Post on 15-Feb-2015
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UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y
ARTES DE CHIAPAS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
TESISESCARABAJOS NECROFAGOS
(COLEOPTERA: SCARABAEINAE) ASOCIADOS A CAFETAL DE SOMBRA Y BOSQUE MESOFILO DE MONTAÑA EN
BENITO JUAREZ EL PLAN, CACAHOATAN, CHIAPAS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
PRESENTA
RODOLFO JONATHAN CANCINO LOPEZ
DIRECTOR DE TESIS:M. en C. Eduardo R. Chamé-Vázquez
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Tapachula
ASESORESM. en C. Benigno Gómez y Gómez
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad San CristóbalBiol. Reynaldo Moctezuma Román
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH)
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas marzo del 2012
ii
iii
“Esta publicación ha sido posible gracias al apoyo del Fondo Institucional de Fomento
Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECYT) del
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología a través del Convenio 116306: Innovación
socioambiental para el desarrollo en áreas de alta pobreza y biodiversidad de la frontera
sur de México (REDISA)"
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DEDICATORIA
Primeramente a Dios por darme la sabiduría, pero sobre todo la fortaleza para
superar las barreras y llegar hasta donde estoy, finalizando así, uno de los más
importantes proyectos de mí vida.
A mis padres por ser mis pilares, mi modelo a seguir y mi inspiración
A mis hermanos por todo su apoyo incondicional
A mis abuelos que son mi corazón y quienes siempre han estado ahí para mí
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AGRADECIMIENTOS
A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR, Unidad Tapachula, Chiapas), por permitirme la
oportunidad de desarrollar este trabajo, brindándome material, inmobiliario, transporte e
información necesaria.
A mi director de tesis M. en C. Eduardo R. Chame Vázquez, por su orientación, consejos y
guía para poder llevar a cabo esta investigación, pero sobre todo por siempre creer en mí,
darme la confianza y permitirme ser su amigo. No puede a ver tenido mejor guía en este
camino.
A mis asesores M. en C. Benigno Gómez y Gómez (gracias por sus valiosos comentarios
y ser un ejemplo a seguir) y Biol. Reynaldo Moctezuma Roman (gracias por sembrar en mi
el interés por la entomología) por sus comentarios, sugerencias y apoyo para el desarrollo
de este trabajo y por permitirme aprender un poco más de cada uno.
Al M. en C. Luis Leonardo Delgado Castillo por su valiosa ayuda y tomarse el tiempo en
la determinación taxonómica de los escarabajos, para la conclusión de este trabajo.
A mis sinodales, Gustavo Velazquez y Jose Ignacio Vázquez Sánchez por sus valioso
comentarios y sugerencia para la finalización de este trabajo.
vi
A Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas por ser mi casa de estudios, formarme tanto
profesionalmente como personalmente al enseñarme lecciones importantes de biología pero
también de vida.
A la comunidad de Benito Juárez el plan por permitirme realizar mi trabajo de
investigación y brindarme un techo en el cual pasar la noches, un bello lugar al cual espero
regresar.
A Nelson, Doña María, Don Juan y Doña Eulalia habitantes del Ejido Benito Juárez el Plan
por su hospitalidad, atención y permitirme conocerlos y hacer de mi estancia más
acogedora pero principalmente a mi buen amigo Mario quien se volvió mi técnico en
campo ayudándome en las salidas de campo y siendo un apoyo importante para estas.
A mis grandes amigos Gloria Mariel Suarez Gutiérrez, Jose Antonio Lopez Digueros, Juan
Antonio Villagomez Villarreal y María Dina Estrada Marroquín, por su gran apoyo para la
realización de este trabajo, por ayudarme en campo, por sus palabras de aliento y por sobre
todo brindarme ese gran cariño, el cual no tendría palabras para agradecer.
A aquellas personas que por mi paso en Ecosur y con el proyecto pude tener la dicha de
conocer y quienes en cierta forma agregaron su granito de arena para la realización de este
trabajo con sus consejos, palabras y ejemplos: Daniela Flores, Ariadna Karina Roman,
Dorian Moreno, Carlos Balboa
vii
Al M. en C. Héctor Montaño por brindarme el espacio y su valiosa ayuda en la realización
de la toma de fotografías de mis escarabajos. Muchísimas gracias.
A mis amigos de toda la vida quienes siempre me han apoyado de una u otra forma y nunca
se rindieron conmigo son parte de mi vida: Bertha V. Garcia, Gabriela Solis, Wendy
Gonzalez, Gemma Galvez y Enrique Galvez
A mis amigos, colegas, hermanos Yensy Recinos, Mario Del Barco, María Dina, Aidai
Lopez por ser parte de mi vida, por vivir conmigo la experiencia de la universidad por que
ante toda adversidad siempre nos mantenernos unidos apoyándonos y ayudándonos y
porque he aprendido de usted infinidad de cosas que me han hecho mejor persona.
A mis amigos de la universidad Ariosto Urbina, Karina Toledo, Daniela Morales, Yelania
Velazquez, Marisol Lievano y Yulet Bustamantes que en algún momento sus consejos, sus
comentarios me animaron a seguir adelante y no rendirme.
A mis amigos Guillermo I. Gómez, Edwin A. Gómez y Gaby Reyes, porque a pesar del
relativamente poco tiempo de conocerlos, sus palabras, su apoyo e incondicional amistad
siempre fue un aliciente a seguir adelante y mejorar cada dia, son lo máximo, otro nivel.
A mis padres Chari y Pedro porque siempre ha creído en mí, me han apoyado tanto en
momentos de dificultad como de alegría, por que sin ellos no estaría hoy aquí……su
cariño, guía y amor han hecho que sea el hombre que soy.
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A mis hermanos por su apoyo incondicional, porque de una u otra forma siempre lo arrastro
a mis aventuras en campo, los adoro Iván y Jonás.
A mis abuelos Socorro y Félix, no tendría palabras para describir lo agradecido que estoy
con ustedes, los amo son mi corazón, son mis incondicionales, siempre serán parte
fundamental de mi vida y espero en un futuro llegar a ser tan geniales como ustedes.
A mis tíos Arturo y Reyna por sus invaluables consejos, por su infinito apoyo, por creer en
mí por sobre todos, son un gran ejemplo para mí y no tendría palabras para expresarles lo
mucho q agradezco que me acompañaran en cada etapa de este largo viaje.
A mis tías Selene e Indira y mi tío Alberto por darme su cariño y confianza, siempre
brindarme un consejo y lograr siempre tener una sonrisa, por creer en mí y siempre darme
los ánimos y las fuerzas para continuara, los quiero mucho.
A mis tíos Carlos y María del Carmen por su apoyo, cariño y palabras de aliento, porque
ante cualquier dificultad siempre estuvieron ahí pendientes de mi durante mi estancia en la
universidad, gracias por todo.
A mi tía Elizabeth y primos Joaquín , Diego, y Rodrigo por siempre creer en mí, confiar y
darme su cariño incondicional, los quiero mucho y gracias por ser parte de mi vida.
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ÍNDICE
DEDICATORIA……………………………………………………………… iv
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………… v
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………….. x
ÍNDICE DE CUADROS……………………………………………………. xii
RESUMEN………………………………………………………………….... xiii
1.- INTRODUCCIÓN………………………………………………………… 1
1.1- Marco Teórico...…………………………………………………... 1
Diversidad…………………………………………………………. 1
Diagnosis………………………………………………………….. 3
Importancia……………………………………………………….. 4
1.2- Planteamiento del problema………………………………………. 5
1.3- Antecedentes……………………………………………………….. 7
1.4- Justificación………………………………………………………... 14
2.- OBJETIVOS………………………………………………………………. 16
2.1- Objetivo General………………………………………………….. 16
2.2- Objetivos Particulares……………………………………………… 16
3.- MATERIALES Y METODOS……………………………………………. 17
3.1- Área de estudio…………………………………………………….. 17
3.2- Metodología……………………………………………………….. 23
3.3- Análisis de datos…………………………………………………… 28
4.- RESULTADOS…………………………………………………………….. 33
4.1- Riqueza y abundancia de escarabajos necrófagos………………. 33
4.2- Efecto del cebo sobre la recolecta de escarabajos necrófagos……... 37
4.3- Estimación de especies…………………………………………….. 39
4.4- Estacionalidad de escarabajos necrófagos………………………… 41
4.5- Diferencias y similitudes entre los hábitats estudiados…………….. 45
5.- DISCUSION………………………………………………………………... 52
6.- CONCLUSIONES……………………………………………………….. 59
7.- LITERATURA CITADA………………………………………………….. 61
8.- ANEXOS……………………………………………………………………. 76
x
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio y su localización en el estado de Chiapas…………… 17
Figura 2. Vista general del área de estudio en el Ejido Benito Juárez El Plan……...................................................................................................................
19
Figura 3. Bosque mesófilo de montaña en el Ejido Benito Juárez El Plan……………………………………………………………………………….
19
Figura 4. Cafetal en el Ejido Benito Juárez El Plan…………………………….20
Figura 5. Área de Transición en el Ejido Benito Juárez El Plan………………..20
Figura 6. Climatograma de la estación de Cacahoatán, Chiapas………………21
Figura 7. Necrotrampa, usada en el estudio…………………………………….24
Figura 8. Necrotrampa enterrada………………………………………………..24
Figura 9. Montaje de los escarabajos necrofagos……………………………….27
Figura 10. Escarabajos necrófagos montados y etiquetados……………………27
Figura 11. Número de individuos por géneros recolectados de la subfamiliaScarabaeinae …………………………………………………………………….
34
Figura 12. Abundancia de las especies de Scarabaeinae recolectadas……………35
Figura 13. Biomasa de las especies de Scarabaeinae recolectadas……………….36
Figura 14. Abundancia de escarabajos necrofagos dependiendo del tipo de cebo utilizado …………………………………………………………………………..
37
Figura 15. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en las diferentesépocas de muestreos ………………………………………………………………
38
xi
Figura 16. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en los diferenteshábitats muestreados…………………………………………………………….. 38
Figura 17. Estimación de número de especies para la zona de estudio………….39
Figura 18. Estimaciones del número de especies mediante el estimador Chao1 por hábitat muestreado…………………………………………………………..
40
Figura 19. Numero de individuos por periodos de secas y lluvias………………..41
Figura 20. Numero de especies por periodos de secas y lluvias…………………41
Figura 21. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (abundancia)……………………………………………………………………..
42
Figura 22. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (Riqueza)………………………………………………………………………….
43
Figura 23. Número de individuos de cada especie por temporalidad (secas y lluvias) …………………………………………………………………………….
44
Figura 24. Biomasa obtenida por periodo de seca y lluvia……………………….44
Figura 25. Numero de individuos de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion………………………………………………………………………….
45
Figura 26. Numero de especies de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion………………………………………………………………………….
45
Figura 27. Biomasa obtenida para los habitat muestreados………………………46
Figura 28. Modelo de dominancia/diversidad de las especies en sus hábitats……48
Figura 29. Proporción de individuos por tamaño………………………………..49
Figura 30. Proporción de individuos por preferencias alimenticias………………49
xii
Figura 31. Proporción de individuos por estrategía de uso……………………….50
Figura 32. Dendograma de similitud para los hábitats estudiados (de acuerdo al Índice de Morisita Horn)………………………………………………………….. 51
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Lista taxonómica de los Scarabaeinae recolectados en el Ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacahoatan, Chiapas…………………….. ……..
33
Cuadro 2. Abundancia, riqueza, índice de Shannon Wiener e índice de Simpsonde los escarabajos necrófagos en los diferentes hábitats muestreados……………
47
Cuadro 3. Valores de similitud entre los hábitats (Índice de MorisitaHorn)………………………………………………………………………………
50
xiii
RESUMEN
El bosque mesófilo de montaña es un ecosistema de gran importancia biológica, que
al ser transformado a cafetales de sombra provoca cambios en la estructura y composición
de las comunidades taxonómicas que en ella se encuentran. Por ello, el siguiente estudio
tuvo como objetivo determinar la diversidad de escarabajos necrofagos asociados al bosque
mesófilo de montaña y cafetal de sombra en una localidad del Volcán Tacaná, Chiapas.
