Post on 12-Jan-2016
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Porifera, poríferos, esponjas
Visión general
Los Porifera (esponjas) son animales sésiles, que viven principalmente sobre substratos duros del mar.
Las siguientes descripciones se refieren básicamente a Calcarea y Demospongiae. Solamente ellas serán
tratadas en la parte específica. Las esponjas son organismos filtradores que crean una corriente de agua en
el interior del cuerpo mediante un sistema de canales. Su superficie está revestida por un epitelio
(pinacodermo), y la corriente de agua es creada por los coanocitos. El espacio interno está relleno por un
tejido conjuntivo extenso (el mesohilo), que contiene diversos tipos celulares. Existen células
contráctiles. La presencia de células nerviosas es controvertida. Característico es la enorme capacidad de
transformación de muchas células de las esponjas.
El sistema de canales, revestido por los pinacocitos y que comienza en los poros dermales del
pinacodermo, conduce hasta una o hasta numerosas cámaras vibrátiles, después a un atrio central, y
finalmente se abre al exterior a través de un orificio de salida , el ósculo. La circulación del agua, que
entre otras cosas posibilita la respiración, la alimentación y la excreción es impulsada por los coanocitos
de la cámara vibrátil.
Los poríferos muestran diferentes grados de organización (tipo asconoide, siconoide y leuconoide, siendo
considerada la forma elemental de los poríferos el tipo asconoide, con una única cámara vibrátil central
grande. Este tipo solamente aparece en algunas esponjas calcáreas, al igual que los tipos siconoides, con
las cámaras vibrátiles distribuidas radialmente y un atrio central. Todos los demás poríferos siguen la
organización de tipo leuconoide.
Los Porifera viven casi exclusivamente en el mar. Sin embargo, existen algunas familias que viven en
agua dulce. La variabilidad de las formas de crecimiento es muy amplia. En cuanto al tamaño, varían
desde formas incrustantes planas y más o menos extensas, con apenas 1 mm de grosor, hasta formas
arborescentes de máximamente 3 m de tamaño, de aspecto globular, tubular o con aspecto de cáliz o de
tortilla.
Los poríferos son hermafroditas o dioicos. Pueden reproducirse sexualmente o asexualmente. Por regla
general, los oocitos se originan a partir de arqueocitos y los espermatozoides a partir de coanocitos.
Órganos sexuales en sentido estricto no existen. Los espermatozoides se descargan al agua, y son
acarreados hacia las cámaras vibrátiles de esponjas vecinas. Desde allí alcanzan el mesohilo, donde se
realiza la fecundación de los óvulos.
De vez en cuando aparecen nadando anfiblástulas, celoblástulas y larvas parenquímulas. El origen de
estos tres tipo de larvas es diferente, y el desarrollo ontogenético de éstas hasta alcanzar el estado adulto
también es muy distinto.
En las especies de agua dulce y en algunas especies marinas, al final el periodo de crecimiento aparecen
en el mesohilo formas de resistencia encapsuladas (las gémulas), que sobreviven a periodos desfavorables
del medio externo y contribuyen a la dispersión. A partir de ellas se originan nuevos individuos cuando se
recuperan de nuevo las condiciones de vida favorables. Unos pocos poríferos desarrollan yemas externas,
que se desprenden y se desarrollan de nuevo.
La mayoría de los poríferos están delimitados por un epitelio monoestratificado de células muy planas,
denominadas exopinacocitos. Los endopinacocitos tapizan las paredes de todo el sistema de canales con
sus conductos inhalantes y exhalantes. La transición de los conductos inhalantes a los conductos
exhalantes la forman las cámaras vibrátiles. Estas últimas sirven de bomba propulsora para la circulación
del agua y actúan como filtros para capturar el alimento. Las cámaras vibrátiles están constituidas
principalmente por coanocitos, y asociadas a otros dos tipo celulares, concretamente unas pocas células
del cono (derivadas de los coanocitos) y a una célula central del poro (derivada de los pinacocitos de la
pared de los canales exhalantes) adquieren carácter de órgano en el tipo de organización leuconoide. El
agua entra en la cámara vibrátil a través del prosópilo, un orificio entre los coanocitos. La exigua
distancia entre las microvellosidades en la zona basal del collar de los coanocitos actúa como tamiz/filtro,
porque permite el paso del agua, que es expulsada por el batido del flagelo hacia fuera del collar,
reteniendo de esta forma las partículas de alimento.
