REGULADORES VEGETALES

AUXINASFISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER

Hasta los años ’70: Acido indol 3 acético (AIA) era la única auxina natural en plantas superiores.

DESCUBRIMIENTO

A partir de los años ’70: aparición de técnicas fisico químicas que permitieron reconocer otros indoles endógenos de plantas superiores con actividad auxínica.Ej: ácido indol 3 butírico (IBA)

ácido indol 3 propiónicoácido fenil acético

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La mayor parte del AIA se encuentra en forma conjugada, como ésteres (ej. Cereales) o como AIA unida a amidas (dicotiledóneas, ej. Poroto)

Azúcares (por esterificación)

Aminoácidos (por amidación)Por ello, en las plantas, el AIA se puede

encontrar en las siguientes formas:

- Auxina libre (AIA) - Auxina conjugada- Auxina ligada

Ej: En cariopse de maíz, 99% AIA conjugada/ligada, y 1% AIA libre

Las formas conjugadas pueden hidrolizarse durante el crecimiento de la planta para producir AIA-LibreEn maíz el principal conjugado es AIA-inositolEn brotes de cereales el 95% del AIA (éster)EsterificaciónUDPG + AIA -- 1-O-AIA-Glucosa + ADP1-O-AIA-Glucosa + mio-inositol-- AIA-mio-inositol + GlucosaHidrólisis: 1-O-AIA-Glucosa + H20 --> AIA + Glucosa

Oxidación descarboxilativa: PeroxidasasFISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER

BIOQUIMICA DE LAS AUXINAS- Son sintetizadas en todo tejido activo

en crecimiento:- Meristemas 1rios y 2rios en

actividad- Embriones- Endospermas de frutos- Hojas jóvenes, etc

- A nivel celular: Retículo Endoplásmico- Concentración: 1-100 ng AIA/Kg PS

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HECHOS IMPORTANTES EN EL DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS

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HECHOS IMPORTANTES EN EL DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS

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ESTRUCTURA MOLECULAR

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SINTESIS DE LA AUXINASe realiza a través de “PRECURSORES”, que son sustancias de estructuras químicas semejantes al AIA, que por diversas vías metabólicas se trasnforman en auxinas

PRECURSORES

TriptófanoAc. IndolpirúvicoIndolacetaldehídoIndolacetonitriloTriptaminaIndol-3-etanolIndolacetato de etilo

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VIAS METABOLICAS DE SINTESISRuta del Ac. Indolpirúvico

- Compuesto muy inestable, difícil de aislar- Vía general en eucariotas y microorganismos

Ruta de la Triptamina

Ruta de la Indolacetoxima

- Se ha encontrado en Poaceas y en avena, luego de un período de latencia

- Se ha encontrado en Brasicáceas

Ruta de la Indolacetamida- Vía en procariota y en plantas transformadas

por AgrobacteriumFISIOLOGIA VEGETAL – FCA UNER

Ruta Ac. Indolpirúvico Ruta

Indolacetamida

RutaIndolacetoxima

Ruta Triptamina

AIA

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VALORACIÓN DE AUXINASTest de curvatura del coleoptile

1) Se hacen crecer plántulas de avena o alpiste enoscuridad

2) Se decapitan cuando tienen 3cm. Los ápices se colocan sobre bloquecitos de agar standard (1 h)

3) Pasadas 2-3 h de decapitadas, se vuelven a cortar2 o 3 mm de coleoptile para eliminar la auxinaresidual

4) Se separa la 1er. hoja verdadera, arrancándola delcuello, pero dejándola con soporte.

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5) Se colocan los bloquecitos de agar en forma asimétrica, en oscuridad durante 1 h.

