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Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Tejidos vegetales
Buenas páginas para visitar sobre histología y anatomía: botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Desarrollo de una planta vascular
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cigota embrión
plántula
planta adulta
Desarrollo: •vegetativo •reproductivo
Embriogénesis
Desarrollo vegetativo de la planta: tres procesos que se superponen
• Crecimiento = aumento irreversible del tamaño Una combinación de división celular y elongación/expansión
• Morfogénesis: generación de la forma de la planta, dada por los planos de división celular y de elongación además de muerte celular programada
• Diferenciación: proceso por el cual células con idéntico material genético se vuelven diferentes (expresión de genes, en general dada por la posición de la célula)
Desarrollo vegetativo
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determinación o diferenciación vs. totipotencia
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Relaciones entre estructura y función
células
tejidos
órganos
organismo
estructura función
FISIOLOGÍA
ANATOMÍA MORFOLOGÍA
ECOLOGÍA
Planos de corte o sección
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transversal longitudinal radial
longitudinal tangencial
eje
de
crec
imie
nto
pri
mar
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Tejidos de una planta vascular
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Podemos clasificarlos según
• su estructura:
simples: un solo tipo celular
compuestos: diferentes tipos celulares
• su ontogenia (desarrollo):
embrionarios: generan nuevas células, sin diferenciación
adultos: células ya diferenciadas
• su función :
Tejidos de una planta vascular
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Clasificados según su función:
• Tejidos generadores de células: meristemas
• Tejido con función metabólica: parénquima
• Tejidos de protección: epidermis
peridermis
• Tejidos de sostén: colénquima
esclerénquima
• Tejidos de conducción: xilema
floema
Tejidos de una planta vascular
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Clasificados según su función:
• Tejidos generadores de células: meristemas
• Tejido con función metabólica: parénquima
• Tejidos de protección: epidermis
peridermis
• Tejidos de sostén: colénquima
esclerénquima
• Tejidos de conducción: xilema
floema
meristemas apicales del vástago en cada ramificación
meristemas (sub)apicales de la raíz en cada ramificación
meristemas laterales: crecimiento en grosor del tallo y la raíz
Meristemas
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Nabors Int. a la Botánica 2006
Los meristemas • Generan todas las células nuevas del
vegetal • Permiten el crecimiento permanente:
La planta adulta sigue creciendo • Meristemas apicales crecimiento en
longitud (primario) • Meristemas laterales crecimiento
en grosor (secundario)
Las células totipotentes se encuentran en los meristemas
Según la posición: APICALES: localizados en el ápice de los órganos que forman LATERALES: localizados en la periferia de los órganos crecimiento en
grosor INTERCALARES: situados entre células ya diferenciadas (maduras), ej.:
en los nudos del tallo AXILARES: los meristemas (apicales) de las yemas (en las axilas foliares) Según el origen de las células que lo forman: PRIMARIOS : derivados de células embrionarias, son los meristemas
apicales del tallo y raíz, presentes en el embrión, y los de las yemas. Producen los tejidos primarios.
SECUNDARIOS: derivados de células maduras provenientes de tejidos primarios, que se mantienen desdiferenciadas. Producen los tejidos secundarios.
