Fotosíntesis

Profundizando algunos conceptos introducidos en el encuentro anterior.

Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo

Cambio de la irradiancia (cantidad) con la latitud y la época del año

Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo

Cambio de la irradiancia (cantidad) con la época del año, entre días, dentro de un mismo día.

nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2OLUZ

Grandes Variaciones en calidad.Más aún si la fuente lumínica es artificial

Las plantas interactúan con la luz que incide sobre ellas, modificando la calidad de la misma

Diferentes procesos responden a diferentes (muy!!) niveles de intensidad lumínica

Las diferencias de respuesta del INC a la intensidad lumínica estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0)

Qué limita? Porqué satura?

A nivel de la poblaciónC3,C4, CAM, arquitectura de planta

Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

Intercepción e índice de área foliar

• La proporción de luz interceptada aumenta con el crecimiento foliar (aumento del IAF = m2 hojas / m2 suelo)

•Disminuye con senescencia foliar (baja el IAF “ verde”).

Importante:Obtener el IAF crítico cuanto antes y mantenerlo lo más posible.

Zonas semiáridas Obtener el IAF crítico antes de periodos críticos y mantenerlo lo más posible.

IAF crítico

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

Erectófila: a = IAF, menor intercepción.

Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).

Planófila vs. erectófila

Planófila Erectófila

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Indice de área Foliar

Intercepción de radiación

Girasol

Maíz

Soja

La luz incidente (I0) puede ser absorbida, reflejada o

transmitida por una canopia

La transmitancia (T) es la fracción de luz transmitida por una substancia. Puede ser una fracción decimal (T=I / I0 donde I es el nivel de luz luego del pasaje)

La absorbancia (A) es el logaritmo de la recíproca de la transmitancia. 

A = log 1/T.= -log T=log I0 / I

A menudo T es proporcional a la concentración de una substancia en una solución transparente (ley de Lambert Beer)

Intercepción de luz en canopias

Coeficiente de extinción

La ley de de Lambert Beer se puede expresar como  

A = log I0 / I = cl

   = coeficiente de extinción c= concentración de la substancial = longitud del paso de la luz El coeficiente de extinción es una constante para un pigmento dado y puede ser calulado como:  

= A /c l

Arquitectura de planta, y del canopeo, cultivos heterogéneos

Coeficiente de extinción (canopias)

La analogía de la ley de Lambert Beer utilizada es:

 I = I0 e

-kIAF

 

Donde IAF es el índice de área foliar que es atravesado por la luz y K es una expresión equivalente a (coeficiente de extinción)  Una expresión equivalente que permite calcular la proporción de luz interceptada es:  

I/ I0 = 1- e-kIAF

K cambia con la especie, momento del ciclo, etc.

Coeficiente de extinciónCoeficiente de extinción

Larcher (1980) Physiol Plant Ecology. Springer Verlag

Erectófila, luego de alcanzado el IAF

“crítico”, posee mejor distribución de la

radiación interceptada (mayor ec)

Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).

Planófila vs. erectófila

Planófila Erectófila

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Indice de área Foliar

Intercepción de radiación

Girasol

Maíz

Soja

Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0)

Qué limita? Porqué satura?Que pasa en hojas superiores e inferiores de C3 y C4

Aclimataciones

morfológicas

anatómicas

metabólicas

sotobosques

Aclimataciones

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

trigo

Carbono fijado puede ser - respirados (=energía)- utilizado para crecimiento (ladrillos), - transformado en esqueleto de lípidos y proteínas.

Hidratos de carbono pueden ir de órganos productores a consumidores por floema.

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.

http://www.youtube.com/watch?v=yNtDWIx213Y

Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.

Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.

Trigos liberados en diferentes momentos y en diferentes países (el aumento en rendimiento ha sido explicado por cambios en el índice de cosecha (peso seco de órganos cosechables/ peso seco total)

Erectófila, luego de alcanzado el IAF

“crítico”, posee mejor distribución de la

radiación interceptada (mayor ec)

Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).

Planófila vs. erectófila

Planófila Erectófila

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Indice de área Foliar

Intercepción de radiación

Girasol

Maíz

Soja

Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.

