03 Regiones Termicas Crt

REGIONES TRMICAS PTIMAS Y MARGINALESPARA EL CULTIVO DE AGAVE TEQUILANA

EN EL ESTADO DE JALISCO

Eulogio Pimienta Barrios

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C O N S E J OR E G U L A D O R

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Tequila es el nombre de una bebidaque desde tiempos prehispnicos fueconsiderada como sagrada, por lo queera consumida slo por reyes, sacer-dotes y valientes guerreros (http://www.sauza.com.mx/).

Esta bebida se obtiene a partir dela destilacin del jugo fermentado deltallo (pia o cabeza) y la base de lashojas que permanecen en el tallo delagave (agave Tequilana weber var.azul) (Cedeo, 1995).

En la actualidad es conocida mun-dialmente como un smbolo de la cul-tura mexicana, particularmenteasociada al Estado de Jalisco, el cualse localiza en la parte central-oeste dela Repblica Mexicana.

El agave azul (agave Tequilana webervar. Azul) es una planta monocrpicaperenne, que tiene como caractersti-ca distintiva el pertenecer a un grupode plantas denominadas plantas MAC,

cuyas siglas sirven para indicar que es-tas plantas presentan metabolismo ci-do de las crasulceas (Nobel, 1994;Valenzuela, 1994). Las plantas con estetipo de metabolismo se caracterizan porfijar carbono del C02 durante la noche,cuando las temperaturas son ms bajasque durante el da, reduciendo la pr-dida de agua por transpiracin,optimizando el uso del agua.

El CO2 asimilado en la noche es fi-

jado en cidos orgnicos por mediacinde la enzima foesfoenol piruvatocarboxilasa (PEPcase). Debido a sumayor eficiencia en el uso del agua,las plantas MAC como el agave azul,toleran periodos prolongados de se-qua. Esta caracterstica hace posibleque las plantaciones de agave azulprosperen sin la aplicacin de agua deriego, en localidades donde los perio-dos de sequa se prolongan por ms de6 meses.

INTRODUCCIN

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Durante la ltima dcada el agave azulse ha convertido en un cultivo impor-tante en el Estado de Jalisco, donde lasuperficie cultivada se ha incrementa-do notablemente. De acuerdo a datosproporcionados por el Consejo Regula-dor del Tequila (1999), de 1990 a 1998la superficie cultivada se ha incremen-tado de 30,000 a 62,000 ha.

Este incremento es una respuesta alaumento en la demanda nacional e in-ternacional de la bebida denominadatequila. Es probable que esta ten-dencia contine en los prximos aos.Sin embargo, algunas de estas planta-ciones se han establecido en nuevosambientes, que son clidos o fros ydifieren del medio nativo donde se ori-gin el cultivo. Por este motivo, lasnuevas plantaciones experimentanambientes en los que se presenta unamayor variacin en las temperaturasextremas (mximas y mnimas). Estavariacin en los factores fsicos delambiente puede causar efectos en losprocesos fisiolgicos bsicos de la plan-ta, como es el caso del proceso deno-minado fotosntesis (mecanismomediante el cual se fija CO

2 para pro-

ducir azcares) y respiracin (proceso

JUSTIFICACIN

que libera CO2, por la combustin de

azcares).Por lo tanto, el balance entre las

actividades de fotosntesis y la respi-racin, determina la cantidad de az-cares que se transportan y acumulanen la pia, que es la parte de la plantade mayor inters econmico.

Trabajos previos realizados con otrasplantas, que presentan metabolismoMAC, como son el pitayo y el nopal (Pi-mienta et al., 1999), han revelado quela ocurrencia de temperaturas clidasreduce la produccin y acumulacin deazcares en los tejidos de reserva, yaque incrementan la respiracin y redu-cen la fotosntesis. En el caso de lasplantas MAC, se ha encontrado, que lastemperaturas nocturnas clidas incre-mentan la respiracin y reducen la ac-tividad de la enzima nocturna PEPcase,por lo cual fija menos CO2 durante lanoche.

Tambin se ha encontrado que el A.tequilana, es una planta sensitiva aldao por temperaturas bajas (heladas).Por lo que ste elemento debe ser con-siderado al establecer plantaciones co-merciales en localidades fras, ya quese ha encontrado que las temperatu-

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TEQUILAras inferiores a 4C, que son comunesen la regin de Los Altos, provocandaos severos a las plantas en desa-rrollo.

Este trabajo se divide en dos partes,en la primera se presenta informacinsobre el efecto de diferentes factoresambientales, como es la temperaturadel aire, contenido de humedad del sue-lo, humedad relativa en el proceso defotosntesis y respiracin. La evaluacinde estos factores ambientales se lleva cabo en condiciones controladas, encmaras bioclimticas, en el Departa-mento de Biologa de la Universidad deCalifornia en Los Angeles y bajo condi-ciones naturales en plantaciones comer-ciales de agave azul en las localidades

de Amatitn y Arandas, Jalisco. Cabesealar que la regin de Amatitn es re-presentativa de las reas clidas delEstado, donde se cultiva el agave yArandas de las reas fras.

En la segunda parte se conjunta lainformacin ecofisiolgica obtenidadurante la primera parte del estudio,con la informacin climatolgica delas principales zonas donde se cultivael agave y reas potenciales para elcultivo de esta especie, con la cual serealiz un trabajo cartogrfico, quedio cmo resultado un mapa del Esta-do de Jalisco, en donde se definenregiones trmicas ptimas, subpti-mas y marginales para el cultivo delagave azul.


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MATERIALES Y MTODOS

Con el fin de dar sustento cientfico yque esta obra pueda ser objeto de cr-tica posterior, en este apartado se des-cribe la metodologa usada paragenerar la informacin que sustenta elpresente estudio y se expone de acuer-do a la secuencia cronolgica en quese realiz cada actividad que compren-de el trabajo.

