02 Epidemiologia Crt

EPIDEMIOLOGA Y MANEJO INTEGRADODE PROBLEMAS FITOSANITARIOS

EN AGAVE TEQUILANA WEBER VAR. AZULENFERMEDADES DEL AGAVE TEQUILERO

Dr. Gil Virgen Calleros

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C O N S E J OR E G U L A D O R

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EPIDEMIOLOGA Y MANEJO INTEGRADODE PROBLEMAS FITOSANITARIOS EN

AGAVE TEQUILANA WEBER VAR. AZUL

Resumen

Se determinaron los principales fito-patgenos y maleza que se asocian alcultivo de agave (A. tequilana W. var.azul) en la zona de Altos y Centro delEstado de Jalisco. Se realizaron mues-treos continuos de septiembre de 1998a abril de 1999. Tambin se determinel estado fitosanitario en la zona delos Altos, tomando una muestra de 100plantas en un sitio determinado porcada 100 hectreas. Por otra parte seestudi bajo condiciones de laborato-rio el efecto de la temperatura y el pHsobre el crecimiento radial del miceliode Fusarium oxysporum.

Asimismo se evaluaron diferentesagroqumicos con accin tanto fungi-cida como bactericida para el controlde la pudricin del cogollo causada porErwinia carotovora. Los fitopatgenosencontrados fueron: Erwinia caroto-vora, Fusarium oxysporum, Phyto-phthora sp, Didymosphaeria sp

(Asterina mexicana), Botryodiplodia

sp, Pleospora sp, un virus no identifi-cado y nemtodos de los gnerosPratylenchus sp, Dorylaimus sp, y He-licotylenchus sp.

El estudio del estado fitosanitarioen la zona de los Altos mostr un 56.1%de plantas enfermas por Erwinia sp(pudricin del cogollo) desde un grado2 a grado 5 (1 = planta sana; 5 = plantamuerta) y un 43.9% de plantas sanas.Del total de plantas enfermas cerca del88% se encuentran en grado 2. Tam-bin se determin que el mayor nme-ro de plantas con grado 5 se encontren predios con una alta infestacin demaleza. Datos similares se encontra-ron en la zona de tequila, aunque eneste caso se determin un porcentajemayor (cerca de 20%) de plantas en-fermas con Fusarium, especialmenteen la zona del municipio de Tequila.La maleza asociada a agave incluye 20especies de gramneas y las ms abun-dantes fueron: Digitaria spp, Chlorisgayana y Rhynchelytrum repens.

Tambin se encontraron 12 especiesde maleza de hoja ancha. El rango pti-mo de pH para el desarrollo del miceliode F. oxysporum fue de 5.0 a 6.5 a 20oCy de 5.0 a 7.0 a 10 oC. Con respecto a laevaluacin de agroqumicos se encontrque el sulfato de cobre pentahidratadofue el ms consistente en el control dela pudricin del cogollo.

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INTRODUCCIN

Algunos de los principales patgenosque se han reportado en agave Agavetequilana L. Weber var azul, son: lamancha negra Asterina mexicana y laantracnosis Colletotrichum agaves (Prez, 1980 y Villalvazo, 1986), el ti-zn de las pencas causado por Alterna-ria sp y Stangonospora gigantea, lapudricin roja de las pencas causada porChalariopsis sp, la pudricin de la razcausada por los hongos Armillariamellosa y Fusarium sp. (Granados 1993).

Por otra parte, tambin se han aso-ciado al agave la bacteria del gneroErwinia sp, as como los hongos Fusa-rium sp y Phytium sp, (Valenzuela,1994). La pudricin del tallo causada porFusarium oxysporum, (Luna, 1996). En-tre los fitopatgenos ms importantesde este cultivo sin duda alguna desta-can aquellos asociados a la pudricin delcogollo y a la marchitez del agave. Es-tos sntomas se han atribudos a fitopa-tgenos tales como Erwinia sp yFusarium sp, o bien por la accin deambos fitopatgenos (Martnez, 1994 yVelez et al, 1996). Los sntomas tpicosde la pudricin del cogollo son lesionesnecrticas y acuosas en las hojas, queen la mayora de los casos, inician en la

espina apical o en las espinas laterales.Estas lesiones avanzan hacia el centrode la hoja y en el centro del cogollocausan una pudricin descendente quellega hasta la pia y puede provocar lamuerte de la planta. Por otra parte elhongo Fusarium sp produce sntomas ini-ciales tales como: encarrujamiento oenrollamiento de las hojas y decolo-racin de las hojas que contrasta conel azul tpico de las plantas sanas. Tam-bin causa una pudricin seca del sis-tema radicular, dejando el tejido conuna apariencia polvosa, la cual avanzahacia la pia (muerte ascendente). Adiferencia de la pudricin bacteriana,no existen lesiones acuosas en las ho-jas (Martnez et al. 1998). Estas 2 en-fermedades se han diseminadoconsiderablemente en las reas culti-vadas de agave, ocasionando un graveproblema.

Ante tal situacin, existe la necesi-dad de generar conocimientos bsicosacerca de los factores que favorecenel desarrollo y diseminacin de las en-fermedades, lo cual permitir generarestrategias de manejo integrado.

Por otra parte, sobre el problemaque implica la presencia de maleza en

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TEQUILAel cultivo de agave, se ha producidopoca documentacin para el Estado deJalisco. Actualmente poco o nada sesabe sobre su biologa, taxonoma, dis-tribucin, grado de infestacin, ascomo los posibles efectos directos quepor competencia pudieran ocasionar alcultivo o sobre el efecto indirecto,como lo es, su posible papel como hos-pederos naturales de fitopatgenos.

Los conocimientos generados a lafecha han sido relacionados con el con-trol qumico y en su mayora se han li-mitado a la realizacin de pruebas deefectividad de los herbicidas, y los re-sultados a la fecha muestran inconsis-tencia, por tanto no aportan beneficiosevidentes al cultivo.

En la actualidad es indiscutible queexiste la necesidad de generar infor-macin sobre la distribucin espacialde especies de maleza asociadas alcultivo del agave.

Estos conocimientos son bsicospara entender las interacciones entrelas especies de maleza y los cultivos(Pimienta, 1984).

Los conocimientos generados sobreun fuerte sustento ecolgico y biolgi-co de las especies de maleza, permiti-rn establecer un manejo adecuado dela maleza asociada al agave.

El presente trabajo pretende reca-bar y producir informacin referente alos aspectos bsicos de las principalesenfermedades y de la maleza asociadaa agave para fundamentar futuras es-trategias de manejo y control integralde los organismos que atacan este cul-tivo en las zonas productoras del Esta-do de Jalisco.

Los objetivos del presenteproyecto son:Identificacin de las principales enfer-medades, as como la entomofauna ymaleza asociada al cultivo de agave,incluyendo algunos de los principalesenemigos naturales.

Evaluacin del estado fitosanitarioactual de agave.

Estudio epidemiolgico de las enfer-medades con nfasis en la marchitez,considerando la interrelacin patge-no-insecto-maleza, as como la infor-macin meteorolgica relevante en eldesarrollo de las mismas.

Determinacin de las estrategias demanejo integrado, considerando con-trol qumico, biolgico, modificacinde las caractersticas del suelo y prc-ticas culturales para el manejo y con-trol de enfermedades.


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MATERIALES Y MTODOS

Aislamiento e identificacinde las enfermedadesPara la identificacin de las principa-les enfermedades, se colectaron mues-tras de plantas enfermas, separndolaspor grupo de sntomas (pudricin de co-gollo, marchitez, manchas foliares,etc.) para facilitar su identificacin.Dichas muestras se procesaron en me-dio de cultivos papa-dextrosa-agar(PDA) y agar nutritivo (AN). Para ello,se cortaron trozos de 0.5 cm de di-metro de las reas daadas. Posterior-mente, se desinfectaron con unasolucin de hipoclorito de sodio al 3%durante 2 minutos, enjuagndose des-pus tres veces con agua destilada es-tril. Los trozos de tejido desinfectadofueron colocados en placas de petri conmedio PDA o bien con AN; este ltimo,para observar los agentes asociado ala pudricin de cogollo. Las placassembradas se incubaron a 20+2 oC du-rante 48 horas, para el caso de bacte-rias y 5 a 7 das para hongos. Para elcaso de los fitopatgenos asociados amanchas foliares, se realizaron obser-vaciones en un estereoscopio para de-terminar la presencia de estructurasreproductivas.

