003 - Filogenia de la visión final
19
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FEMENINO
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IÓN Martín
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2. ESo
‐
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os, Manuel D. Va
EFECTOS DE on de dos tipo
FOTOTROPEl fototrop
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FOTOQUINAlteración
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movimient
aldearenas Martín
LA LUZ SOB
os diferentes:
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o de ella de lo
F
F
NESIS.
de la motil
ón o enlente
os hacía o lejo
n, MLLC‐Almería
BRE EL MOVI
propio de lo
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FIGURA 3, FOTOT
FIGURA 4, MECA
idad sin orie
cimiento de
os de la luz).
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2013
IMIENTO.
s vegetales y
siles (heliotro
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entación dire
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CLINOQUINESIS E
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TAL EN GIRASOLE
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n, MLLC‐Almería
ad con orienta
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FIGURA 7
2013
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2013
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N GUSANO
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2013
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FIGURA
aldearenas Martín
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FIGURA 12
FIGURA
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14, SEPIA (MELA
n, MLLC‐Almería
RE LA PIGM
absorber la lu
os frecuente y
2, LENGUADO, FU
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células o grup
nóforos), esta
o los dos últim
NÓFOROS)
2013
ENTACIÓN.
uz o para filtra
y de valor soc
UNCIÓN PROTECT
FUNCIÓN FANER
pos celulares
ará compuest
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arla y tiene un
cial o de repro
TORA DE LA PIGM
ICA DE LA PIGME
organizados:
to de carotin
an variedad c
FIGURA 15,
na función pro
oducción.
MENTACIÓN
ENTACIÓN
: los cromató
noides liposol
romática e irid
CAMALEÓN (GUA
P
otectora (críp
óforos. El pig
lubles (lipófo
discentes.
ANÓFOROS)
Página 6
ptica) o
mento
oros) o
© Textos, Manuel D. Valdearenas Martín, MLLC‐Almería 2013 Página 7
La acción de la luz sobre el pigmento puede ser de tres tipos:
‐ Directa sobre los melanóforos de la piel o incluso sobre ectodermo retiniano o iridiano:
contracción pupilar directa en cefalópodos peces y anfibios.
‐ Indirecta a través del ojo.
‐ Indirecta a través del mesencéfalo (algunos peces) o la glándula pineal (lamprea, peces
teleósteos).
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4. V
La
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los
Lo
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“c
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os, Manuel D. Va
ISIÓN PROP
a función ese
cilmente com
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s ojos y el apa
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aldearenas Martín
IAMENTE D
encial y primi
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arato de vestib
FIGU
ás altos de f
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uladas por
n” de la visión
eos basales a l
FIGURA 17,
n, MLLC‐Almería
ICHA.
tiva de la vis
ble un entorn
los depredad
bular.
URA 16, COORDI
función visua
mplo: la marc
mecanismos
n ha coincidid
a corteza (lo q
VÍAS ÓPTICAS EN
2013
sión es el co
no óptimo. E
dores y en el
INACIÓN MANO‐
l son, por su
cha de la hor
s cibernético
do, o se ha de
que es un hec
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hombre requ
OJO EN ORANGU
u propia natu
rmiga) no lo s
os de retro
ebido, a la em
cho reciente e
ORTICALIZACIÓN
movimientos
ea para evita
uiere una estr
UTÁN
uraleza, cons
son y tampoc
oalimentación
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n la historia d
DE LA VISIÓN
P
s para alcanz
ar obstáculos
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scientes aunq
o, naturalme
. El proces
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Página 8
ar tan
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LA EVAu
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os, Manuel D. Va
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ino vegetal (
mágenes, todo
n los organism
stá asociado a
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omo una lente
FIGURA 1
aldearenas Martín
L APARATO V
males inferior
e especializa
por la presen
nte y los pig
sociados o no
(xantofila). Cu
os los pigment
FIGURA 18
mos unicelular
a los cilios o fl
mento y ocas
e (cristalino).