Estudio Ecofisiolgico en CondicionesControladasLa parte inicial del proyecto se llev acabo en el Departamento de Biologade la Universidad de California en LosAngeles. Esta inici en Noviembre de1996, con la colecta de plantas jve-nes de agave azul, de aproximadamen-te 1 ao de edad con una altura de 52cm y con un promedio de 8 a 9 hojasexpandidas. Estas plantas fueron en-viadas la Universidad de California enLos Angeles, donde fueron plantadasen cubetas de plstico, que tenancomo substrato una mezcla de sueloareno-limoso, colectado en el noroes-te del Desierto de Sonora, cuarzo me-

diano y suelo comercial para fineshortcolas en proporcin 1:1:1.

Despus de haberse plantado, fue-ron mantenidas en un invernadero portres meses, con temperaturas prome-dio mximas y mnimas da/noche de28/17C, con humedad relativa mxi-ma/mnima de 70/45%.

La cantidad de luz que recibieronlas plantas, medidas como flujo foto-sinttico, fue de 770 m_mol m-2 s 1. Unavez que las plantas se aclimataron,fueron divididas en tres grupos de seisplantas y cada grupo fue colocado enuna cmara de ambiente controlado.De estas tres cmaras una de ellas seprogram para mantener en ciclos de24-h temperaturas da/noche de 15/5C, 25/15C en la segunda y 35/25Cen la tercera. En cada cmara las tem-peraturas del da y de la noche fueronconstantes durante periodos de 12-h.

Despus de dos meses de estar lasplantas de agave bajo los tres trata-mientos de temperatura previamentemencionados, se llevaron a cabo lasmediciones que se describen a conti-nuacin:

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TEQUILASensibilidad a temperaturas extremasPara determinar la sensibilidad a tem-peraturas extremas (temperaturas ba-jas y temperaturas altas), se tomaronmuestras de la mitad de la hoja (8 mmde largo por 4 mm de ancho), con laayuda de una navaja de rasurar y secubrieron con papel de aluminio. Es-tas fueron colocadas en contacto contermopares tipo T construidos con unaaleacin de constantan y cobre. Paraevaluar la tolerancia a las temperatu-ras bajas, las muestras fueron coloca-das en un refrigerador a unatemperatura de 5C por una hora, quees un enfriamiento similar al que su-fren las hojas en campo (Nobel, 1988).

Posteriormente las muestras de ho-jas se expusieron a diferentes tempe-raturas bajas: 5C; 0C; -5C; -10C;-15C, por una hora. Despus se hicie-ron cortes transversales, de los que seobtuvieron secciones de clornquimacon un grosor cercano a los 0.2 mm (4-5 clulas). A estas secciones se lesagreg 1 mL de la tincin vital rojoneutro (3-amino-7-dimetilamino-2-metilfenazina [HCL], 0.1% (v/v) en unamortiguador de fosfato de potasio, pH7.8).

Las clulas que permanecen vivasdespus de los tratamientos de tem-peratura baja, se distinguen por queacumulan sta tincin en sus vacuolas,y de esta manera se determina la tole-rancia al fro.

Despus de 10 min, los cortes tei-dos fueron lavados en el amortiguadorde fosfato y examinados a 100_ , conla ayuda de un microscopio (Olynpus,Lake Success) al cual se encontraba fijauna cmara digital PVC 100C a color,con un software de anlisis Image-ProPlus 3.0.

En las plantas que se expusieron alos tratamientos de temperaturas en lascmaras de ambiente controlado, sedetermin la asimilacin neta de CO

2,

y la respiracin por las hojas aclorfilasbasales. La asimilacin neta de CO

2 fue

medida por lapsos de 1-2 h durante unperiodo de 24-h, usando un aparatoporttil para medir fotosntesis y unacmara foliar Li-Cor de 0.25 L.

La parte superior de la cmara fuereemplazada por una extensin deflexiglass que tena un ngulo de 45 ,con una apertura de 1cm _ 4cm, cu-yos mrgenes fueron cubiertos con unacelda-cerrada de espuma para sellarhermticamente el gas entre la cma-ra y la superficie superior de las ho-jas. La respiracin fue determinada enmuestras de hojas de 2 g de peso fres-co, que fueron removidas cerca delmedioda, de la parte interna del ladoblanquizco de la base de las hojas conla ayuda de una navaja de rasurar.

Cada muestra fue colocada en unacmara de reaccin LD1, unida por untubo Tygon a un sistema de circulacinde agua con temperatura constante; la


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temperatura se mantuvo estable_0.2 C, y fue monitoreada contermopares. La respiracin fue medi-da con un analizador de gases de CO

2

Ll-Cor Li-6200 con el modo diferencialy con una tasa de flujo de 12 mL min-1.Cada medicin duro 50 min, necesitn-dose 10 minutos para alcanzar la si-guiente temperatura alta. Paradeterminar el peso seco (que se uspara expresar las tasas de respiracin),las muestras de hojas bsales fuerondeshidratadas a 80C en un horno decorriente de aire forzado, hasta queno ocurri cambio posterior en su peso(generalmente 48h).

Estudio Ecofisiolgico bajoCondiciones NaturalesLa segunda parte del estudio se llev acabo bajo condiciones naturales, deseptiembre de 1998 al mes de agostode 1999 en dos plantaciones comercia-les. Una de stas se encuentra en elmunicipio de Amatitn, Jalisco, Mxi-co (AMAJ), que para los propsitos deeste trabajo se considera como la re-gin clida. La otra en Arandas, Jalis-co, Mxico (ARAJ), y se considera comola regin fra.

ARAJ se localiza en la parte centraldel Estado de Jalisco a 20 36' 30' a20 54' 30' latitud norte y 102 00' 45'a 102 37' 00' longitud oeste, y a unaaltitud de 2,000 m sobre el nivel del

mar; AMAJ se encuentra en la partecentral este del Estado de Jalisco a 2042' 30' a 20 55' 15' latitud norte, y103 37' 40' a 103 49' 30' longitudoeste, en una altitud de 1,310 m sobreel nivel del mar.

AMAJ presenta temperaturas pro-medio extremas diarias que mensual-mente varan de 14 a 32C, con unatemperatura promedio anual de 24C.El promedio de la precipitacin pluvialanual es cercano a los 900 mm y elmayor porcentaje de esta precipitacinocurre en verano.

