El papel de la Estadística en la inferencia del“árbol de la vida”

Claudia Solís Lemus

Octubre 17, 2014

Motivación: Árbol de la vida

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 2 / 63

Ejemplos de filogenética: biología

1Zimmer (2009)2Zhou et al (2011)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 3 / 63

Ejemplos de filogenética: biología

1Figure Campbell’s Biology, 5th Edition2O’Brien et al. (1985)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 4 / 63

Ejemplos de filogenética: más allá de la biología

VIH1O’Brien et al. (2004)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 5 / 63

Ejemplos de filogenética: más allá de la biología

Cáncer

1Abu-Asab et al. (2013)CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 6 / 63

Ejemplos de filogenética: más allá de la biología

Lingüística

1Mace and Holden (2005)CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 7 / 63

Ejemplos de filogenética: más allá de la biología

Ciencias Forenses1Learns and Mullins (2003)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 8 / 63

Qué es un árbol filogenético?

(a) Con raíz (b) Sin raíz

Figure: Árbol filogenético binario

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 9 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los datos?

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 10 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los datos?

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 10 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los parámetros a estimar?

Alligator

Emu

Kiwi

Ostrich

Swan

Goose

Chicken

Falcon

Finch

Osprey

Woodpecker

Ibis

Stork

Vulture

Penguin

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 11 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los parámetros a estimar?

Alligator

Emu

Kiwi

Ostrich

Swan

Goose

Chicken

Falcon

Finch

Osprey

Woodpecker

Ibis

Stork

Vulture

Penguin

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 11 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

All models are wrong, but some models are useful.

George Box

Columnas en la secuencia evolucionan de manera independienteCadena de Markov en tiempo continuo, sobre {A,C,G,T}Homogénea y reversible

Ejemplo de generador:

Q =

A C G T

∗ µaπC µbπG µcπT A

µaπA ∗ µdπG µeπT C

µbπA µdπC ∗ µf πT G

µcπA µeπC µf πG ∗ T

Probabilidades de transición: Pt = exp(tQ)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 12 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

All models are wrong, but some models are useful.

George Box

Columnas en la secuencia evolucionan de manera independienteCadena de Markov en tiempo continuo, sobre {A,C,G,T}Homogénea y reversible

Ejemplo de generador:

Q =

A C G T

∗ µaπC µbπG µcπT A

µaπA ∗ µdπG µeπT C

µbπA µdπC ∗ µf πT G

µcπA µeπC µf πG ∗ T

Probabilidades de transición: Pt = exp(tQ)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 12 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

All models are wrong, but some models are useful.

George Box

Modelo más simple: Jukes-CantorπA = πC = πG = πTa = b = c = d = e = f

Modelo más general: Transición (b,e) - Transversión (a,c,d,f)

Transition

Transition

Transversion

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 13 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

All models are wrong, but some models are useful.

George Box

Modelo más simple: Jukes-CantorπA = πC = πG = πTa = b = c = d = e = f

Modelo más general: Transición (b,e) - Transversión (a,c,d,f)

Transition

Transition

Transversion

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 13 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

GTR

TN93

HKY85 F84

F81

K80

JC69

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 14 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

Modelos más generales:

Distinta tasa de mutación: µ ∼ Gamma

Posibilidad de dependencia entre posiciones de nucleótidos

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 15 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 16 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

L =∑w

∑y

∑x

π(w)Pt6(w , y)Pt5(w ,G)Pt3(y , x)Pt4(y ,C)

Pt2(x ,C)Pt1(x ,A)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 17 / 63

Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN

L =∑w

∑y

∑x

π(w)Pt6(w , y)Pt5(w ,G)Pt3(y , x)Pt4(y ,C)

Pt2(x ,C)Pt1(x ,A)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 17 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

Optimización numérica para las longitudes de ramas

Optimización heurística para la topología del árbol

MrBayes, RAxML

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 18 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

# Especies # Árboles sin raíz # Árboles con raíz1 1 12 1 13 1 34 3 155 15 1056 105 9457 945 103958 10,395 135,1359 135,135 2,027,02510 2,027,025 34,459,42511 34,459,425 654,729,07512 654,729,075 13,749,310,57513 13,749,310,575 316,234,143,225...

