TEMA VII

LOS MICROORGANISMOS COMO PRODUCTORES

PRIMARIOS

PP

Consumidores

MO muertadescomponedores

ENTRADA

FASE BIOTICA

SALIDA

NUTRIENTES

PRODUCCIÓN PRIMARIA

Producción de materia orgánica que realizan los organismos autótrofos a través de los procesos de fotosíntesis o quimiosíntesis. La producción primaria es el punto de partida de la circulación de energía y nutrientes a través de las cadenas tróficas.

mg C m-2 h-1

CO2 + H2OM.O. + O2

FOTOSÍNTESISOXIGÉNICA

PRODUCTORES=AUTÓTROFOS

SH2NH3CH4H2Fe2+

SO42-

NO2-; NO3

-

CO2H2OFe3+

CO2

M.O.

LITOAUTOTROFIA

CO2 +

SH2S0

S2O32-

H2Comp. Org. reducidos

S0

SO42-

H2OComp. Org. oxidados

FOTOSÍNTESISANOXIGÉNICA

M.O.+

FACTORES REGULADORES DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA

Nutrientes

Luz (o disponibilidad de otra fuente de energía no orgánica)

Temperatura

Depredación

Nutrientes

http://130.166.124.2/panoramas/washington/columbia_river_bend_wa_60k.jpg

Luz (o disponibilidad de otra fuente de energía no orgánica)

Zona Eufótica: Zona desde la superficie hasta la profundidad máxima a la que los productores pueden llevar a cabo la actividad fotosintética. Su profundidad llega hasta el punto de compensación

Punto de compensación: Punto más profundo con una penetración eficaz de la luz y la actividad fotosintética se equilibra con la respiración.

www.lenntech.com/ turbidity.htm

mrbdc.mnsu.edu/mnbasin/ wq/turbidity.html

ECOLOGÍA, Begon,Harper &Townsend, 1999

PPB: Cantidad total de energía asimilada por el organismo

PPN: Energía que queda después de la respiración y que es asimilada en forma de materia orgánica

www.esf.edu/efb/schulz/ Limnology/PhytoEcol1.html

Temperatura

Las temperaturas altas favorecen más a las reacciones puramente químicas que a las fotoquímicas

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

II-98

III-9

8

IV-9

8

V-98

VI-9

8

VII-9

8

VIII-

98

IX-9

8

X-98

XII-9

8

I-99

II-99

III-9

9

IV-9

9

V-99

VI-9

9

VII-9

9

VIII-

99

IX-9

9

X-99

XI-9

9

XII-9

9

I-00

II-00

g C

m-3

h-1

Laguna Dulce (Doñana)

PRODUCCIÓN PRIMARIA EN LAGOS

A. Chicote, 2004

ARREO

A. Chicote, 2004

A. Chicote, 2004

ARCASCOD

Bacterias heterotróficas

MO Bacterias sulfatorreductoras

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

1

2

3

4

5

6

7

Bact. Foto. AnoxigéncasBact QuimiolitotróficasFito Oxigénico

0,5

1

1,5

2,5

3

2

3,5

PRO

FUN

DID

AD

(m)

%

ESTRATIFICACIÓN0 12 24

Tª

0 0.2 0.4 0.6 mM

ºC

NH4

H2S7m

O2

0 3 6 mgL-1

CISÓ

HOLOMIXIS

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

1

2

3

4

5

6

7

Bact. Foto. AnoxigéncasBact QuimiolitotróficasFito Oxigénico

0,5

1

1,5

2,5

3

2

3,5

PRO

FUN

DID

AD

(m)

%

0 9 18

Tª

0 0.2 0.4 0.6 mM

ºC

NH4

H2S

7m

0 3 6 mgL-1

O2

CH4

Resto cadena trófica

metanotrofaszooplancton

anóxico

óxico

PRODUCCIÓN PRIMARIA EN RÍOS

Agua de cabecera Río principal

Con

trib

ució

n re

lativ

a de

las

dife

rent

es e

ntra

das

de e

nerg

ía a

l si

stem

a

Algas fijas

Plantas acuáticasgrandes

Fitoplancton

MO muerta procedente del ambiente terrestre circundante

(Begon et al. 1999)