ARAJ presenta temperaturas prome-dio extremas diarias que mensualmen-te varan de 9 a 24 C, con unatemperatura promedio anual de 18C.El promedio de la precipitacin anuales de 950 mm, e igual que en AMAJ, lamayor parte de la precipitacin ocu-rre en verano.

En cada una de estas localidades sellev a cabo la evaluacin de la asimi-lacin de CO

2 (fotosntesis) cada 2 ho-

ras por periodos de 24-h. En AMAJ lasmediciones se realizaron en las siguien-tes fechas: 8-9 de septiembre de 1998,11-12 de noviembre de 1998, 14-15 deenero de 1999, 12-13 de marzo de1999, 29-30 de junio de 1999 y agostode 1999, y en ARAJ el 22-23 de sep-tiembre de 1998, 19-20 de noviembrede 1998, 21-22 de enero de 1999, 26-27 de marzo de1999, 25-26 de junio 25-26 de 1999 y 6-7 de agosto de 1999.

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TEQUILAEstas mediciones se realizaron con

un aparato porttil para medir fotosn-tesis (Li-Cor LI-6200). Adems, de lasmediciones de fotosntesis, en cadauna de las fechas de medicin se re-gistr: a) la radiacin solar o flujo fo-tosinttico de fotones (FFF; longitudesde onda de 400-700 nm), con un sensorcuntico manual Li-Cor 190S (Li-Cor,Lincoln). El FFF se registr cada horadesde la salida hasta la puesta del sol;b) la temperatura del aire se midicada hora durante 24 horas, usando untermmetro de bulbo; c) el contenidode agua en el suelo, colectando 10muestras del suelo en el rea del cen-tro de las races (a una profundidad de15 cm).

Estas muestras fueron secadas enuna estufa de incubacin a 80C, has-ta que no hubo cambios en el peso dela masa (generalmente 72 h), los da-tos se expresaron como porcentaje delcontenido de agua ((peso fresco de lamasa-peso seco de la masa)/peso secode la masa) (Torres, 1984).

Identificacin de Areas conPotencial Trmico para AgaveLa identificacin de regiones con poten-cial trmico para agave implic com-parar los requerimientos de A. tequilanacon las disponibilidades trmicas delEstado de Jalisco a travs del sistemade informacin geogrfica IDRISI.

Los requerimientos trmicos de A.tequilana se determinaron medianteexperimentacin de campo y labora-torio. Esta informacin sirvi para de-sarrollar un esquema de estratificacintrmica, con el cual se identificaronreas trmicas potenciales para el cul-tivo de agave. Con este procedimientose determinaron tres estratos: ptimo,subptimo y marginal, y tres variablesregionalizadoras: temperatura noctur-na media anual, temperatura diurnamedia anual y probabilidad de ocurren-cia de al menos un da durante el aocon temperatura _ -7C. La estratifi-cacin trmica fue diseada para mi-nimizar riesgos relacionados con laocurrencia de temperaturas mnimasdainas al cultivo y para enfatizar lasganancias fotosintticas de carbono.

Sistema de informacin trmicadigitalSe generaron imgenes digitales de lasvariables trmicas regionalizadoras yse integraron en el sistema de infor-macin geogrfica IDRISI (Eastman,1993) en formato celdrico con unaresolucin de 900 x 900 m (aproxima-damente 81 ha). Las imgenes de tem-peratura diurna y nocturna media anualfueron generadas mediante un progra-ma de interpolacin compilado enQBASIC, el cual toma en cuenta unmodelo de elevacin digital para ajus-


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tar la temperatura a la altitud y a lalatitud, de acuerdo con los siguientesmodelos predictivos:Tn = 24.82709 - 0.000282AL (R2 = 0.93)

Td = 32.8394 - 0.000271AL (R2 = 0.90)

Donde: Tn = Temperatura nocturna media

anual (C)

Td = Temperatura diurna media anual (C)

A = Altitud (m)

L = Latitud

El programa de interpolacin se co-rri con datos anuales de temperaturadiurna y nocturna obtenidos de esta-dsticas mensuales para el periodo1961-1996, colectados en 98 estacio-nes meteorolgicas localizadas en elinterior del Estado. Para cada una deestas estaciones se calcul la probabi-lidad de ocurrencia de por lo menosun da con temperatura _ -7C. Estafue calculada dividiendo el nmero deaos con helada entre el nmero totalde aos, a partir de la serie 1961-1996.Esta informacin fue utilizada paraconstruir una matriz de datosgeorreferenciados para alimentar elprocedimiento de interpolacin del SIGIDRISI (Eastman, 1993).

La temperatura nocturna mediaanual se calcul para cada estacinmediante:

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_ Tni (1)

i=1

Donde Tni representa la tempera-tura nocturna mensual normal, la cual

fue calculada de acuerdo conVillalpando (1985) como:Tn = T [(Tmax Tmin) (11-To) / 4 (12-To) x

Sen (p_11-To / 11+To)] (2)

Donde Tn, T, Tmax y Tmin son valo-res normales mensuales para tempe-ratura nocturna, temperatura media,temperatura mxima y temperaturamnima; To es la diferencia 12 - 0.5N;N es el fotoperiodo del da 15 de cadames y p_ es aproximadamente 3.1416.

La temperatura diurna media anualse estim de manera similar, a travsde la siguiente expresin:Td = T + [ (Tmax Tmin) (11-To) / 4 (12-To)

x Sen (p_11-To / 11+To)] (3)

Donde Td es la temperatura diurnamedia mensual.

Para identificar las zonas ptimas,subptimas y marginales para A. tequi-lana, las imgenes de las variablesregionalizadoras fueron reclasificadasen el SIG IDRISI de acuerdo al esquemade estratificacin trmica, para luegoser sobrepuestas.

Finalmente, con el mismo SIG secalcul la superficie correspondientea las reas potenciales para agave y serealiz un anlisis espacial para iden-tificar los tipos climticos y el rangoaltitudinal correspondiente a las zonastermales ptimas. Para ello se utilizuna imagen de los climas de la Rep-blica Mexicana (Medina et al., (1998)y un modelo de elevacin digital(INEGI, 1992).