Cuando estas no se encontraron, lasmuestras se incubaron en cmaras h-medas por un perodo de 2 a 3 das,hasta que aparecieran las estructuras,realizando cortes para su observacin.La identificacin de los fitopatgenosasociados a agave se realiz con clavestaxonmicas especializadas para hon-gos, propuestas por Barnett y Hunter,(1987). Las bacterias se resembraron enmedio Cristal Violeta Pectato (CVP) elcual es selectivo para el desarrollo deErwinia, dado que solo se encontr lapresencia de esta bacteria.

Pruebas de Patogenicidadpara E. carotovoraSe realizaron inoculaciones sobre plan-tas sanas de agave de 1 ao de edad,mediante la inyeccin de una suspen-sin bacteriana a una concentracin de107 clulas/ml. La inoculacin se lleva cabo en tres plantas, tomando cadauna como una unidad experimentalAsimismo, se realiz tambin la inocu-lacin de agua destilada estril en 3plantas sanas, las cuales sirvieron comotestigo. Todo ello se llev a cabo en 3niveles de la planta en el pice del

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TEQUILAcogollo, parte media de la planta y enla base del cogollo. Despus de inocu-ladas las plantas se cubrieron con bol-sas de plstico para favorecer eldesarrollo de la pudricin. La evalua-cin se tomo como el nmero de dasen que apareci la lesiones iniciales yotra ms tomando el tiempo transcu-rrido hasta que la planta completa mu-ri. En todos los casos la inoculacinfue subepidrmica, es decir por infil-tracin de la suspensin bacteriana.

Aislamiento de bacteriasantagnicasSe tomaron muestras de suelo de larizsfera de plantas que presentaban unaapariencia sana, en el rancho El Llano,localizado en el municipio de Santa Cruzdel Astillero. El suelo fu tamizado enuna malla No. 60. Con el suelo se inocu-laron placas de Petri que contenan me-dio PDA, usando una esponja estril de2 cm de dimetro impregnada con elsuelo y presionndola tres veces sobrela placa de Petri, de tal manera que sefuera diluyendo la muestra.

Las placas de petri con PDA inocula-das se incubaron a 29+oC durante 24horas. Las colonias bacterianas se trans-firieron por picadura con la punta deun palillo estril, a otra caja con medioPDA. Despus de crecidas y purificadas,se transfiri de nuevo a un tubo con PDAinclinado. Los cultivos puros se conser-

varon a 4oC hasta su posterior utiliza-cin en pruebas de inhibicin .

Inhibicin in vitroSe realiz de acuerdo a la metodolo-ga propuesta por Virgen-Calleros et al(1996), la que consisti en colocar enel centro de una placa de Petri, conmedio PDA, un disco de 0.5cm de di-metro de micelio de F.oxysporum, y al-rededor del hongo a una distancia de 2cm, una siembra por picadura de 10aislados bacterianos. Las placas se in-cubaron a 20oC + 3oC, por 72 horas. Lasbacterias que inhibieron el crecimien-to micelial del hongo fueron seleccio-nadas para su posterior identificacinmediante el uso de pruebas bioqumi-cas propuestas por MacFaddin (1990).

Evaluacin del estado fitosanitarioPara determinar la importancia de losproblemas fitopatolgicos en agave serealiz un muestreo aleatorio, en lazona de los altos para estimar la dis-tribucin, incidencia y severidad de las2 principales enfermedades (pudricinde cogollo y marchitez). Se midie-ron empleando la escala arbitraria de1 a 5, propuesta por Martnez et al(1998), donde 1 es planta sana y 5 plan-ta muerta (cuadros 1 y 2). El muestreose realiz en los municipios de la zonaaltos, utilizando 1 sitio de muestreo


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para cada 100 has de cultivo. El mues-treo dentro de los predios se realizde manera sistematizada. En cada unode los predios muestreados se dejaron4 hileras de planta como borde y seinici en la quinta hilera. As mismo,se dejaron las primeras 20 plantas paraevitar el efecto de orilla y se tomaronlos datos en las siguientes 20 plantas.Lo anterior se repiti cada 5 surcos,para completar un total de 100 plan-tas por predio muestreado. Los datosobtenidos fueron usados para determi-nar el porcentaje de plantas enfermasy grado de severidad.

Identificacin, frecuenciay densidad de malezaSe llev a cabo un muestreo de malezaen 34 sitios en los municipios Arenal,Amatitan, Tequila, Zapotlanejo,Tototln, Arandas y Jess Mara en elEstado de Jalisco, durante el verano yotoo de 1998. En cada sitio se reali-zaron conteos de especies en cuatrocuadrantes de 0.5 m x 0.5 m (0.25m2)por sitio, registrndose el nmero deespecies por cuadrante. Adems, se re-gistr el porcentaje de cobertura porespecie en cada sitio y se realiz unreconocimiento visual de aquellas es-pecies que aparecen como rodales enlas reas aledaas al cultivo. Al mo-mento de realizar la cuantificacin ycolecta de especies en campo para su

identificacin taxonmica, fueron re-visadas para detectar sntomas de laenfermedad conocida como marchi-tez, para seleccionarlas y someterlasposteriormente a un estudio sobre sufuncin como posible hospedero natu-ral. Con los datos obtenidos del regis-tro de especies por cuadrante, seobtuvo la frecuencia, densidad abso-luta y relativa de cada especie.

Efecto de la temperatura y pH sobreel crecimiento micelial de F. oxys-porum

Se determin el crecimiento delmicelio de F. oxysporum a diferentesniveles de pH y temperatura (cuadro3). Se tom un disco de 9 mm de di-metro, colocndolo al centro de la pla-ca de petri con medio PDA. Para ajustarlos valores de pH se utiliz cido ac-tico al 30% para acidificar y NaOH 1Npara alcalinizar. Para los valores derangos de pH de 3.0 y 3.5 se utilizcarragaenina como medio gelificanteen lugar de agar. La carragaenina nocausa efecto directo sobre el creci-miento del micelio del hongo, esta seus en lugar de agar, dada que la con-dicin de acidez no permite que esteltimo solidifique.

Las placas se incubaron a 10C y 20Chasta que en algn valor se alcanzarael mximo desarrollo del micelio deldimetro total de la caja de petri. El

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TEQUILAexperimento se analiz con un diseocompletamente al azar en arreglofactorial a (pH) x b (temperatura) conla finalidad de conocer si existeinteraccin entre estos factores. La se-paracin de medias se realiz median-te la prueba de Scheffe. Las variablesmedidas fueron crecimiento radial delmicelio hasta que se alcanz el mxi-mo desarrollo (9 cm), momento en quese tom la ltima lectura.

Efecto de las condicionesclimatolgicas en la distribucinde las enfermedadesPara determinar el efecto de las con-diciones climatolgicas, sobre la pre-sencia y distribucin de las principalesenfermedades, se tomaron en cuentatemperatura ambiente (promedio de latemperatura mxima y mnima), tem-peratura del suelo y precipitacin, losdatos de estas condiciones climatol-gicas se obtuvieron de las estacionesmeteorolgicas (propiedad de AgaveAzul) establecidas en 3 municipios dela regin productora de agave del es-tado de Jalisco (Tequila en la zona Cen-tro y Acatic y Tepatitln en la zonaAltos), estos datos correspondieron alao 1998. Los datos promedio de lascondiciones sealadas anteriormentefueron analizados en funcin de la dis-tribucin y presencia de las principa-les enfermedades.

Ensayo de control qumicode la pudricin del cogolloSe realiz un ensayo de control qumi-co de la pudricin del cogollo (E. ca-rotovora), usando 2 formulaciones deSulfato de cobre pentahidratado (unosistmico y otro no sistmico) (cuadro4). El experimento se estableci en elmunicipio de Zacoalco de Torres.

El ensayo se estableci bajo un di-seo de bloques al azar, con 4 repeti-ciones. La unidad experimental fue de5 plantas de agave. Las plantas fueronseleccionadas con la presencia de gra-do 2 de la enfermedad, de acuerdo ala escala de dao propuesta porMartnez et al (1998) (Cuadro 1). El en-sayo inici con la primera aplicacinel 30 de abril de 1999, se realizaron 2aplicaciones posteriores los das 7 y 14de mayo. Despus de cada una de lasaplicaciones se realiz la evaluacin.Asimismo se realiz una evaluacin fi-nal 2 meses despus del inicio del en-sayo (30 de junio de 1999).