Aunque el interés de este trabajo se centra en dos hábitats (bosque y cafetal), se analizó una
zona de transición que existe entre ambos hábitats, a fin de entender el papel que juega
dicha área en la dispersión de los escarabajos necrófagos. El muestreo se realizó de marzo a
octubre del 2010, donde se colocaron necrotrampas permanentes del tipo NTP-80 cebadas
con calamar y pescado, ubicando cuatro trampas por hábitat, las cuales eran revisadas de
manera quincenal. En total se recolectaron 907 ejemplares pertenecientes a 14 especies,
nueve géneros y cuatro tribus. Los datos sugieren que el calamar fue el cebo que atrajo el
mayor número de ejemplares, pero es recomendable utilizar ambos cebos, ya que así se
incrementa la capacidad de atracción y colecta de estos organismos. El estimador de
riqueza Chao 1 indicó que se colectaron todas las especies en la zona de transición y
cafetal, no así para el Bosque mesófilo, donde aún puede registrarse una especie más
(confiabilidad de muestreo del 87%). Los análisis estadísticos indicaron diferencias con
respecto a los periodos de muestreo, siendo mejor representado el periodo de secas (marzo-
abril). Los resultados obtenidos colocan al cafetal como el hábitat de mayor riqueza de
especies y diversidad de escarabajos necrofagos, mientras que el bosque mesófilo resalta
por tener la mayor abundancia y biomasa. Los hábitats estudiados tienen una similitud muy
baja entre ellos, mostrando mayor afinidad la zona de transición con el bosque mesófilo.
Las especies más afines al bosque mesófilo son Copris costaricensis dolichocerus y
Phanaeus amethystinus amethystinus.
1
I.- INTRODUCCION
I.1- Marco teórico
Diversidad
Chiapas es el estado de la República Mexicana que se encuentra situado sobre al
sureste de Mexico entre Guatemala y el Istmo de Tehuantepec, que por su posición
geográfica, geología, diversidad de climas y alta complejidad geomorfológica presenta una
de las mas ricas floras de Mexico (Miranda, 1998), así como la mayor diversidad de
vertebrados terrestres mesoamericanos, ocupando el segundo lugar en vertebrados
endémicos del país (Flores y Gerez, 1994). Además alberga una elevada diversidad de
artrópodos, entre los que destacan los Amblypygi, Ricinulei y Opiliones de la Clase
Arachnida (Cordero y Llorente, 2000; Llorente et al., 1996) y los Scarabaeoidea
(Coleoptera), Papilionoidea y Saturnidae (Lepidóptera), Pentatomidae (Hemíptera),
Tabanidae, Ceratopogonidae y Psychodidae de la Clase Insecta (Chamé-Vázquez., 2009;
Cordero y Llorente, 2000; Gómez, 2011; Llorente et al., 1996).
De los grupos taxonómicos antes mencionados para este estudio, resalta la
superfamilia Scarabaeoidea (comúnmente llamados escarabajos) ya que constituye uno de
los grupos más grandes en diversidad del orden Coleoptera, además de ser uno de los taxa
mejor conocidos de la clase Insecta (Martín-Piera y López-Colón, 2000). A nivel global
esta superfamilia consta de 2200 géneros y cerca de 31000 especies (Jamenson y Ratcliffe,
2002), de las cuales en México se encuentran un poco mas de 1713 especies (Morón, 2003).
Debido a la importancia que tiene esta superfamilia, al encontrarse en diversos biomas
terrestres, desde las tierras bajas tropicales, los desiertos y los bosques húmedos de mediana
altitud, hasta los bosques templado-fríos de las partes más altas de las montañas y los
2
pastizales alpinos, además de mostrar un amplio espectro alimentario, aunque la mayoría
son fitófagos y saprófagos, es decir alimentándose de diversas partes de las plantas como
raíces, hojas, flores, etc., así como de materia vegetal y animal en descomposición por lo
cual su estudio en México ha sido muy recurrente y existe un enorme cúmulo de
información sobre diversos aspectos, tales como sistemática, biogeografía, ecología,
etología, etc. (Delgado y Márquez, 2006).
La familia Scarabaeidae es una de las familias mejor estudiada y diversificada de la
superfamilia Scarabaeoidea, la cual está representada en México por siete subfamilias, 16
tribus, tres subtribus, 64 géneros y 462 especies. De las siete subfamilias que la componen,
Scarabaeinae es una de las más conspicuas que habita en casi todos los ambientes situados
entre el nivel del mar y los 3500 m.s.n.m., además que la mayoría de las especies presentan
hábitos coprófagos, algunos necrófagos y pocas se alimentan de detritus vegetales, o bien,
están asociadas a nidos de hormigas, termitas o vertebrados (Morón, 2003). En el caso de
las especies necrófagas, éstas se caracterizan por ser especies con actividad nocturna o
crepuscular, que viven en bosques húmedos, sobre todo de tipo tropical, donde no existe
tanto excremento disponible como en una pradera. Cabe mencionar que este gremio de
escarabajos pudo haber presentado hábitos diurnos, además que se alimentaba de estiércol
en áreas no boscosas; no obstante, poco a poco fueron adaptándose a la carroña y
colonizando sitios donde no existía competencia por otros coleópteros necrófagos, situación
que les ha sido favorable para su diversificación (Morón, 2004).
A nivel mundial, el número de especies incluidas en Scarabaeinae asciende a 8000
agrupadas en 225 géneros (ScarabNet, 2008). Así mismo, la subfamilia se compone de seis
tribus, Scarabaeini, Eurysternini, Coprini, Oniticellini, Onthophagini y Phanaeini, las cuales
todas están representadas en Mexico. Así mismo, en el país existen 25 géneros y 238
3
especies (Halffter y Halffter, 2009; Morón, 2003; Navarrete y Halffter, 2008). Los géneros
registrados en México son: Sisyphus, Malagoniella, Megathoposoma, Agamopus, Canthon,
Cryptocanthon, Pseudocanthon, Deltochilum, Eurysternus, Copris, Dichotomius, Ateuchus,
Canthidium, Ontherus, Uroxys, Scatimus, Bdelyropsis, Pedaridium, Phanaeus,
Sulcophanaeus, Coprophanaeus, Liatongus, Euoniticellus, Onthophagus y
Digitonthophagus (Morón, 2003). En Chiapas los Scarabaeinae están representados por 107
especies, aunque es probable que se registren y describan más especies (Gómez, 2011).
Diagnosis
Son escarabajos con forma ovalada, compacta, robusta, normalmente muy
convexos, rara vez alargados y aplanados. Sus patas anteriores son ensanchadas y adaptadas
para excavar. En muchos casos presentan dimorfismo sexual acentuado, como la exhibición
de cuernos, tubérculos, proyecciones o depresiones en la cabeza y en el pronoto de los
machos, además de variaciones en la estructura de los espolones de las tibias anteriores y en
la ausencia de los tarsos masculinos anteriores (Morón, 2004)
Como característica particular tiene el labro y las mandíbulas ocultas bajo el clípeo
amplio, cada tibia posterior presenta solo un espolón en su ápice, y la placa pigidial
normalmente no está cubierta por los élitros. La coloración es muy variable, desde el negro
mate a brillante hasta los colores metálicos muy brillantes, de tonos verdes, azules, rojizos,
dorados y con frecuencia iridiscentes. Muchas especies exhiben patrones de coloración
bandeados, o manchados altamente contrastantes (Morón, 2004).
4
Importancia.
Se considera a los coleópteros como un grupo bioindicador importante que permite
evaluar los cambios producidos por la actividad del hombre en ecosistemas naturales y
sistemas derivados. Estos escarabajos facilitan el monitoreo de la biodiversidad debido a la
estandarización de sus métodos de recolecta, su taxonomía accesible e historia natural bien
conocida, así como por el papel que ellos cumplen en el funcionamiento de los ecosistemas
y de bioindicadores. Por lo anterior, se considera que la verdadera importancia de los
coleópteros se debe a la función biológica, ecológica y social ejercida por ellos. Su hábito
carroñero y coprófago hace que los cadáveres y el estiércol se reintegren al ecosistema, lo
que conlleva al reciclaje de la materia orgánica y por ende al enriquecimiento del suelo
logrando así ejercer una mejor nutrición en los demás seres vivos que se benefician
indirectamente de ellos (Barbero et al., 1999; Celi y Dávalos, 2002; Escobar y Halffter,
1999; Fuentes, 2004; Halffter y Favila, 1993; Martín-Piera, 1998)
5
I.1.2- Planteamiento del problema
Los insectos son uno de los elementos más importantes de cada ecosistema, debido
a su gran diversidad de hábitos alimenticios y su elevada densidad poblacional, lo cual les
permite agilizar notablemente todos los flujos de materia y energía (Morón y Valenzuela-
Gonzalez, 1993). Por ello, frecuentemente son usados como indicadores ecológicos,
principalmente para determinar el grado de conservación o perturbación de un hábitat, o
relacionar la diversidad de este grupo en distintos hábitats.
Entre las actividades humanas más importantes se encuentra la producción de los
sistemas agrícolas los cuales no solo ocupan una posición dominante en el uso del suelo,
sino que tienen un amplio espectro de impactos sobre los ecosistemas y la sociedad (Hall,
2001). La producción de café proporciona un agroecosistema ideal para explorar el
potencial de conservación de la biodiversidad (Perfecto et al., 1996). Algunas estimaciones
recientes han sugerido que el 41% de las 2.7 millones de hectáreas de cafetales
tradicionales con cobertura vegetal en América Latina han sido convertidas a cultivo de
café de sol o sistemas reducidos de sombra (Gobbi, 2000).
Dada la insuficiencia de la producción de café, hoy en día nuevas extensiones de
bosque son transformados a cafetales, lo cual trae consigo un cambio en la biodiversidad
del área (Hall, 2001) Tal es el caso de la abundancia y diversidad de insectos, que influye
directa e indirectamente en las interacciones ecológicas y en el funcionamiento de los
ecosistemas (Didham et al., 1996). Otros impactos que trae consigo la expansión de los
sistemas agrícolas, es la degradación de suelos y deforestación; que en muchos casos son
los bosques reducidos y aislados, fragmentándose toda su extensión original, por lo que son
susceptibles a extinciones locales, además que experimentan una disminución en la
disponibilidad de hábitat sin perturbar (Perfecto et al., 1996). Un aspecto importante, es la
6
presencia de una zona de transición entre las zonas conservadas y los sistemas agrícolas, en
la cual existe poco conocimiento de cómo la diversidad de organismos cambia entre estos
ambientes, al observar que ésta transición entre diferentes ambientes puede ser aguda o
gradual, siendo caracterizada por condiciones abióticas y bióticas desiguales de los mismos
hábitats. Es notable que las diferentes especies pueden responder de manera positiva,
negativa o neutral a estos cambios (Murcia, 1995). Debido a que la zona de estudio se
encuentra formando parte de la reserva de la biosfera Volcán Tacana, la cual es una zona de
alta diversidad biológica, al poseer entre sus tipos de vegetación al bosque mesofilo de
montaña que ocupa menos del 1% de la superficie total de México pero contiene entre 10 y
12% de todas las especies de plantas y animales que existen en México (Rzedowski 1996).
Por lo que se desconoce si el cambio en el uso de suelo dando en esta zona para
agroecosistemas como cafetales y cultivo de maíz, afecta o no a la diversidad del lugar.
7
I.1.3- Antecedentes
En la región Neotropical se ha desarrollado una gran cantidad de trabajos que versan
o incluyen a la subfamilia Scarabaeinae, Mexico no ha sido la excepción, donde el estudio
de estos escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae ha abarcado diversos aspectos sobre su
ecología, diversidad, comportamiento y taxonomía. A continuación se mencionan algunos
trabajos que se han realizado en Mexico el cual forma parte de las regiones neartica y
neotropical, los cuales se centran en el estudio de esta subfamilia o bien, que la subfamilia
es incluida como parte de un estudio taxonómico más amplio:
Aguascalientes
Escoto (1984) analizo la fauna de coleópteros Scarabaeidae y Melolonthidae de
calvillo, Aguascalientes.
Durango
Morón y Deloya (1991) estudiaron los coleópteros lamelicornios de la Reserva de la
Biosfera “La Michilia”.
Anduaga (2000) estudió los escarabajos coprófagos que están asociados a hongos en
la Sierra Madre Occidental.
Anduaga en 2004, estudio el impacto en la actividad de escarabajos coprófagos
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) que habitan en pastizales en Durango.
Estado de Mexico.
Cejudo-Espinosa y Deloya (2005) realizaron un estudio de los coleópteros
necrófilos (incluyendo Scarabaeinae) del bosque de Pinus hartwegii del Nevado de
Toluca.
Trevilla-Rebollar et al., (2010) llevaron a cabo un estudio sobre coleópteros
necrófilos (Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae) de Malinalco.
8
Hidalgo.
Morón y Terrón (1984) estudiaron la distribución altitudinal y estacional de los
insectos necrófilos (incluyendo Scarabaeinae) en la Sierra Norte de Hidalgo.
En 1994, Morón estudió la fauna de coleópteros lamelicornios en las montañas del
noreste de Hidalgo.
Jalisco.
Morón y colaboradores (1988) estudiaron los coleópteros de las familias
Scarabaeidae, Trogidae y Melolonthidae de la región de Chamela.