No todas las plantas presentan crecimiento secundario
Meristemas: clasificación
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células meristemáticas
Las células meristemáticas
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Las células meristemáticas (células iniciales) son células indiferenciadas: • pequeñas • isodiamétricas • con pared celular primaria delgada • abundantes ribosomas • complejo de Golgi muy desarrollado • numerosos proplástidos, mitocondrias • muchas vacuolas pequeñas • núcleo grande y en posición central • en diferentes estadios de la división celular (mitosis)
determinación o diferenciación vs. totipotencia
Las células meristemáticas
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Son células totipotentes y se autoperpetúan: la mitosis genera una célula hija que permanece como inicial (indiferenciada) y otra derivada o precursora que se dividirá activamente el tamaño del meristema permanece constante
Células derivadas
Células diferenciadas
diferenciación (sin mitosis)
mitosis
Célula inicial
Meristemas en el embrión
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meristema apical del vástago
cotiledón
hipocotilo
raíz dérmico
procámbium o vascular
fundamental
meristema apical de la
raíz
• meristemas apicales de raíz y vástago
• protodermis
• meristema fundamental
• procámbium
Meristemas primarios derivados
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Las células derivadas se dividen y diferencian progresivamente generando tres meristemas primarios derivados dispuestos en forma concéntrica: • protodermis • meristema fundamental • procámbium
meristema apical del vástago
que formarán respectivamente los tres sistemas de tejidos primarios: •dérmico • fundamental • vascular
http://www.biologia.edu.ar/botanica
Planos de división de las células meristemáticas
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anticlinal
periclinal
La forma final del órgano vegetal depende del plano de división predominante en las células derivadas Plano con respecto a la superficie: Divisiones anticlinales crecimiento en superficie Divisiones periclinales crecimiento en grosor Divisiones en varios planos crecimiento en volumen
http://www.biologia.edu.ar/botanica
anticlinal: perpendicular a la superficie
periclinal: paralelo a la superfice
El meristema apical del tallo In
tro
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DB
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FCEy
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UB
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primordios foliares
Meristema apical del vástago visto desde arriba
L1 L2
corpus
túnica
Meristema apical del vástago en corte longitudinal
ZC: zona central ZP = zona periférica, origina los primordios foliares
ZP ZP
ZC
Jones et al. 2013. The molecular life of plants
divisiones anticlinales
divisiones en 3 dimensiones
El meristema apical del tallo
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protodermis
meristema fundamental
meristema fundamental
túnica
corpus
El meristema apical de la raíz
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Nabors Int. a la Botánica 2006
El meristema apical de la raíz
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El meristema apical de la raíz
http://webs.uvigo.es/mmegias/ Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Microscopio óptico virtual
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http://webs.uvigo.es/mmegias/7-micro-virtual/flash/inicio-flash-todas.html
dérmico vascular
fundamental
Estructura histológica del cuerpo de una planta vascular
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sistema tisular tejido tipos celulares
dérmico epidermis
células epidérmicas o de pavimento, células oclusivas, tricomas
fundamental
parénquima células parenquimáticas
colénquima células colenquimáticas
esclerénquima fibras, esclereidas
vascular
xilema
células parenquimáticas, traqueidas, elementos de vaso, fibras
floema
células parenquimáticas, elementos de tubo criboso, células acompañantes
Tres sistemas de tejidos
Tejidos fundamentales Parénquima
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Se origina en el meristema fundamental Tejido simple constituido por células vivas • isodiamétricas • generalmente bien vacuoladas • numerosos plástidos • poco diferenciadas • en general con paredes primarias delgadas • puede haber espacios intercelulares • capaces de reanudar la actividad meristemática Cicatrización
Cumple diversas funciones: • Parénquima fundamental: solidez y turgencia • Clorénquima: fotosíntesis • Parénquima de reserva • Aerénquima • Potencial meristemático
Tejidos fundamentales Parénquima
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Clorénquima = parénquima clorofílico En el mesófilo de las hojas En tallos jóvenes Las células contienen cloroplastos diferenciados
en empalizada
lacunar o esponjoso
CT de hoja
Aerénquima Con amplios espacios aéreos, formados por aumento del espacio intercelular o lisis controlada de células Facilita la aireación en ambientes acuáticos o suelos anegados Permite la flotación
Tejidos fundamentales Parénquima
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lagunas o cámaras aéreas lisígenas
CT tallo sumergido de Cabomba sp.
espacios intercelulares
CT de hoja de camalote
Tejidos fundamentales Parénquima
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CT tallo de Acorus sp.
