CARBONO INORGÁNICO, EN LA FORMA DE CO2, A
CARBONO ORGÁNICO, INCORPORADO EN LA ESTRUCTURA DE
GLÚCIDOS, LÍPIDOS Y COMPUESTOS NITROGENADOS
LA REACCIÓN DE HILL EN CLOROPLASTOS
En 1937 R. Hill descubrió que extractos de hojas que
contenían cloroplastos, liberaban oxígeno y reducían un
aceptor electrónico no biológico, como el 2,6-
diclorofenolindofenol, cuando eran iluminados.
Reacción de Hill:
2H2O + 2A luz 2AH2 + O2
CO2 + 2H2D + h [CH2O] + H2O + 2 D
ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS
En donde:H2D: agente reductorh: energía de la luz[CH2O]: unidad de carbono reducidoD: agente oxidado
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
OXIGÉNICAOrganismos fotosintéticos aerobios
CO2 + H2O + h → [CH2O] + O2
NO OXIGÉNICAOrganismos fotosintéticos anaerobios
CO2 + 2H2S* + h → [CH2O] + 2S + H2O
*Bacterias sulfurosas. Ácido láctico en bacterias no sulfurosas.
LOS CLOROPLASTOS SON FÁCILMENTE VISIBLES POR SU CONTENIDO DE PIGMENTOS
DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE LOS CLOROPLASTOS
DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE LOS CLOROPLASTOS
MICROGRAFÍAS ELECTRÓNICAS DE CLOROPLASTOS
TILACOIDES Y GRANA
Granum (plural: grana)
tilacoides
CRIOFRACTURA DE LOS GRANA
Las estructuras que sobresalen corresponden a las ATP sintasas del cloroplasto
MEMBRANAS DEL CLOROPLASTO
ESQUEMA DE UN CLOROPLASTO
granomembranas externas
membranas internas
membrana tilacoide
estroma
ORGANIZACIÓN DE LAS
MEMBRANAS TILACOIDALES EN
CLOROPLASTOS DE DIVERSOS
ORGANISMOS
ORGANIZACIÓN DE LAS
MEMBRANAS EN
CLOROPLASTOS DE ALGAS
ROJAS (a) Y DE ALGAS
PARDAS (b)
ADN DE CLOROPLASTO DE FRÍJOL
EL GENOMA DEL CLOROPLASTO DE UNA HEPÁTICA
Hepatica nobilis
ALGUNOS GENES CODIFICADOS POR EL ADN DEL CLOROPLASTO
Función No. de genes
Genes para el aparato genéticoARNr (23S, 16S, 5S, 4.5S)ARNtProteínas ribosomalesSubunidades de la ARN polimerasa
Genes para la fotosíntesisFotosistema IFotosistema IIComplejo del citocromo bfATP sintasaRibulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa (RUBISCO)
430214
512461
Habría alrededor de 150 genes que codifican diversas proteínas funcionales
VARIAS DE LAS PROTEÍNAS DEBEN IMPORTARSEpara ingresar se requiere péptido señal (presecuencia en el gráfico)
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
TIPOS DE REACCIONES EN LA FOTOSÍNTESIS
Tilacoides
Estroma
FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS
REACCIONES QUE DEPENDEN DIRECTAMENTE DE LA LUZ EN LOS FOTOSISTEMAS (TILACOIDES)
FOTÓLISIS DEL AGUA2H2O + h → 4H+ + 4e- + O2
FOSFORILACIÓN DEL ADPADP + Pi + energía libre → ATP + H2O
REDUCCIÓN DEL NADP+
NADP+ + 2e- + 2H+ → NADPH + H+
REACCIONES QUE NO DEPENDEN DIRECTAMENTE DE LA LUZ (EN EL ESTROMA)
FIJACIÓN DEL CO2
RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO + CO2 2 X 3-FOSFOGLICERATO (5 CARBONOS) (2 x 3 CARBONOS)
SÍNTESIS DE MONOSACÁRIDOS Y DE OTROS COMPUESTOS ORGÁNICOSCICLO DE CALVIN, SÍNTESIS DE SACAROSA Y DE ALMIDÓN
RUBISCO
COMPONENTES MOLECULARES DE LOS TILACOIDES
En las membranas de lostilacoides del cloroplastose hallan los fotosistemasI y II y las ATP sintasas
ESQUEMA DE LAS REACCIONES LUMÍNICAS
COMPONENTES DE LOS FOTOSISTEMAS
Complejos antena (“cosechadores” de la luz)
Centros de reacción
Transportadores de electrones
Translocadores de protones
Enzimas
Pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides, ficobilinas)
LOS FOTONES DE LA LUZ EXCITAN ELECTRONES SITUADOS EN
CLOROFILAS DEL CENTRO DE REACCIÓN DE LOS FOTOSISTEMAS
La energía absorbida por los pigmentos del complejo de captación se transfiere al centro de reacción, probablemente por resonancia y
fluorescencia
FLUORESCENCIA DE LOS PIGMENTOS
PIGMENTOSFOTOSINTÉTICOS
Clorofilas
Carotenoides
Ficobilinas
TIPOS DE CLOROFILAS¿EN QUÉ SE DIFERENCIAN?