En 1995, Garcia-Real elaboró el estudio sobre abundancia, distribución y estructura
de la comunidad de escarabajos coprófagos y necrófagos (Coleoptera:
Scarabaeidae) en un gradiente altitudinal de la Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima.
En 2000, Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha realizaron un trabajo sobre macro-
coleópteros necrófilos de San Jose de los Laureles, Morelos, Mexico.
En 2001, Navarrete-Heredia y colaboradores presentaron una lista de Scarabaeoidea
para el estado de Jalisco.
Para el año 2008, Navarrete junto a otros investigadores realizaron un estudio de
Scarabaeinae y Silphidae necrófilos en dos hábitats en el municipio de Mascota.
Morelos.
Deloya et al., (1987) realizaron un análisis de la entomofauna necrófila en la región
de Jojutla.
Deloya y colaboradores en 1993 estudiaron los coleópteros lamelicornios de
Cuernavaca.
9
En 1994, Deloya y Morón estudiaron la fauna de coleópteros lamelicornios del
Distrito de Jojutla.
Deloya et al. (1995) realizaron los Coleoptera Lamellicornia del sur del Estado de
Morelos.
Para 1996, Deloya presentó un estudio sobre los macro-coleópteros necrófilos
(Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) de Tepoztlán.
Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha (2000) realizaron un estudio en Los Laureles,
Morelos (Coleoptera: Scarabaeidae y Silphidae).
Nayarit
Morón et al. (1998) estudiaron los coleópteros lamelicornios de la región de Tepic.
Oaxaca.
Ramírez-Ponce et al. (2009) efectuaron un estudio de los coleópteros lamellicornios
de Santiago Xiacui en la Sierra Norte de Oaxaca.
Puebla.
Deloya (1992) presentó un estudio de Scarabaeidae y Trogidae necrófilos en un
bosque tropical deciduo en Tepexco.
Morón y colaboradores en el año 2000 estudiaron los Coleoptera Lamellicornia de
la Sierra del Tentzo.
En 2003, Carrillo-Ruiz y Morón estudiaron la fauna de Scarabaeoidea en Cuetzalan
del Progreso.
En 2006, Salamanca-Calixto realizó un estudio de los Coleoptera Lamellicornia en
la región de Tlachichuca y Ahuatepec del Camino.
Muñóz-Hernández et al. (2008) realizaron un inventario sobre los Coleoptera
Lamellicornia en la región de Teziutlan.
10
Yanes-Gómez y Morón (2010) efectuaron un estudio de los coleópteros
Scarabaeoidea en Santo Domingo Huehuetlan, además que evaluaron su uso como
indicadores ecológicos.
Quintana Roo
Morón y colaboradores en 1987 hicieron un análisis de la entomofauna necrófila del
área norte de la Reserva de la Biosfera “Sian Ka’an”.
Morón (1990) estudió los coleópteros Lamellicornia en “Sian Ka’an”.
Tlaxcala.
García de Jesus (2006) realizó un estudio faunístico de los Coleoptera Lamellicornia
de la región de la Malinche.
Tamaulipas.
Sánchez-Ramos et al. (1993) realizaron un estudio sobre la distribución altitudinal y
estacional de la entomofauna necrófila en la Reserva de la Biosfera “El Cielo”.
Delgado y Montes de Oca (2005) trabajaron con los escarabajos copro-necrofagos
en la reserva de la Biosfera “El Cielo”
Veracruz.
En 1979, Morón estudió la fauna de coleópteros lamelicornios de la Estación de
Biología Tropical Los Tuxtlas.
Estrada y Coates-Estrada (1991) realizaron un estudio sobre la interacción ecológica
entre mono aullador (Alouatta palliata), escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) y
dispersión de semillas en un bosque tropical lluvioso en Los Tuxtlas.
11
En 1992, Capistrán llevó a cabo un estudio sobre los coleópteros lamelicornios del
parque de la flora y fauna silvestre tropical “pipiapan”, Catemaco, Veracruz,
Mexico.
Martín-Piera y Lobo (1993) estudiaron los patrones de distribución altitudinal de los
Scarabaeoidea copro-necrófagos.
Estrada et al. (1998) presentaron un estudio de escarabajos copro y necrófagos en
fragmentos de bosque tropical lluvioso y hábitats de agricultura en La región de Los
Tuxtlas.
Favila y Díaz-Rojas (2000) estudiaron la diversidad de escarabajos coprófagos y
necrófagos en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas.
En el 2000, Lobo y Halffter analizaron los factores biogeográficos y ecológicos que
afectan la variación altitudinal de las comunidades de escarabajos coprófagos de la
zonas montañosas.
Montes de Oca en el 2001 efectuó un estudio para determinar la importancia del
paisaje en la composición de un gremio de escarabajos necrófagos
Halffter y Arellano (2002) estudiaron las comunidades de escarabajos coprófagos en
dos remanentes de bosque tropical caducifolio.
Favila (2005) estudió la diversidad alfa y beta de los escarabajos del estiércol en
Los Tuxtlas.
Pineda et al. (2005) compararon la diversidad de especies de escarabajos
copronecrófagos, además de murciélagos y ranas, en dos ambientes en un paisaje en
el centro de Veracruz.
12
Arellano et al. (2005) presentaron un estudio sobre la diversidad de escarabajos de
estiércol y carroña en un bosque tropical nuboso (perturbado) y en plantaciones de
café de sombra.
Deloya et al. (2007) estudiaron la fauna de coleópteros Scarabaeidae Laparosticti y
Trogidae asociados al bosque mesófilo de montaña, cafetales y otras comunidades
en el centro de Veracruz.
Halffter y colaboradores (2007) estudiaron la estabilidad de los ensambles de
escarabajos copronecrófagos en paisajes tropicales conformados por bosque
mesófilo, bosques secundarios, cafetales bajo sombra, cafetales sin sombra y
potreros.
Mora-Aguilar y Montes de Oca (2009) realizaron un estudio sobre escarabajos
necrófagos (incluyendo Scarabaeidae y Trogidae) en la región central baja de
Veracruz.
Yucatán.
Reyes-Novelo y colaboradores (2007) analizaron la diversidad de escarabajos
copro-necrófagos en un agroecosistema.
Para el caso de Chiapas, entidad federativa de mayor interés para esta investigación, se
encuentran los siguientes trabajos:
Morón y López-Méndez (1985) Analizo la fauna necrófila de una plantación de
café en el soconusco, Chiapas, Mexico.
Morón et al (1985) realizaron un trabajo sobre la fauna de coleópteros
lamelicornios de Boca del Chajul.
13
Morón (1987) efectuó un estudio de escarabajos necrófagos en una plantación de
café en el municipio de Cacahoatán.
Palacios-Ríos et al., (1990) realizaron un inventario preliminar de los coleópteros
lamelicornios de la zona de Yaxchilan Chiapas, Mexico.
Coutiño-Ramos (2006) realizó un análisis comparativo de escarabajos
copronecrofagos en tres ambientes en el municipio de Unión Juárez.
Navarrete y Halffter (2008) estudiaron la diversidad escarabajos estiercoleros en tres
hábitats en la reserva Montes Azules.
Arellano-Gámez, et al (2009) realizaron un estudio sobre los cambios en la
diversidad de escarabajos estiercoleros (Coleoptera: Scarabaeinae) en un sistema
silvopastoril chiapaneco.
Blas y Gómez (2009) registraron la fauna de escarabajos Scarabaeidae del Parque
Laguna Bélgica en el municipio de Ocozocoautla.
Navarrete (2009) realizó un análisis de la diversidad de los escarabajos copro-
necrófagos en un paisaje de selva siempre verde en esta entidad.
14
I.1.4- Justificación
Es claro que a pesar de proteger los hábitats y sus especies, los sistemas de áreas
naturales protegidas están en proceso de aislamiento geográfico, debido principalmente a la
fragmentación y al cambio de uso de suelo que dentro y en la periferia de las mismas se
está llevando a cabo (Halffter, 1994; March y Flamenco, 1996; Navarrete, 2009)
Por tanto, este trabajo busca conocer mejor la diversidad de escarabajos necrofagos
que están asociados al bosque mesofilo de montaña y a los cafetales de sombra y tratar de
responder si los sistemas agrícolas como es el caso de los cafetales permiten mantener la
riqueza de especie y reducir el efecto de borde.
Así mismo, busca explorar la posibilidad de que los cafetales de sombra aumente las
condiciones favorables de las áreas protegidas para conservar la biodiversidad al analizar
las similitudes y diferencias en la comunidad de escarabajos necrofagos en relación con los
hábitats estudiados.
La localidad de Benito Juárez el Plan en el municipio de Cacahoatán, presenta
cafetales y además forma parte de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, sitio de gran
diversidad biológica. Lo anterior ofrece el escenario idóneo para realizar el estudio y
comprobar los supuestos antes mencionados sobre la biodiversidad de la zona.
15
El uso específico de los Scarabaeidae en este trabajo radica en su importancia como
bioindicadores, dado que su taxonomía es conocida, ampliamente se entiende su biología,
son estudiados y muestreados fácilmente, además que los niveles taxonómicos
supragenericos se mantienen dentro de amplios rangos geográficos y los niveles
infragenericos permanecen en hábitats específicos (Hall, 2001). Así mismo, los escarabajos
copro-necrófagos tienen buena capacidad para establecer diferencias ambientales o de
cambios en el hábitat, por lo que son considerados como indicadores ecológicos (Davis et
al., 2004; Navarrete, 2009)
16
II.- OBJETIVOS
II.1- Objetivo General
Analizar y comparar la diversidad de escarabajos necrófagos (Coleóptera:
Scarabaeinae) asociados a cafetal de sombra y bosque mesófilo de montaña en el
ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacaohatán, Chiapas.
II.2- Objetivos Particulares
Determinar la riqueza y abundancia de los escarabajos necrófagos en el área de
estudio.
Determinar el efecto que tiene el tipo de cebo (calamar o pescado) en la recolecta de
escarabajos necrófagos.
Estimar la riqueza para el área de estudio y los hábitats muestreados, y la zona de
transición que existe entre el bosque mesófilo y cafetal de sombra.
Determinar la estacionalidad de los escarabajos necrófagos.
Analizar las similitudes y diferencias que existen en la comunidad de escarabajos
necrófagos en relación con los tres hábitats estudiados (bosque mesófilo, cafetal de
sombra y zona de transición).
17
III.- MATERIALES Y MÉTODOS
III.1- Área de estudio
El área de estudio se localiza en el ejido Benito Juárez El Plan, que pertenece al
municipio de Cacaohatán, Chiapas; localizándose a 20 km al norte de la cabecera municipal
(Figura 1). Se encuentra a una altitud de 1459 m sobre el nivel del mar y sus coordenadas
geográficas son 15° 05’ 10’’ latitud Norte y 92° 08’ 50’’ longitud Oeste. La comunidad
limita al sur con la fracción Bellavista del ejido Agua Caliente y Guatimoc; al oeste con el
ejido El Águila, Iturbide, Agua Caliente; al este con el ejido Chiquihuites, Talquian y
Milán; y al norte con el cerro San Antonio del volcán Tacaná.
Figura 1. Área de estudio y su localización en el estado de Chiapas.
CHIAPAS
##
TUXTLACHICO
UNIÓNJUÁREZ
Benito JuárezEl Plan
TAPACHULA
CACAHOATÁN
REPÚBLICADEGUATEMALA
4 0 4 8 KilometersS
N
EW
570000
570000
575000
575000
580000
580000
585000
585000
590000
590000
595000
595000
600000
600000
605000
605000
610000
610000
1660000
1660000
1665000
1665000
1670000
1670000
1675000
1675000
##
TUXTLACHICO
UNIÓNJUÁREZ
Benito JuárezEl Plan
TAPACHULA
CACAHOATÁN
REPÚBLICADEGUATEMALA
4 0 4 8 KilometersS
N
EW
570000
570000
575000
575000
580000
580000
585000
585000
590000
590000
595000
595000
600000
600000
605000
605000
610000
610000
1660000
1660000
1665000
1665000
1670000
1670000
1675000
1675000
18
Aunque el cafetal de sombra y bosque mesófilo de montaña son los hábitats más
representativos en la zona de estudio, también se consideró un área intermedia constituida
por cultivos de temporal de maíz-frijol y potreros para ganado vacuno. Esta área intermedia
entre el cafetal y bosque fue denominada Transición (Figura 2). El motivo por el cual se
incluye en el estudio se debe a su extensión (aproximadamente un kilómetro de ancho),
además de que puede tener una influencia en la dispersión de los escarabajos necrófagos.