Transporte a larga distancia en plantas

Xilema: agua y transporte de minerales, principalmente de raíz a parte aérea.

Floema : principalmente fotoasimilados, desde hojas maduras (fuentes) a áreas de crecimiento, almacenamiento, etc. (destinos)

Primario

Secundario

¿Como se evidenció que el transporte de asimilados se realizaba por el floema?

- Se hizo fotosintetizar una planta con 14CO2

radiactivo

- Se hizo un corte transversal del material vegetal

-Se puso en contacto con el corte, en oscuridad , un papel autoradiográfico, sensible a las radiaciones.

Primeros experimentos: anilladoRevelado, la zona ocupada por el floema fue donde apareció más marca (más negro, más radiactividad)

Floema: anatomía

Elementos de tubo criboso (en angiospermas) y células acompañantes.

Presencia de placas y áreas cribosas

Tejido vivo, a diferencia del xilema.

Células acompañantes y elementos de tubo criboso: originados por división de la misma célula. Células acompañantes : muchas organelas, colabora con el metabolismo de elementos de tubo.

Elementos de tubo criboso

Floema: anatomía

-Análisis sobre exudados-Extracción mediante jeriga. (Problemas en ambos casos por deposición de calosa y mezcla con otros tejidos)

¿ Cómo se estudia la composición?

- Afidos, cuyo estilete se introduce en un elemento de tubo (pero alteración de composición en pasaje por tubo digestivo)- Utilización de estiletes disectados de áfidos +EDTA.

Floema ¿Qué se transporta?

- Es una savia (el diluyente es agua).

- Además se transportan hormonas y, por ejemplo, funguicidas.

-Notar que no se transportan nitratos (el nitrógeno por floema es transportado formando parte de aminoácidos.

¿ Cuál es la composición?

Floema ¿Qué se transporta?

Transporte bidireccional

- El azúcar principalmente transportado es la sacarosa. Hay especies que en vez de transportar sacarosa transportan azúcares de la serie de la rafinosa.

- No se transportan azúcares reductores (ej. glucosa, fructosa)

¿ Cuál es la composición?

Floema ¿Qué se transporta?

Transporte bidireccional

Floema ¿Cómo es el transporte?

Descarga del floema(Órganos consumidores o destinos)

Descarga del floema(Órganos consumidores o destinos)

Carga del floema(Órganos productores de asimilados o fuente)

Floema ¿Cómo es la carga del floema?Carga del floema(Órganos productores de asimilados o fuente)

Carga desde apoplasto(la más común, especies transportadoras de sacarosa)

Carga desde simplasto(no transportadoras de sacarosa)

Floema ¿Cómo es la carga del floema?

La carga del floema se realiza con gasto de energía

La sacarosasa sale al apoplasto.La sacarosa es cargada desde apoplasto a la célula acompañante, con gasto de energía, mediante un cotransporte con protones. La energía es utilizada para generar un gradiente favorable al ingreso de protones.

En especies no transportadoras de sacarosasa, la carga se hace por plasmodemos y se gasta energía en la síntesis de azúcares cuyo tamaño es mayor al diámetro de exclusión de los plasmodesmos.

Floema ¿Cómo es la descarga del floema?

La descarga del floema se realiza o no con gasto de energíaLa descarga puede realizarse via apoplasto yo simplasto (por plasmodesmos).Esto depende del tipo de destino.La sacarosa descargada es clivada (en fructosa en glucosa), o respirada, sirve para la síntesis de almidón, o es almacenada en vacuolas, etc. Así, la caída en potencial osmótico (por la disminución de la concentración de sacarosa), hace que en destino se produzca salida de agua (disminuyendo la presión de turgencia).

Las enzimas relacionadas con descarga de floema en destinos (ej, SS sacarosa sintasa, que cliva sacarosa) son de gran importancia

Floema ¿Cómo es el transporte?