LOS PIGMENTOS ABSORBEN ALGUNAS DE LAS LONGITUDES DE ONDA DEL ESPECTRO VISIBLE
ESPECTRO DE ABSORCIÓN DE LUZ DE LOS PIGMENTOS
¿CÓMO ES LA RELACIÓN ENTRE LOS ESPECTROS DE ABSORCIÓN DE LOS PIGMENTOS Y LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS?
Tasa fotosintética
Espectros de absorción
EN LOS CLOROPLASTOS LAS REACCIONES LUMÍNICAS OCURREN EN LOS FOTOSISTEMAS I Y
II
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y SÍNTESIS DE ATP EN LOS FOTOSISTEMAS DE LOS CLOROPLASTOS
FLUJO DE ELECTRONES POR LOS FOTOSISTEMAS¿De dónde salen, a dónde llegan?
FLUJO DE ELECTRONES POR LOS FOTOSISTEMAS
POTENCIALES REDOX Y ENERGÉTICA DEL FLUJO DE ELECTRONES
REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS EN LOS CLOROPLASTOS
INFLUENCIA DE LA LUZ EN LA GENERACIÓN DEL GRADIENTE DE H+ EN LOS CLOROPLASTOS
EXPERIMENTOS DE JAGENDORF PARA
DEMOSTRAR LA NECESIDAD DEL
GRADIENTE DE PROTONES PARA LA
SÍNTESIS DE ATP EN VESÍCULAS
TILACOIDES
Andre T. Jagendorf
Detalle del experimento de Jagendorf
TEORÍA QUIMIOSMÓTICA DE MITCHEL EN LOS CLOROPLASTOS
HAY HERBICIDAS QUE ACTÚAN COMO INHIBIDORES DE LA FOTOSÍNTESIS
Sitio de acción Familia química Ingredientes activos
Desacoplantes, inhibición de la síntesis de ATP
Dinitrofenoles Dinoseb
Inhibidores del Fotosistema IDesvío de electrones de PQFormación de peróxidos
BipiridilosDiquatParaquat
Inhibición del Fotosistema IINitrilosBenzotidiazoles
BromoxinilBentazon
Inhibición del Fotosistema IITiazinasTiazinonasUracilos
Ametrina, AtrazinaMetribuzinBromacil, Terbacil
Inhibición del Fotosistema IIUreasAmidas
Diuron, LinuronPropanil
LA FIJACIÓN DEL CO2 SE REALIZA POR MEDIO DE UN CONJUNTO DE REACCIONES CONOCIDAS COMO CICLO
DE CALVIN
MELVIN CALVIN1911 – 1997
REACCIONES DEL CICLO: 1946-1957
PREMIO NOBEL DE QUÍMICA EN 1961
EXPERIMENTOS DE CALVIN CON 14CO2
REACCIÓN DE FIJACIÓN DEL CO2 CATALIZADA POR LA ENZIMA RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO CARBOXILASA
OXIGENASA (RUBISCO)
ESTA REACCIÓN CONVIERTE CARBONO INORGÁNICO EN ORGÁNICO
CICLO DE CALVIN
SIMPLIFICADO
ETAPAS DEL CICLO DE CALVIN
ESTEQUIOMETRÍA DEL CICLO DE CALVIN
Síntesis de glúcidos en la fotosíntesis
EL O2 INHIBE LA FIJACIÓN DEL CO2 POR LA RUBISCO
fotorrespiración
fosfoglucolato
ribulosa 1,5 bisfosfato
3-fosfoglicerato
Oxidación posterior
LA FOTORRESPIRACIÓN ES LA INHIBICIÓN DE LA FIJACIÓN DEL CO2 POR EL OXÍGENO DEL AIRE
INTERVIENEN VARIOS ORGANELOS
LAS PLANTAS C4 TIENEN UNA
ORGANIZACIÓN EN EL MESÓFILO DE LAS HOJAS
DIFERENTE A LAS PLANTAS C3