La evaluacin consisti en realizaruna nueva calificacin usando la esca-la citada.

Para confirmar que E. carotovoraera el causante de la enfermedad eva-luada, se hicieron aislamientos demuestras de hoja enferma en medio decultivo CVP.

La aplicacin de los productos, fueaspersin dirigida al follaje procuran-do un buen cubrimiento se us un vo-


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lumen de 200 litros de agua por hec-trea.

Con los datos de las evaluaciones serealiz el anlisis de varianza y prue-ba de Tuckey al 0.05 de significanciacon el paquete estadstico SAS. los n-

dices de la enfermedad se transforma-ron en porcentajes de infeccin con lafrmula de Towsend-Heuberger paraposteriormente realizar el ANVA, asi-mismo se calcul la eficacia de con-trol con la frmula de Abbott.

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jido de tubrculos de papa infectadoscon E. carotovora, encontrndose queesta degradacin es menor en condi-ciones de alto nivel de oxgeno (Mahery Kelman 1983) y es ms severa cuan-do existen niveles bajo de oxgeno(Lund y Wyatt, 1972). Precisamente lahumedad que se forma en el tejidopuede causar una reduccin en el ni-vel oxgeno a cero en 2.5 hr a 21oC, talcomo lo han demostrado Burton yWigginton (1970). Se conoce adems,que en la degradacin del tejido porErwinias que causan pudriciones blan-das, intervienen enzimas pectolticascomo pectato-liasas, poligalacturona-sas y pectin-liasas (Kotoujansky, 1987),mismas que pueden verse involucradasen pudricin del cogollo de agave.

Se encontraron tambin dos enfer-medades que previamente no se habanreportado en este cultivo. La primera,es una mancha foliar causada por elhongo Botryodiplodia sp, que iniciacomo una mancha amarillenta (figura1), la cual posteriormente se tornanecrtica, momento en el cual se for-man los picnidios sobre las manchas.Este patgeno presenta conidiosbicelulares en picnidios en estroma y

Identificacin de enfermedadesLos principales fitopatgenos que sehan identificado en diferentes partesde la planta se muestran en Cuadro 5.De acuerdo a las observaciones de in-cidencia y severidad los fitopatgenosms importantes por sus efectos sobreel desarrollo de la planta as como porsu distribucin son Erwinia carotovo-ra. (pudricin del cogollo) y Fusa-rium oxysporum. (marchitamiento).

Se ha encontrado que el dao de E.carotovora se asocia en la mayora delas ocasiones con una pudricin queinicia a nivel de la base de las espinas,ya sean laterales o apicales, predomi-nando en estas ltimas, sobre todo enlas hojas centrales de la planta, dedonde posteriormente avanza la pudri-cin hacia la pia.

As mismo se observ que el avancede la pudricin por E. carotovora de-pende de la humedad que se forma enlas hojas internas del cogollo, esto apa-rentemente se debe a que la pelculade agua que se forma sobre las hojasreduce el nivel de oxgeno, favorecien-do con ello el desarrollo de la bacteria.

Lo anterior se ha demostrado en ladegradacin natural e inducida de te-

RESULTADOS Y DISCUSIN

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Por otro lado en la zona de los altosse encontr ampliamente distribuida laotra enfermedad denominada manchaanular, que se presenta como una se-rie de pequeos puntos en crculos quea medida que maduran estas estructu-ras se tornan de un color rojo-negrusco.

Este hongo presenta ascas bitunica-das con ascosporas bicelulares yperitecios en estromas formndoseprincipalmente en las hojas externasde la planta. La presencia de este pa-tgeno se puede encontrar en cualquierpoca del ao en la zona de los altos.

Pruebas de patogenicidadLa inoculacin de E. carotovora resul-t en el desarrollo de una lesinnecrtica, semejante a aquella queocurre en campo. Esta lesin aparecien promedio a los 20 das despus deinoculada la planta, con un tamao delesin de casi 1 centmetro y fue ma-yor su avance cuando se inocul en laparte central del cogollo, la pudricincompleta del cogollo ocurri en pro-medio de 5 meses despus de inocula-da (figura 5), inicialmente la pudricindel cogollo avanz del sitio de inocu-lacin hacia la pia, pero una vez quelleg a la base del cogollo la pudricinavanz del sitio de la inoculacin ha-cia el pice del cogollo hasta que ocu-

rri la pudricin completa. Esto ocu-rri en las 3 plantas inoculadas, no asen donde solo se inocul agua estril.Determinando con ello que la bacteriaErwinia carotovora es responsable dela pudricin del cogollo.

Trabajos simultneos en CINVESTAVhan mostrado que la utilizacin deprimers especficos para la amplifica-cin por PCR de esta bacteria han sidopositivos en muestras enviadas pornuestro laboratorio (Olalde, 1999).

En el caso de F. oxysporum las prue-bas de patogenicidad estn actualmen-te en desarrollo por lo cual no semuestran resultados.

Inhibicin in vitro de F. oxysporumcon bacterias antagnicasDe casi un promedio de 500 cepas ais-ladas de rizobacterias en el laborato-rio, solo 2 mostraron antagonismo alcrecimiento micelial de F. oxysporum invitro, mostrando halos de inhibicinpromedio de 0.5 a 1 cm de dimetro.Ambas cepas se probaron de nuevo invitro colocndose una estra de la bac-teria en un extremo y en el otro un dis-co de micelio del hongo (figura 6). Lasbacterias antagnicas fueron identifica-das como Bacillus sp. basados en prue-bas bioqumicas propuestas porMacFaddin (1990). Actualmente se rea-lizan tambin ensayos para demostrarsu importancia en el control biolgico.


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Evaluacin del estado fitosanitarioCon respecto al estado fitosanitario,los datos hasta ahora obtenidos mues-tran en la zona de los altos un 56.1%de plantas de enfermas por Erwinia(desde grado 2 a grado 5 de la escala)y un 43.9% de plantas sanas, a esterespecto el cuadro 6 muestra un ejem-plo de la severidad de dao causadopor Erwinia sp.

Se observ que tanto en el predioSan Ramn como en el predio ingresoal Zamorano existi el mayor numerode plantas con grado 5 (muertas), enambos casos los predios se encontra-ban con una alta incidencia de male-za. Esta condicin puede favorecer laseveridad de la pudricin del cogollodebido a que la circulacin del vientose ve disminuida, favoreciendo con ellola formacin de humedad sobre lashojas del cogollo y por ende el desa-rrollo de la bacteria.

Asimismo la distribucin de enfer-medades por municipio es distinta, porcitar en Jess Mara se encontr que delas plantas enfermas el 53% correspon-di a Erwinia, el 34% a Fusarium y el23% a una combinacin de Fusarium yErwinia. Con todas las reas muestrea-das se realizar lo mismo para estable-cer el porcentaje por enfermedad,considerando las anteriores solamentedebido a su importancia, con todo ellose establecer al final del estudio lasregiones de mayor incidencia.

Identificacin y frecuenciade malezaEn los Cuadros 7 y 8 aparecen las prin-cipales especies de maleza tanto dehoja ancha como hoja angosta. Se en-contraron un total de 25 diferentesespecies de maleza de hoja angosta y58 de hoja ancha.

Las especies de hoja angosta (gra-mneas) presentaron un dominio enla densidad sobre las especies dehoja ancha, es decir se presentaroncon densidades de poblacin supe-riores y de esta forma mantienen undominio espacial en los predios deagave. Entre las especies de hoja an-gosta (gramneas) (Cuadro 7), des-tacan por su presencia y densidadEragrostis mexicana, Rynchelitiumrepens, Cynodon dactylon, Digitariaciliaris, Chloris gayana y Eleusineindica ya que estas especies presen-tan el mayor grado de distribucin einfestacin.

El resto de las especies de hoja an-gosta, tienden a presentar un patrnde distribucin de mayor agregacin anivel de localidad y menor grado de in-festacin ya que incluso en algunos ca-sos nicamente se reporta su presenciadebido a que presentaron una bajadensidad por unidad de rea. La espe-cie Rhynchelitium repens tiende a pre-sentar una fuerte infestacin enaquellas plantaciones con pobre ma-nejo del suelo.