PRODUCCIÓN PRIMARIA EN LOS OCEANOS

AFLORAMIENTOS: (UPWELLING) en zonas de divergencia de aguas superficiales

Patrón de la Producción primaria a latitudes altas

Patrón de la Producción Primaria a latitudes bajas

Patrón de la Producción Primaria a latitudes medias

Patrón de la Producción Primaria local (estuarios)

http://es.wikipedia.org/wiki/Producci%C3%B3n_primaria

- +

PRODUCTORES PRIMARIOS MICROBIANOS

BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS

EUCARIOTAS FOTOSINTÉTICOS

BACTERIAS ANOXIGÉNICAS BACTERIAS OXIGÉNCIAS

CIANOBACTERIASBACTERIAS FOTOSINTÉTICAS ROJAS NO DEL S

BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS ROJAS DEL S

BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS VERDES NO DEL S

BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS VERDES DEL S

BACTERIAS QUIMIOLITOAUTOTROFAS

gamma proteobacteria: Bacterias rojas del SAlpha y beta proteobacteria: Bacterias rojas no del S

Heliobacteria

- Poseen un único fotosistema- Presentan fotofosforilación cíclica- Utilizan compuestos reducidos distintos del agua como donadores de

poder reductor- No desprenden oxígeno- Poseen bacterioclorofilas y pigmentos carotenoides- Fotosintéticamente sólo crecen en condiciones anaerobias

Membrana citoplásmicaBchl gHeliobacterias(Gram + o Firmicutes)

Chloroflexaceae(no del azufre)

Chlorobiaceae (del azufre)

Vesículas (clorosomas) y membrana plasmática.

Bchl c, cs, d, e más Bchl aBacterias verdes

Chromatiaceae (del azufre)

Rhodospirillaceae (no del azufre)

Lamelas o tubos (invaginaciones de membrana plasmática)

Bchl a, Bchl bBacterias rojas (Proteobacterias)

MEMBRANAS FOTOSINTÉTICASBACTERIOCLOROFILAGRUPO

BACTERIAS ANOXIGÉNICAS FOTOSINTÉTICAS

Bphd

Ferredoxina

- Pertenecen a los grupos alfa y beta de las Proteobacterias

- Solo pueden utilizar sulfhídrico a concentraciones muy bajas

- Gran versatilidad energética: Fotosíntesis, en oscuridad fermentación, respiración anaeróbica (Comp. Org. O H2) o aeróbica.

- Fuente de C: CO2, azúcares, alcoholes, ac. grasos. ac. orgánicos, aa, comp. aromáticos

- Autotrofía basada en el ciclo de Calvin con H2 o bajos niveles de H2S

BACTERIAS ROJAS NO DEL AZUFRE

Ciclo de Calvin

6CO2 + 12 NADPH + 18ATP

C6H12O6(PO3H2) + 12NADP+ +18ADP+ 17Pi

Fosforribuloquinasa

6

12

12

12

2

10

6

12

12

12

12

12

6

6

•Algas eucarióticas• Bacterias fotosintéticas anoxigénicas(rojas)• Bacterias quimiolitotautotrofas, en general• Cianobacterias• Plantas

- La mayoría son capaces de fijar Nitrógeno atmosférico

- No acumulan ni expulsan azufre elemental

- Gran diversidad morfológica

- Pueden absorber luz en la zona del infrarrojo (Bchl b, 1020nm)

- Géneros representativos: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas, Rhodobacter, Rhodomicrobium, Rhodoferax.

- Ecología: Medios con luz, anoxia y preferentemente una fuente de C orgánica; la falta de N ayuda a su selección

Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, Rhodomicrobium vannielii

- Pertenecen al grupo gamma de las Proteobacterias

-- Utilizan niveles medios de sulfhídrico como donador de poder reductor.