El bosque mesófilo (Figura 3) se caracterizó por presentar vegetación densa y
encontrarse en laderas y cañadas de pendientes pronunciadas, aunque en algunas partes se
entremezcla con zonas de selva mediana subperennifolia. Debido a la fisionomía y pocas
intervenciones antropogénicas, el bosque se considera un hábitat conservado. Por su parte,
el cafetal (Figura 4) se encuentra al sur de la comunidad y sus alrededores, constituido por
parcelas de café arábiga (Coffea arabica L.) con árboles de sombra como chalum (Inga sp),
caspirol (Inga Laureana Sw.), capulín (Tremma micrantha Blume), limón (Citrus sp) y
siquinay (Vernonia deppeana Less.) (García-Gonzalez, 2010). De acuerdo a Philpott et al.
(2008), que plantean una reclasificación en los sistemas de producción de café, el cafetal
pertenece a un policultivo comercial. Finalmente, la zona de Transición (Figura 5)
corresponde a un mosaico de cultivos (maíz, frijol) y potreros, siendo los primeros de forma
temporal que incluyen un cambio de uso cada tres años, convirtiéndola así en un área muy
dinámica y poco estable.
La producción de café en el ejido es la principal forma de ingreso económico,
mientras que el cultivo de maíz es básicamente para consumo familiar. El ejido está
distribuido en 1328 hectáreas cultivadas y 999 hectáreas de uso común (Hernandez-Cruz et
al., 2011).
19
Figura 2.Vista general del área de estudio en el Ejido Benito Juárez El Plan.
Figura 3. Bosque mesófilo de montaña en el Ejido Benito Juárez El Plan.
20
Figura 4. Cafetal en el Ejido Benito Juárez El Plan.
Figura 5. Área de Transición en el Ejido Benito Juárez El Plan.
21
Desde el punto de vista geológico, la zona presenta rocas del periodo terciario
superior (Cenozoico) con distinto origen de formación, como son conglomerados y rocas
ígneas extrusivas (andesitas) (INEGI, 1988). El tipo de suelo dominante es Andosol
húmico, aunque se aprecian algunas zonas con Litosol (INEGI, 1985). El área de estudio se
encuentra situada en el parte aguas de dos cuencas, el Suchiate y Cahoacán (INEGI, 1993).
De acuerdo a CONAGUA (2000), en la zona de Cacaohatán se ha registrado una
precipitación pluvial anual de 4201mm y con temperatura media anual de 26.4 °C (Figura
6).
Figura 6. Climatograma de la estación de Cacahoatán, Chiapas. (Normales climatológicas 1971-2000. Unidad de Servicio Meteorológico Nacional – CONAGUA, 2000).
0
5
10
15
20
25
30
35
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Te
mp
era
tura
°C
Pre
cip
ita
cio
n (
mm
)
Meses
PRECIPITACION
TEMPERATURA
22
Es importante mencionar que nuestro sitio de estudio forma parte de la Reserva de
la Biosfera Volcán Tacaná, cuya extensión actual es de 6378 hectáreas. Esta reserva, al
igual que otras Reservas de la Biosfera, son áreas biogeográficas relevantes a nivel
nacional, en las que existen varios ecosistemas no alterados significativamente de manera
no natural (humana), que albergan especies representativas de la biodiversidad nacional,
incluyendo algunas consideradas endémicas, amenazadas y en peligro de extinción. El
Volcán Tacaná forma parte de la cadena volcánica del Núcleo Centroamericano, siendo
éste el hábitat de un conjunto de ecosistemas frágiles que contienen una gran riqueza de
especies de flora y fauna silvestres de relevancia biológica, económica, científica y cultural,
además de un alto endemismo único en cualquier parte del mundo (CONANP, 2003).
23
III.2- Metodología
Tomando como punto de referencia la información de CONAGUA (2000; Figura
2), los muestreos se realizaron en dos periodos del año, uno que corresponde a la época de
secas (marzo-mayo de 2010) y el otro al periodo de lluvias (agosto-octubre de 2010). Para
los muestreos, se usaron necrotrampas de tipo permanente, siendo una variante del modelo
NTP-80 propuesta por Morón y Terrón (1984) (Figura 7a), las cuales fueron cebadas con
calamar o con pescado de rio.
Las necrotrampas usadas consistieron en un recipiente de plástico con capacidad de
un litro, el cual fue enterrado a nivel de suelo (Figura 7b). A cada recipiente se le colocó
aproximadamente 200 ml de anticongelante y 100 ml de alcohol, para evitar la evaporación
del alcohol por el tiempo prolongado que se colocaron al permanecer las trampas en campo,
y para conservar los insectos recolectados. En la parte superior de cada recipiente se colocó
un plato de plástico, el cual sirvió para colocar el cebo (calamar/pescado) y evitó que los
recipientes se inundaran durante la temporada de lluvias. Las trampas fueron colocadas
lejos del camino o las veredas, ocultándolas con hojarasca, piedras o ramas (Figura 8).
Este tipo de trampas ha sido muy utilizado en la colecta y estudio de una gran
diversidad de insectos necrófilos, debido a que su diseño permite colectar de manera
sistemática por largos periodos de tiempo. Así mismo, el uso de estos cebos asegura la
atracción de una diversidad importante de organismos, por lo que se usa frecuentemente en
este tipo de estudios (Márquez-Luna, 2005).
24
Figura 7. Necrotrampa: a) NTP-80 de Morón y Terrón (1984); b) usada en este estudio.
Figura 8. Necrotrampa enterrada, lista para usarse.
a) b)
25
Para fines de este trabajo, se colocaron cuatro necrotrampas por cada hábitat, de las
cuales dos fueron cebadas con pescado de rio y dos con calamar esto de manera alternada,
dado las condiciones topográficas del lugar se considera un número conservador (Moron y
Terrón, 1984) . De acuerdo al trabajo de Larsen y Forsyth (2005), que indican una distancia
mínima de 50 m entre trampas cebadas, en este estudio fueron separadas entre sí por al
menos 150 m, por lo que se reduce cualquier interferencia entre ellas.
Todas las trampas fueron revisadas de manera quincenal, en las cuales se realizó
cambio de cebo, anticongelante y alcohol, además de la recuperación del material biológico
capturado. El material biológico fue colocado en frascos de plásticos con una etiqueta con
los datos de colecta: localidad, fecha de colecta, numero de trampa, cebo, hábitat y nombre
del colector.
En total se obtuvo datos de 144 muestras, correspondiente a 12 trampas ubicadas en
tres hábitats, las cuales fueron estudiadas por dos periodos de muestreo (lluvia y seca). No
obstante, es importante mencionar que 47 de las muestras fueron perdidas por sabotaje,
robo o lluvia.
El material biológico recolectado fue llevado a la Colección de Insectos asociados a
plantas cultivadas en la Frontera Sur (ECOSUR, Unidad Tapachula), donde se llevo a cabo
el cambio de líquido anticongelante por alcohol nuevo al 70%, para posteriormente realizar
la separación de las muestras a nivel de orden, colocándolos en frascos pequeños
etiquetándolos con los datos de campo. Ya habiendo separado a nivel orden, se
seleccionaron los individuos de la subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae).
Los ejemplares de Scarabaeinae fueron conservados en seco mediante el montaje
con alfiler entomológico (Gómez y Jones, 2002), que dependiendo del tamaño se realizó de
dos formas: a) a los ejemplares de tamaño mediano a grande (0.5 a 3 cm) se les colocó un
26
alfiler entomológico en la parte anterior del élitro derecho (zona más dura del insecto y de
mayor fijación), para después acomodarle los apéndices (patas y antenas) en forma natural
y sin riesgo de deterioro (Figura 9); b) mientras que los ejemplares pequeños (<0.5 cm)
fueron colocados en un triangulo de cartulina opalina con pegamento blanco,
preferentemente uniendo un extremo del triangulo con el lado derecho de cada ejemplar.
Como parte del proceso de montaje, los escarabajos fueron etiquetados con los datos de
colecta, usando para ello cartulina opalina blanca e impresora láser (Figura 10).
Posteriormente los ejemplares se agruparon por morfoespecie y se identificaron a
nivel de género con la ayuda de claves dicotómicas, tales como Delgado et al. (2000) y
Vaz-de-Mello y Edmonds (2007). Para el caso de la identificación específica se usaron las
obras de Delgado y Kohlmann (2001), Edmonds (1994), Howden y Young (1981),
Kohlmann (1984) y Kohlmann et al. (2003). A fin de corroborar las identificaciones, una
muestra representativa de los ejemplares fue enviada al M. en C. Luis Leonardo Delgado
Castillo, investigador del Departamento de Entomología en el Instituto de Ecología
(Xalapa, Veracruz) y taxónomo experto del grupo de estudio.
27
Figura 9. Montaje de los escarabajos necrofagos con alfiler entomológico.
Figura 10. Escarabajos necrófagos montados y etiquetados.
28
III.- Análisis de datos
La riqueza de especies fue considerada como el número de especies encontradas,
mientras que la abundancia correspondió al número de individuos por cada especie. La
biomasa de los escarabajos fue obtenida tomando 10 individuos por cada especie, los cuales
fueron secados a temperatura ambiente y pesados con ayuda de una pesa analítica
(Sartorius Modelo CP124S, 0.1 mg), para después sacar el peso promedio por especie y
multiplicarlo por el total de individuos recolectados (Arellano et al., 2005).
La estimación del número potencial de especies para el área de estudio y cada uno
de los tres hábitats se realizó mediante el método no paramétrico de Chao 1 (Moreno,
2001), debido a que este es el que mejor se ajusto a los datos del estudio, tomando en
cuenta también las abundancias de los individuos colectados principalmente aquellas que
se presentan como raras, usando el siguiente modelo matemático:
b
aSChao
21
2
Donde S es el número de especies totales, a es el número de especies que están representadas solamente por un único individuo en esa muestra (número de “singletons”) yb es el número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra (número de “doubletons”).
A fin de obtener una mejor estimación, los datos fueron suavizados con 100
aleatorizaciones. Tanto las estimaciones como las aleatorizaciones se realizaron en el
programa EstimateS versión 7.5 (Colwell, 2005).
La estacionalidad se determinó por la presencia/ausencia de las especies, así como
la abundancia de las especies en las dos épocas de muestreo (seca y lluvias). Para analizar
las similitudes y diferencias en la comunidad de escarabajos necrófagos en relación a los
29
hábitats muestreados, se tomó en cuenta comparar la riqueza, abundancia, biomasa,
gremios y valores calculados de diversidad (índice de Shannon-Wiener e Simpson). Con
respecto a los gremios, según Root (1967) son grupos de especies que explotan la misma
clase de recursos ambientales, de una manera similar, esto podría agrupar a especies sin
parentesco taxonómico, por ello los gremios pueden incluir varias especies, géneros u otras
categorías taxonómicamente alejadas. Para el estudio, el gremio estudiado fue los
escarabajos necrofagos, aun así tomando en cuenta las especies colectadas, se llevo a cabo
una revisión de la literatura para determinar que especies se consideraban o no dentro del
gremio necrófago. En el análisis de gremios, los scarabaeinae fueron agrupados de acuerdo
a las siguientes categorías: 1) preferencia alimenticia, determinada por la preferencia a la
carroña (necrófagos), excremento (coprófagos) o ambos recursos (generalista); 2) estrategia
de explotación del recurso, rodador o enterrador (Revisión bibliográfica). Además de
agrupar los grupos por su envergadura: 1) tamaño, determinada por la proporción de
individuos pequeños ( 10 mm) y grandes (> 10mm); relacionado estrechamente con los
datos de biomasa. Así mismo, para conocer la distribución en términos de abundancia que
siguen las especies dominantes en los tres sitios se utilizó el modelo de
dominancia/diversidad, o gráfica de Whittaker, obtenido del log 10 del número de
individuos de cada una de las especies (Magurran, 2004).
El índice de Shannon-Wiener, muy sencillo de calcular y ampliamente usado en la
comunidad científica, sirvió para medir el grado promedio de incertidumbre para predecir
la especie a la que pertenece un individuo elegido al azar dentro de la comunidad (Moreno,
2001). Este índice en particular ayudó a conocer la heterogeneidad de cada uno de los
30
hábitats y el valor de importancia de cada una de las especies presentes, por lo que es más
sensible a las especies poco comunes. Este índice se calculó con la siguiente fórmula:
pipiH lnDonde H es índice de Shannon-Wiener y pi es la abundancia proporcional de las
especies encontradas en cada sitio.
Para detectar diferencias estadísticas entre los valores del índice de Shannon-Wiener
se aplicó la prueba t de Hutcheson (Moreno, 2001; Zar, 1999). De esta forma, fue posible
determinar si la diversidad obtenida en los sitios era igual o no. Como primer paso, se
calculó el índice de diversidad ponderado de cada sitio:
N
fifiNNHp
)log()log(
Donde Hp es índice de diversidad ponderado, N el número de individuos y fi la frecuencia de las especies encontradas en cada sitio.