19, ESQUEMA DE
n, MLLC‐Almería
ISUAL res hay una s
en la recepció
ncia de pigme
gmentos visu
a proteínas,
uando se alc
tos están relac
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res la sensibil
agelos (funció
sionalmente
E TRACHELOMON
2013
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ntos: la melan
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que se encue
canza el nive
cionados conc
E LOS FOTORREC
idad luminosa
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con una estru
NA
uminosa difus
que queda lim
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l del ojo con
cretamente co
EPTORES Y LOS P
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FIGU
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PIGMENTOS
de concentrars
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til que conce
URA 20, TRACHE
P
ectodermo, p
otoreceptores
inerte y actua
os se basan
de la clorofila
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a A (A1 ó A2).
se en un punt
to ojo” o “est
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Página 9
pronto
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En
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‐
os, Manuel D. Va
n los seres p
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O DE LOS INV
eriva del ectod
uede ser simp
Ojo simple
Consiste en
Cuando es
fotosensibl
fases plana
perfecciona
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FIGURA 21
aldearenas Martín
luricelulares
o células bipol
oidal. Desde aq
VERTEBRADOS
dermo de sup
le, ya sea unic
un ocelo.
n una o varias
s multicelular
les) o en una
a, cupular (co
a en el ojo d
de cristalino, y
1, STILARIA LACUS
FIGURA 24,
FIGURA 26, HE
n, MLLC‐Almería
pronto algu
ares (un extre
quí se inicia la
S perficie y secu
celular o mult
células sensib
r puede ser
a fase más av
onformación d
de la cefalópo
y hay también
STRIS FIGU
PATELLA SP.
LIX POMATIA
2013
nas células e
emo receptor
a evolución de
ndariamente
ticelular, o com
bles a la luz q
todavía sube
vanzada epite
de una cámar
odos en el qu
n una pupila c
URA 22, ANATOM
ectodérmicas
r distal y otro
el ojo en los in
conecta con e
mpuesto.
ue actúan sin
epitelial (só
lial invaginad
ra oscura) y f
ue un engrosa
contráctil.
MIA STILARIA L.
FIGURA
FIGURA
se especializ
transmisor p
nvertebrados.
el sistema ner
una asociació
lo una acum
do. Este últim
finalmente ve
amiento el ep
FIGURA 23, O
25, OJO EN COPA
27, OJO VESICUL
Pá
an en la rece
proximal) o ap
rvioso.
ón funcional.
mulación de c
o tipo pasa p
esicular, que a
pitelio forma
OJO PLANO, STIL
A EN PATELLA SP
LAR EN HELIX P.
ágina 10
epción
polares
células
por las
aún se
ya un
ARIA L.
© Text
‐
os, Manuel D. Va
Aunque la
capa más p
primeros)
nueva org
orientación
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aparece de
Ojo compu
En el ojo c
Cada uno d
célula pigm
prolongació
impulsos h
El ojo com
crustáceos
haya una m
la capacida
el espacio.
aldearenas Martín
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profunda y los
es característ
anización ret
n de la retina
continúa. Ade
etrás de la reti
esto.
compuesto lo
de ellos, llam
mentada iridia
ón común a v
acia los centro
FIGURA 28
mpuesto, pec
e insectos. Au
mayor o meno
ad de analizar
n, MLLC‐Almería
una retina in
s transmisores
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tiniana, en v
es uno de los
emás en anima
ina una capa c
s elementos
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ana y un retín
varios de ellos
os nerviosos.
8, OJO COMPUEST
uliar de los
unque sólo pe
or concentraci
el plano de p
FIGURA 30, E
2013
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s en la superfi
ertebrados, a
vez de la ret
s procesos de
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sensoriales e
o, consta de u
nulo compues
s, llamada rab
TO
artrópodos,
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ión del retínu
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ESTRUCTURA DE
que los elem
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algunos molu
tina “vertida”
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FIGU
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lo sobre los ra
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UN OMATIDIO
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scos y arácn
” o directa.