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6) El grado de curvatura de las plántulas de avenadetermina con el eje vertical un ángulo α. Este ángulo es proporcional a la concentración deauxinas que poseía el bloque (dentro de ciertasconcentraciones)

α

eje vertical

coleoptile

ángulo

α

[Auxina]

Efecto de la concentración hormonal de AIA en el crecimiento de distintos órganos

Raíces

Brotes

Tallos

ACTIVACIÓN

INHIBICIÓN

+

O

_

10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1

[AIA]

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Distribución de la Auxina en una plántula de avena(unidades arbitrarias)

[AIA]

Cuello RaícesHojas

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TEORIA DE THIMANNEl descubrimiento y función sobre elcrecimiento del AIA llevó a pensar laexistencia de más compuestos consimilares propiedades.

THIMANN: las propiedades que debencumplirse para que las moléculas tenganactividad auxínica no fueron suficientepara demostrar la analogía en la actividad.

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Esta distancia entre carga “+” y “-” se da siempre entre los compuestos conactividad auxínica, sean:

- indólicos- fenoxiacéticos- benzoicos- picolínicos

Para que exista actividad es necesario lapresencia de una carga fraccional positivaen el anillo, situada a una distancia de 0.5nm de la carga negativa del grupo

La Teoría de THIMANN muestra la existencia de cargas separadas a unadistancia de 0.5 nm en moléculas conactividad auxínica.

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FLUJO DEL AIA EN UNA CÉLULA

AIA

CRECIMIENTO

AICMOI

AIA-gluAIA-inos

TRANSPORTE BIOSÍNTESIS

CONJUGACIÓNOXIDACIÓN

CATABÓLICA

HIDRÓLISIS

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El balance entre las diferentes vicisitudes quepuede sufrir la molécula condiciona la respuesta

de crecimiento.

Medir la concentración de auxina en un momentodado está en función del balance entre:SINTESIS – METABOLISMO – TRANSPORTE

SINTESIS- Ápice de coleoptile en gramíneas - Hojas jóvenes en expansión- Tejido cambial- Ovarios inmaduros- Semillas en desarrollo- Otros: hojas maduras, tallos y raíces(Estos lugares de síntesis están asociados con la muerte de las células)

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El Triptófano es el FACTOR LIMITANTEpara la SINTESIS DE AUXINAS y el nivelde triptófano en células vivas esnormalmente bajo para que haya síntesis.

Al morir la célula se libera triptófanomediante autolisis de proteínas, aumentando así la concentración del precursor y posterior comienzo de síntesis de auxinas.

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TRANSPORTE- Se movilizan hacia el lugar de acción,

como todas las hormonas.

- El transporte puede estudiarse usandoauxinas sintéticas o natural marcadas,midiendo el tiempo. Todas las técnicas se basan en los trabajos de Went.Ej: en hojas maduras de vicia, se midió15-20 mm/h

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La velocidad de transporte de la auxina es:Independiente:

- de la longitud del tejido- de la concentración en el bloque

donador (no es difusión)

Dependiente:- de la edad y tipo de tejidos- de la Temperatura

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Técnica de Went: en un extremo deltejido se coloca un bloque de agardonador con auxina, en el otro extremo se coloca el bloque receptor

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En el bloque receptor se puede medirel contenido de agar (concentraciónde auxinas, eje y) a diferentesIntervalos de tiempo (eje x)

Con los datos se construyen las Curvas.

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Sp: Phaseolus vulgaris

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CATABOLISMO AUXINICOLa concentración de auxinas puederegularse mediante:

- Tasa de síntesis- Velocidad de transporte

- Mecanismos de inactivación:catabolismo del AIA

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Catabolismo del AIAPuede realizarse mediante dos vías:

• 1- Oxidación descarboxilativa de lacadena lateral

• Actúan enzimas AIA oxidasas y peroxidasas

• 2- Oxidación en las posiciones 2 y 3del anillo indólico sin descarboxilación.