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TEQUILALa comunidad vegetal de especies

de hoja ancha (dicotiledneas) presen-ta una mayor diversidad de especies(58 diferentes especies) en compara-cin a las especies de hoja angosta(Cuadro 8). Entre estas destacan porsu distribucin y grado de infestacin,Amaranthus hibridus, Spermacoce

verticilata, Phytolacca icosandra,Melampodium perfoliatum, Crotalariapumila, adems de las especies noidentificadas de los generos; Sida,Ipomoea, Bidens y Anoda, los gnerosSecchiopsis, Sicyos, Cyclanthera,Microsechium que corresponden a lasespecies conocidas como chayotillos ylos gneros Solanum, Physalis yEuporbia spp, Todas ellas presentanuna mayor distribucin y mayor gradode infestacin en las reas cultivadascon agave.

El resto de las especies reportadasson especies que al igual que muchasespecies gramneas su grado de infes-tacin y distribucin es baja y solo sereporta su presencia.

Cabe resaltar que las especies de losgneros Ipomoea y las que correspon-den a especies conocidas como chayo-tillosQ; Secchiopsis, Sicyos, Cyclantheray Microsechium, por lo general, son es-pecies que se desarrollan entre plan-tas de agave, se presume que estasespecies no son favorecidas por laspracticas de manejo de suelo (distur-bio del suelo). Su desarrollo se favore-

ce bajo el dosel de la planta de agavey en consecuencia su control puedepresentar mayor grado de dificultad ypor ello un probable efecto competiti-vo ms directo.

La especie Phytolacca icosandra(perenne), su presencia en la mayorade las plantaciones se encuentra fueradel cultivo o en las orillas y presentamayor infestacin en aquellos huertoscon bajo nivel de manejo agronmicoy descuidados.

Durante el proceso de colecta de es-pecies de maleza, fueron analizadascon la finalidad de detectar sntomasde la enfermedad conocida como mar-chitez del agave, sin embargo, no sedetectaron visualmente los sntomascaractersticos de esta enfermedad enninguna de las especies encontradastanto en las de hoja ancha (dicotile-dneas) como en gramneas.

Efecto de la temperaturay pH sobre el crecimientomicelial de F. oxysporumEn el cuadro 9. se observa que a 10Cel desarrollo del micelio es ms lento,requiriendo de 13 das para alcanzar eldimetro total de la caja de petri, asmismo el rango de pH en el que ocurriel mayor desarrollo fue de 5.0 a 8.0.Por otra parte el crecimiento a 20C fuemayor a 5.5, y de 6.5 a 7.5 de pH. Porotro lado, en este ensayo, el ANVA no


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mostr significancia para la interaccinentre pH y temperatura.

As mismo la presencia de Fusariumsp, parece estar ligada a factores re-lacionados con caractersticas del sue-lo, tales como pH, entre otros, dadoque hemos encontrado que el desarro-llo del micelio en condiciones in vitro,se favorece en pH ligeramente cidoque va de 5.0 a 7.0 a 10oC y 20 oC . Loanterior se ha demostrado en F. solanif sp. phaseoli, en donde se ha deter-minado que existe reduccin en la ger-minacin de las clamidosporas entemperaturas altas (de 25 a 30oC), ypH de 8.0 (hyakumachi, 1989).

Efecto de las condicionesclimatolgicas en la distribucinde las enfermedadesLa evaluacin de las condiciones cli-matolgicas (tomando en cuenta soloel ao 1998) se llev solo a cabo rela-cionando la presencia de las principa-les enfermedades.

Con respecto a la temperatura delsuelo, se observa que en la regin deTequila es ms alta durante todo el aoen un promedio de 2 a 3 oC con respec-to a Acatic y de 4 a 5 oC con relacin aTepatitln, as mismo la temperaturams alta es en el mes de mayo en lazona de Tequila donde se registr 30.77oC aqu, tambin se observa que la tem-peratura del suelo fue incrementando

hasta el mes de mayo, y en junio co-mienza a disminuir.

Se ha demostrado que la germina-cin de las clamidosporas (estructurasde sobrevivencia o resistencia del pa-tgeno) de la mayora de las especiesde Fusarium germinan a temperaturaspromedio de 15 a 25 oC tal como se de-mostr en F. oxysporum f sp. phaseolien donde la germinacin ocurri mayor-mente en temperaturas menores en pro-medio de 25 a 30 oC (Hyakumachi, 1989),mientras que en F. oxysporum f spdianthi los sntomas de marchitez fue-ron ms severos a temperaturas de 23a 26oC (Ben-Yephet y Shteinberg, 1997),si estas condiciones favorecieran a F.oxysporum en el caso de agave, es pro-bable que la germinacin de las clami-dosporas se diera de en los meses deenero, febrero, marzo y quiz abril parael caso de la zona Tequila, mientras queadicionalmente en el mes de mayo pu-diera ocurrir germinacin de clamidos-poras para la zona de Tepatitln, estoes de suma importancia para el manejode este hongo, ya que nos indicara quelas medidas preventivas de control de-ben realizarse previo a la germinacinde las clamidosporas para reducir laprobabilidad de la infeccin de agave,especialmente en plantaciones esta-blecidas.

Por otro lado, el crecimiento delmicelio in vitro es mayor a temperatu-ras de 20 a 25 oC y se ve favorecido a

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TEQUILArangos de pH de 5.5 a 7.0 (fig. 8), mien-tras que a 30 oC, parece no ser tan favo-rable. Tanto la temperatura del suelo ascomo la temperatura ambiente no lle-gan a superar los treinta oC lo cual pue-de favorecer el desarrollo del patgeno.

La humedad es otro factor que in-fluye en la severidad de Fusarium y sereporta que las condiciones de baja hu-medad favorecen a este patgeno, es-pecialmente cuando el suelo tiene unahumedad de menos del 25%, de acuer-do con la precipitacin de tres diferen-tes zonas (Tequila, Acatic y Tepatitln),esta ocurre de junio a septiembre sien-do mayor en julio y agosto, indicandoque la severidad de Fusarium puede ver-se afectada en el periodo de lluvias, elcual comprende de mayo a octubre.

La conjuncin del crecimiento delmicelio, la temperatura del suelo, tem-peratura ambiente y la precipitacinnos hacen suponer que el perodo cri-tico para que ocurra la infeccin enagave va del mes de enero a abril, sien-do mayor el perodo de marzo y abril.Es en estos meses entonces, que sedeben realizar algunas prcticas facti-bles para evitar la germinacin y de-sarrollo del hongo.

Esto puede hacerse al final del ciclode lluvias en el mes de octubre a di-ciembre, para evitar el incremento depropagulos en la poca seca y por endereducir la posibilidad de infeccin.

De acuerdo a los datos climatolgi-cos registrados en 1998, mostraron unarelacin en la distribucin de enfer-medades, indicando en el caso de Fu-sarium se encontr en un 15% en lazona de los Altos, mientras que en lazona de Tequila se encontr con cercade un 20% de incidencia, lo cual indicala importancia que tiene la tempera-tura y la humedad en la distribucinde este patgeno. Esto puede tambinindicar que aquellas reas con tempe-ratura del suelo entre 15 y 25 oC y bajahumedad del suelo, puede ser muy fa-vorable para el hongo.

Por otro lado, a diferencia de lascondiciones favorables para el hongo,en el caso de la pudricin del cogollo,causado por E. carotovora esta enfer-medad se ve favorecida por condicio-nes de alta humedad, que en el casode las tres reas de estudio, no existediferencia entre la precipitacin, locual indica que esta igualmente dis-tribuida (cerca de 51% en los Altos ycerca del 50% en la zona de Tequila) yla poca en la que ocurre probable-mente la mayor infeccin es la pocade lluvias, puesto que el nivel de ox-geno disminuye por el desplazamien-to de la humedad, condicionesfavorables para el desarrollo de labacteria (Burton y Wigginton, 1970),estas condiciones ocurren en los me-ses de junio y julio.


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TEQUILA

111

Ensayo de control qumicode la pudricin del cogolloen condiciones de campoLos resultados mostrados correspondena la ltima evaluacin para el controlde pudricin bacteriana del cogollo,obtenidos en el municipio de Zacoalcode Torres.

Como se observa en el cuadro 10 ladiferencia para tratamientos result al-tamente significativa, no as para lasrepeticiones. El coeficiente de varia-cin en este ensayo fue aceptable.

Este cuadro tambin muestra cla-ramente que los tratamientos desulfato de cobre pentahidratadosistmico se mantuvieron con un me-nor grado de enfermedad y que lasdosis baja, intermedia y alta resulta-ron estadsticamente iguales, mien-tras que el sulfato de cobre nosistmico result tan daado como eltestigo sin aplicacin. Cabe sealar

que el ensayo se inicio con un gradode dao dos de acuerdo a la escalautilizada y 2 meses despus en los tra-tamientos 1, 2 y 3 (cuadro 4) se man-tiene estadsticamente el mismo nivelde dao no as en los tratamientos 4 y5 (anexo 1).