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obres condicio
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toreceptores
que se inicia la
URA 29, ESQUEM
entes varieda
za visual redu
abdomas, el o
ón esencial pa
Pá
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al y sensorialm
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O DE LOS VER
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n esqueleto ós
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El de los ict
fase larvari
El de los Sa
El de los m
elemento fun
egún la ilumin
sual primitiva
lacionada con
rofundas. En
onsiderables q
o se adaptó a
n aguas abism
noche, el cre
canzado una
stereoscópica
percepción y la
aldearenas Martín
RTEBRADOS volución evolu
cies y no se
que se aprec
ral.
ertebrados no
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ave o mamíf
sigue arrojand
seo a otros qu
ente el ojo de
tiopsidos, pec
ia.
auropsidos, re
amíferos, am
ndamental, la
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a y que los
n el desarrollo
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que son la co
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males, en los rí
epúsculo o la
visión panor
cuando es u
a más exacta
FIGURA
n, MLLC‐Almería
utiva ya que, c
asiste aquí e
cia en los inv
o muestra la
e un pez es, e
fero. Este es s
do la compren
ue lo poseen t
los vertebrad
ces y anfibios,
eptiles y aves,
bivalente.
retina, tiene
ión entre con
bastones so
o de la rodop
e las estruc
nsecuencia de
profundas per
íos, en el lodo
semioscurida
rámica cuando
un extracto cá
capacidad de
A 31, CONTROL D
2013
con las difere
el proceso co
vertebrados. A
diferenciació
esencialmente
sólo uno, aun
nsión de los m
tan completo.
dos se diferen
adaptados a
adaptados a u
la misma estr
os y bastones
on un eleme
psina, lo que o
cturas ocular
e la adaptació
ro después ha
o de los panta
ad de las cave
o es esencial
álculo de las
resolución o
DELPLEGAMIENTO
ncias que ver
ontinuo de pe
A diferencia
ón creciente q
e tan complej
nque para nos
mecanismos e
cia en tres tip
un medio acu
un medio aére
ructura en tod
s. Hay quien p
nto posterio
ocurrió en pri
es existen e
ón a ambient
a evolucionado
anos, en la tie
ernas o la má
l la percepció
distancias, o
la más compl
O DE LA CÚPULA
emos, tiene u
erfeccionamie
de los invert
que se observ
o y completa
sotros el más
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pos según el h
uático, en los
eo.
dos los verteb
piensa que los
r debido a
mer lugar en
en los verte
tes muy diver
o, según los c
rra y en el air
ás intensa luz
ón del movim
oscilando entr
eja visión cro
ÓPTICA
Pá
un patrón com
ento, a lo lar
tebrados deri
va en el cere
mente desarr
interesante,
sde los anima
ábitat:
segundos sólo
rados, aunque
s conos son la
una transmu
los peces de
ebrados difer
rsos: inicialme
casos, a la exis
re así como d
diurna. Adem
miento o una
re una simple
mática.
ágina 12
mún en
rgo de
va del
bro, el
rollado
de los
ales sin
o en la
e varíe
célula
utación
aguas
rencias
ente el
stencia
urante
más ha
visión
e vaga
© Text
Pr
ca
a.
b.
os, Manuel D. Va
rescindiendo
aracterísticas d
Peces.
La córnea
muy grand
agua. El tam
forma que
Incluso en
Europa o A
retina muy
y la fijació
conocemos
constituido
ríos y camb
Anfibios.
El paso de
haciéndose
acomodaci
como los p
F
aldearenas Martín
de los poc
del ojo de los
carece prácti
de y cristalino
maño del glob
en los espa
especies com
América hasta
y rica en basto
ón se consigu
s la curiosa d
os a base de v
bia consiguien
FIGURA 32, OJO
el medio acu
e fuertement
ón mediante
árpados, glán
IGURA 34, OJO D
n, MLLC‐Almería
co numeroso
peces, anfibio
camente de v
o refringente.
bo ocular es m
cios abisales,
mo la anguila
a el mar de l
ones suele ser
e preferente
iferencia en l
vitamina A2 y
ntemente el p
O DE PEZ
uático al aér
te convexa. E
desplazamie
ndulas y vías l
DE RANA COMUN
2013
os ciclóstom
os, reptiles, av
valor dióptric
La córnea e
mayor cuanto
desprovistos
a el ojo crece
os sargazos e
r avascular. Lo
mente con m
los pigmentos
en los que, co
igmento visua
eo permite q
El cristalino
ntos antero‐p
agrimales.