ESTO LAS PROTEGE DE LA FOTORRESPIRACIÓN
FIJACIÓN DEL CO2 EN PLANTAS C4
LAS PLANTAS C4 EVITAN LA FOTORRESPIRACIÓN FIJANDO INICIALMENTE EL CO2CON UNA ENZIMA DIFERENTE A LA RUBISCO, EN UN COMPUESTO DE CUATRO
CARBONOS (OXALOACETATO)
REACCIONES DE LA FIJACIÓN DEL CO2EN PLANTAS C4
FIJACIÓN DEL CO2 EN CRASULÁCEAS (CACTUS)
Eficiencia fotosintética comparada entre plantas C3 y C4 en términos de ganancia de biomasa
LOS CLOROPLASTOS SE DIVIDEN POR FISIÓN
En qué momento se dividen los
cloroplastos?
CLOROPLASTOS EN DIVISIÓN
DIVISIÓN DEL CLOROPLASTO
LOS PROPLASTOS PARECEN SER EL ORIGEN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE PLÁSTIDOS
DESARROLLO DE UN CLOROPLASTO A PARTIR DEL PROPLASTO
Tienen ADN
Se dividen
DESARROLLO DE CLOROPLASTOS
COMPARACIÓN DE LAS ACTIVIDADES METABÓLICAS DE CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS
ADP
ATP
SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
POSEEN ADN
PROBABLE ORIGEN ENDOSIMBIÓTICO
POSEEN SISTEMAS PROPIOS DE SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
GENERAN GRADIENTES ELECTROQUÍMICOS TRANSMEMBRANALES DE IONES H+ PARA LA SÍNTESIS DE ATP
TIENEN MEMBRANAS INTERNAS CON TRANSPORTADORES DE ELECTRONES Y TRANSLOCACIÓN DE H+
SE DIVIDEN POR FISIÓN
EN LAS MITOCONRIAS EL ORIGEN DE LOS ELECTRONES Y DE LOS IONES H+ ES LA OXIDACIÓN DE LOS NUTRIENTES, EN LOS CLOROPLASTOS SE ORIGINAN A PARTIR DEL AGUA (fotosíntesis oxigénica)
EN LOS CLOROPLASTOS, HAY SISTEMAS PARA LA CAPTACIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE LA LUZ, EN LAS MITOCONDRIAS NO
EN LAS MITOCONDRIAS LOS PROCESOS SON BÁSICAMENTE DE DEGRADACIÓN OXIDATIVA, EN LOS CLOROPLASTOS SON DE SÍNTESIS
SEMEJANZAS DIFERENCIAS
COMPARACIÓN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
UBICACIÓN DE LAS ATP SINTASAS EN MITOCONDRIAS
Y CLOROPLASTOS
BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS
BACTERIA PÚRPURA ESQUEMA DE UNA CIANOBACTERIA
CIANOBACTERIAS
FOTOSISTEMA EN UNA BACTERIA PÚRPURA
ESTRUCTURA 3D CENTRO DE REACCIÓN DERhodopseudomonas viridis
El estudio detallado de la estructura
molecular de los centros de reacción
bacterianos ha mejorado el
entendimiento de los centros de reacción de
los cloroplastos
Fotosistemas bacterianos
COMPARACIÓN DE LAS CADENAS DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES DE CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS
COMPARACIÓN DE LAS CADENAS DE
TRANSPORTE DE ELECTRONES
Comparación de la ubicación de los gradientes de H+ y de las ATP sintasas