Por otra parte, los resultados del cal-culo de eficacia, muestran que elsulfato de cobre pentahidratadosistmico fue de 9 a 11 veces ms efi-caz que el sulfato de cobre no sistmico,esto dado que se toma el grado de daoal inicio del ensayo y al termino de dosmeses el numero de plantas que pasa-ron al siguiente grado de dao de la en-fermedad (anexo 2).

Por otra parte se trabaja con el an-lisis de los datos climatolgicos, de lasestaciones establecidas por la empre-sa Cuervo, para establecer si existe unaprobable correlacin con la presenciade algunas enfermedades.

112


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113

Se determin la presencia de 11 fito-patgenos asociados al cultivo deagave.

La pudricin del cogollo es causadapor la bacteria Erwinia carotovora y lamarchitez fue atribuida a Fusariumoxysporum, adems estn ampliamen-te distribuidos y y fueron consideradoscomo las enfermedades ms importan-tes del cultivo.

Se reportan 2 nuevas enfer-medades foliares plenamente identi-ficadas como Botryodiplodia sp yDidymosphaeria sp, la primera se en-contr en el municipio de Magdalenay Acatln de Jurez y la segunda enla zona de los Altos.

Se encontr que una cepa deBacillus sp. es altamente inhibitoria invitro sobre el desarrollo de Fusariumoxysporum.

La comunidad de especies de male-za gramneas asociadas al cultivo deagave mantienen un dominio en su den-sidad sobre las especies de hoja ancha(dicotiledoneas), no obstante que es-tas ltimas presentan una mayor diver-sidad florstica, predominando en sumayora las especies anuales en am-bos tipos de especies.

La comunidad de especies de male-za asociadas al agave esta compuestapor dos gruposQ; a) aquellas especiesque se desarrollan en el rea abierta(entre hileras de plantas) y que repre-sentan la mayora y b) aquellas espe-cies que se desarrollan bajo el doselde la planta de agave y que se benefi-cian de la asociacin directa medianteuna asociacin de tipo mutualista ne-gativa entre las cuales predominan losgneros (Secchiopsis, Sicyos, Cyclan-thera, Microsechium) del grupo de es-pecies conocidas comnmente comochayotillos y los pertenecientes al ge-nero Ipomoea.

La frecuencia y densidad del tipode especies de maleza encontradasen asociacin al agave sugiere quela comunidad y composicin de lamisma est fuertemente relaciona-da a las practicas de manejo del cul-tivo, como lo pudiera ser el tipo yfrecuencia de uso de herbicidas,practicas de manejo del suelo (cul-tivos, fertilizacin, etc.) y la varia-cin ambiental en las diferenteszonas productoras.

En campo ninguna especie de male-za aqu reportada mostr sntomas de

CONCLUSIONES

114


DEL

TEQUILAla enfermedad conocida como marchi-tez.

El pH favorable para el desarrollode Fusarium a 10oC est en un rangode 5.0 a 6.5.

Sulfato de cobre pentahidratadosistmico en sus tres dosis mantuvo laplanta con menor dao por la bacteriaErwinia sp.


DEL

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115

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TEQUILA

117

Indice Descripcin

1 Planta Sana.

2 De 1 a 5 lesiones acuosas con una longitud de 1 a 30 cm. Iniciando en las espinas

apicales o laterales.

3 Una o ms lesiones acuosas de ms de 30 cm. O bien, ms de 6 lesiones de 5 a 30 cm.

4 Lesiones necrticas en el cogollo que avanzan hasta cas llegar a la pia.

5 Cogollo completamente daado, llegando hasta la pia, planta evidentemente

muerta.

Cuadro 1. Escala para evaluar el dao de marchitez del agave por E. carotovora

Indice Descripcin

1 Planta Sana

2 De 1 a 5 hojas externas con encarrujamiento ligero

3 De 6 a 10 hojas externas con encarrujamiento

4 Planta con ms de hojas10 con encarrujamiento acentuado.

5 Planta muerta fcil de desprender del suelo.

Cuadro 2. Escala para evaluar el dao de marchitez del agave por Fusarium sp.

Temperatura oC Valores pH

10 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5

20 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5

Cuadro 3. Crecimiento radial del micelio de F. oxysporum a diferentes niveles de temperatura y pH.

118


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Tratamiento Producto Dosis de Producto No. De Aplicaciones Intervalo de Aplicaciones

G i.a/ha

1 Cu2SO4.5H20 1400 3 Cada 7-das

sistmico

2 Cu2SO4.5H20 1750 3

sistmico

3 Cu2SO

4.5H

20 2100 3

sistmico

4 Cu2SO4.5H20 1750 3

5 Testigo - - -

Cuadro 4. Tratamientos para el control de marchitez bacteriana del agave causado

por Erwinia sp. Zacoalco de Torres, Jal. 1999.


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Fitopatgeno Parte afectada

Nombre comn Nombre cientfico

Anillo rojo Erwinia sp Hojas

Pudricin del cogollo Erwinia sp Hojas y pia

Marchitez Fusarium oxysporum Races y pia

Pudricin de raz Phytophthora sp Races

Mancha Anular Didymosphaeria sp

(Asterina mexicana) Hojas

Mancha foliar Botryodiplodia sp Hojas

Viruela Pleospora sp Hojas

Virus Virus no identificado Hojas

Nemtodos Pratylenchus sp Races

Nemtodos Dorylaimus sp Races

Nemtodos Helicotylenchus sp Races

Cuadro 5. Fitopatgenos asociados al cultivo de Agave tequilana Weber var. azul

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Predio Severidad (escala de 1 a 5)

1 2 3 4 5

El Viborero 2 86 10 1 1

Zacamecate 78 20 1 0 1

Rancho Santa Mara 92 7 1 0 0

El Chivo 96 4 0 0 0

San Ramn 25 46 3 0 26

Bajo seco Centinela 0 85 12 1 2

La Ceja de la Capilla 0 96 3 1 0

Ingreso al Zamorano 58 28 5 1 8

TOTAL 351 372 35 4 38

Cuadro 6. Severidad de la pudricin del cogollo en Agave tequilana var azul en predios

de la zona de los Altos.


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Frecuencia Densidad

No. sitios

Especie presente absoluta relativa Absoluta Relativa

(%) (m2)

Eragrostis mexicana 19 56 14 11.3 6

Rynchelitium repens 19 56 14 29.0 16

Cynodon dactylon 17 50 12 N.C -

Digitaria ciliaris 15 44 11 12.3 7

Chloris gayana 15 44 11 35.4 19

Eleusine indica 13 38 9 11.2 6

Cenchrus echinatus 8 24 6 2.2 1

Setaria glauca 7 21 5 4.5 2

Echinochloa colona 7 21 5 1.5 1

Eragrostis pectinacea 4 12 3 2.0 1

Leotochloa filiformis 4 12 3 N.C -

Brachiaria plantaginea 4 12 3 1 1

Chloris submutica 3 9 2 3.3 2

Chloris radiata 3 9 2 2.0 1

Eragrostis glomerata 1 3 1 71.0 38

Hackelochloa granularis P

Heteropogon melanocarpus P

Sorghym halepense P

Paspalum plicatulum P

Panicum ciliaris P

Hilaris cenchroides P

Digitaria distans P

Ixophorus unisetus P

Digitaria filiformis P

Andropogon hirtifolious P

P = Solo se reporta su presencia

N.C. = No contabilizada en los muestreos

Cuadro 7. Especies de maleza de hoja angosta (gramneas) presentes en zonas productoras de agave

(Agave tequilana weber en el estado de Jalisco.