El mesohilo, rodeado por exopinacocitos y endopinacocitos en toda su extensión, contiene una matriz de
sustancia fundamental y también células con diferenciaciones citoplásmaticas para la formación de la
sustancia fundamental, la espongina y las espículas. Muchas células pueden desplazarse a modo
ameboide, y se agrupan bajo el término genérico de amebocitos. Entre éstos destacan los arqueocitos,
unas células ameboides totipotentes y móviles, por su importancia en el transporte del alimento, de la
defecación, de la regeneración y de la oogénesis especialmente. Los escleroblastos, que derivan de los
arqueocitos, también se mueven de forma ameboide. Producen espículas silíceas o calcáreas de forma y
de tamaño variable. Tras completarse la generación de las espículas, las células acompañantes pueden
entrar en contacto con los escleroblastos, y conducirlos hasta su lugar de destino, donde la espícula es
secretada y colocada en su posición funcional. El espongioblasto, en caso de existir, forma la sustancia
fundamental cementante, la espongina, que mantiene la cohesión de las espículas del esqueleto. Los
colenocitos se distinguen de los demás tipos celulares por su forma extremadamente dendrítica. Dispersos
o formando redes, pueden ejercer tensiones actuando como antagonistas del esqueleto de espículas. Los
lofocitos, igualmente dendríticos, secretan fibras de colágeno paralelas en su recorrido dirigido por la
mesoglea. Los trofocitos proceden de los arqueocitos. Desarrollan gránulos lipídicos que depositan en
numerosas y pequeñas placas. Desempeñan una función trófica durante la gemulación y oogénesis. Son
fagocitados en pequeñas porciones y digeridos en grandes cantidades por los arqueocitos de los
primordios tempranos de las gémulas o por los oocitos en desarrollo. Las células resultantes de las
gémulas cargadas de vitelo se denominan tesocitos. Otros tipos celulares del mesohilo de las esponjas no
se mencionan aquí, porque son más reducidas en número, no aparecen en todas las esponjas o porque su
función no está estudiada. La mayoría de los tipos celulares se originan a partir de los arqueocitos.
Parte específica
1. Sycon raphanus
Mostrar ejemplares conservados de esta esponja calcárea, y observar al microscopio óptico
preparaciones con cortes longitudinales y transversales de trozos descalcificados y sin descalcificar.
Sycon raphanus es esbelto, con forma de cáliz hasta tubular. El orificio del extremo libre, la mayoría de
las veces muy amplio es el orificio exhalante, el ósculo. Éste está rodeado por una corona de espículas
calcáreas finas, muy largas y monoaxónicas, que se pueden desplazar lentamente. La superficie está
recubierta de numerosas papilas, que apenas se distinguen, ya que en los penachos de espículas calcáreas
que sobresalen de las papilas se acumulan numerosos cuerpos extraños.
En un corte transversal a través de una esponja descalcificada, pueden observarse, a bajos aumentos, en el
centro un atrio, del que parten un gran número de pequeñas cavidades huecas alargadas, los canales
radiales. Estos últimos se fusionan entre sí por su zona central, mientras que periféricamente se proyectan
hacia afuera, dando lugar a las papilas. Los orificios que se abren al atrio no siempre son visibles, dado
que son muy estrechos, y además porque los cortes atraviesan los canales radiales oblicuamente la
mayoría de las veces. Esto explica también por qué no todos los canales radiales son cortados
longitudinalmente. Entre los canales radiales quedan libres amplios canales inhalantes, que inhalan el
agua y la conducen hasta los canales radiales a través de unos poros. Estos poros se ven raramente, ya que
la mayoría de ellos se cierran debido a la fijación.
Los cortes longitudinales, sobre todo cuando se realizan a la altura del centro, permiten apreciar
claramente su aspecto en forma de cáliz. Los canales radiales, debido a su orientación oblicua y su
aplastamiento, aparecen como celdillas hexagonales. Cortes tangenciales a través de la pared muestran
muy bien la disposición en hileras alternantes de los canales radiales (seccionados transversalmente) y de
los canales inhalantes.
.
A más aumentos se puede observar cómo los canales radiales están tapizados por coanocitos provistos de
un collar que bordea el margen de la célula y que alcanza aproximadamente la mitad de altura de la
célula. Entre los canales radiales se encuentran en la mesoglea células germinales ameboides móviles. En
los individuos mayoritariamente femeninos suelen estar ya fecundadas, y, por tanto, aparecen en fase de
segmentación. Posteriormente atravesarán en forma de unas larvas ciliadas en una mitad del cuerpo, es
decir como anfiblástulas, las paredes de los canales radiales y saldrán al exterior a través del ósculo.