-- El sulfhídrico se oxida a azufre elemental que es depositado en el periplasma de las células (con excepción de los géneros Ectothiorhodospira y Halorhodospira que lo expulsan al exterior)

-- El azufre elemental puede ser posteriormente oxidado a sulfato (proceso inverso a la sulfatorreducción)

-- La mayoría fotoautotrofos; fotoheterotrofía limitada; unas pocas presentan quimiolitotrofía en la oscuridad (con tiosulfato como donador)

-- Gran diversidad morfológica

BACTERIAS ROJAS DEL AZUFRE

Chromatium vinosum, Thiospirillum jenense, Thiopedia rosea

-- Autotrofía basada en el ciclo de Calvin

-- Las especies planctónicas pueden contener vesículas de gas

-- Pueden absorber luz en la zona del infrarrojo (Bchl b, 1020nm)

-- Géneros representativos: Chromatium, Thiocapsa, Thiocystis, Thiospirillum, Amoebobacter, Lamprocystis, Thiopedia

-- Géneros halófilos extremos: Ectothiorhodospira y Halorhodospira (ambientes marinos, lagos salinos, lagos sódicos y salmueras)

-- Ecología: Zonas anóxicas con luz y H 2S de lagos y otros hábitats acuáticos; fuentes sulfurosas; charcas costeras. Los lagos meromícticos constituyen su hábitat óptimo

ThiospirillumChromatium

- Crecen con altas concentraciones de sulfhídrico como donador de electrones

- Fototrofos obligados. Fotoautotrofos, en general. Fotoheterotrofía limitada.

- Autotrofía basada en el ciclo inverso de los ácidos tricarboxílicos

- Anaerobios estrictos

- El sulfhídrico se oxida a azufre elemental que es depositado en el exterior de las células

- El azufre elemental puede ser posteriormente oxidado a sulfato

- Tienen Bchl a en la membrana plasmática y Bchl c, d ó e en clorosomas pegados a la membrana; éstos sólo actúan como pigmentos antena, transpasando la energía a la Bchl a

BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE

Tomado de Madigan et al, (2004) BrockBiología de los Microorganismos. Prentice Hall

Ciclo inverso de los ácidos tricarboxílicos

• Bacterias fotosintéticas anoxigénicas verdes del azufre• Arqueas hipertermófilas no fototrofas (Sulfulobus, Thermoproteus)• Eubacterias autótrofas no fototrofas (Aquifex)

Citrato liasa

Prosthecochloris aestuarii, Chlorobium limicola, Pelodictyon clathratiforme

- Gran diversidad morfológica. Células en general de tamaño muy pequeño e inmóviles

- Las formas planctónicas presentan vacuolas de gas

- Géneros representativos: Chlorobium, Pelodictyon, Prosthecochloris

- Ecología: Crecen en zonas profundas de medios acuáticos con intensidades de luz muy bajas, anóxicas y ricas en H2S. Chlorobium tepidum es termófilo y forma gruesos tapetes en fuentes termales con concentraciones altas de H2S

CONSORCIOS

• Asociaciones de dos tipos de bacterias, una bacteria verde y otra no fotosintética• Ambos tipos se dividen sincrónicamente• No se conoce en que consiste la asociación (¿cesión de compuestos orgánicos producidos a partir de la fotosíntesis por parte de las bacterias verdes y movilidad de todo el consorcio a las zonas mas idóneas?).

- Características intermedias entre fotosintéticas rojas y verdes del azufre. Probablemente el grupo más antiguo de anoxifototrofos

-Gran versatilidad energética: Fotoautotrofía (CO2+H2 ó CO2+H2S); fotoheterotrofía, muy común, a partir de una gran variedad de azúcares, aa y ácidos orgánicos; quimioorganoheterotrofía en la oscuridad y condiciones aerobias (respirando oxígeno)

- Capaz de crecer en presencia de niveles medios de sulfhídrico

- Chloroflexus contiene Bchl Cs en clorosomas y Bchl a en la membrana plasmática. Otros géneros, como Heliothrix carecen de clorosomas

- Autotrofía basada en el ciclo del hidroxipropionato (único en estos organismos)

BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE

Vía del hidroxipropionato

• Bacterias fotosintéticas anoxigénicas verdes no del azufre (Chloroflexus)• Algunas enzimas de esta vía se encuentran en arqueas hipertermófilas no fototrofas(Acidianus)

Chloroflexus

-La mayoría de los organismos son termófilos.