......

52 > # de átomos en el universo

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 19 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

76% Human

Chimpanzee

Gorilla

Orangutan

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 20 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

Human

Chimpanzee

Gorilla

Orangutan

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 21 / 63

Árbol de especies vs árbol de genes

Human Chimpanzee Gorilla

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 22 / 63

Árbol de especies vs árbol de genes

Human Chimpanzee Gorilla

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 23 / 63

Árbol de especies vs árbol de genes

Human Chimpanzee Gorilla

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 24 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

76% Human

Chimpanzee

Gorilla

Orangutan

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 25 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

76% Human

Chimpanzee

Gorilla

Orangutan

12% Human

Gorilla

12% Human

Orangutan

Árbol de especies y el árbol de genes pueden ser diferentes!

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 26 / 63

Reconstrucción del árbol de gen

76% Human

Chimpanzee

Gorilla

Orangutan

12% Human

Gorilla

12% Human

Orangutan

Árbol de especies y el árbol de genes pueden ser diferentes!

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 26 / 63

Estimación en varios niveles

Secuenciasde ADN

Árbol degenes

Árbol deespecies

Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de

Coalescencia

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 27 / 63

Estimación en varios niveles

Secuenciasde ADN

Árbol degenes

Árbol deespecies

Modelo deMarkov deevolución desecuencias

Modelo deCoalescencia

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 27 / 63

Estimación en varios niveles

Secuenciasde ADN

Árbol degenes

Árbol deespecies

Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de

Coalescencia

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 27 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 28 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 29 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 30 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 31 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 32 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 33 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 34 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 35 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 36 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 37 / 63

Modelo de coalescencia para una población

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 38 / 63

Modelo de coalescencia para una población

Población haploide constante: N individuos1 individuo = 1 cromosomaSin selección: probabilidad uniforme 1

N

Probabilidad de no coalescencia en g generaciones: (1− 1

N

)gTiempo de coalescencia: t = g/N(

1− tNt

)Nt −−−−→N→∞

e−t

Distribución exponencial con media 1

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 39 / 63

Modelo de coalescencia para una población

P(T > t) = exp(−t)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 40 / 63

Modelo de coalescencia para una población

P(T > t) = exp(−t)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 40 / 63

Modelo de coalescencia para una población

1− 2/3 exp(−t) 1/3 exp(−t) 1/3 exp(−t)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 41 / 63

Modelos para reconstruir árbol de especies

k secuenciasde ADN Di

Árbol degenes Ti

Árbol deespecies τ

Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de

Coalescencia

k∏i=1

P{Di |Ti}︸ ︷︷ ︸secuencias

P{Ti |τ}︸ ︷︷ ︸coalescencia

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 42 / 63

Modelos para reconstruir árbol de especies

k secuenciasde ADN Di

Árbol degenes Ti

Árbol deespecies τ

Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de

Coalescencia

k∏i=1

P{Di |Ti}︸ ︷︷ ︸secuencias

P{Ti |τ}︸ ︷︷ ︸coalescencia

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 42 / 63

Métodos para reconstruir el árbol de especies

Métodos Bayesianos: computacionalmente pesados, k ≤ 30 genes.hypotésis restrictivas sobre la longitud de ramas.

*BEAST, BEST

Métodos en 2 etapas: estimación de árboles de genes Ti , estimacióndel árbol de especies suponiendo Ti sin error.

STEM, STAR, STEAC, MP-EST

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 43 / 63

Métodos para reconstruir el árbol de especies

Métodos Bayesianos: computacionalmente pesados, k ≤ 30 genes.hypotésis restrictivas sobre la longitud de ramas.