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Frecuencia Densidad

No. sitios


(%) (m2)

Amaranthus hybridus 15 44 10.3 10.0 12

Spermacoce verticilata 11 32 7.5 9.0 10

Phytolacca icosandra 11 32 7.5 N.C. -

Crotalaria pumila 7 21 4.8 3.5 4

Melampodium perfoliatum 7 21 4.8 16.0 18

Tithonia tubaeformis 7 21 4.8 N,C. -

Sida angustifolia 6 18 4.1 9.5 11

Sida rhombifolia 1 3 0.7 3.0 3

Sida spinosa 1 3 0.7 N.C. -

Bidens pilosa 5 15 3.4 2.0 2

Bidens ostruthioides 1 3 0.7 3.0 3

Bidens lemmonii P N.C. -

Ipomoea purpurea 10 29 6.8 2.2 3

Ipomoea longepedunculata 3 9 2.1 1.5 2

Ipomoea coccinea 4 12 2.7 2.3 3

Ipomoea hederofilia 1 3 0.7 N.C. -

Ipomoea decasperma 1 3 0.7 1.0 1

Anoda cristata 8 24 5.5 1.7 2

Anoda hostata 3 9 2.1 1.0 1

Anoda acerifolia 4 12 2.7 3.0 3

Secchiopsis triquetra 3 9 2.1 N.C. -

Sicyous angulata 4 12 2.7 1.5 2

Sicyous laciniata 2 6 1.4 N.C. -

Cyclanthera sp. 3 9 2.1 N.C. -

Microsechium sp. 1 3 0.7 N.C. -

Solanum rostratum 3 9 2.1 5.0 6

Solanum americanum 1 3 0.7 N.C. -

Physalis aequata 3 9 2.1 N.C. -

Physalis sp. 1 3 0.7 N,C. -

Commelina diffusa 3 9 2.1 1.3 2

Cuadro 8. Especies de maleza de hoja ancha (dicotiledneas) presentes en zonas productoras de

agave (Agave tequilana weber en el estado de Jalisco.


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Frecuencia Densidad

No. sitios


(%) (m2)

Commelina coelestris 2 6 1.4 N.C. -

Euphorbia adenoptera 8 24 5.5 3.0 3

Euporbia spp. 3 9 2.1 6.0 7

Euphorbia prostrata 1 3 0.7 1.0 1

Mimosa sp. 2 6 1.4 N.C.

Zornia diphylla P N.C.

Meleria quinqueflora P N.C.

Prosopis juliflora P N.C.

Paraphyllium sp. P N.C.

Verbesina pedunculosa P N.C.

Anelima sp. P N.C.

Sonchus oleraceous P N.C.

Pennisetum purpureum P N.C.

Oxalis painteri P N.C.

Oxalis decaphyla P N.C.

Verbena ciliata P N.C.

Xanthium canadensis P N.C.

Solidago velitinium P N.C.

Cosmos bipinatus P N.C.

Graphalium salicifolium P N.C.

Lepidium virginicum P N.C.

Salidago velatinum P N.C.

Tradescantia crassifolia P N.C.

Eupatorium sp. P N.C.

Portulaca oleraceae P N.C.

Galinsoga parviflora P N.C.

Brassica campestris P N.C.

Salvia sp. P N.C.

P = Solo se reporta su presencia

N.C. = No contabilizada en los muestreos

continuacin cuadro 8

124


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Temperatura

PH 10C* Rango 20C** Rango

3.0 0.80e*** 0.8 0.8 0.80 g 0.8 0.8

3.5 0.80 e 0.8 0.8 0.80 g 0.8 0.8

4.0 5.93 d 5.8 6.1 3.65 f 3.6 3.6

4.5 6.83 c 6.8 6.9 6.73 e 6.7 7.0

5.0 8.26 a 8.1 8.4 7.51 cd 7.4 7.6

5.5 7.81 ab 7.0 8.2 8.06 abc 7.9 8.1

6.0 8.26 a 7.9 8.9 7.67 bc 7.6 7.7

6.5 8.40 a 8.2 8.7 8.15 abc 8.1 8.2

7.0 8.36 a 8.1 8.9 8.2 ab 7.8 8.5

7.5 7.65 abc 7.5 7.8 7.78 abc 7.6 8.0

8.0 7.91 ab 7.4 8.4 7.00 de 6.6 7.6

8.5 7.11 bc 7.1 7.2 8.43 ab 8.3 8.5

*incubacin por 13 das.

**incubacin por 9 das.

*** Tukey (p = 0.05)/promedio de tres repeticiones

Cuadro 9. Crecimiento radial del micelio de F. oxysporum a diferentes rangos

de pH y temperatura.


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Tratamiento N de plantas Media % de infeccin datos transformados % de eficacia

1 20 2.45 b 49 b 52.63

2 20 2.50 b 50 b 47.36

3 20 2.40 b 48 b 57.89

4 20 2.90 a 58 a 5.26

5 20 2.95 a 59 a 0

Tukey 0.05 DMS= 0.3829 Tratamientos con la misma letra son estadsticamente iguales.

Cuadro 10. Resultados de control qumico con diferentes dosis de Cu2SO4.5H20

sistmico y no sistmico.

126


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Tratamiento Cal. Rep. 1 Cal. Rep. 2 Cal. Rep. 3 Cal. Rep. 4

1-1 2 2 2 2

1-2 3 3 2 2

1-3 2 3 3 2

1-4 3 3 2 2

1-5 3 3 2 3

2-1 3 3 3 3

2-2 3 3 2 3

2-3 3 2 3 3

2-4 2 2 2 2

2-5 2 2 2 2

3-1 2 2 3 3

3-2 2 2 3 3

3-3 3 2 3 2

3-4 2 2 3 2

3-5 2 3 2 2

4-1 2 3 3 3

4-2 3 3 3 3

4-3 3 3 3 3

4-4 3 2 3 3

4-5 3 3 3 3

5-1 3 3 3 3

5-2 3 3 3 3

5-3 3 3 3 3

5-4 2 3 3 3

5-5 3 3 3 3

ANALISIS DE VARIANZA

Fuente de variacin GL SC CM F P-F

Tratamientos 4 5.54000000 1.38500000 7.31 0.0001**

Repeticiones 3 0.08000000 0.02666667 0.14 0.9353 ns

CV= 16.48262

Anexo 1. Calificacin de dao por marchitez bacteriana del agave, Zacoalco de Torres Jal.

30 de junio de 1999. U de G 2000.


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Ca - Ta x 100

Ca

Ca = infeccin en el testigo (individuos con dao que cambiaron de categora).

Ta = infeccin en el tratamiento (individuos con dao que cambiaron de categora).

Tratamiento Ca - Ta x 100 % de eficacia

Ca

1 19- 9 x 100 52.63

19

2 19-10 x 100 47.36

19

3 19 - 8 x 100 57.89

19

4 19-18 x 100 5.26

19

5 19-19 x 100

19 0

Anexo 2. Eficacia Abbott para la calificacin final (30 de junio de 1999). U de G 2000.

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dos de las enfermedades fungosas msimportantes que atacan tanto al agavepulquero en la mesa central de Mxicoas como el Agave tequilana L. Weber,en la regin de Tequila, Jalisco, son lamancha negra (Asterina mexicana) y laantracnosis (Colletotrichum agaves).Otras enfermedades en Agave tequila-na lo son; el tizn de las pencas causa-do por Alternaria sp y Stangonosporagigantea, la pudricin roja de las pen-cas es causada por Chalariopsis sp, pu-dricin de raz es causada por los hongosArmillaria mellosa y Fusarium sp. (Gra-nados 1993).

Algunos de los principales patgenosasociados a agave que se han identifi-cado son: la bacteria del gnero Erwiniasp, as como los hongos; Fusarium sp.(Valenzuela, 1994). La pudricin deltallo en Agave tequilana Weber es cau-sada por Fusarium oxysporum, (Luna,1996). Entre los fitopatgenos ms im-portantes de este cultivo sin duda al-guna destacan aquellos asociados a lamarchitez del agave, este sntoma seha asociado a fitopatgenos tales comoErwinia sp y Fusarium sp, o bien por laaccin de ambos fitopatgenos(Martnez, 1994 y Velez et al, 1996).

Introduccin

El cultivo de agave (Agave tequilanaWeber var. azul) ocupa una superficiede ms de 50,000 has en el estado deJalisco, distribuidas principalmente en3 zonas: altos, sur y centro (Valenzue-la, 1994), as mismo en los ltimos aosse ha incrementado la superficie plan-tada, especialmente en otros Estadosdel pas tal como Nayarit, Guanajuatoy Michoacn. Sin embargo en los lti-mos aos, el cultivo de agave se ha vis-to afectado por una serie de problemasfitosanitarios, destacando entre estos,aquellos causados por fitopatgenos,mismas que tienen una fcil disemina-cin a estas reas. Por otra parte espoca la informacin existente con res-pecto a esta problemtica en agave(Valenzuela, 1994). En la actualidad sehan generado algunas investigacionesen torno a ello, pero an en forma es-pordica, (Luna, 1998).