N
os, podemo
ves y mamífer
co, de modo q
s aplanada p
mayor lo es la
s de luz, el o
e al desplaza
en el atlántico
os movimient
movimientos d
s visuales, qu
omo los salm
al.
FIGURA 33,
que la córne
menos grand
posteriores. A
FIGURA 35,
os resumir a
ros.
que el globo
ara resistir m
a profundidad
ojo degenera
rse el animal
o donde proc
os oculares so
de todo cuer
e los peces d
ones, emigran
ESQUE DEL OJO
ea adopte fu
de que los p
Aparecen estru
, ESQUEMA DEL O
Pá
así las princ
ocular tiende
mejor la presi
d de las aguas,
y casi desap
l desde los d
crean y muer
on muy restri
rpo y la cabe
de agua dulce
n de los mare
DE LOS PECES
unciones dióp
peces, permit
ucturas prote
OJO DE UN ANFIB
ágina 13
cipales
e a ser
ón del
, de tal
parece.
días de
ren. La
ngidos
eza. Ya
e están
es a los
ptricas,
te una
ectoras
BIO
© Text
c.
d.
os, Manuel D. Va
Reptiles.
La acomod
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se nutre a
tercer párp
Aves.
El ojo suel
medio de
fotorecepto
nutrida po
algunos tip
aldearenas Martín
ación se lleva
de un músculo
expensas de
pado.
FIGURA 36, O
e ser de may
deformació
ores, conos y
or un Pecten,
pos existen do
FIG
FIGURA 39, O
n, MLLC‐Almería
a a cabo por m
o ciliar que se
e la coroides
OJO DE REPTIL
yor tamaño q
n del crista
y o bastones
membrana v
s fóveas, una
URA 38, ESQUEM
OJO DE BUHO
2013
medio de una
e inserta en la
o de una me
que el que ap
alino. La ret
más abundan
vascular alarg
para visión le
MA ANATÓMICO
deformación
periferia de l
embrana avas
FIGURA
parenta con u
tina es grue
ntes según los
gada que cor
ejana y otra pa
DELOJO DE LAS A
FIG
n del cristalino
a córnea. La r
scular extrare
A 37, OJO DE TOR
un mecanism
esa, con gra
s hábitos de
rresponde a l
ara visión próx
AVES
GURA 40, CAMP
Pá
o, lo que requ
retina es avasc
etiniana. Pose
RTUGA MARINA
o acomodativ
an abundanc
vida. La retin
a papila ópti
xima.
O VISUAL EN AVE
ágina 14
uiere la
cular y
een un
vo por
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ca. En
ES
© Text
e.
os, Manuel D. Va
Mamíferos
El ojo de lo
tiene una
subclase m
dermatópt
perisodácti
El ojo de lo
‐ El desa
una va
‐ En la a
‐ En el m
Como es na
estructuras
ausencia d
esclera (qu
en la vascu
y anangióti
Uno de los
en cada or
fibras óptic
En los dem
binocular q
menos exa
directas en
1/4 a 1/3 e
proceso su
una exacta
animales q
exigen un a
prensil.
aldearenas Martín
s.
os monotrema
estructura in
más abundant
eros, primate
ilos, proboscíd
os placentados
arrollo y poste
scularización
parición de la
mecanismo ac
atural el hábit
s oculares: cri
e un tapetum
ue en la ballen
ularización de
icas) y en la p
aspectos má
rden, suborde
cas.