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RESULTADOS Y DISCUSIN

Estudio Ecofisiolgico enCondiciones ControladasA. tequilana Weber (variedad azul), esuna especie de importancia econmi-ca en Mxico, sin embargo, el mayorporcentaje es cultivado en una super-ficie limitada de la parte central-este-central de Los Altos y en Tequila),ambas regiones comprendidas en elEstado de Jalisco.

Aunque tambin algunos municipiosde los estados de Guanajuato,Michoacn, Nayarit y Tamaulipas cul-tivan pequeas ares con agave, sin em-bargo prcticamente el 100% deltequila se produce en Jalisco (http://www.sauza.com.mx/).

La mayor parte de la superficie cul-tivada crece en regiones donde no sepresentan temperaturas mnimas infe-riores a -4C (Figura 1B), o tempera-turas mximas superiores a 36 C(Figura 1C), por lo que hasta la fechalas temperaturas (inferiores a 4C,arriba de 36C), no afectan el xito co-mercial de las plantaciones comercia-les del agave azul.

La evaluacin de la sensibilidad atemperaturas bajas en agave, usandola tincin vital del rojo neutral en las

clulas de clornquima, revel que elagave es una planta sensible al fro,ya que una vez que las temperaturasson inferiores a -6C, se incrementa elporcentaje de clulas de clornquimaque no acumulan la tincin vital delrojo neutral, es decir aumenta el por-centaje de clulas daadas por el fro.

La temperatura a la cual la asimila-cin de la tincin vital se redujo a lamitad fue de 6.0C para plantas quefueron aclimatadas a temperaturasda/noche de 35/25C; -6.8C paraplantas aclimatadas da/noche a 25/15C y 8.2C para las que se aclima-taron a temperatura de 15/5C.

Cl

ulas

que

acu

mul

an r

ojo

neut

ro (

% d

el te

stig

o)

Tratamiento (C)

120

100

80

60

40

20

0-15 -10 -5 0 5

15/5 C25/15 C35/25 C

Figura 1. Viabilidad de clulas de clornquima de Agave tequilanamedida por la acumulacin de rojo neutro

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TEQUILALas observaciones realizadas en con-

diciones controladas revelaron que A.tequilana tiene una tolerancia limita-da a las temperaturas bajas, lo cualreflej principalmente una restringidacapacidad de aclimatacin conformelas temperaturas de crecimiento fue-ron disminuyendo.

La temperatura de aclimatacin esde solamente 1.1C por cada 10C dedisminucin en la temperatura, la cuales relativamente ligera. Hasta la fe-cha se ha estudiado la tolerancia alfro en 19 especies de agave y de s-tas, 13 presentan mayor tolerancia atemperaturas bajas que A. tequilana,(Nobel, 1988), por lo que el agave azulse puede considerar como una espe-cie susceptible al fro invernal, lo cualfue evidente por los daos que hancausado las temperaturas bajas enArandas.

La limitada tolerancia a tempera-turas bajas de A. tequilana es consis-tente con la ausencia del cultivo enregiones fras del Estado de Jalisco. Enparticular, no se cultiva en localidadesdonde la temperatura del aire llega aser menor a 4C. Por lo tanto A. te-quilana no puede ser cultivadaexitosamente en localidades dondeocasionalmente pueden ocurrir tempe-raturas inferiores a 7C. Por otro lado,tampoco es cultiva en regiones de Ja-lisco donde las temperaturas del aireexceden los 36C.

La asimilacin neta de CO2 en aga-

ve azul fue negativa durante la mayorparte de las horas del da y se vuelvepositiva al final de la tarde, especial-mente en las temperaturas del aireda/noche de 15/5C y a 25/15C (Fi-gura 3). Las tasas mximas de asimila-cin instantnea ocurrieron en lanoche, y fue de 17 m_mol m-2 s 1 paralas plantas que se aclimataron y semidi la fotosntesis a 25/15C; 14m_mol m-2 s 1 para las plantas a 15/5C, y solamente 6 m_mol m-2 s 1 a 35/25C. La tasa neta diaria de asimila-cin de CO

2 por un periodo de 24-h,

obtenida por la integracin de los va-lores instantneos, fue de 298 mmolm-2 d1 a 15/5C, 267 mmol m-2 d1 a 25/15C, y 84 mmol m-2 d1 a 35/25C (Fi-gura 3).

La respiracin de las hojas bsalesgruesas libres de clorofila de A. tequi-lana se incrementa al aumentar lastemperaturas, pero disminuye alincrementarse las temperaturas da/noche del aire en las que se aclimata-ron y crecieron las plantas (Cuadro 1).

En la temperatura ms baja de me-dicin de 5C y en plantas que crecie-ron a 15/5C, la tasa de respiracin fuede 0.66 m_mol de CO

2 liberado s 1 kg1

de su peso seco. Conforme las tempe-raturas de medicin se incrementarona 15C, 25C, 35C, el incrementofraccional de la respiracin por cada10C de incremento de la temperatura


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Figura 3. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agavetequilana, en la localidad de Amatitn, Jalisco. Durante los meses de

septiembre, 1998 (a); noviembre, 1998 (b); enero, 1999 (c); marzo, 1999 (d);junio, 1999 (e) y agosto, 1999 (f).

Asi

mila

cin

net

a de

CO

2 (

mol

m-2

s-1

)

Tiempo (h)

20 22 00 02 04 06 08 10

(b)

(d)

(e)

( f )

(a) Sep.

Nov.

(c) Ene.

Mar.

Jun.

Ago.

1050

-5

15-10

1050

-5

1050

-5

15

10

0

20

5

0

10

-5

5

0

10

-510 12 14 16 18

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Temperatura

del aire da/noche

(C/C)

15/5 0.66 _ 0.03 1.36 _ 0.05 3.66 _ 0.22 9.37 _ 0.4325/15 0.47 _ 0.03 1.02 _ 0.09 2.53 _ 0. 6.80 _ 0.5735/25 0.36 _ 0.06 0.82 _ 0.08 2.04 _ 0.21 5.60 _ 0.36

Tasa de respiracin [_m_mol CO2 s-1 (Kg peso seco-1)]_

Temperatura de medicin (C)

5 15 25 35

Cuadro 1. Tasa de respiracin en secciones de hojas bsales de Agave tequilana aclimatadas y

crecidas en cmaras bioclimticas a tres temperaturas del aire da/noche y varias

temperaturas de medicin. Los valores son medias _ ee (n = 4 plantas).