Descarga del floema(Órganos consumidores o destinos)

Descarga del floema(Órganos consumidores o destinos)

Carga del floema(Órganos productores de asimilados o fuente)

http://www.youtube.com/watch?v=MxwI63rQubU&feature=related

http://www.youtube.com/watch?v=-b6dvKgWBVY

Teoría de flujo de Munch (analogía con un osmómetro). Las membranas son permeables al agua, pero no a los solutos (“sacarosa”)

La “carga” de sacarosa genera una disminución en potencial osmótico, que provoca entrada de agua. Así, aumenta la presión de turgencia, la que es mayor que en destinos. Esto genera un flujo de masa moviéndose la solución desde fuente a destino.Si en destinos se produce una disminución de concentración (por “descarga”), también sale agua, y el movimiento continúa.

Modelo de Munch

Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a destinos ?

Importante: Sólo hay gasto de energía “obligado” en la carga: El transporte es por flujo de masa generado por diferencias de presiones de turgencia entre fuente y destino (notar que los gradientes de potencial agua son contrarios a este transporte, el flujo no es por difusión).

Como sólo hay gasto de energía en la carga y no en el “trayecto” se dice que el transporte es pasivo.

Importancia de la interacción floema xilema

Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a destinos ?

Los asimilados son transportados preferencialmente a algunos destinos. Porqué?

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)

Los asimilados son transportados preferencialmente a algunos destinos. Porqué?

La cantidad de asimilados transportada entre la fuente y destino depende

-Tamaño de destino (+,+)

-Actividad de destino (+,+)

- “Distancia” entre fuente y destino (-,+, comprende también conexiones vasculares).

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)

Conexiones vasculares preferenciales

.....pero no fijas.

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)

Permite “tamponear” las variaciones en la fiajción de C en el corto plazo (ej día noche, periodos nublados)

Partición almidón sacarosa en hojas

Noche

Relaciones fuente destino (reservas).

Permite “tamponear” las variaciones en la fijación de C en el corto plazo (ej día noche, periodos nublados)

Partición almidón sacarosa en hojas

Noche

Relaciones fuente destino (reservas).

Las tasa fotosintética está expuesta a grandes variaciones en el tiempo

Noche

Relaciones fuente destino (reservas).

Cambios en luz incidente (hora del día, nubosidad, etc.)

Enzimas claves1- Almidón sintetasa2- Fructosa 1,6 bifosfatasa3- Sacarosa Fosfato Sintetasa (SPS)

Partición almidón sacarosa en hojas

Relaciones fuente destino (reservas).

Taiz y Zeiger, modificado

Horas después de defoliación

0 0.5 1 1.5 2

Fotosíntesis neta

(mg CO2 dm-2 h-1)

C

D

25

25

25

25

25

25

26

25

18

21

Almidón

(mg glucosa dm2)

C

D

7.5

7.5

9

8.5

12

8

16

7.5

18

7

Sacarosa

Umol g-1 materia seca

C

D

16

16

16

15

16

20

16

19

16

18

Actividad SPS

Umol g-1 materia seca

C

D

11

11

12

16

14

20

13

21

14

21

Actividad FBPasa

Umol g-1 materia seca

C

D

14

14

14

16

13

17

12

18

12

18

Días después de oscuridad 0 3 6 9

Sacarosa

% de la masa seca

T

S

1.2

1.2

1.2

1.7

1.2

2.2

1.3

2.8

Almidón

% de la masa seca

T

S

23

23

22.5

8

22

6

21

2

Resistencia interna

S cm-1

T

S

2.9

2.7

2.8

2.3

2.8

1.8

2.8

1.9

Fotosíntesis neta

mg/CO2 dm-2 h-1

T

S

39

38

41

46

42

54

41

53

Respuestas a corto plazo. Variación de la fotosíntesis neta y del metabolismo glucídico

Respuestas a plazo mayor. Evolución de la fotosíntesis neta; resistencia interna; almidón, sacarosa.

Carbono fijado puede ser - respirados (=energía)- utilizado para crecimiento (ladrillos), - transformado en esqueleto de lípidos y proteínas.

Hidratos de carbono pueden ir de órganos productores a consumidores por floema.

Transporte y repartición de solutos orgánicos.