Posteriormente, se calculó la varianza del índice de diversidad ponderado:
2
222 loglogvar
N
Nfifififi
Para luego encontrar el valor de t de Hutcheson:
21
21
varvar
HpHpt
31
Por su parte, el índice de dominancia de Simpson, manifiesta la probabilidad de que
dos individuos tomados al azar de una comunidad pertenezcan a la misma especie (Moreno,
2001). Este índice, contrario al índice de Shannon-Wiener, es fuertemente influido por las
especies más abundantes, razón por la cual se consideró su uso complementario en este
trabajo. Para este caso, se usó la forma 1/ como medida de diversidad. La fórmula usada
para calcularla fue:
2pi
Donde es el índice de dominancia de Simpson y pi es la abundancia proporcional de las especies encontradas en cada sitio.
Para determinar la similitud entre los hábitat se aplicó el índice de Morisita-Horn, el
cual se calcula en función de la composición y abundancia de las especies de los hábitats
muestreados (Moreno, 2001). Aunque este índice tiene la desventaja de que es altamente
sensible a la abundancia de la especie más abundante, es independiente de la riqueza de
especies y el tamaño de las muestras, por lo que se obtiene mejores resultados con respecto
a otros índices (Wolda, 1981). La fórmula para su cálculo fue:
Donde:ani = número de individuos de la i-ésima especie en el sitio Abnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio Bda ani² / aN²db bnj² / bN²aN = número total de individuos en el sitio AbN = número total de individuos en el sitio B
bNaNdbda
bnanI
ji
HM )(
)(2
32
A fin de establecer las afinidades entre los sitios, los valores obtenidos con el Índice
de Morisitia-Horn fueron agrupados mediante un Análisis de Agrupamiento (Cluster
Analysis) usando la técnica de agrupamiento por ligamiento promedio no ponderado
(UPGMA). Dicho análisis se efectuó con el programa MVSP (Multivariate Statistical
Package) versión 3.2.
Los datos obtenidos, por no presentar una distribución normal (prueba de Shapiro-
Wilk: W = 0.9124, P = 0.011), fueron analizados mediante pruebas de chi-cuadrada para
determinar diferencias estadísticas en la eficiencia del muestreo por tipo de cebo y la
estacionalidad. Para dichos casos, se usó como criterio de aceptación o rechazo el nivel de
significancia de 0.05
33
IV.- RESULTADOS
IV.1- Riqueza y abundancia de escarabajos necrófagos
Se recolectaron un total de 907 individuos que corresponden a subfamilia
Scarabaeinae. Los individuos capturados se agrupan en cuatro tribus, siete géneros y 14
especies (Cuadro 1).
Cuadro 1. Lista taxonómica de los Scarabaeinae recolectados en el ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacahoatan, Chiapas.
SUBFAMILIA SCARABAEINAE
TRIBU SCARABAEINI
Deltochilum Eschoschltz,1822
Deltochilum mexicanum Burmeister, 1848
Deltochilum gibbosum sublaeve Bates, 1887
TRIBU COPRINI
Copris Geoffroy, 1762
Copris matthewsi pacificus Delgado and Kohlmann, 2001
Copris costaricensis dolichocerus Matthews, 1961
Ateuchus Weber, 1801
Ateuchus rodriguezi Preudhome de Borre, 1886
Canthidium Erichson, 1847
Canthidium ardens Bates,1887
TRIBU PHANAEINI
Phanaeus MacLeay, 1819
Phanaeus endymion Harold, 1863
Phanaeus amethystinus guatemalensis Harold, 1871
Coprophanaeus Olsoufieff, 1924
Coprophanaeus corythus Harold, 1863
TRIBU ONTHOPHAGINI
Onthophagus Latreille, 1802
Onthophagus cyanellus Bates, 1887
Onthophagus incensus Say, 1835
Onthophagus sp1
Onthophagus sp2
Onthophagus sp3
34
De los siete géneros recolectados, los que tuvieron la mayor cantidad de individuos
son Onthophagus y Deltochilum con un 73% del total de los organismos, además que en
ellos se encuentran la mayor cantidad de especies (50%). Por otra parte, Coprophanaeus y
Canthidium registran la menor cantidad de individuos con el 1% en cada género (Figura
11).
Figura 11. Número de individuos por géneros recolectados de la subfamilia Scarabaeinae.
Las especies más abundantes son Deltochilum mexicanum y Onthophagus sp1 con
el 29 y 21% del total de ejemplares, respectivamente. Canthidium ardens , Coprophanaeus
corythus, Phanaeus endymion, Onthophagus incensus, Onthophagus sp3, Copris matthewsi
pacificus y Deltochilum gibbosum sublaeve fueron las especies menos abundantes, que en
conjunto representan el 4.5% del total de individuos recolectados (Figura 12).
35
271
198
128117
65
45 43
14 9 6 4 4 2 10
50
100
150
200
250
300
D. m. O. sp1 P. a. g. O. c O. sp2 A. r C. c.d. Ca.a. C. c. P. e. O. i O. sp3 C. m. p. D. g. s.
Nu
me
ro d
e in
div
idu
os
Figura 12. Abundancia de las especies de Scarabaeinae recolectadas (D.m.= Deltochilum
mexicanum, O.sp1 = Onthophagus sp1, P.a.g. = Phanaeus amethystinus guatemalensis,O.c. = Onthophagus cyanellus, O.sp2 = Onthophagus sp2, A.r. = Ateuchus rodriguezi,C.c.d. = Copris costaricensis dolichocerus, Ca.a. = Canthidium ardens, C.c. = Coprophanaeus corythus, P.e. = Phanaeus endymion, O.i.= Onthophagus incensus, O.sp3
= Onthophagus sp3, C.m.p = Copris matthewsi pacificus, D.g.s. = Deltochilum gibbosum
sublaeve).
La biomasa total de los organismos recolectados fue de 106.35 g, siendo
Deltochilum mexicanum la especie que registró el valor más alto, seguida de Phanaeus
amethystinus guatemalensis con el 58.29 y 27.01% del total registrado, respectivamente.
Por su parte, las especies con menor biomasa fueron Onthophagus incensus, Onthophagus
sp3, Canthidium ardens, Deltochilum gibbosum sublaeve, Ateuchus rodriguezi, y
Onthophagus sp2 que en conjunto apenas registran el 1.45% (Figura 13).
36
62
28.73
4.272.67 2.41 1.88 1.55 1.39 0.663 0.517 0.183 0.044 0.039 0.013
0
10
20
30
40
50
60
70
D. m. P. a. g. C. c. C. c.d. O. c O. sp1 C. m. p. P. e. O. sp2 A. r. D. g. s. Ca.a. O. sp3 O. i
Bio
mas
a (g
)
Figura 13. Biomasa de las especies de Scarabaeinae recolectadas (D.m.= Deltochilum
mexicanum, P.a.g. = Phanaeus amethystinus guatemalensis, C.c. = Coprophanaeus
corythus, C.c.d. = Copris costaricensis dolichocerus, O.c. = Onthophagus cyanellus,O.sp1= Onthophagus sp1, C.m.p = Copris matthewsi pacificus, P.e. = Phanaeus endymion,O.sp2 = Onthophagus sp2, A.r. = Ateuchus rodriguezi, D.g.s. = Deltochilum gibbosum
sublaeve, Ca.a = Canthidium ardens, O.sp3 = Onthophagus sp3, O.i. = Onthophagus
incensus).
37
IV.2- Efecto del cebo sobre la recolecta de escarabajos necrófagos
Se encontró que existe diferencias significativas en los cebos utilizados (X2 = 39.30;
gl = 6; P < 0.001), destacando el calamar con el 71.66% de los individuos recolectados
(Figura 14), además de tener una especie menos que el pescado (12). Dos especies (Copris
matthewsi pacificus y Deltochilum gibbosum sublaeve) fueron solo colectadas con pescado,
mientras que Onthophagus sp3 se colectó únicamente con calamar.
257
650
0
100
200
300
400
500
600
700
pescado calamar
Num
ero
de i
ndiv
iduo
s
Figura 14. Abundancia de escarabajos necrofagos dependiendo del tipo de cebo utilizado.
Los cebos no mostraron diferencias significativas entre los periodos de muestreo,
por lo que su efectividad no se ve afectada por la estacionalidad (X2 = 1.70; gl = 1; P =
0.19). No obstante, los escarabajos prefirieron al calamar en ambos periodos, registrando el
73.2% de los individuos para secas y 68.8% para lluvias (secas: X2 = 34-86; gl = 6; P <
0.001; lluvias: X2 = 10.84; gl = 4; P = 0.028; Figura 15). Así mismo, los escarabajos
mostraron preferencias por el calamar en los tres hábitats muestreados (bosque: X2 = 17.43;
38
gl = 3; P < 0.001; transición: X2 = 43.37; gl = 3; P < 0.001; cafetal: X2 = 29.99; gl = 5; P <
0.001; Figura 16).
168
87
461
191
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
SECAS LLUVIAS
Num
ero
de i
ndiv
iduo
s
PESCADO
CALAMAR
Figura 15. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en las diferentes épocas de muestreo.
141
29
87
349
216
85
0
50
100
150
200
250
300
350
400
BMM TRANSICION CAFETAL
nu
me
ro d
e i
nd
ivid
uo
s
PESCADO
CALAMAR
Figura 16. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en los diferentes hábitats muestreados.
39
IV.3- Estimación de especies
El estimador Chao 1 indicó que en el área de estudio existen 14.5 especies, por lo
que el inventario realizado en esta investigación se considera completo, siendo difícil
encontrar otras especies si los muestreos se incrementan (Figura 17).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Num
ero
de e
spec
ies
Muestras
Especies
Chao1
Figura 17. Estimación de número de especies para la zona de estudio.
Para el caso de los hábitats, la riqueza estimada y observada para la zona de
transición y el cafetal fue la misma (ocho especies), no así para el bosque mesófilo, en
donde es probable que se registre a una especie más (siete especies registradas). Los datos
obtenidos en el bosque dan el 87% de confiabilidad en el muestreo, indicando que se tiene
un buen inventario en dicho hábitat (Figura 18).
40
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
NU
ME
RO
DE
ESP
EC
IES
MUESTRAS
BMM spo
BMM chao1
TRANSICION spo
TRANSICION chao1
CAFETAL spo
CAFETAL chao1
Figura 18. Estimaciones del número de especies mediante el estimador Chao1 por hábitat muestreado. Spo: Especies obtenidas y Chao1: Especies estimadas
41
IV.4- Estacionalidad de los escarabajos necrófagos
Se determinó que existen diferencias significativas con respecto a los periodos de
muestreo (X2 = 43.68; gl = 6; P < 0.001), observándose cambios en la abundancia y riqueza
de especies, siendo el periodo de secas el mejor representado con cerca del 70% de los
individuos y la totalidad de las especies (Figura 19 y 20). Cabe mencionar que Deltochilum
gibbosum sublaeve y Copris matthewsi pacificus fueron las únicas que se presentaron en la
temporada de secas, el resto estuvo presente en ambos periodos.
629
278
0
100
200
300
400
500
600
700
secas lluvias
IND
IVID
UO
S
PERIODO
Figura 19. Numero de individuos por periodos de secas y lluvias
14
12
0
2
4
6
8
10
12
14
secas lluvias
NU
ME
RO
DE
ES
PE
CIE
S
PERIODO
Figura 20. Numero de especies por periodos de secas y lluvias
42
Así mismo, se encontraron diferencias significativas entre los periodos de muestreo
en cada uno de los hábitats estudiados (bosque: X2 = 19.82; gl = 3; P < 0.001; transición: X2
= 9.85; gl = 3; P = 0.01; cafetal: X2 = 27.31; gl = 4; P < 0.001). Los datos indican una
mayor actividad de los organismos durante el periodo de secas, particularmente para el
bosque y transición, mientras que el cafetal mostró una diferencia mucho menor (Figura
21).
346
192
91
144
5381
0
100
200
300
400
Bosque Mesofilo Transicion Cafetal
Ind
ivid
uo
s
secas
lluvias
Figura 21. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (abundancia).
Los hábitats mostraron una riqueza de especies mayor en la temporada de secas,
cuya diferencia numérica es de una especie con respecto al periodo de lluvias (Figura 22).
Cabe mencionar que las especies faltantes fueron distintas en cada hábitat, ya que en el caso
del bosque mesófilo la especie ausente fue Copris matthewsi pacificus, mientras que en el
Cafetal fue Coprophanaeus corythus y en transición fue Onthophagus sp1.
43
7
8 8
6
7 7
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Bosque Mesofilo Transicion Cafetal
Nu
me
ro d
e e
spe
cie
s
secas
lluvias
Figura 22. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (Riqueza).
A nivel específico, la mayoria de las especies presentan una mayor abundancia en la
epoca de secas en comparación con lluvias, no así para Onthophagus sp2 que tiene una
mayor representatividad en el el periodo de lluvias. Dos de las especies, Deltochilum
mexicanum y Onthophagus sp1, fueron las mas abundantes en ambos periodos, mientras
que Deltochilum gibbosum sublaeve fue la menos representada en ambos periodos (Figura
23).