(Q10

.) fue de 2.06, 2.69 y 2.56 respecti-vamente.

Esos valores de Q10

fueron 2.17, 2.48y 2.69 respectivamente, para plantasque crecieron a 25/15C, y 2.28, 2.49,2.75 respectivamente, para plantasque crecieron a 35/25C. La tasa derespiracin de las hojas bsales en lascuatro mediciones de temperaturapara las plantas que crecieron a 25/15C, promedi 28% menos que paralas plantas que crecieron a 15/5C, yla tasa de las plantas que crecieron a35/25C dio un promedio 21% menorque las crecidas a 25/15C (Cuadro 1).

Las observaciones realizadas bajocondiciones controladas, mostraron quela asimilacin de carbono por las hojasde A. tequilana fue favorecida en tem-peraturas que varan de bajas a mode-radas en el da/noche (15/5C y 25/15C), y fue notablemente menor a al-tas temperaturas durante el da y la

noche. En resumen, la prdida diariasubstancial de carbono en los das contemperaturas da/noche altas que seencuentran alrededor o arriba de 35//25C, restringe grandemente los luga-res donde A. tequilana puede ser culti-vada exitosamente, ya que se reduce laacumulacin de carbono en la pia. Unaplanta de A. tequilana en una edadapropiada para la cosecha puede teneruna ganancia de carbono de 5.91.2 o4.7 mol por planta por da a tempera-turas da/noche baja/moderada, perouna prdida de 1.8 mol por planta porda en temperaturas altas.

Estudio Ecofisiolgico bajoCondiciones NaturalesLas observaciones que se llevaron acabo en condiciones naturales, revela-ron que en ambas localidades de estu-dios se present una amplia variacin


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en las temperaturas promedio da/no-che durante las estaciones del ao, porejemplo en la localidad de ARAJ, enenero de 1999 se registr el promedioms bajo de temperaturas del aire da/noche durante mediciones de inter-cambio de gases realizadas en 24-h(23/07C), y el promedio ms alto da/noche en agosto de 1999 (25/18C).En

junio de 1999 se registr un valor in-termedio (20/16C).

En AMAJ los promedios ms altos detemperatura del aire da/noche se regis-traron en junio (30/22C) y agosto de 1999(29/21C), y los promedios ms bajos enenero del mismo ao (26/12C). En no-viembre de 1998 se registraron valores in-termedios (27/19C) (Cuadros 2 y 3).

Cuadro 2. Relacin entre variables ambientales, tasas instantneas mximas de asimilacin de

CO2, y de asimilacin neta diaria de CO2 en Agave tequilana, en Amatitn, Jalisco.

Fecha FFF Temperatura Humedad en Tasa mxima Asimilacin diaria

(m_mol m-2 da/noche suelo (%) asimilacin neta de CO2s-1) (C) CO2 (m_mol m

-2 s-1) (mmol m-2 s-1)

Septiembre, 1998 999 28/21 21 8 141

Noviembre, 1998 580 27/19 14 13 376

Enero, 1999 882 26/12 8 14 578

Marzo, 1999 1250 26/16 7 22 921

Junio, 1999 1343 30/22 11 12 362

Agosto, 1999 1368 29/21 20 10 438

El contenido de agua en el suelo enAMAJ vari de 21% en septiembre de1998 a 7% en marzo de 1999, que esjusto antes del inicio de la estacin deprimavera (Cuadro 2); despus se in-crementa a 11% en junio de 1999, cuan-do inician las lluvias. A mediados delverano de 1999, el contenido de aguaen suelo alcanz un 20%.

El porcentaje de agua en suelo fuesuperior en ARAJ (Cuadro 3), que enAMAJ. La humedad en ARAJ, vari del24% en noviembre de 1998 al 12% en

marzo de 1999. El contenido de aguaen suelo fue superior al 20% duranteseptiembre y noviembre de 1998. Lacantidad de luz, expresada como flujofotosinttico de fotones (FFF) fue bajaal final del verano de 1998 (septiem-bre 1998), y al principio del otoo (no-viembre 1998), despus se incrementagradualmente durante el invierno, al-canzando el valor mximo en marzo de1999.

Una vez ms al inicio del verano,disminuye la cantidad de luz que inci-

66


DEL

TEQUILA

Cuadro 3. Relacin entre variables ambientales, tasas instantneas mximas de asimilacin

de CO2, y de asimilacin neta diaria de CO2 en Agave tequilana, en Arandas, Jalisco.

Fecha FFF Temperatura Humedad en Tasa mxima Asimilacin diaria

(m_mol m-2 da/noche suelo (%) asimilacin neta de CO2s-1) (C) CO2 (m_mol m

-2 s-1) (mmol m-2 s-1)

Septiembre, 1998 512 22/16 23 22 763

Noviembre, 1998 583 23/15 24 12 419

Enero, 1999 1045 23/07 14 11 416

Marzo, 1999 1337 25/14 12 23 572

Junio, 1999 555 20/16 16 11 280

Agosto, 1999 1288 25/18 18 10 188

de en las plantas (junio de 1999). Laluz se incrementa de nuevo en agostode 1999, debido principalmente a unperiodo corto de sequa que regular-mente ocurre durante agosto en lamayora de las regiones de Jalisco.

En AMAJ los valores ms bajos de luzse registraron al inicio del otoo (no-viembre, 1998), los cuales fueron infe-riores a los valores registrados enseptiembre del mismo ao. Al iniciar elinvierno los valores se incrementarongradualmente, alcanzando sus valoresmximos al final del invierno, prolon-

gndose hasta el verano de 1999 (Ta-blas 3 y 4).

Los valores de FFF registrados des-de el inicio de la maana hasta el finalde la tarde de septiembre de 1998 almes de agosto de 1999 promediaron1,070 _126 m_mol m-2 s -1 para la lo-calidad de AMAJ y 887 _156 m_molm-2 s-1 para la de ARAJ. El promediode las temperaturas da/noche de sep-tiembre de 1998 a la de agosto de 1999,promedi 28/19C para la localidad deAMAJ y 23/14C para la localidad deARAJ.