2. Esponjas de agua dulce
El punto de partida de los estudios son las gémulas. Éstas se originan al final del período de crecimiento
en el mesohilo, sobreviven el invierno tras la muerte de la esponja originaria, y germinan en primavera
tras aumentar la temperatura del agua por encima de los 10ºC.
En el otoño tardío, desprender con la ayuda de un cuchillo las gémulas fijas a las zonas umbrosas de las
ramas, de piedras (cara inferior) y de raíces que se encuentran de la ribera de ríos, arroyos, estanques y
lagos, y guardarlas junto con el agua de procedencia en la nevera del laboratorio, separándolas
dependiendo del lugar de recolección. Para evitar la putrefacción, eliminar los tejidos de esponja
restantes, y conservar las gémulas a 4ºC en un recipiente limpio tras enjuagarlas varias veces. Evitar el
calentamiento durante el tiempo intermedio. Mantenimiento de las gémulas: varios años, con un descenso
en la tasa de germinación.
Cultivo de esponjas
Las gémulas extraídas de la nevera se colocan en unos cuencos rellenos con agua del grifo, se limpian
bajo el estereomicroscopio y se enjuagan varias veces. Rellenar cuencos de cristal o unos recipientes
transparentes (con un diámetro de 5 cm y una altura de 1,3 cm) hasta la mitad con agua del grifo, y
trasvasar con una pipeta aproximadamente 3 gémulas o una pequeña costra de gémulas a cada cuenco.
Mantener el recipiente con el cultivo en una cámara húmeda a temperatura ambiente, en un lugar
tranquilo y en oscuridad. Al cabo de tres días las gémulas germinadas se fijan al suelo del cuenco por
medio de una esponja juvenil, de forma que a partir del 7º día puede recambiarse el agua diariamente.
Dado que los tesocitos de las gémulas son ricos en vitelo, no es necesario alimentarlas.
Utilización de los cultivos de esponjas
Las esponjas de agua dulce aparecen, sin ayuda de herramientas ópticas, como unas formas poco
estructuradas. En esponjas jóvenes de entre 8 y 12 días de edad, que son las más indicadas para un curso
práctico, se observar con ayuda del estereomicrocopio alrededor de la cáscara de la gémula (es decir de la
costra) el mesohilo, de estructura laxa. Al trasluz aparecen las cámaras vibrátiles esféricas, y por
iluminación directa sobre un fondo oscuro los canales inhalantes circunscritos, y alrededor de la cáscara
de la gémula y paralelos a la base de la esponja el sistema de canales exhalantes, de contorno menos
definido. El pinacodermo con sus poros y el orificio de salida, el tubo del ósculo, son estructuras de
paredes delicadas, que solamente pueden observarse si la luz incide oblicuamente.
Suministrar tinta china, partículas de carmín o algas de pequeño tamaño celular (Chlorella,
Chlamydomonas).
Esto permite visualizar la actividad filtradora. Al cabo de pocos minutos, aparece una coloración negra,
roja o verde en los coanocitos de la cámara vibrátil, que después del recambio del agua se va aclarando
lentamente y desaparece finalmente tras unas horas.
Experimento con tinta china: Añadir una gota de tinta china (Skriptol) a 10 ml de agua de grifo, diluir
esta suspensión de nuevo por 1: 10, y añadir de esta disolución 1 ml a 10 ml del agua del recipiente del
cultivo, que estará colocado sobre un fondo blanco bajo un estereomicroscoipio. Atención: Esponjas que
se han expuesto antes de tiempo a luz muy clara no inhalan al principio agua y, por tanto, tampoco tinta
china, debido al cierre de sus poros dermales.
Cuando se aprecia a simple vista la coloración negra de las esponjas después de 5 minutos, se inicia con
iluminación tenue la observación al microscopio óptico de la rápida filtración de las partículas de tinta
china en las cámaras vibrátiles y la coloración selectiva de los coanocitos.
Tras finalizar la primera observación detallada y realizar un dibujo detallado, cambiar el agua del
cultivo de las esponjas apartadas. El estudio de éstas se continuará bajo las mismas condiciones ópticas.
Con algo de paciencia puede distinguirse la expulsión de las partículas de tinta china grandes a través del
tubo del ósculo.
Al mismo tiempo el ennegrecimiento de las cámaras vibrátiles disminuye paulatinamente, mientras que
en el mesohilo aparecen grandes partículas negras. Se trata de arqueocitos, que han fagocitado las
partículas de tinta china eliminadas por los coanocitos y que se encuentran de camino hacia la pared de
pinacocitos del sistema de canales exhalantes. Las partículas de tinta china son liberadas al medio externo
después de su traspaso a los pinacocitos y de su tránsito a través de ellos. La incorporación y acumulación
de alimento particulado, constituido básicamente de detritus, por parte de las esponjas sigue el mismo
proceso que se ha simulado en el experimento con tinta china. La eliminación de restos de alimento no
digerido ocurre como en el caso de las partículas de tinta china, que son expulsadas de la esponja en
forma de pequeños conglomerados.