Varios autores mencionan ciertos an-tecedentes del gnero Agave, en tornoa las enfermedades entre ellos Lezama(1952), seala algunas de las plagas queafectan al cultivo de agave. Prez(1980) y Villalvazo (1986), reportan que

ENFERMEDADESDEL AGAVE TEQUILERO

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ENFERMEDADES ASOCIADASAL CULTIVO DE AGAVE

Los principales fitopatgenos que se hanidentificado en diferentes partes de laplanta incluyen: Marchitez o encarru-jamiento del agave (Fusarium oxyspo-rum), pudricin del cogollo (Erwinia sp),anillo rojo (Erwinia sp), mancha foliar(Botryodiplodia sp), mancha anular(Didymosphaeria sp), mancha foliar

negra (Rhizoctonia solani), adicional-mente otras enfermedades tales comonematodos de los gneros Helicotylen-chus, tambien se han encontrado virusasociados al cultivo de agave (Cuadro1). A continuacin se describen algunasde las principales enfermedades en estecultivo.

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Fitopatgeno Parte afectada

Nombre comn Nombre cientfico

Anillo rojo Erwinia sp Hojas

Marchitez bacteriana Erwinia sp Hojas y pia

Pudricin de raz Fusarium oxysporum Races y pia

Pudricin de raz Phytophthora sp Races

Mancha Anular Didymosphaeria sp

(Asterina mexicana) Hojas

Mancha foliar Botryodiplodia sp Hojas

Mancha negra foliar Rhizoctonia solani Hojas

Viruela Pleospora sp Hojas

Virus Virus no identificado Hojas

Nemtodos Pratylenchus sp Races

Nemtodos Dorylaimus sp Races

Nemtodos Helicotylenchus sp Races

Cuadro 1. Fitopatgenos asociados al cultivo de Agave tequilana Weber var. azul


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Hasta hace algunos aos esta enferme-dad se observaba frecuentemente enplantas de ms de 3 aos de edad, en laactualidad es comn encontrarlas al si-guiente ao de plantadas e incluso en elmismo ciclo de plantadas casi al final delperiodo de lluvias, mostrando con elloque la presencia de dicho patgeno seha favorecido con el uso de plantas pro-venientes de plantas enfermas.

Sntomas: Los sntomas producidos poresta enfermedad incluyen una decolora-cin de las hojas que contrasta con el azultpico de las plantas sanas, tambin pro-voca que las hojas se marchiten enrolln-dose hacia el centro de las mismas(encarrujamiento o acigarramiento), amedida que la enfermedad avanza se in-tensifica el encarrujamiento de las ho-jas, el patgeno causa una destruccinde las races y provoca una lesin rojizaen la pia, tanto el dao a races como ala pia causa una apariencia polvosa dellos tejidos, y esta avanza hacia la pia(muerte ascendente), provocando un des-prendimiento fcil de la planta.

El patgeno: El hongo responsable deesta enfermedad es Fusarium oxyspo-rum. Este patgeno produce tres tiposde esporas asexuales; macroconidios,

microconidios y clamidosporas. El hon-go forma una masa algodonosa de micelioque puede ser de color blanco al iniciode su crecimiento y posteriormente ad-quiere ciertas tonalidades violceas. Lasmacroconidias generalmente tienen 5septos, tienen la clula basal atenuaday la clula basal en forma de pie, lasclamidosporas se pueden formar solas oen cadena y generalmente intercaladasson de forma esfricas y con pared celu-lar gruesa esto le permite sobrevivir porun perodo largo en el suelo (ms de 15aos) en ausencia de plantas hospede-ras, estas son las estructuras de sobre-vivencia .

Epifitiologa: Algunos de los facto-res que favorecen el desarrollo de estepatgeno en una gran nmero de culti-vos son pH temperatura y nivel de hu-medad en el suelo, presencia de otrosorganismos que daen las races (ej. Ne-mtodos, insectos, etc), la fertilizacin(especialmente la nitrogenada), entreotros. En condiciones de laboratorio elcrecimiento del micelio del hongo se fa-vorece en un pH cido (promedio de 5.5)y aunque puede crecer en diversas tem-peraturas, se desarrolla mejor en cer-ca de 20 a 25oC.

MARCHITEZ O ENCARRUJAMIENTODEL AGAVE

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Control.- Las estrategias de mane-jo incluyen el uso de desinfeccin dehijuelos con una solucin de TCMTB,Benomil, o tiabendazole. Estos fungi-cidas deben aplicarse como tratamien-to a los mismos por inmersin al menospor 2 a 3 minutos. As mismo el uso decepas antagonistas y promotoras decrecimiento como Bacillus subtilis sonesencialmente tiles para retrasar elproceso infectivo, entre las practicas

de manejo de suelo es recomendableno fertilizar con fuentes que acidifi-quen el suelo (ej. Sulfato de amonio).Por otra parte el uso de fungicidas alsuelo puede ser una practica til siestos son aplicados al inicio del perio-do de lluvias y repetidas las aplicacio-nes al menos en un promedio de 2ocasiones en este periodo (agosto y oc-tubre), esto puede prevenir las infec-ciones del ao siguiente.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 8 8.5

Figura 4. Crecimiento radial del micelio in vitro de Fusarium oxysporum aislado de agave a diferentes temparaturas y pH, 72 horas despus de la siembra:

pH

crecimiento

radial

(cm)

15oC 20oC 25oC 30oC10C


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Esta enfermedad es sin duda algunajunto con la marchitez del agave, losfactores fitopatolgicos ms importan-te en la produccin del cultivo.

Sntomas: Los sntomas tpicos dela pudricin del cogollo son lesionesnecrticas y acuosas en las hojas queen la mayora de los casos inician en laespina apical o en las espinas latera-les, estas lesiones avanzan hacia elcentro de la hoja y en el centro delcogollo causan una pudricin descen-dente que llega hasta la pia y puedeprovocar la muerte de la planta.

En campo, se ha encontrado quela presencia de Erwinia sp. (pudricinde cogollo) se asocia en la mayorade las ocasiones con un inicio a nivelde la base de las espinas, ya sean la-terales o apicales, predominando enestas ltimas, sobre todo en las ho-jas centrales de la planta, de dondeposteriormente avanza la enferme-dad hacia la pia.

El Patgeno: A la fecha se han ais-lado diferentes especies de bacteriasasociadas a la pudricin del cogollo,entre ellas la ms comn es Erwiniacarotovora misma que se ha diagnosti-cado en dicho sndrome (Velez, et al,

1996). E. carotovora pertenece a la..familia de las enterobactericeas. Labacteria es un bacilo corto de 1 a 3micras y tiene flagelos peritricos, sonanaerobios facultativos y causan unagran nmero de pudriciones acuosas.Generalmente las colonias son peque-as y hundidas en el medio de cultivoCVP (Cristal violeta pectato).

Epifitiologa. El avance de Erwiniadepende de la humedad que se formeen las hojas internas del cogollo, estoaparentemente se debe a la pelculade humedad que se forma sobre lashojas, la cual desplaza los niveles deoxgeno favoreciendo el desarrollo dela bacteria. Lo anterior se ha demos-trado para la maceracin de tejido detubrculos de papa provocado por E.carotovora, encontrndose que esta esmenor en condiciones de oxgeno ade-cuado (Maher y Kelman 1983), consi-derndose que es ms severa cuandoexisten condiciones bajas de oxgeno(Lund y Wyatt, 1972). As mismo, seha determinado que la severidad deesta enfermedad se incrementa en pre-dios infestados de maleza. Ya que, laventilacin se ve disminuida, lo cualprovoca un incremento de la humedad

PUDRICIN DEL COGOLLO(ERWINIA CAROTOVORA)

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TEQUILAen las hojas del agave. La pelcula dehumedad en el tejido puede causar unareduccin en el nivel oxgeno a ceroen 2.5 hr a 21oC (Burton y Wigginton,1970).

Se conoce adems que para lamaceracin del tejido por Erwinia quecausan pudriciones blandas, intervie-nen enzimas pectolticas entre estas seencuentran las pectato liasas, poliga-lacturonasas y pectin liasas (Kotoujans-ky, 1987), mismas que pueden verseinvolucradas en la maceracin del te-jido de agave.