Por lo tanto al comparar las condi-ciones ambientales, que prevalecen enlas localidades de estudio, podemosconcluir que en AMAJ es mayor la can-tidad de luz disponible, las tempera-turas da/ noche son ms altas, sinembargo, el suelo en ARAJ, presentmayor porcentaje de humedad dispo-

nible durante el ao de estudio (Cua-dros 2 y 3).

Un aspecto interesante es el hechode que se registr asimilacin diurna ynocturna de CO

2 en A. Tequilana en las

dos localidades en estudio (AMAJ yARAJ) en la mayora de las estacionesdel ao (Cuadro 4). La asimilacin diur-


DEL

TEQUILA

67

na y nocturna fue mayor en tiempo enARAJ que en AMAJ, particularmentedurante la tarde. Sin embargo, la ma-yor asimilacin de CO

2 (arriba del 80%)

ocurre en la noche. En AMAJ al finaldel verano de 1998 y al inicio del oto-o de 1999, el tiempo de asimilacindiurna fue similar (2-h), despus seincrementa gradualmente a 3-h del ini-cio del invierno (enero de 1999), al-canzando sus valor ms alto (6-h) alfinal del invierno (marzo, 1999), dis-minuyendo estos valores durante elverano de 1999 (junio 1999 y agosto

1999). En contraste en ARAJ el perio-do ms largo de asimilacin diurna seregistr en septiembre de 1998 (7-h),despus disminuye a 3-h en noviembrede 1998 y enero de 1999, aumentandoa 4-h en marzo de 1999, para despusdisminuir de nuevo a 2-h durante elverano de 1999. En las dos localidadesen estudio, AMAJ y ARAJ los valoresms altos de asimilacin total diariade CO

2 coinciden con los meses en los

cuales se presentaron los periodos mslargos de asimilacin diurna (Cuadro 4;Figuras 4 y 5).

Cuadro 4. Variacin estacional en el tiempo de asimilacin neta total de CO2 nocturna

y diurna en A. tequilana en las localidades de Amatitn, Jalisco Mxico (AMAJ) y Arandas,

Jalisco, Mxico (ARAJ).

Localidad Fecha Periodos de asimilacin Asimilacin neta

positiva de CO2

diaria deCO2

(h) (mmol m-2 d-1)

Total Noche Da

AMAJ

Septiembre 8-9 1998 11 9 2 141

Noviembre 11-12 1998 13 11 2 376

Enero, 14-15 1999 15 12 3 578

Marzo 12-13, 1999 17 11 6 921

Junio 29-30, 1999 12 10 2 362

Agosto 3-4, 1999 12 10 2 438

ARAJ

Septiembre 22-23, 1998 18 11 7 763

Noviembre 19-20, 1998 14 11 3 419

Enero 21-22, 1999 15 12 3 416

Marzo 26-27, 1999 16 12 4 572

Junio 25-26, 1999 13 11 2 280

Agosto 6-7, 1999 13 11 2 188

68


DEL

TEQUILALa asimilacin estacional neta dia-

ria de CO2 obtenida al integrar las ta-

sas instantneas en 24-h , mostrarontendencias diferentes en AMAJ y ARAJ.Los valores de asimilacin neta totaldiaria de CO

2 fueron de cerca de 141

mmol m-2 d-1, al final del verano (sep-tiembre de 1998) en la localidad deAMAJ (Cuadro 4; Figuras 4 y 5).

Los valores se incrementaron en elmes de noviembre de 1998, enero de1999, y alcanzaron sus valores ms al-tos en marzo de 1999 (921 mmol m-2 d-1), disminuyendo en junio de 1999, yagosto de 1999 (Figuras 4a-f). En con-traste en ARAJ los valores ms altosde asimilacin neta diaria de CO

2 se

registraron en septiembre de 1998 (763mmol m-2 d-1), despus disminuye ennoviembre de 1998 y en enero de 1999,incrementndose en marzo de 1999,disminuyendo de nuevo significativa-mente durante junio de 1999 y agostode 1999 (Figuras 5a-f). (arriba del 50%).El valor ms alto de asimilacin netadiaria de CO2 registrada en enero de1999 (578 mmol m-2 d-1) y marzo de1999 (921 mmol m-2 d-1) en AMAJ, fuedebido a que ocurrieron periodos pro-longados de asimilacin (15 y 17-h,respectivamente) y a las altas tasasmximas de asimilacin instantnea(14 y 22 m_mol m-2 s-1 respectivamen-te para ambas localidades) (Cuadro 4;Figuras 4c y 4d). Tendencias similaresse registraron en la localidad de ARAJ,

los valores ms altos de asimilacinneta diaria de CO

2 se registraron en los

meses de septiembre de 1998 (763mmol m-2 d-1), y marzo de 1999 (572mmol m-2 d-1), que son los meses en queocurren los periodos ms prolongadosde asimilacin (18-h y 16-h, respecti-vamente) y las tasas ms altas de asi-milacin instantnea (22 y 23 m_molm-2 s-1 respectivamente para ambas lo-calidades) (Cuadro 4; Figuras 5a y 5d).

Las tasas instantneas mximas deasimilacin de CO

2 ocurren al final de la

tarde y al empezar la noche en septiem-bre de 1998, noviembre de 1998 y enero1999 en AMAJ (Figuras 4a y 4c), no obs-tante en marzo de 1999, las tasas ins-tantneas ms altas de asimilacin deCO

2 ocurrieron al final de la noche (Fi-

gura 4d), en Junio de 1999 en la media-noche y en agosto de 1999, despus dela medianoche (Figuras 4e-f). Sin em-bargo, en ARAJ los valores ms altos deasimilacin instantnea mxima de CO2se registraron nicamente durante lanoche en todos los meses del estudio.

En septiembre de 1998 los valoresms altos de asimilacin instantnea deCO

2 ocurrieron a medianoche (Figura

5a), y en los meses de noviembre de1998 y agosto de 1999 (Figura 5f) antesde la medianoche (Figura 5b). En eneroy marzo de 1999 al empezar el periodonocturno (Figuras 5c y 5d respectiva-mente), y en Junio de 1999 fue pocodespus de la medianoche (Figura 5e).