más vertebrado
que puede a
ctos que los m
n relación a la
en el perro y
upone una pé
a visión ester
que vivían en
adecuado cálc
n, MLLC‐Almería
as, ornitorrinc
ntermedia ent
te y variada y
es (con varios
deos, sirénido
s difiere del re
erior involució
intraretiniana
a capa mesodé
omodativo de
tat y los hábit
istalino casi e
m situado entr
na es de3/4 d
la retina (tota
roporción de
FIGUR
s interesantes
en y familia n
os la decusaci
barcar los 36
mamíferos. En
frontalización
y al gato, 1/3
rdida de la ex
reoscópica. Se
un medio a
culo de las di
2013
co, es muy pa
tre el de los
y comprende
subórdenes y
os, cetáceos…
esto de los ve
ón de la arter
a.
érmica del iris
ebido a una de
tos de vida im
sférico en los
re la coroides
el diámetro o
al, parcial o au
conos y basto
RA 41, OJO DE BA
s (ya que la de
nos llevaría de
ión es práctic
60° pero limi
n estos, sobre
n de los ojos.
en los prima
xtensión del c
e ha especula
rbóreo, en e
stancias y se
arecido al de l
reptiles y el
en quince órd
y familias), ro
rtebrados en
ria hialoidea,
s.
eformación de
mponen variac
s que viven en
s y la retina, l
ocular), en la f
usente: retina
ones retiniano
ALLENA
escripción det
emasiado lejo
amente total,
te a la visión
e todo en los p
La proporción
ates superiore
campo visual
ado en que é
l cual los des
asoció al des
os reptiles, el
l de los place
denes: insectí
edores, carnív
tres aspectos
que en much
e la cápsula d
ciones menore
n un medio ac
as variacione
forma de la p
as holoangiótic
os.
tallada de cad
os) es el de la
, lo que perm
n estereoscóp
placentados, e
n es de 1/6 de
es y casi 1/2
binocular per
ésta empezó
splazamiento
arrollo de la
Pá
l de los marsu
entados. Esta
ívoros, quiróp
voros, artiodá
s fundamental
hos casos da l
el cristalino.
es en el resto
cuático, prese
s en el groso
pupila y del es
cas, mesoang
da estructura
a decusación
ite un campo
pica a mecan
empieza a ver
el total en el ca
en el hombre
ro la adquisic
a ser necesa
s derramar a
mano como ó
ágina 15
upiales
a es la
pteros,
áctilos,
les:
ugar a
de las
encia o
r de la
sfínter,
gióticas
ocular
de las
o visual
nismos
r fibras
aballo,
e. Este
ción de
aria en
a rama
órgano
© Text
os, Manuel D. Va
Ya hemos s
que llegan
localización
no ocasion
siendo sub
aldearenas Martín
FIGURA
señalado ante
y en la que so
n es aún impr
ar una cegue
cortical es la p
n, MLLC‐Almería
A 42, DECUSACIÓ
es que sólo e
on analizados
recisa y en la
ra completa.
pupilar.
FIGURA 43
2013
ÓN DE LAS VÍAS V
n los mamífe
s los impulsos
mayor parte
En el hombre
3, OJO HUMANO
VISUALES EN EL H
ros aparece u
s visuales. Aun
de los mamíf
e en cambio la
, ESQUEMA
HOMBRE
una zona del
n así, excepto
eros la ablaci
a única activid
Pá
córtex cerebr
o en el hombre
ón del córtex
dad visual que
ágina 16
ral a la
e, está
x visual
e sigue
© Text
Funció
os, Manuel D. Va
ón visual
El medio a
imponen un
luminosa, se
Sirva de eje
acomodació
‐ Mecan
Una pu
Un sist
La inte
Una re
Una re
Una re
Una gr
‐ Mecan
Despla
por un
Deform
de la c
La agudeza
la del homb
El campo v
peces sume
impone la
abarca los
peces con
llegar a ser
Al mismo t
media, al ig
aldearenas Martín
mbiente y lo
na amplia gam
entido cromát
emplo un resu
ón en los verte
nismos estátic
upila estenopé
tema óptico d
erposición de u
etina duplicada
etina en rampa
etina rugosa.