Control: Para el manejo de esta en-fermedad se puede realizar una podasanitaria dirigida, cortando 5 cm pordebajo de la lesin seguida de una apli-cacin de algn bactericida, entre ellosSulfato de cobre pentahidratado an-tibiticos del tipo gentamicina oestreptomicina, por otro lado el anti-bitico experimental ac. Oxolinicomostr resultados prometedores sobreel control de esta enfermedad, las apli-caciones debern realizarse cercano ala poca de lluvias (junio y julio) y des-pus de las mismas (noviembre).


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Esta enfermedad es incipiente y susdaos y distribucin no son muy fre-cuentes, aunque indudablemente elincremento de esta enfermedad pue-de propiciarse si no se maneja ade-cuadamente.

Sntomas: Esta enfermedad iniciacomo una mancha amarillenta general-mente circular a ovoide, la cual pos-teriormente se torna necrticamanteniendo un halo amarillento alre-dedor de la lesin si las condiciones sonfavorables estas manchas se unen for-mando entonces una necrosis de lahoja, las cuales generalmente se pre-sentan en las hojas ms viejas, sin em-bargo se puede presentar en hojasjvenes.

El patgeno: El patgeno responsa-ble de esta enfermedad es Botryodi-plodia sp el hongo produce picnidios,mismos que se forman sobre las man-chas necrticas, generalmente en elcentro de la misma, estos picnidios sepueden apreciar a simple vista comouna serie de puntitos de color de ne-

gro sobre dichas manchas, este pat-geno presenta conidios bicelulares decolor caf claro a caf oscuro enpicnidios en estromticos.

Epifitiologia: Esta enfermedad b-sicamente se ha encontrado en los mu-nicipios de Magdalena y Acatln deJurez, coincidiendo con reas un pocoms clidas, con respecto a la zona deLos Altos. Por otro lado este patgenopuede ser un serio problema ya que lasmanchas llegan a unirse necrosandogran parte del tejido (bsicamente ho-jas). La mancha foliar se ve favoreci-da por temperaturas entre 20 a 25C.

Control: Respecto al control de estaenfermedad, puede sugerirse el uso defungicidas de contacto como mancozeb( manzate) durante el perodo de llu-vias, ya que parece que la humedadesta ligada a la presencia de dicho pa-tgeno, se deber iniciar tambin conpodas sanitarias, eliminando aquellashojas que presenten los sntomas de lamisma.

MANCHA FOLIAR(BOTRYODIPLODIA SP)

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El impacto de esta enfermedad no estabien determnada, sin embargo, la pre-sencia de ste sobre el cultivo reduceel rea fotosinttica al daar las hojas.

Sntomas: Esta enfermedad se pre-senta como una serie de pequeos pun-tos crculos de color claro al inicio delos sntomas, los cuales a medida quemaduran las estructuras se tornan deun color rojo-negrusco hasta que prc-ticamente pueden quedar estructurasduras de color negro, en estas reas sereduce la capacidad fotosinttica dela planta y puede llegar a retrasar elcrecimiento normal de la planta.

En la regin de Los Altos se encuen-tra ampliamente distribuida la enfer-medad en plantas de ms de cuatroaos de edad, y es comnmente cono-cida como mancha anular, y la presen-cia de este patgeno se puedeencontrar en cualquier poca del ao,principalmente en las hojas externasde la planta, as mismo, tambin se haobservado en hojas jvenes de las plan-tas en la regin de Acatln de Jurez.

El patgeno: Este hongo presentaascas bitunicadas con ascosporasbicelulares y peritecios en estromas,pertenecen al grupo de los ascomyce-tos.

Epifitiologa: Aunque no se han de-terminado las condiciones a las cualesse favorece su presencia, parece estarligado a temperaturas no muy altasosciladas entre 20 22 C promedio,motivo por lo que su distribucin esms frecuente en la zona de los Altos,an cuando ha sido observada en otraszonas.

Control: El control de sta enferme-dad radica principalmente en eliminarlas fuentes de inculo, que bsicamen-te consisten en plantas mostrencas y re-siduos de las hojas jimadas o bienagaves de otras especies afectadas.Puede tambien aplicarse algn fungici-da de contacto entre los que destacan,Mancozeb y clorotalonil o bien fungici-das sistmicos del grupo de los triazoles,que muestran eficacia contra los as-comycetos.

MANCHA ANULAR(DIDYMOSPHARERIA SP)

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El hongo R. solani K. es quiz uno delos hongos ms importantes en la agri-cultura debido al gran nmero de hos-pederos que ste ataca. Sin embargoesta enfermedad es poco comn en lasplantaciones de agave y su dao esapenas incipiente.

Sntomas: Esta enfermedad se ca-racteriza por la presencia de una man-cha foliar de color negro que avanza alo largo de toda la hoja, generalmentea medida que avanza el patgeno esfactible observar una especie de anu-laciones sobre las hojas y en las reasms daadas pueden observarse unospequeos puntos de color negrusco porambos lados de las hojas, aunque sonms frecuentes sobre el haz de la hoja.Esta enfermedad se presenta inicial-mente en las hojas externas de plantay la base de las mismas y de ah avan-za hacia las hojas internas del cogolloy generalmente la mancha es ms pe-quea en las hojas internas.

El patgeno: Las caractersticas t-picas de este patgeno son: a) ramifi-cacin en ngulo recto cerca del septodistal de las clulas jvenes en las hifasvegetativas, b) formacin de un septocerca del punto de origen de la ramifi-

cacin, c) constriccin de la ramifica-cin de la hifa en el punto de origen,d) presencia de un septo doliporo, e)ausencia de conexiones en forma degrapa, f) ausencia de conidias, presen-ta clulas monilioides, g) tejidoescleroidial no diferenciado en corte-za y mdula, y h) ausencia derizomorfos (Ogoshi, 1987). El patge-no forma pequeos microesclerocios declulas moniliodes las cuales corres-ponden al hongo Rhizoctonia solani.

Variabilidad gentica de R. solani K:Se ha demostrado que R. solani poseeuna amplia variabilidad gentica, locual motiv a Schultz en 1937 (citadopor Ogoshi, 1987) a desarrollar un es-quema de agrupacin basado en la fu-sin de las hifas de los aislamientos,reportando 5 grupos: I (hortensis), II(brassicae), III (typica), IV (cichoriiendiviae) y V (fuchsiae).

Ms recientemente Parmeter et al(1969) desarrollaron un esquema deagrupacin de R. solani en grupos deanastomosis, determinando la presen-cia de 4 grupos los cuales nombr; AG-1, AG-2, AG-3, y AG-4, esto dio inicio aldesarrollo del concepto de grupos deanastomosis , en los siguientes 15 aos

MANCHA FOLIAR NEGRA(RHIZOCTONIA SOLANI)

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TEQUILA(Anderson, 1982). La anastomosis de lashifas es una manifestacin de incom-patibilidad somtica o vegetativa entrelos aislamientos (Anderson, 1982) y lareaccin de anastomosis puede ir des-de la fusin de las paredes y membra-nas hasta no llevarse a cabo dicha fusin(Carling y Sumner, 1992). En el caso deagave parece que el grupo de anasto-mosis asociado es el AG-1.

Epifitiologa: Este patgeno se haobservado con cierta frecuencia en lasreas del sur de Jalisco en plantas dedistintas edades, y los microesclerociosse pueden localizar sobre las venas delas hojas. Las condiciones para esta en-fermedad son ms bien de condicionescon cierto nivel de humedad relativa,

lo cual puede indicar la presencia delmismo en la poca de lluvias. R. solaniK se disemina con la lluvia, riego, aguainundada, herramientas y cualquiermedio que lleve suelo contaminado(Agrios, 1988). La temperatura favo-rable para el hongo oscila entre 15 a25oC en la mayora de los grupos deanastomosis.

Control: El control de la enferme-dad radica en el saneamiento de lasplantas enfermas, as como en la vigi-lancia de los niveles de inculo, puedeemplearse fungicidas altamente espe-cficos para este hongo tal como;thifluzamide o flutolanil, los cuales sedebern aplicar cerca de la poca delluvias.


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Universidad de Guadalajara

Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias

Divisin de Ciencias Agronmicas

Departamento de Produccin Agrcola

Reporte final:Proyecto: Epidemiologa y manejo integrado de problemas fitosanitarios

en Agave tequilana Weber var. azul

Participantes:Gil Virgen Calleros

Jose Luis Martnez RamrezRamn Rodrguez Ruvalcaba

Fco. Javier BernalMarcelino Vzquez GarcaEnrique Pimienta Barrios

02 Epidemiologia Crt

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