DEL

TEQUILA

69

Tiempo (h)

Asi

mila

cin

net

a de

CO

2 (

mol

m-2

s-1

)

Figura 4. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agavetequilana, en la localidad de Arandas, Jalisco. Durante los meses de

septiembre, 1998 (a); noviembre, 1998 (b); enero, 1999 (c); marzo, 1999 (d);junio, 1999 (e) y agosto, 1999 (f).

10 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 08 10

-10

0

10

20

-5

0

5

10

-5

0

5

10

-100

102030

-5

0

5

10

-10

0

10

Sep.

Nov.

Ene.

Mar.

Jun.

Ago.

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

70


DEL

TEQUILA

Figura 5. Asimilacin neta de CO2 durante periodos de 24 h en Agavetequilana, en la localidades de Amatitn (A) y Arandas (B), Jalisco.Durante los meses de: a) septiembre, 1998; b) noviembre, 1998; c)

enero, 1999; d) marzo, 1999; e) junio, 1999 y f) agosto, 1999.

Asi

mila

cin

tot

al d

iari

a de

CO

2(

mol

m-2

s-1

)

0

200

400

600

800

1000

Sep. Nov. Ene. Mar. Jun. Ago.

Meses

A

Asi

mila

cin

tot

al d

iari

a de

CO

2(

mol

m-2

s-1

)

0

200

400

600

800

Sep. Nov. Ene. Mar. Jun. Ago.

Meses

B


DEL

TEQUILA

71

El promedio de las mediciones deasimilacin neta diaria de CO

2 realiza-

da durante un ao fue de 469 mmol m-2 d-1 para A. tequilana en AMAJ y 439mmol m-2 d-1 en ARAJ (Cuadros 2 y 3).Por lo que durante un ao la gananciade carbono fue ligeramente superior enAMAJ que en ARAJ.

Al evaluar la apertura estacional deestomas en las dos localidades de es-tudio, que se determina a travs delregistro de la conductancia estomataldiaria durante periodos de 24-h, seencontr que en AMAJ la conductanciaestomatal disminuye gradualmentedesde el final del verano de 1998 (sep-tiembre, 1998) hasta finales de invier-no (marzo, 1999), y despus seincrementa en el verano de 1999.

En cambio en la localidad de ARAJno se observ esta reduccin gradual,ya que los valores ms bajos se regis-traron durante los meses de noviembre1998 y enero 1999, incrementndose denuevo al final del invierno 1999 (mar-zo, 1999), permaneciendo sin cambios

importantes hasta la mitad del verano(agosto, 1999) (Cuadro 5). De la mismamanera que la conductancia estomatalel promedio de la concentracinintercelular diaria de CO

2 disminuye

gradualmente de septiembre de 1998 almes de marzo de 1999 en la localidadde AMAJ, y se incrementa gradualmen-te durante el verano de 1999. En con-traste en la localidad de ARAJ, lavariacin estacional del promedio dia-rio de variacin intercelular de CO

2, no

sigue los mismos patrones que en la lo-calidad de AMAJ, ya que los valores msbajos fueron registrados en septiembre,1998 y enero de 1999, y los ms altosen el mes de noviembre de 1998 y junio1999.

En ambas localidades ARAJ y AMAJ,los valores ms bajos de concentracinintercelular diaria de CO

2 fueron regis-

trados durante el invierno y se incre-mentan en el verano, alcanzandovalores superiores a los 300 m_mol mol-1 en AMAJ, y a los 250 m_mol mol-1 enARAJ (Cuadro 5).

72


DEL

TEQUILACuadro 5. Variacin estacional en la asimilacin neta diaria de CO

2, promedio de la conductancia

estomatal nocturna y promedio de la fraccin molar intercelular nocturna de CO2 en periodos

de 24-h para Agave tequilana en Amatitn, Jalisco (AMAJ) y Arandas, Jalisco (ARAJ).

Los datos son medias EE (n=6 plantas).

Localidad/Fecha Asimilacin neta diaria promedio de la conductancia promedio de la de fraccin

de CO2 (mmol m-2 d-1) estomatal nocturna molar intercelular nocturna

(mol m-2 s-1) de CO2 (m_mol mol-1)

AMAJ ARAJ AMAJ ARAJ AMAJ ARAJ

Septiembre 1998 141 c 763 a 1.094 a 0.323 a 374 212a

Noviembre 1998 376 bc 419 bc 0.404 b 0.161 a 324a 269a

Enero 1999 578 ab 416 bc 0.255 b 0.048 a 290 175a

Marzo 1999 921 a 572 ab 0.221 b 0.224 a 283 236a

Junio 1999 362 bc 280 bc 0.231 b 0.234 a 317 276a

Agosto 1999 438 bc 188 c 0.642 ab 0.251 a 317 215a

Valores promedios dentro de una columna que son seguidos por diferentes letras son significativamente diferentes a

la probabilidad de


DEL

TEQUILA

73

la noche favorecen la actividad de laenzima PEPcase, y la asimilacin deCO

2 en plantas MAC en condiciones con-

troladas (Israel y Nobel, 1995; Nobel,1988; Nobel et al., 1998), y condicio-nes naturales (Hascom and Ting, 1978;Pimienta et al., 1999).

Nuestras observaciones sugieren quelas temperaturas nocturnas juegan unpapel importante en la asimilacin CO

2.

Esto se percibe al evaluar la evolucinde la asimilacin CO

2 en AMAJ de sep-

tiembre 1998 a marzo de 1999, quecubre las mediciones realizadas duran-te los meses de septiembre y noviem-bre de 1998, enero y marzo de 1999,en estas mediciones se encontr queel incremento gradual en la asimilacinde CO

2 que alcanz su mximo en el

mes de marzo de 1999, se acompade una reduccin gradual en la tempe-ratura nocturna (Figura 6, Cuadro 2).