CT raíz de Oryza sativa (arroz)
Aerénquima lisígeno
lagunas o cámaras aéreas
diafragma
CL tallo de camalote
Tejidos fundamentales Parénquima
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amiloplastos en raíz tuberosa de Manihot esculenta (mandioca)
Parénquima reservante Almacena sustancias de reserva en solución o como partículas sólidas En raíces engrosadas, tallos subterráneos, semillas, frutos carnosos Las reservas se acumulan en las vacuolas, los plástidos o las paredes celulares
Tejidos fundamentales Parénquima
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Parénquima acuífero En tallos y hojas de plantas suculentas Acumula agua para utilizarla en períodos de sequía Agua y mucílago se acumulan en las grandes vacuolas, aumentan la capacidad de la célula de absorber y retener agua
Parénquima acuífero en Brasilicereus sp.
Parénquima acuífero en Opuntia (tuna)
Tejidos dérmicos Epidermis
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Tejido compuesto: varios tipos celulares Se diferencia a partir de la protodermis embrionaria en el vástago y la rizodermis en la raíz, por divisiones anticlinales Recubre todo el cuerpo (primario) de la planta, todos los órganos Las células forman una capa compacta, sin espacios intercelulares Protege contra la desecación en la parte aérea Regula el intercambio gaseoso (entrada de CO2 y salida de agua) Participa en la absorción de agua y solutos en la raíz
Epidermis de hoja de Lilium
estomas
célula del pavimento
Epidermis de la raíz
pelo radical
Tejidos dérmicos Epidermis
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La cutícula Sólo en la parte aérea, es la capa protectora más externa de las plantas Formada por cutina (polímero lipídico) y ceras, es casi impermeable al agua y los gases impide la evaporación excesiva
CT de hoja de Clivia
cutícula
célula del pavimento
Tejidos dérmicos Epidermis
impronta hecha con silicona
vista al microscopio óptico
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Tejidos dérmicos Epidermis
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Estomas: en la epidermis de las hojas (y tallo en algunas herbáceas)
Regulan el intercambio gaseoso (entrada de CO2 y salida de agua) Las células oclusivas o de la guarda son las únicas células epidérmicas que contienen cloroplastos La pared interna al ostíolo es más gruesa y menos flexible que en el resto de la célula facilita apertura/cierre según la turgencia
Epidermis en vista superficial
http://www.biologia.edu.ar
Estoma en CT de hoja de Iris
Tejidos dérmicos Epidermis
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http://cnx.org/contents/135eeaa9-79a4-4d8d-af7d-a0b6cf9e22d6@5/Stems
Tejidos dérmicos Epidermis
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Tricomas y pelos glandulares Se forman a partir de células del pavimento que se alargan y proliferan Pueden ser uni- o multicelulares Funciones de protección contra patógenos, evitar desecación y exceso de luz, secreción de sustancias
tomate
Tejidos dérmicos Epidermis
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Tricomas
Verbascum thapsus
Arabidopsis thaliana
Tejidos dérmicos Epidermis
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Pelos radiculares Se forman en la zona inmediatamente superior a la zona de alargamiento de la raíz, a partir de células epidérmicas que se alargan, son unicelulares Función de absorción de sales y solutos, aumentan la superficie de contacto
Tejidos de sostén: Colénquima y esclerénquima
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Tejidos que proporcionan rigidez y resistencia a la planta Las paredes celulares tienen una función preponderante Pared celular primaria y células vivas a la madurez: COLÉNQUIMA Pared secundaria, lignificada, células muertas a la madurez: ESCLERÉNQUIMA
Tejidos de sostén Colénquima
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Células alargadas con engrosamiento de la pared primaria (células vivas, no hay lignificación) Tejido simple, un solo tipo celular Tejido plástico, puede cambiar de forma sin romperse Se encuentra interno a la epidermis en tallos primarios y en pecíolos de las hojas En plantas herbáceas, partes jóvenes de plantas leñosas
corte longitudinal
corte transversal corte transversal
Tejidos de sostén Colénquima
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célula de colénquima filamento estaminal de trigo
colénquima en CT de tallo de lechuga
epidermis
colénquima
Corte transversal de un tallo herbáceo
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Photo © 2004 Ross E. Koning
Tejidos de sostén Esclerénquima