ran longitud d
nismos dinámi
azamiento de
a musculatura
mación de cris
ápsula y a su
a visual llega e
bre.
visual monocu
ergidos se con
refracción to
360° en los a
ojos de posi
r muy reducid
tiempo hay u
gual que en el
n, MLLC‐Almería
os hábitos de
ma de variacio
tico, sentido d
umen de los d
ebrados:
os:
éica.
uplicado.
una membran
a.
a.
e los element
icos:
cristalino hac
a propia.
stalino, que lo
distinto groso
en las aves alc
ular oscila ent
njuga la visión
otal de la su
nimales que
ción lateral e
a.
FIGURA 44, C
una gran varie
l límite de la m
2013
e vida, prefe
ones en todos
de la forman,
distintos meca
na nictitante.
tos receptores
cia adelante o
os mamíferos
or.
canzar una re
re los 30° del
n acuática y la
perficie del a
pueden ser p
el área ciega,
CAMPO VISUAL E
edad con el á
motilidad ocul
rentemente
s los aspectos
visión estereo
anismos med
s.
o hacia atrás,
es debido en
esolución de 1
camaleón y l
aérea, pero s
agua. El bino
resas y se red
considerand
N EL HOMBRE
ángulo que fo
lar sólo conjug
la actividad d
s de la función
oscópica…
iante los cua
inducidos po
n último extre
10” de arco, tr
os 215 grado
sometida está
cular como s
duce en los de
o una superf
orman los eje
gada en los m
Pá
diurna o noc
n visual: perce
les se consigu
or presión cor
emo a la elast
res veces sup
s del caballo.
á a la restricció
señalábamos
epredadores.
ficie esférica
es ópticos y la
mamíferos.
ágina 17
cturna,
epción
ue una
rneal o
ticidad
erior a
En los
ón que
antes,
En los
puede
a línea
© Textos, Manuel D. Valdearenas Martín, MLLC‐Almería 2013 Página 18
5. ÍNDICE DE FIGURAS.
Figura 1, luz y metabolismo de las plantas .................................................................................................. 1
Figura 2, Ciclo sexual femenino ................................................................................................................... 1
Figura 3, fototropismo vegetal en girasoles ................................................................................................ 2
Figura 4, mecanismo fototropismo (auxina) ............................................................................................... 2
Figura 5, clinoquinesis en la ameba ............................................................................................................. 2
Figura 6, fototaxis en polillas ....................................................................................................................... 3
Figura 7, clinotaxis en euglena .................................................................................................................... 3
Figura 8, tropotaxis en gusano ................................................................................................................... 4
Figura 9, ojo compuesto .............................................................................................................................. 4
Figura 10, menotaxis en aves ...................................................................................................................... 5
Figura 11, mnemotaxis en abejas ................................................................................................................ 5
Figura 12, lenguado, Función protectora de la pigmentación ..................................................................... 6
Figura 13, Pavo real, función fanerica de la pigmentación ......................................................................... 6
Figura 14, sepia (melanóforos) .................................................................................................................... 6
Figura 15, Camaleón (guanóforos) .............................................................................................................. 6
Figura 16, coordinación mano‐ojo en orangután ........................................................................................ 8
Figura 17, vías ópticas en el hombre: corticalización de la visión ............................................................... 8
Figura 18, evolución de los fotorreceptores y los pigmentos....................................................................... 9
Figura 19, esquema de trachelomona ......................................................................................................... 9
Figura 20, trachelomonas ............................................................................................................................ 9
Figura 21, stilaria lacustris ......................................................................................................................... 10
Figura 22, anatomia Stilaria L. .................................................................................................................. 10
Figura 23, ojo plano, stilaria L. .................................................................................................................. 10
Figura 24, patella sp. ................................................................................................................................. 10
Figura 25, ojo en copa en patella SP .......................................................................................................... 10