*BEAST, BEST

Métodos en 2 etapas: estimación de árboles de genes Ti , estimacióndel árbol de especies suponiendo Ti sin error.

STEM, STAR, STEAC, MP-EST

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 43 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:

IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:Identificabilidad

Método de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistente

No existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:

Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadas

No flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63

Muchos retos para la Estadística

“Next-generation sequencing”: muchos datos

Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)

Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)

Violación de supuestos del modelo de coalescenciaEspecies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 45 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)BPP (Yang, Rannala, 2010)

Meta: Estimar el árbol de especies explorando qué tan distintas sonlas poblaciones

...ABCDCDBADCBA

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 46 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía

A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía

A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía

A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guíaLongitudes de ramas: ti − tj ∼ GammaTamaño de población: θ ∼ Gamma

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 48 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Incorpora datos morfológicos: Y1, ...,Yk ∼ N(µ, σ2Vλ)Movimiento Browniano entre y dentro de poblaciones

h2

h21−

B CA

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 49 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Verosimilitud

P{Y1, ...,Yk |λ1, ..., λk , árbol especies}︸ ︷︷ ︸modelo de BM

∗

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriλ ∼ U(0, 1)σ2 ∼ Inv .χ2 conjugadaµ|σ2 ∼ Normal conjugada

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 50 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Verosimilitud

P{Y1, ...,Yk |λ1, ..., λk , árbol especies}︸ ︷︷ ︸modelo de BM

∗

P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias

∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia

Distribuciones a prioriλ ∼ U(0, 1)σ2 ∼ Inv .χ2 conjugadaµ|σ2 ∼ Normal conjugada

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 50 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

●●

●

●

●

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

●●

●

●

●●

●

●

●

●

mea

n P

P o

f the

true

tree

●

●

traits onlygenes onlygenes & traits

λ = 0.7, 3 traits, 4 loci

0 0.1 1 5 10migration rate

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 51 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

plasticity

●

● ●●

●● ●

●

0 0.01 0.05 0.1

mea

n P

P o

f the

true

tree

●

●

traits onlygenes onlygenes & traits

M=0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

plasticity

● ● ●●

●

●

●

●

0 0.01 0.05 0.1

M=5

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 52 / 63

Delimitación de especies: enfoque bayesiano

Nuevos retos:

Datos morfológicos discretos

Modelo de Ornstein-Uhlenbeck

Dependencia en datos morfológicos

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 53 / 63

Presencia de flujo de genes

Cartoon by Nick Kimwww.nearingzero.net

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 54 / 63

Presencia de flujo de genes

www.quora.net

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 55 / 63

Presencia de flujo de genes

Red de especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 56 / 63

Presencia de flujo de genes

Red de especies

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 56 / 63

Gran pregunta

(a) Árbol

(b) Red

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 57 / 63

Red filogenética

(c) Con raíz (d) Sin raíz

Figure: Red filogénetica binaria

Pregunta: Cómo estimar una red y sus longitudes de ramas?

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 58 / 63

Red filogenética

(a) Con raíz (b) Sin raíz

Figure: Red filogénetica binaria

Pregunta: Cómo estimar una red y sus longitudes de ramas?

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 58 / 63

Nuestra contribución

Secuenciasde ADN

Árbol degenes

Red deespecies

Modelo deMarkov deevolución desecuencias

Modelo deCoalescenciaextendidoa redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 59 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los datos?

Árboles de genes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 60 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los datos?Árboles de genes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 60 / 63

Desde el punto de vista estadístico

Quiénes son los datos?Árboles de genes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 60 / 63

Extensión del modelo de coalescencia

1 evento de hibridación

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 61 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridación

Más de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Grandes preguntas de mi tesis

Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia

Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación

Problemas de identificabilidad

Prueba de hipótesis: Árbol vs Red

Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63

Gracias!

Cécile AnéDavid BaumBret Larget

John Malloy (UMBC)

CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 63 / 63