La biomasa total obtenida a partir de los organismos recolectados en todo el estudio
fue de 106.35 gr, del cual 75.84% fueron para la temporada de secas y 24.15% para la
época de lluvias. Para el caso de la época de secas se contempló una mayor biomasa
(Figura 24).
44
188
1
116
37
35
2
25
12
94
2
122
20
2
83
0
12
3 2
8
0
20
2
23
2
76
45
2
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
D. m. D. g. s. P. a. g. P. e. C. c. C. c.d. C. m. p. A. r. Ca. a. O. c O. i O. sp1 O. sp2 O. sp3
Nu
mer
o d
e in
div
idu
os
SECAS
LLUVIAS
Figura 23. Número de individuos de cada especie por temporalidad (secas y lluvias)(D.m.= Deltochilum mexicanum, D.g.s.= Deltochilum gibbosum sublaeve, P.a.g.=
Phanaeus amethystinus guatemalensis, P.e.= Phanaeus endymion, C.c.= Coprophanaeus
corythus, C.c.d.= Copris costaricensis dolichocerus, C.m.p = Copris matthewsi pacificus,
A.r. = Ateuchus rodriguezi, Ca.a = Canthidium ardens, O.c.= Onthophagus cyanellus, O.i.
= Onthophagus incensus, O.sp1 = Onthophagus sp1, O.sp2 = Onthophagus sp2, O.sp3 =
Onthophagus sp3).
80.66
25.69
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
secas lluvias
bio
ma
sa (
g)
Figura 24. Biomasa obtenida por periodo de seca y lluvia.
45
IV.5- Diferencias y similitudes entre los hábitats estudiados
Los hábitats mostraron diferencias con respecto a la fauna de escarabajos
necrófagos que la componen. El bosque mesófilo registró la mayor cantidad de individuos
recolectados (53.9%), pero tiene la menor representatividad en cuanto a número de especies
(siete especies). El cafetal, que tuvo el mismo número de especies que transición, presentó
el menor número de individuos recolectados (19.1%) (Figura 25 y 26).
489
245173
0
100
200
300
400
500
600
BOSQUE MESOFILO TRANSICION CAFETAL
Ind
ivid
uo
s
Figura 25. Numero de individuos de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion.
7
8 8
0
1
2
3
4
5
6
7
8
BOSQUE MESOFILO TRANSICION CAFETAL
Num
eros
de
espe
cies
Figura 26. Numero de especies de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion.
46
Del total de especies, tres de ellas (Deltochilum mexicanum, Phanaeus amethystinus
guatemalensis y Onthophagus sp1) estuvieron presentes en los tres hábitats. Así mismo, los
hábitats presentaron especies exclusivas, cuatro para el cafetal, dos para el bosque mesófilo
y dos más para la zona de transición (Cuadro 2). Respecto a la biomasa registrada en los
diferentes hábitats, resaltó el bosque mesófilo con el 78.03% del total registrado, mientras
que el cafetal tuvo la menor biomasa (13.7%) (Figura 27).
Figura 27. Biomasa obtenida para los habitat muestreados.
De acuerdo a los valores obtenidos con el índice de Shannon-Wiener y Simpson, se
observó que el cafetal es el hábitat más diverso, mientras que transición fue el hábitat
menos diverso (Cuadro 2). La prueba t de Hutcheson indicó que no hay diferencia
estadística en la diversidad de Shannon-Wiener encontrada entre el bosque y transición (t =
1.112; gl = 374; P = 0.26), pero si en la diversidad del bosque con el cafetal (t = -3.81; gl =
296; P < 0.001) y transición con cafetal (t = -3.833; gl = 416; P < 0.001).
78.03
14.67 13.7
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Bosque Transicion Cafetal
BIO
MA
SA
(g
)
47
Cuadro 2. Abundancia, riqueza, biomasa, índice de Shannon-Wiener y de los escarabajosnecrófagos en los diferentes hábitats muestreados.
ESPECIEBOSQUE
MESOFILOTRANSICION CAFETAL
Deltochilum mexicanum 239 15 17
Deltochilum gibbosum sublaeve 1
Copris costaricensis dolichocerus 43
Copris matthewsi pacificus 2
Ateuchus rodriguezi 45
Canthidium ardens 14
Phanaeus amethystinus guatemalensis 75 37 16
Phanaeus endymion 6
Coprophanaeus corythus 2 7
Onthophagus cyanellus 94 23
Onthophagus incensus 1 3
Onthophagus sp1 36 147 15
Onthophagus sp2 65
Onthophagus sp3 4
INDICE DE SHANNON-WIENER 1.38 1.3 1.61
INDICE DE SIMPSON 0.68 0.60 0.75
El modelo de dominancia/diversidad (Figura 28) indicó que las especies no guardan
un mismo patrón de abundancia entre los sitios muestreados, observándose que el bosque y
transición presentan dominancia de una especie (Deltochilum mexicanum y Onthophagus
sp1s, respectivamente), mientras que en el cafetal existen dos especies (Onthophagus sp2 y
Ateuchus rodriguezi). Así mismo, en transición existen tres especies con abundancia bajas
(raras), dos en el bosque y solamente una en el cafetal. Aun cuando los sitios presentaron
diferencias en cuanto a su riqueza y abundancia, se observó que los tres hábitats
presentaron entre 50 y 60% de las especies con abundancia intermedia.
48
Figura 28. Modelo de dominancia/diversidad de las especies en sus hábitats.
Referente al tamaño de los escarabajos, el bosque presentó la mayor proporción de
individuos grandes, siendo lo contrario en los otros dos hábitats (Figura 29). En las
preferencias alimenticias, la mayor proporción de necrófagos se encontró en el bosque,
mientras que los coprófagos fueron mas importantes en transición y cafetal; es necesario
señalar que los escarabajos con tendencia generalista estuvieron mejor representados en el
cafetal (Figura 30). Otra de las claras diferencias que presentó el bosque con respecto a los
gremios estudiados, fue su alta proporción de escarabajos con estrategia rodadora, la cual
estuvo muy poco representada en transición y cafetal (Figura 31).
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
abun
danc
ia (
log
10)
Bosque
O.c.
O.i.
O.i.
C.c.
C.c.
A.r.
O.sp2
D.g.s.
P.e.
O.sp3
O.sp1
C.m.p.
O.sp1
O.sp1
P.a.g.
C.c.d.
P.a.g.
P.a.g.
O.c.
D.m.
D.m.D.m.Ca.a.
CafetalTransicion
49
Figura 29. Proporción de individuos por tamaño.
Figura 30. Proporción de individuos por preferencias alimenticias.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bosque Transicion Cafetal
Pro
porc
ión
de in
divi
duos
.
Grande
Pequeño
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bosque Transicion Cafetal
Pro
porc
ión
de in
divi
duos
.
Generalista
Coprófago
Necrófago
50
Figura 31. Proporción de individuos por estrategía de uso.
Los valores obtenidos con el índice de Morisita-Horn indican que la similitud entre
los hábitats es muy baja, lo cual demuestra una clara diferencia en las comunidades de
escarabajos que integran a cada uno de estos hábitats (Cuadro 3). Sin embargo, se observó
que transición guarda una mayor relación con el bosque mesófilo, siendo menos afín con el
cafetal (Figura 32).
Cuadro 3. Valores de similitud entre los hábitats (Índice de Morisita-Horn).
Bosque Transición Cafetal
Bosque 1 0.324038 0.249719
Transición 0.324038 1 0.227611
Cafetal 0.249719 0.227611 1
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bosque Transicion Cafetal
Pro
porc
ión
de in
divi
duos
.
Enterrador
Rodador
51
Figura 32. Dendograma de similitud para los hábitats estudiados (de acuerdo al Índice de Morisita-Horn).
52
V.- DISCUSIÓN
La riqueza de especies obtenida en este trabajo representa el 5.8% de la fauna de
Scarabaeinae en México (Halffter y Halffter, 2009; Morón, 2003; Navarrete y Halffter,
2008), mientras que para Chiapas representa el 13% (Gómez, 2011). Para el caso de la
región Soconusco, cuya fauna se encuentra compuesta por 24 especies (Coutiño-Ramos,
2006; Morón, 1987 y 2003; Morón y López-Méndez, 1985; Thomas, 1993), la riqueza de
Benito Juárez constituye cerca del 60% de la fauna regional.
Cabe señalar que el número de especies registradas en esta área de estudio es alto, a
diferencia de otros trabajos realizados en la región, tal es el caso de Morón (1987) y
Coutiño-Ramos (2006), que registraron cinco y 13 especies, respectivamente. Por su
cercanía entre las localidades, Benito Juárez comparte el 60 y 53% de las especies
registradas en los trabajos anteriores, respectivamente. Es necesario precisar que en el
presente trabajo sólo se usaron cebos para la recolecta específica de escarabajos necrófagos
y no para especies coprófagas, como el realizado por Coutiño-Ramos (2006) en Unión
Juárez, lo cual hubiera incrementado considerablemente el número de especies.
La abundancia observada de ciertas especies de Deltochilum, Onthophagus y
Phanaeus parece corresponder a una tendencia que suele presentarse en otros estudios en
diferentes partes de México, como sucede en el centro de Veracruz (Deloya et al., 2007),
Los Tuxtlas (Estrada et al., 1998), Boca de Chajul (Morón et al., 1985), Soconusco
(Morón, 1987) y Sierra Norte de Hidalgo (Morón y Terrón, 1984).
Referente a lo cebos utilizados, es claro que el calamar ofreció un mejor espectro en
cuanto al número de individuos colectados, aun cuando a nivel de riqueza haya registrado
una especie menos que el cebo de pescado. No obstante, ambos cebos tienen especies
únicas (dos en pecado y una en calamar), los cuales se complementan para contribuir a la
53
riqueza total acumulada en el área de estudio (21%). Las diferencias encontradas en los
cebos hace alusión a las preferencias tróficas que exhiben los escarabajos (Sánchez-Rojas et
al., 2011), lo cual reduce la competencia y permite la coexistencia de diversas especies
dentro de una comunidad en un área determinada (Bustos-Gómez y Lopera, 2003).
Una práctica muy común en estudios de insectos necrófilos es emplear un solo cebo
como atrayente, siendo escasos los trabajos que emplean dos o más cebos en el muestreo de
insectos necrófilos (Sánchez-Rojas et al., 2011). Los cebos más comúnmente usados en
México para el muestreo de escarabajos necrófagos son el calamar (Arellano et al., 2005;
Delgado, 2011; Halffter y Arellano, 2002; Halffter et al,. 2007; Mora-Aguilar y Montes de
Oca, 2009; Morón, 1987; Morón y Terrón, 1984), pulpo (Navarrete-Heredia y Quiroz-
Rocha, 2000) pescado (Amézquita y Favila, 2011; Coutiño-Ramos, 2006; Halffter et al,.
2008; Morón, 1987; Morón et al., 1985; Palacios et al., 1990; Sánchez-Ramos et al., 1993),
atún enlatado (Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha, 2000), camarón (Reyes-Novelo et al.,
2006), langostino (Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha, 2000), cadáveres de aves y
mamíferos (Navarrete-Heredia et al., 2008 ; Caballero-Perez,2003). Si bien nuestros
resultados demuestran una mayor eficiencia del calamar como atrayente, sería
recomendable que en futuros trabajos se realizaran muestreos con otros cebos, ya que eso
aumenta la posibilidad de realizar un inventario completo (Sánchez-Rojas et al., 2011).
En algunos trabajos, como el realizado por Arellano y colaboradores (2005), indican
que los escarabajos necrófagos suelen presentar una fuerte estacionalidad en el bosque
mesófilo y en hábitats derivados de ella (como cafetales). Así mismo, argumentan que la
estacionalidad de los escarabajos necrófagos puede estar relacionada con la temporada de
lluvias, ya que en este periodo también se presenta la mayor actividad de los mamíferos.
Sin embargo, nuestras observaciones indican una mayor actividad en el periodo de secas, lo
54
cual contrasta con lo argumentado. Una de las posibles razones a esta situación es la gran
cantidad de trampas que fueron saboteadas o robadas durante la temporada de lluvias
(50%), lo que provocó un sesgo en la interpretación de la estacionalidad de los organismos
estudiados. Esta situación ya ha sido registrada en otros trabajo, tal es el caso de Coutiño-
Ramos (2006).