Entre ambas fases de observación, determinar las especies de espongílidos que se han cultivado.
Esto es posible, entre otras cosas, mediante las espículas esqueléticas, cuya caracterización se realizará
según su forma y tamaño.
Los macroescleritos forman el esqueleto rígido propiamente dicho. Los microescleritos aparecen en otras
regiones de la esponja, sobre todo en la cáscara de las gémulas que se hallan de momento en la nevera.
Preparaciones de espículas
Las gémulas destinadas para la determinación de la especie se introducirán en el interior de tubos para el
centrifugado, que se habrán llenado hasta dos terceras partes con lejía blanqueadora (hipoclorito sódico).
Durante la noche se disuelven las partes de las muestras constituidas de espongina, y los microescleritos
de las gémulas que quedan se decantan en el fondo del tubo para la centrifugación. Aspirar con una pipeta
el sobrenadante. A continuación se realiza un tratamiento con una solución de ácido nítrico al 25%
durante más de 30 minutos. Seguidamente se enjuagan las espículas varias veces en agua destilada
mediante centrifugación, y después se colocan limpias sobre un portaobjetos con ayuda de una pipeta
fina. Finalmente, las espículas secas se preparan para su observación incluyéndolas en un medio de
montar y colocando un cubre sobre ellas.
Anatomía microscópica
Se emplearán cortes del espongílido Spongilla lacustris. En el corte que se extiende desde el ápice hasta
la base dominan las cámaras vibrátiles formadas por coanocitos. Éstas poseen un diámtero de 40 µm y
están delimitadas por coanocitos. El collar de estos últimos está integrado por microvellosidades. En el
ápice de los coanocitos sobresale del centro del collar un flagelo. Las cámaras vibrátiles están englobadas
en un mesohilo no especialmente rico en células. Están íntimamente conectadas a unos canales tapizados
por una pared delgada de pinacocitos, que se caracteriza por la ordenación de las células, nada corriente
en el reino animal. En el sistema de canales inhalantes, la pared de pinacocitos permite la entrada del agua
a tarvés de los prosópilos de las cámaras vibrátiles. Estas últimas se comunican con el sistema de canales
exhalantes por medio de coanocitos modificados, las células del cono, que aparecen en asociación con los
porocitos, unos pinacocitos modificados.
Destacan los poros dermales en el pinacodermo de las esponjas de agua dulce. Están formados por
porocitos que se conectan a los exopinacocitos y endopinacocitos del pinacodermo. El agua necesaria
para al respiración y la alimentación que entra a través de los poros dermales llega, atravesando la cámara
subdérmica, por medio de los canales inhalantes a los prosópilos, unos orificios estrechos de las cámaras
vibrátiles. Estas últimas conducen el agua hacia fuera de sus orificios de salida, los apópilos, y la
impulsan a través de los canales exhalantes hasta la cámara colectora, el atrio, y desde allí hacia afuera a
través del ósculo. En el mesohilo aparecen células de diversos tipos. Aquí merecen destacarse los
arqueocitos con un núlceo relativamente grande con nucleolo. Por regla general, muestran vacuolas
digestivas. Los complejos de espongina y espículas también son apreciables. Las espículas extraídas
durante el proceso de la preparación muestran un eje orgánico. Espículas adyacentes están cementadas
por medio de espongina, que es secretada sobre las espículas por los espongioblastos, unos
exopinacocitos modificados.
Por experiencia, esponjas conservadas en formol o en alcohol son poco impresionantes. Cortar o romper
de estas esponjas unas muestras con el objeto de mostrar los canales resulta menos útil que observar una
esponja de baño (Spongia officinalis) seca y macerada. El esqueleto silíceo de un hexactinélido, p. ej. de
Euplectella (esponja regadera), que muestra una estructura artística, es impresionante.
Desde los meses de junio hasta agosto, los espongílidos recolectados de sistemas acuáticos naturales
suministran además fases de la reproducción sexual. Por lo general, durante el verano tardío y el otoño,
los espongílidos presentan fases de desarrollo de gémula.
Texto extraído de:
STORCH, V. & WELSCH, U. (2001) Curso práctico de zoología de Kükenthal. Ariel, Barcelona.