Figura 26, helix pomatia ............................................................................................................................ 10
Figura 27, ojo vesicular en helix P. ............................................................................................................. 10
Figura 28, ojo compuesto .......................................................................................................................... 11
Figura 29, esquema ojo compuesto ........................................................................................................... 11
Figura 30, estructura de un omatidio ........................................................................................................ 11
Figura 31, control delplegamiento de la cúpula óptica ............................................................................. 12
Figura 32, ojo de pez .................................................................................................................................. 13
Figura 33, esque del ojo de los peces ......................................................................................................... 13
Figura 34, ojo de rana comun .................................................................................................................... 13
Figura 35, esquema del ojo de un anfibio .................................................................................................. 13
Figura 36, ojo de reptil ............................................................................................................................... 14
Figura 37, ojo de tortuga marina .............................................................................................................. 14
Figura 38, esquema anatómico delojo de las aves .................................................................................... 14
Figura 39, ojo de buho ............................................................................................................................... 14
Figura 40, campo visual en aves ................................................................................................................ 14
Figura 41, ojo de ballena ........................................................................................................................... 15
Figura 42, decusación de las vías visuales en el hombre ........................................................................... 16
Figura 43, ojo humano, esquema .............................................................................................................. 16
Figura 44, campo visual en el hombre ....................................................................................................... 17
© Textos, Manuel D. Valdearenas Martín, MLLC‐Almería 2013 Página 19
6. BIBLIOGRAFÍA.
1. The eye in evolution, System of Ophthalmology Volumen I, Sir Stewart Duke‐Elder, The C.V.
Mosby Company, 1958.
2. Animal Eyes, Michael F. Land, Dan‐Eric Nilsson, 2ª Edition, 2012, Oxford Animal Biology
Series.
3. Webvision, The Organization of the Retina and Visual System,
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4. The origen of colour visión in vertebrates, Shaun P Collin and Ann EO Trezise, Clinical and
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5. The 'division of labour' model of eye evolution, Detlev Arendt, Harald Hausen and Günter
Purschke, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi: 10.1098/rstb.2009.0104, published 31 August
2009.
6. The evolution of early vertebrate photoreceptors, Shaun P. Collin, Wayne L. Davies, Nathan
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7. Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals, David M. Hunt, Livia
S. Carvalho, Jill A. Cowing and Wayne L. Davies, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi:
10.1098/rstb.2009.0044, published 31 August 2009.
8. Evolution of colour vision in mammals, Gerald H. Jacobs, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi:
10.1098/rstb.2009.0039, published 31 August 2009.
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10.1098/rstb.2009.0072, published 31 August 2009.
10. Evolution and the origin of the visual retinoid cycle in vertebrates, Takehiro G. Kusakabe,
Noriko Takimoto, Minghao Jin and Motoyuki Tsuda, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi:
10.1098/rstb.2009.0043, published 31 August 2009.
11. The evolution of phototransduction and eyes, Trevor D. Lamb, Detlev Arendt and Shaun P.
Collin, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi: 10.1098/rstb.2009.0106, published 31 August
2009.
12. Evolution of vertebrate retinal photoreception, Trevor D. Lamb, Phil. Trans. R. Soc. B 2009
364, doi: 10.1098/rstb.2009.0102, published 31 August 2009.
13. The evolution of eyes and visually guided behaviour, Dan‐Eric Nilsson, Phil. Trans. R. Soc. B
2009 364, doi: 10.1098/rstb.2009.0083, published 31 August 2009.
14. The evolution of irradiance detection: melanopsin and the non‐visual opsins, Stuart N.
Peirson, Stephanie Halford and Russell G. Foster, Phil. Trans. R. Soc. B 2009 364, doi:
10.1098/rstb.2009.0050, published 31 August 2009.
15. Evolution of opsins and phototransduction, Yoshinori Shichida and Take Matsuyama, Phil.
Trans. R. Soc. B 2009 364, doi: 10.1098/rstb.2009.0051, published 31 August 2009.