De acuerdo a los análisis realizados, se determinó que cada hábitat tiene una
distintiva comunidad de escarabajos necrófagos en función de la estructura y composición
misma del hábitat (tipo de vegetación). Por su parte, Halffter y Arellano (2002) mencionan
que la disponibilidad de alimento no es un factor determinante para las diferencias en las
comunidades de escarabajos, sino el grado de transformación del hábitat original, lo cual se
relaciona con los resultados obtenidos. Quintero y Halffter (2009) indican que la
conversión de selvas o bosques en nuevas áreas de cultivo o pastizales provoca cambios a
nivel de microhábitat, debido a la pérdida de humedad relativa e incremento en la
temperatura y luminosidad, siendo frecuente encontrar en estas áreas una mayor proporción
de especies pequeñas de Scarabaeinae, con preferencia en la actividad diurna y de hábitos
rodadores. Así mismo, las bajas temperaturas que predominan en el bosque mesófilo,
permiten que las especies de mayor biomasa puedan colonizar y establecerse en dicho
hábitat, todo esto gracias a que termorregulan eficientemente a través de medios
endotérmicos (Verdú, et al., 2007). Todo lo anterior confirma nuestras observaciones,
puesto que el bosque mesófilo registró la mayor proporción de individuos de talla grande,
estrictamente necrófagos y estrategia rodadora.
Otro aspecto que se pudo observar entre los hábitats fue la disminución abrupta en
el número de individuos, destacando el bosque mesófilo por que en ella se encuentran más
de la mitad de los organismos recolectados. Esta tendencia también la observaron García-
55
Ramírez y Pardo-Locarno (2004) en los bosques húmedos de los Andes en Colombia,
indicando que el número de individuos de escarabajos necrófagos disminuyó hasta un 91%
cuando se transforma un ambiente conservado a otro menos conservado (pastizal). De
igual forma, estos autores indican que la riqueza puede ser afectada hasta en un 50%, sin
embargo, en los hábitats estudiados no se observó la misma tendencia, ya que el bosque
mesófilo perdió solo una especie con respecto a los otros hábitats (12.5%).
Phanaeus endymion y Deltochilum gibbosum sublaeve son especies que se
registraron únicamente en el cafetal, las cuales se distribuyen principalmente en la zona
baja de la región (Morón, 1987), por lo que se consideran especies favorecidas por la
transformación del bosque mesófilo. La abundancia de individuos con preferencias
necrófagas en el bosque mesófilo, se debe a que existe una mayor disponibilidad del
recurso carroña, tal como lo sugiere Arellano y colaboradores (2005), quienes encontraron
que la biomasa de escarabajos carroñeros era mayor en fragmentos de bosque mesófilo a
diferencia de otros hábitats (cafetales), donde la biomasa era menor y con distribución mas
uniforme. La escasez de estiércol en los bosques mesófilos, por ausencia de grandes
vertebrados y la presencia de más carroña en dicho hábitat (principalmente por cadáveres
de roedores), hacen que la comunidad de escarabajos se distinga de otros hábitats (Arellano
et al, 2005). Un muestreo de escarabajos coprófagos podría revelar indirectamente la
aseveración de esta condición, por lo que será considerado para estudios futuros.
La biomasa registrada en el área de estudio (106.35 g) es ocho veces menor que la
registrada por Morón en 1987, quien reporta una biomasa de 853.8 g a lo largo de un año de
muestreo en un cafetal en La Victoria, Chiapas. Si bien la diversidad es baja en dicha
localidad (cinco especies), el número de individuos recolectados es mucho mayor con
respecto a nuestra área de estudio (1729 individuos en La Victoria). Esta amplia diferencia
56
en cuanto a la biomasa y abundancia entre ambos sitios corresponde a una sustitución
ecológica que sufren los escarabajos necrófagos (Scarabaeinae) por especies de Silphidae
(Coleoptera), lo cual ha sido reportado para otras zonas montanas en México (Arellano et
al., 2005; Navarrete-Heredia y Fierros-López, 1998). La familia Silphidae en Benito Juárez
se compone de dos especies, Oxelytrum discicolle y Nicrophorus quadrimaculatus, siendo
ambas muy abundantes en las muestras de las necrotrampas (obs. pers.).
Horgan (2005) indica que existe una relación entre la biomasa de los escarabajos
con la cantidad de materia orgánica que son capaces de procesar, siendo una medida
indirecta de la cantidad de nutrientes que son reincorporados al suelo (Nichols et al., 2008).
De esta forma, la diferencia en biomasa entre los hábitats, refleja la sensibilidad que tienen
los escarabajos necrófagos a la transformación del bosque, lo cual no sucede en la misma
magnitud que los escarabajos coprófagos (Amézquita y Favila, 2011). Sin embargo, hay
que tomar con cautela estos resultados, ya que en el periodo de lluvias, una buena parte de
las trampas fueron saboteadas o inundadas, lo cual indudablemente influye en el análisis de
la biomasa de los escarabajos necrófagos.
Los resultados arrojan una mayor riqueza en los sitios transformados y no en el
bosque, lo cual también se ha observado en otras localidades, como es el caso de paisajes
transformados de bosque mesófilo en Veracruz (Arellano et al., 2005; Deloya et al., 2007;
Pineda et al., 2005). Se considera que el cafetal es un área de confluencia para especies con
diferentes tolerancias ecológicas, lo cual incrementa la biodiversidad en una región
(Arellano et al., 2005). Así mismo, la zona de transición, donde se observó una mayor
riqueza y afinidad con respecto al bosque, se vio favorecida por su ubicación entre los dos
hábitats más diversos (cafetal y bosque). Tal como lo señaló Halffter et al., (2007) en un
paisaje fragmentado de bosque mesófilo en Veracruz, Benito Juárez es un paisaje en
57
disturbio intermedio, por lo que las comunidades de escarabajos suelen ser muy dinámicas
y flexibles.
Los cafetales bajo sombra han sido considerados refugios para especies que habitan
en el bosque mesófilo (Perfecto et al., 1996), no obstante, algunos grupos taxonómicos
pueden ser afectados de tal forma que ponen en riesgo su diversidad y funcionalidad. Tal es
el caso de mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) y hormigas (Hymenoptera: Formicidae)
que son afectadas por la transformación del bosque mesófilo a plantaciones de café (bajo
sombra e intensivo).
Se ha determinado que los cafetales bajo sombra pueden ser refugios para especies
que habitan en el bosque mesófilo (Perfecto et al., 1996), no siendo una generalidad para
muchos grupos taxonómicos, como se observa en los escarabajos necrófagos, donde
especies propias del bosque mesófilo se pierden, además de experimentar una disminución
en la abundancia y biomasa de otras especies. Esta tendencia se ha registrado en otros
grupos de insectos, como por ejemplo hormigas (Hymenoptera: Formicidae), mariposas
(Lepidoptera: Papilionoidea) y escarabajos degradadores de madera muerta (Coleoptera:
Passalidae), por lo que se determina que existe una pérdida invaluable de la biodiversidad
en los agroecosistema cafetaleros (Chamé-Vázquez, 2009; Philpott et al., 2008).
Es importante continuar con estudios más detallados con otros grupos de insectos,
para así obtener un panorama completo sobre lo que sucede con la biodiversidad de la
región y establecer medidas adecuadas para su protección y conservación. Así mismo, es
recomendable incentivar la creación (o en su defecto, el manejo adecuado) de áreas
naturales protegidas, en donde se incluyan hábitats transformados con alta riqueza
biológica, creando una serie de corredores biológicos que permitan el mantenimiento de la
biodiversidad en una región (Halffter et al., 2007). De esta forma, la Reserva de la Biosfera
58
Volcán Tacaná, decretada en el año 2003, juega un papel importante en la conservación de
la biodiversidad, mas aún cuando se ha empezado la gestión para su ampliación de 6378 a
46000 ha.
59
VI.- CONCLUSIONES
La fauna de escarabajos en Benito Juárez El Plan se compone de 14 especies
agrupadas en cuatro tribus y siete géneros, lo cual representa el 13% de la riqueza de
Scarabaeinae en Chiapas y el 60% de las especies registradas en el Soconusco.
Los cebos utilizados para la recolecta de los escarabajos necrófagos (calamar y
pescado) mostraron diferencias estadísticas, donde el calamar registró la mayor abundancia
(71%) y el pescado la mayor riqueza (85%). No obstante, para obtener mejores resultados
se recomienda utilizar ambos cebos y explorar otros que los investigadores han utilizado en
otras partes de México.
Las estimaciones realizadas con el método no paramétrico Chao 1, indican que la
fauna del área de estudio es completa (nivel de paisaje); sin embargo, dada la cercanía de
estos hábitats, es posible que se registre una especie más en el bosque mesófilo de montaña
(87% de confiabilidad en el muestreo).
Los datos sugieren una estacionalidad en toda el área de estudio y en los hábitats
muestreados, destacando el periodo de secas por su riqueza y proporción de individuos. Si
bien, los resultados difieren con respecto a otros estudios, es importante mencionar que el
sabotaje o robo de trampas pudo haber influido en los muestreos, particularmente en el
periodo de lluvias.
Los hábitats analizados revelan claras diferencias con respecto a las comunidades de
escarabajos necrófagos que la componen, aun cuando los hábitats se encuentran de manera
contigua entre ellas. El bosque tuvo la menor riqueza pero la mayor abundancia y biomasa,
además que en ella se encuentran las especies de talla grande, estrictamente necrófagas y
estrategia rodadora.
60
Finalmente, se determinó que la transformación del bosque mesófilo afecta a la
comunidad de escarabajos necrófagos, por lo que es necesario crear estrategias para la
conservación de la biodiversidad en la región.
61
VII.- LITERATURA CITADA
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76
ANEXO 1.- DESCRIPCION DE LAS ESPECIES:
Tribu: Scarabaeini
Subtribu: Canthonina
Deltochilum mexicanum, Burmeister, 1848
Diagnosis: Longitud: 19-24 mm. Cuerpo alargado, poco convexo. Clípeo bidentado. Maza
antenal amarilla. Ángulos anteriores del pronoto agudos, salientes; ángulos laterales rectos;
ángulos posteriores prolongados hacia atrás, dentiformes. Borde lateral del pronoto
escotado entre los ángulos anteriores y los laterales. Borde posterior bisinuado a cada lado
de la línea media que en los ejemplares grandes se prolonga en ángulo. Base de la
interestria 7 con una quilla corta y fuerte. Interestrias 3,4,5,6 y 7 con cortas quillas o
tubérculos lisos y brillantes en el ápice. Metaesternon con una foseta anterior y otra
posterior, unidas por un surco longitudinal mal definido. Disco elitral de los machos,
giboso.
Distribucion: Especie que se extiende desde Mexico hasta Bolivia. En Mexico se ha
registrado en Hidalgo, Querétaro, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Durango y Guerrero.
Cometarios: Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de
marzo-mayo y agosto-octubre, siendo común para los tres hábitat estudiados Bosque
mesofilo de montaña, Potrero/Maizal y Cafetal, siendo uno de los más abundantes en la
zona y principalmente en el Bosque mesofilo de montaña.
Material examinado: 271 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido
Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 23/10/10
77
Deltochilum gibbosum sublaeve, Bates, 1887
Diagnosis: Longitud: 22-28mm. Clípeo cudridentado. Ángulos protoracicos anteriores
agudos, bien marcados pero no salientes; entre estos ángulos y los laterales, el borde es casi
recto y en curva regular entre los ángulos laterales y posteriores. Punteado del pronoto
denso y marcado, con algunos gránulos entre los puntos. Interestrias elitrales con punteado
fuerte y denso; estrías bien marcadas. La interestria siete aquillada; la nueve aquillada
hasta la mitad del élitro. Con tubérculos en las Interestrias 3, 4, 5, 6 y 7. Disco elitral del
macho con una fuerte gibosidad. Metaesternon con dos tubérculos en su parte posterior.
Esta subespecie se distingue de la típica por ser más brillante, tener el pronoto liso entre los
puntos; estrías elitrales finas, punteadas; Interestrias planas con punteado muy denso, algo
rugoso.
Distribucion: Amplia distribucion en Mexico tropical y subtropical. Se extiende por centro
América hasta Nicaragua.
Comentarios: Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante el mes de abril,
siendo común para Cafetal, siendo el único ejemplar colectado en todo el tiempo del
estudio.
Material examinado: 1 ejemplar. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El Plan. 06/04/2010.
78
Tribu: Phanaeini
Phanaeus endymion, Harold, 1863
Diagnosis: Longitud: 11-20 mm, ancho de 12.7 mm. Algunas excepciones de forma
irregular, brillo negro en la zona del disco del pronoto femenino, dorso verde o azul oscuro,
verde, rara vez completamente negro, el brillo opaco y moderadamente brillantes, a
menudo más moderado en élitros, más acentuada en el pronoto de machos; ocasionalmente
las hembras muy brillantes, pronoto amarillo-verde. El color se extiende ventralmente a las
superficies abdominales esternal, ventral de los fémures, tibias, pteropleura, metasterno. En
machos el margen anterior del clípeo bidentado fuertemente medialmente; proceso clípear
(visto de frente) transversal; pronoto usualmente liso a simple vista; la escultura restringido
a la perforación simple, excepto en el disco de los machos, que puede soportar
granulaciones; cuerno cefálico de machos fuertemente curvado posteriormente al pronoto,
engrosada basalmente, fuertemente cónico hasta el ápice; el disco asumiendo una forma
triangular con ángulos prominentes, posterolateral aguda.