-Bacterias filamentosas móviles y formas deslizantes

-Géneros representativos: Chloroflexus, Oscillochloris (mesófilo), Heliothrix

- Ecología: Forman tapetes microbianos en fuentes termales alcalinas y neutras, y también en medios marinos o ambientes hipersalinos continentales no termales

HELIOBACTERIAS

- Bacterias gram + (Firmicutes)

- Bacterioclorofila g, sin clorosomas, muchas especies forman esporas

- Fotoheterótrofo, no fijan C

- Heliobacterium, Heliobacillus, Heliophilum

- Anaerobios obligados, no toleran el H2S, fijan N

- Hábitat: suelos anaerobios, arrozales

CIANOBACTERIAS (ALGAS VERDEAZULES, CIANOFICEAS)

- Poseen dos fotosistemas

- Realizan fotofosforilación acíclica

- Utilizan el agua como donador de poder reductor

- Desprenden oxígeno como producto residual

- Poseen clorofila a, carotenoides y pigmentos ficobiliproteínicos(ficobilinas)

- Clorofila y carotenoides alojados en tilacoides

- Ficobilinas formando gránulos llamados ficobilisomas, pegados a los tilacoides

- Enorme diversidad morfológica

- Amplio rango de tamaños (0,5 – 60 um)

- Unas son inmóviles y otras presentan movimiento deslizante

- Muchas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico

Características adaptativas de las cianobacterias

INCLUSIONES Y PRODUCTOS DE RESERVACianoficina: Reserva N y CO2Ficocianina: Reserva NPolifosfatos: Reserva P. Secuestra iones metálicosGlucógeno: Reserva energía fase oscuraLípidos (pHB): Reserva de lípidosCarboxisomas: Reserva RuBisCo

ESTRUCTURAS ESPECIALESVaina: Adhesivas. Mantiene humedad. ProtecciónVesículas de gas: Forman vacuolas para regular la flotaciónHeterocitos : Fijación de Nitrógeno atmosféricoAcinetos: Estructuras de resistencia

FISIOLOGÍAFotoautotrofos obligados, la mayoríaFotoheterotrofos facultativosQuimioheterotrofos facultativosFotosíntesis oxigénica y algunas, anoxigénicaProducción de toxinas

ADAPTACIÓN CROMÁTICA COMPLEMENTARIALuz roja ficocianina Azul-verdosoLuz verde ficoeritrina Rojizo

BACTERIAS QUIMIOLITOTROFAS

- Pueden crecer en oscuridad, obteniendo la energía y el poder reductor de compuestos químicos inorgánicos reducidos total o parcialmente.

- La mayoría son autótrofas

- Para obtener poder reductor llevan a cabo, en su mayoría, un transporte inverso de electrones

- En general, son aerobias estrictas o microaerófilas

- Dado sus requerimientos metabólicos se suelen encontrar con frecuencia en zonas de interfase

Los principales grupos son:

BACTERIAS NITRIFICANTES Oxidan amonio a nitrito o nitrito a nitrato

BACTERIAS SULFOOXIDANTES Oxidan compuestos de azufre total o parcialmente reducidos

BACTERIAS DEL HIERRO Oxidan hierro reducido

BACTERIAS DEL HIDRÓGENO Utilizan hidrógeno molecular comofuente de energía

BACTERIAS NITRIFICANTES

- Crecimiento quimiolitoautotrófico a expensas de compuestos reducidos de nitrógeno inorgánico, respiradores aerobios

- La mayoría presenta sistemas membranosos internos complejos

- Crecimiento lento

- Ampliamente distribuidas en suelos y aguas

- Muy abundantes en hábitats con altos niveles de amonio, pH alcalino

- Pertenecen al grupo de las Proteobacterias (alfa , beta, gamma o delta), menos Nitrospira (grupo aparte)

Nitrosomonas

Nitrosococcus

Nitrosospira

Nitrosolobus

Nitrosovibrio

Nitrobacter

Nitrospina

Nitrococcus

Nitrospira

-Asociación metabólica secuencial entre:

Bacterias oxidantes del amonio (nitrosificantes/nitrosantes)

NH3 NO2-

Bacterias oxidantes del nitrito (nitrificantes)

NO2- NO3

-

Nitrosomonas

- Contains beneficial bacteria; nitrosomonas and nitrobacter- Works together with other beneficial strains to eliminate harmful toxins- Super concentrated- The ideal mix of beneficial bacteria to make the aquarium water purer and the environment healthy- For fresh and saltwater aquariums

BACTERIAS SULFOOXIDANTES

-Crecen qumiolitotróficamente con compuestos reducidos de S (H2S, So y S2O3-)

- Proteobacterias

- Géneros clave: Thiobacillus, Acromatium, Beggiatoa, Thiothrix

Thiobacillus (Acidithiobacillus)

H2S + 2O2 SO42- + 2H+

So + H2O + 1/2O2 SO42- + 2H+

S2O32- + H2O + 2O2 2SO4

2- + 2H+

AcromatiumFilogenéticamente pertenece al grupo de las gamma-proteobacterias y se encuentra próximo a las bacterias rojas del S del género Chromatium

Beggiatoa-Filamentosos

- Deslizantes

- En manantiales sulfurosos, aguas residuales, lodos, fuentes hidrotermales submarinas

- Almacena S en su interior, son mixotrófica aunque algunas cepas son autotróficas

Thioploca

-Filamentosos

-Oxidación anóxica de H2S acoplada a la reducción del nitrato (NO3

-)

- Capaces de fijar CO2

- Algunas especies son marinas encontrándose en el suelo oceánico cerca de las costas de Perú y Chile

Thiomargarita

-Filamentosas

-Oxidación anóxica de H2S acoplada a la reducción del nitrato (NO3

-) que es almacenado en una vacuola

- Capaces de fijar CO2

- Encontrada en el suelo oceánico cerca de las costas de Namibia

BACTERIAS DEL HIERRO

- Oxidación de hierro ferroso (Fe2+ a hierro férrico (Fe3+)

- Capaces de fijar CO2

- Algunas oxidan también compuestos reducidos de S, otras como Leptospirillumsolo Fe.

- Existen acidófilas (Acidithiobacillusferrooxidans) y neutrófilas (Gallionella)

BACTERIAS DEL HIDRÓGENO

- Muchas bacterias pueden oxidar H aerobicamente como donador de e- pero no todas son autotróficas.

- Muchas son Quimilitotrofas facultativas

- Grupo filogenéticamente muy variable (Proteobacterias, Aquificalex y Firmicutes)

- Géneros clave: Ralstonia, Pseudomonas, Alcaligenes

H2 + 1/2O2 H2O

Ralstonia eutrophus uses a variety of substrates as its carbon source or it can grow chemo-lithotropically using molecular hydrogen as the energy source and carbon dioxide as a carbon source. When nitrate is present can grow anaerobically

MÉTODOS DE CUANTIFICACIÓN DE PRODUCCIÓN PRIMARIA

TRES TIPOS DE MÉTODOS - Abiertos

- In vitro

- Indirectos mediante estimación de biomasa

ABIERTOS

Medidas tomadas directamente del ambiente analizándose los cambios producidos en la composición química del medio como consecuencia de la actividad metabólica de los organismos a lo largo de un intervalo de tiempo (Cambios en la concentración de oxígeno en todo el sistema, CO2 o pH).

IN VITRO Se basan en la inclusión de una parte de la comunidad estudiada dentro de un recipiente, pasado un tiempo se mide los cambios habidos en la composición química del medio (normalmente O2) o la cantidad de algún compuesto radiactivo adicionado al comienzo del experimento (normalmente NaH14CO3).

Técnica del 14C

Cambios en la concentración de O2: Técnica del Winkler

To= BI Tx=BC Tx=BO

BI= Concentración inicial de O2BC= Concentración final de O2 en lasBotellas clarasBO= Concentración final de O2 en laBotella oscura

Tx=BC

Fotosíntesis neta=BC-BIRespiración=BI-BOFotosíntesis bruta=BC-BO