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Células funcionales muertas a la madurez Sin citoplasma (con lumen) y pared secundaria lignificada, puntuaciones • células isodiamétricas: esclereidas (libres o agrupadas) • células alargadas: fibras (forman haces) Característico de órganos que han dejado de crecer
fibras
esclereidas
Tejidos de sostén Esclerénquima
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fibras de esclerénquima rodeando un haz vascular
fibras de esclerénquima en CT de tallo
fibras de esclerénquima en CL de tallo
Tejidos de una planta vascular
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Clasificados según su función:
• Tejidos generadores de células: meristemas
• Tejido con función metabólica: parénquima
• Tejidos de protección: epidermis
peridermis
• Tejidos de sostén: colénquima
esclerénquima
• Tejidos de conducción: xilema
floema
Tejidos de conducción = Tejidos vasculares
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Los tejidos más complejos, varios tipos celulares
Originados en el procámbium (órganos primarios) y en el cámbium vascular (órganos secundarios)
Células de forma generalmente alargada en la dirección general del trasporte haces vasculares a lo largo de toda la planta
Paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y facilitar el pasaje de sustancias
Células que pueden están fusionadas entre sí formando verdaderos tubos conductores
Xilema y floema
Tejidos de conducción: Haces vasculares
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xilema floema Corte transversal: Corte longitudinal:
centro
exterior
exterior centro
El xilema se ubica hacia adentro con respecto al floema en la mayoría de las plantas vasculares
Tejido compuesto 1. Células funcionales muertas a la madurez, con pared secundaria: • fibras : elemento de sostén • traqueidas • elementos de vaso 2. Células funcionales parenquimáticas, vivas, con solo
pared primaria o también pared 2ria pero no lignificada
Función: transporte de agua y minerales disueltos desde la región de absorción a la de evaporación Transporte unidireccional Este tejido es el que forma parte de la madera (xylon = madera)
Tejidos de conducción Xilema
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elementos conductores
Tejidos de conducción Xilema
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Tipos celulares del xilema:
En corte longitudinal
Puntuaciones
Placa de perforación
Esquemas a escala
Tejidos de conducción Xilema
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Traqueidas: circulación lateral de agua y solutos Las traqueidas son elementos imperforados. La savia circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones. El leño de la mayoría de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae está constituido exclusivamente por traqueidas como células conductoras Pueden medir hasta 5mm
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Tejidos de conducción Xilema
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Traqueidas y otras células con pared secundaria: puntuaciones
http://www.biologia.edu.ar/botanica
Puntuación simple: interrupción de la pared secundaria
Puntuación simple ramificada: esclereidas (en esclerénquima)
Tejidos de conducción Xilema
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Traqueidas y otras células con pared secundaria: puntuaciones
http://www.biologia.edu.ar/botanica
Puntuación areolada o rebordeada: la pared secundaria se deposita formando un reborde o aréola
cómo se ve desde el exterior de la célula
cómo se en CT al microscopio electrónico
Tejidos de conducción Xilema
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Tipos de puntuaciones: resumen
Esau Plant Anatomy 2006
Tejidos de conducción Xilema
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En elementos de vaso las paredes terminales presentan placas de perforación poca resistencia al paso del agua
http://www.biologia.edu.ar/botanica
Las paredes laterales de los elementos de vaso pueden también tener puntuaciones o distintos patrones de deposición de la lignina
botweb.uwsp.edu/Anatomy/xylemdevelopment1new.htm
Tejidos de conducción Xilema
placas de perforación ( en las paredes transversales)
tres elementos de vaso Rav
en B
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1
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Tejidos de conducción Xilema
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Patrones de lignificación de las paredes laterales de los elementos de vaso del xilema
xilema diferenciado tempranamente = protoxilema xilema más tardío = metaxilema
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Tejidos de conducción Xilema
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http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Patrones de lignificación de las placas de perforación: paredes terminales de los elementos de vaso
Tejidos de conducción Xilema