Distribucion. Centro de Honduras, Guatemala, El Salvador, Belice, el sur de México al
este de la Sierra Madre Oriental de Veracruz a Oaxaca, México y el suroeste. Nivel del mar
hasta 2200 m (la mayoría de los registros 0-150 m).
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de
abril, septiembre y octubre, siendo encontrado exclusivamente en cafetales, siendo poca
abundantes. Con más individuos para el mes de abril.
Material examinado: 6 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El Plan. 06/04/2010, 11/09/2010 a 09/10/2010
79
Phanaeus amethystinus guatemalensis, Harold, 1871
Diagnosis. 13-25mm. Anchura humeral: 8-16 mm. Especie de color azul oscuro, intenso,
brillante en el pronoto y los élitros, que se caracteriza por tener las Interestrias de los
élitros brillantes y por la escultura del pronoto de la hembra, que es claramente rugosa en su
parte media posterior. Para el caso de los machos en individuos de gran tamaño, el disco del
pronoto es grueso rugoso.
Distribucion. Se encuentra los bosques y los hábitats adyacentes en las montañas de
Chiapas, Sierra Madre del Sur de Guerrero, al este de Oaxaca y la Sierra Madre Oriental de
Veracruz, el norte de Hidalgo y el sureste de San Luis Potosí. 1000-2000 m (generalmente>
1500 m). Además de en los altos de Guatemala.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de
marzo-mayo y agosto-octubre, siendo común para los tres hábitat estudiados Bosque
mesofilo de montaña, Potrero/Maizal y Cafetal, siendo uno de los más abundantes en la
zona y principalmente en el Bosque mesofilo de montaña.
Material examinado: 128 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido
Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 23/10/10
80
Coprophanaeus corythus Harold, 1863
Diagnosis. Longitud 16-28 mm. Anchura humeral de los élitros: 11-17 mm. Coloración
negra, con reflejos verde metálico en los lados del pronoto. Los machos grandes tiene una
proyección laminar situada en la frente y dos protuberancias semiconicas en el pronoto. Las
hembras muestran una carena trituberculada en la frente y una quilla transversal redondeada
en el pronoto.
Distribucion. Se encuentra desde Mexico hasta Brasil; para la subespecie esta se extiende
desde Veracruz hasta Guatemala que persiste en localidades húmedas ubicadas entre el
nivel del mar y los 1200 m de altitud. Registrados para todos los meses del año para
Veracruz, Oaxaca y Chiapas.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de
abril-mayo, agosto y octubre, siendo común para dos hábitats de los tres hábitats colectados
Potrero/Maizal y Cafetal, encontrándose en mayor abundancia en los cafetales.
Material examinado: 9 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El Plan. 06/04/2010 a 03/05/10 y 14/08/2010 a 23/10/2010
81
Tribu: Coprini
Copris costaricensis dolichocerus Matthews, 1961
Diagnosis. Longitud de 12 a 16 mm. Machos mayores con largo, ligeramente flexionado, o
cuerno cónico en la cabeza. Ambos sexos, con los ángulos anteriores del pronoto agudo,
margen adyacentes a menudo fuertemente bifurcado; pigidio con un margen (de cuentas)
frontera incompleta, borde interno borrado ventralmente.
Distribucion. Esta subespecie es conocida de los 1500 a 2000 msnm, en montañas de
bosque de niebla y bosque de pino-roble en la cadena volcánica entre Chiapas y Guatemala
Comentarios. Esta subespecie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses
marzo-mayo, agosto y septiembre, siendo exclusivo para la zona de bosque mesofilo de
montaña.
Material examinado: 43 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El Plan. 07/03/2010 a 03/05/2010 y 14/08/2010 a 25/09/2010
82
Copris matthewsi pacificus Delgado y Kohlmann, 2001
Diagnosis. Estas subespecies pueden separarse de los taxones nomino típicos por la
presencia de rugosidades y punciones semirrígidas en las regiones antero laterales del
lóbulo metasternal. Además los machos bien desarrollados tienen las prominencias laterales
del pronoto uniformemente curvadas o casi en línea recta en dos tercios distales, por lo q se
ven de gran tamaño.
Distribucion. Copris matthewsi pacificus se distribuye a lo largo de la Sierra Madre de
Chiapas en México, la Sierra Madre y la cadena volcánica en Guatemala y la
parte norte de El Salvador.
Comentarios. Esta subespecie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de
abril y mayo, siendo exclusivo para la zona de bosque mesofilo y contando con solo dos
individuos para todo el estudio.
Material examinado: 2 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El Plan. 06/04/2010 a 22/05/2010
83
Ateuchus rodriguezi Preudhome de Borre, 1886
Diagnosis. 6.7mm de longitud y 4-5mm de anchura. Machos pequeños, de forma ovoide;
pronoto convexo con élitros convexos; parte más ancha del cuerpo en la parte media de los
élitros; superficie dorsal brillante y glabra; cabeza, pronoto, élitros y pigidio con o sin
reflejos rojo o verde cobrizos. Superficie ventral de color café oscuro con o sin reflejos
color rojo o verde cobrizo; maza antenal de amarilla a café. Fémur, tibias y tarsos café
oscuros con o sin reflejos rojo o verde cobrizo
Distribucion. Esta especie se distribuye a lo largo de la costa del pacifico y remonta la base
de las montañas llegando a penetrar parcialmente a bosques de pinos.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses abril-
mayo y agosto-octubre, siendo una especie exclusiva para la zona de cafetal.
Material examinado: 45 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El plan. 06/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 09/10/201
84
Canthidium ardens Bates, 1887
Diagnosis. Longitud del cuerpo de 3 a 5 mm. La coloración de todo el cuerpo es parda
oscura con lustre rojizo, algunas veces verde. Tienden a ser algo más claros, con la cabeza,
los bordes del pronoto y los élitros oscuros. Cuerpo muy liso dorsalmente y carente de
setas. El borde anterior de la cabeza tiene dos dientes y el área dorsal de los ojos es
relativamente angosta. En el área clipeofrontal se presentan 3 pequeñas protuberancias
cónicas. El área adyacente al margen posterior del pronoto carece de una hilera de
puntuaciones alargadas. El escutelo no es visible. Cada élitro presenta 8 estrías muy poco
visibles, incluyendo la supraepipleural y las puntuaciones de las estrías están ausentes o
casi no se aprecian del todo. El pigidio presenta una carina a todo su alrededor adyacente al
borde. Además carece de puntuaciones fuertes, presenta puntuaciones muy finas casi
invisibles. Las tibias anteriores muestran 3 dientes en el borde externo El espolón apical de
estas tibias es simple al igual que el de las hembras El ángulo interno del extremo de la tibia
se prolonga en una espina dirigida hacia abajo. Las tibias medias y posteriores son
expandidas hacia su extremo. El primer tarso de las patas posteriores es alargado, más largo
que el segundo y de forma rectangular
Distribucion. De amplia tolerancia ambiental, vive en el bosque pero además es poco
afectada por la deforestación y otras alteraciones ambientales. Desde Mexico hasta panamá,
Costa rica y Nicaragua.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses de
marzo-mayo y agosto, siendo colectado únicamente en la zona de transición con poca
abundancia de estos.
85
Material examinado. 14 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido
Benito Juárez El Plan. 07/03/2010, 06/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010
Tribu: Onthophagini
Onthophagus cyanellus Bates, 1887
Diagnosis. Longitud: 7-11 mm. Tegumento negro con reflejos seríceos verde azulados en el
clípeo y a los lados del pronoto y élitros. Regiones dorsales cubiertas con sedas cortas y
finas. Machos con la carena frontal desvanecida en el centro, con los extremos laterales
semiconicos, prominentes detrás de los ojos; pronoto con dos prominencias centrales
redondeadas y una prominencia semiconica a cada lado. Hembras con dos tubérculos
redondeados muy separados en el pronoto.
Distribucion. Es una especie común y abundante en los bosques de pino y encino, mesofilo
de montaña, así como bosque nebulares ubicados entre los 1.500 y 2.200 m de altitud. Se le
ha registrado de Tamaulipas, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Guatemala y
Panamá.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses abril-
mayo y agosto-septiembre, siendo colectada solo en la zona de bosque mesofilo y
transición.
Material examinado: 117 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido
Benito Juárez El plan. 07/03/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 25/09/2010
86
Onthophagus incensus Say, 1835
Diagnosis. El cuerpo del macho tiene una longitud entre 5 y 10 mm. En vista dorsal es de
color negro o pardo oscuro casi negro, algunas veces presenta un brillo azul o verde. En
posición ventral el cuerpo presenta un color negro o pardo oscuro casi negro, algunas veces
presenta un brillo azul o verde al igual que las patas. Élitros con 8 estrías bien marcadas,
incluida supraepipleural y áreas laterales anteriores sobre la estría epipleural. La cabeza
presenta puede presentar una leve elevación entre el clípeo y la frente y un cuerno curvo
detrás de cada ojo. El pronoto presenta un abultamiento redondeado en machos bien
desarrollados. Hembra semejante al macho pero con una carina bien desarrollada entre el
clípeo y la frente.
Distribucion. Es una especie distribuida en zonas montañosas, abarcando un rango
climático amplio. Se encuentra desde los 800 a los 2000 metros sobre el nivel del mar. Esta
especie ha sido registrada en Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Estados Unidos,
Guatemala, Honduras, México (Chiapas, hidalgo, Tamaulipas y Veracruz), Nicaragua,
Panamá y Venezuela
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses de
marzo y agosto, siendo colectada solo en la zona de bosque mesofilo y transición. Para esta
especie la abundancia fue reducida.
Material examinado: 4 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito
Juárez El plan. 07/03/2010 y 14/08/2010
87
Onthophagus sp1
Diagnosis. Tegumento café con reflejos rojizos y verdes. Macho con una proyección en el
centro del borde del clípeo que se bifurca en dos divergentes, con dirección posterior. En la
frente dos proyecciones ceratiformes muy largas y recurvadas; pronoto con una pequeña
depresión antero-central. Cabeza y pronoto moderadamente punteado. Pigidio con
perforaciones moderadas y setas color amarillas. Tibia anterior con mechon de setas en la
parte apical en la base del espolón.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses
marzo-abril y agosto-octubre, siendo colectada en todos los hábitats muestreados.
Material examinado. 198 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido
Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 23/10/2010.
88
Onthophagus sp2
Diagnosis. Tegumento color negro y verde. Machos con una proyección en el centro del
borde del clípeo en forma de “T”, pronoto con dos tubérculos uno al lado del otro. Cabeza y
pronoto con brillos verdosos. Pronoto y cabeza punteados uniformemente. Tibia anterior
con mechon de setas en la parte apical en la base del espolón. Pigidio con perforaciones
moderadas sin setas.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses de
marzo-mayo y agosto-octubre, siendo colectada solamente en el cafetal.
Material examinado. 65 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido Benito
Juárez El Plan. 07/03/2010, 18/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 23/10/2010.
89
Onthophagus sp3
Diagnosis. Tegumento negro opaco. Cuerpo y patas cubiertas de setas. El pronoto tiene
puntuaciones en forma de anillos con una seta en el centro. La superficie de los élitros es
lleno por setas de color marrón. Clípeo en hembra es ligeramente punteado y rugoso.
pronoto con una pequeña proyección en la parte antero-central.
Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses de
marzo-abril y agosto, siendo colectada solo en la zona de transición. La abundancia de esta
especie fue muy reducida. Solo fueron colectados ejemplares hembras.
Material examinado. 4 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido Benito
Juárez El Plan. 19/03/2010 a 06/04/2010 y 14/08/2010
90
ANEXO 2. Guía pictográfica de las especies encontradas en el ejido Benito Juárez El
Plan.
Fotos 1-7. Deltochilum mexicanum (1), Deltochilum gibbosum sublaeve (2), Phanaeus
endymion (3), Phanaeus amethystinus guatemalensis (4), Coprophanaeus corythus (5), Copris costaricensis dolichocerus (6), Copris matthewsi pacificus (7).
1 2 3
4 5 6
7
91
Fotos 8-14. Ateuchus rodriguezi (8), Canthidium ardens (9), Onthophagus cyanellus (10), Onthophagus incensus (11), Onthophagus sp1 (12), Onthophagus sp2 (13), Onthophagus
sp3 (14).
8 9 10
11 12
13 14