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ACCION DE LAS AUXINAS- Formación de órganos

(interactúa con las citocininas)- Organización de tejidos

(interactúa con otros factores)- Estimulación de la división celular

(interactúa con citocininas)- Alargamiento celular- Relajación de la pared celular

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ACCION DE LAS AUXINAS- Síntesis del RNA y de Proteínas- Dirección del transporte- Efectos enzimáticos- Producción de etileno- Respuestas trópicas y násticas

(a veces quizás debida al etileno)- Dominancia apical- Prevención de la absición

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Esquema de un experimento que muestra cómo un primordio foliar proporciona un estímulo para la diferenciación del xilema en

el procambium

[Figura modificada de Rost, T.I et al., (1997). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company]

UPV

En las plantas leñosas, la auxina promueve el crecimiento del cámbium

ACCION DE LAS AUXINASDOMINANCIA APICAL

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ACCION DE LAS AUXINASDOMINANCIA APICAL

En un experimento realizado con Phaseolus vulgaris secomprobó que la ablación de la yema apical trae como consecuencia un aumento de casi 10 veces el contenidode las yemas laterales 8 horas después del tratamiento, con una disminución de ABA en las mismas a la mitad.

Por lo tanto el rol de las AUXINAS en la DominanciaApical puede interpretarse como un efecto indirecto sobre el crecimiento de la yema terminal, que a su vezactúa como SUMIDERO de otros reguladores y factorestróficos en general, en desmedro de las yemas laterales

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ACCION DE LAS AUXINAS

- Estimulación de la división celular(interactúa con citocininas)

- Alargamiento celular- Relajación de la pared celular lo cual permite el crecimiento de la célula (aumento en volumen por ingreso de agua)

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ACCION DE LAS AUXINASFototropismo

Coleoptilo de Gramíneas --> Percepción del estímulo lumínicoFotoreceptor : Riboflavinas y el B-Caroteno

GeotropismoRespuestas geotrópicas de tallo y raíces

Tallo >>> orto - geotropismo negativoRaíces >>> orto - geotropismo positivo

Raíces y tallos subterráneos crecen por DIAGETROPISMO

Movimiento de órganos provocados por estímulosexternos: TROPISMOS Y NASTIASNASTIAS: SON MOVIMIENTOS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTASNO ORIENTADO POR EL ESTIMULO. Movimiento de variación. Ej. Nictinastia. Células motoras o pulvínulosubicadas en la base de los foliolos (ej. Mimosa púdica)

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ACCION DE LAS AUXINAS

NOMENCLATURADE LOS TROPISMOS

ACCION DE LAS AUXINASU S O S A G R O N O M I C O S

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Para seguir aprendiendo …• http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_14.htm

Auxinas, citocininas, etileno, acido abscisico, giberelinas, Aplicaciones más importantes

Bibliografía de consulta• - AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 1993. Fisiología y bioquímica

vegetal. Interamericana- McGraw-Hill, Madrid. 581 p. (**)• - AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 2003. Fundamentos de Fisiología

Vegetal. McGraw-Hill, Madrid. 522 p. (**)• - BARCELO COLL, J.; NICOLAS RODRIGO, G.; SABATER

GARCIA, B.y SANCHEZ TAMES, R. 1992. Fisiología Vegetal, 6a. Edición, Pirámide, Madrid. 662 p.

• - SIVORI, E.M.; MONTALDI, E.R. y O.H. CASO.1980. Fisiología Vegetal. Hemisferio Sur, Bs.As. 681 p. (*)

• - TAIZ, L. Y E. ZEIGER. 1998. Plant Physiology. SinauerAssociates, Inc., Publishers (2nd. Edition). Sunderland, Massachusetts. 792 p. (*)

• - WEAVER, R.J. 1976. Reguladores del crecimiento de las plantas en la agricultura. Ed. Trillas, México. 622 p. (*)

ACCION DE LAS AUXINASFITOREGULADORES SINTÉTICOSAUXINICOS: I.P.A.; I.B.A.; ANA; 2,4D; 2,4,5 T; MCPA;

pCPA

CITOCININAS: CIN (Cinetina); BA (Benciladenina)

Antiauxinas:2,6 Diclofenoxiacético; TIBA,

2,4 Fecnoxibutírico

Inhibidores: H.M. (hidracida maleica) Cl. IPC

Retardantes: FOSFON D; AMO 1618; CCC ó Ciclocel; B9 ó B995

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FIN

Miltonia clowezii