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Diferenciación de un elemento de vaso
cél inmadura con solo pared primaria
tonoplasto
deformación de la pared primaria
desintegración de la pared primaria
núcleo desinte-
grándose
placa de perforación
pared 2aria
vaso maduro
pérdida de citoplasma
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Tejidos de conducción Xilema
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Elementos de vaso vasos del xilema
Un vaso está formado por un continuo de elementos de vaso con un mismo origen ontogenético
Los vasos pueden medir hasta 4,5 metros de longitud
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Tejidos de conducción Floema
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Tejido compuesto 1. Los elementos conductores son células vivas sin pared
2ria. Sin núcleos y sin vacuola central, especializadas para el transporte de compuestos orgánicos
• células cribosas • elementos de tubo criboso 2. Células nucleadas ubicadas lateralmente a las conductoras (cel. albuminosa o célula acompañante) 3. Fibras: elementos de sostén, pared secundaria, muertas a
la madurez Función: transporte de fotosintatos, hormonas Continuidad del citoplasma a través de la placa/área cribosa
elementos conductores
Tejidos de conducción Floema
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Esquema de CL de floema de Nicotiana tabacum
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Tejidos de conducción Floema
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Las células acompañantes están activamente comunicadas con los elementos de tubo criboso mediante plasmodesmos
Rav
en B
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01
3
célula acompañante
e. de tubo criboso
http://botit.botany.wisc.edu/
TC
CA
Tejidos de conducción Floema
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Los elementos cribosos se comunican entre sí a través de placas cribosas: los citoplasmas de elementos vecinos forman un continuo en dirección longitudinal
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Los poros de las placas cribosas no son plasmodesmos, son MUCHO más grandes
Tejidos de conducción Floema
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Los elementos de tubo criboso y las placas cribosas corte longitudinal
corte transversal
Raven Biology of Plants 2013
Los poros de las placas cribosas no son plasmodesmos, son MUCHO más grandes
Tejidos de conducción Floema
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Los elementos cribosos de las angiospermas se comunican entre sí a través de placas cribosas: los citoplasmas de elementos vecinos forman un continuo longitudinal
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Tejidos de conducción Floema
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Los elementos de tubo criboso de las angiospermas están especializados para el transporte de sustancias a través del citoplasma
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
vista externa de un elemento de tubo criboso
corte longitudinal: el elemento de tubo criboso y célula acompañante están conectados por plasmodesmos
Tejidos de conducción Floema
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Desarrollo de los elementos de tubo criboso y las células acompañantes en floema de angiospermas
una célula precursora se divide periclinalmente
se empiezan a desarrollar las placas cribosas en las paredes terminales y áreas cribosas laterales
se descomponen el núcleo y la vacuola del elemento de tubo criboso
en el elemento de tc maduro perduran el citoplasma, sistema endomembrana, mitocondrias y plástidos
Tejidos de conducción Floema
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Desarrollo de los elementos de tubo criboso
ETC en desarrollo (CT) ETC maduro (CT)
Esau Anatomía Vegetal 2006
Tejidos de conducción Floema
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El floema de las plantas vasculares sin semilla y las gimnospermas posee células cribosas que se comunican entre sí lateralmente a través de áreas cribosas (en vez de placas cribosas)
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
Símbolos para su descripción anatómica esquemática (Metcalfe y Chalk 1979)
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Los tejidos de las plantas vasculares
Los tejidos de las plantas vasculares
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http://webs.uvigo.es/mmegias/
Diferenciación celular en plantas vasculares
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Rav
en B
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f P
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013
elemento de
vaso
célula
meristemática
célula
parenquimática
elemento de TC y
cél acompañante
fibra