La temperatura promedio nocturnadisminuy de 21C en septiembre, 1998

Asi

mila

cin

net

a de

CO

2 ( m

ol m

-2 s

-1)

Tem

pera

tura

del

aire

(C

)

Tem

pera

tura

de la

hoj

a (

C)

Tiempo (h)

As i

mila

cin

neta

de

CO

2 (

mol

m-2

s-1

)

10

5

0

-525

20

15

10

5

0

-5

(a)

(b)30

20

10

010 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 08 10

Figura 6. Asimilacin neta de CO2 (a) y temperaturadel aire y de la hoja (b), en un periodo de 24-h en la

localidad de Arandas, Jal. Enero 21 y 22 de 1999.

74


DEL

TEQUILAa 12C en enero, 1999, incrementn-dose a 16C en marzo de 1999. Por otrolado, las temperaturas promedio duran-te el da cambiaron ligeramente, ya quesu disminucin de septiembre, 1998 amarzo de 1999, fue de 28 a 26C, unareduccin de nicamente 2C. Poste-riormente al inicio y mediados del ve-rano de 1999, que corresponde a lasmediciones realizadas en junio y agos-to de 1999, las temperaturas da/no-che se incrementaron y con esto seregistr disminucin en la asimilacinde CO

2.

En ambas localidades se obtuvieronvalores ms altos de asimilacin netadiaria de CO

2 durante el invierno, como

fue el caso de las mediciones registra-das en enero y marzo de 1999 en AMAJy en marzo de 1999 en ARAJ, no obs-tante que en estas fechas la humedaddisponible en el suelo es baja, aun-que la luz alcanza sus valores ms al-tos, y las temperaturas da/noche sonmoderadas (Cuadros 2 y 3).

Por otro lado, en el verano cuandose reducen los niveles de luz por la nu-bosidad y la humedad disponible delsuelo es alta, como ocurri durante elverano de 1998 en AMAJ y ARAJ, en-contramos respuestas contrastantes enla asimilacin de CO2 entre AMAJ yARAJ.

Los valores ms altos de asimilacindiaria de CO

2 en ARAJ fueron ms al-

tos que en AMAJ, una diferencia im-

portante entre ambas localidades esque en AMAJ las temperaturas duranteel da y la noche fueron ms clidasque durante septiembre 1998 (28/21C) en ARAJ (22/16C). Estas ob-servaciones, fundamentan el efectopositivo de las temperaturas nocturnasmoderadas en la asimilacin de CO

2.

La luz es un factor ambientallimitante para la fotosntesis en plantasMAC (Gibson y Nobel, 1986), como es elcaso del nopal (Opuntia ficus-indica) ydel pitayo (Stenocereus queretaroensis).En estas dos especies se ha encontradoque la actividad fotosinttica presentauna estrecha dependencia con la dispo-nibilidad de luz (Nobel y Hartsock, 1984;Nobel y Pimienta - Barrios, 1995; Pimien-ta-Barrios et al., 1999).

Sin embargo, la evaluacinestacional de la actividad fotosintti-ca A. tequilana revel que los valoresinstantneos altos de fotosntesis seobtuvieron en meses en que la dispo-nibilidad de luz en el ambiente no fuealta, pero prevalecieron temperaturasnocturnas moderadas, como fue el casode la medicin realizada en ARAJ en elmes de septiembre de 1998.

Las temperaturas nocturnas al finaldel otoo y durante el invierno, ade-ms de causar daos severos a las plan-tas, tambin reducen la actividadfotosinttica. La reduccin en los va-lores totales de asimilacin neta dia-ria de CO2 registrada en ARAJ en


DEL

TEQUILA

75

noviembre de 1998 y en enero de 1999,fue debida a las bajas temperaturasnocturnas. Durante estos meses las ta-sas ms altas de asimilacin instant-nea de CO

2 se registraron al empezar

la noche cuando an prevalecen tem-peraturas moderadas (Figura 6), dismi-nuyendo despus de la medianoche. Locontrario ocurri durante el verano,cuando los valores ms altos fueronregistrados alrededor de la mediano-che. En adicin, las temperaturas enARAJ despus de la medianoche fue-ron menores a 0C en enero de 1999, yaparentemente causaron dao al me-nos a un 50% de las clulas delclornquima (Nobel et. al. 1998).

Durante estos meses se observ pr-dida de turgencia en las hojas, similara la que ocurre en periodos prolonga-dos de sequa, lo que se debe al daocausado por las temperaturas bajas enlas hojas, que daan a las clulas delparnquima medular (parte claratranslcida de la hoja, que se encuen-tra al centro de las reas verdes), de-bido a que stas se colapsan y pierdenla turgencia. Una vez que las tempe-raturas se incrementan de nuevo al fi-nal del invierno, las hojas empiezan arecuperarse del fro y se nota una re-cuperacin de la actividad fotosintti-ca en ARAJ, ya que la asimilacin diarianeta de CO2 se incrementa de enero(416 mmol m-2 d-1) a marzo de 1999 (572mmol m-2 d-1).

Los patrones de asimilacin netadiaria de CO

2 registrados en A. tequi-

lana mostraron algunas similitudes conlos patrones observados en otras espe-cies cultivadas de agave (A. salmianay A. mapisaga), sin embargo, la lti-ma especie mostr las tasas instant-neas ms altas y los valores ms altosde asimilacin neta diaria de CO

2. Las

tasas mximas de asimilacin instan-tnea fueron de 34 m_mol m-2 s-1 en A.mapisaga y 29 m_mol m-2 s-1 en A.Salmiana (Nobel, 1988).

En A. tequilana las tasas ms altasde asimilacin instantnea fueron du-rante marzo de 1999 para ambas lo-calidades, en AMAJ fue de 22 m_molm-2 s-1, mientras que en ARAJ se regis-traron 23 m_mol m-2 s-1. Sin embargo,aunque A. tequilana mostr bajas ta-sas instantneas de asimilacin, losvalores de asimilacin neta diaria deCO

2 fueron cercanos a los valores re-

gistrados para A. salmiana y A.mapisaga, en ensayos bajo condicio-nes ptimas de humedad, temperatu-ra y luz en cmaras de ambientecontrolado. En A. mapisaga la asimi-lacin neta diaria de CO

2 fue de 981

mmol d-1 m-2, y en A. salmiana 890mmol d-1 m-2. Los valores ms altos deasimilacin neta diaria de CO2 en cam-po fueron de 763 mmol d-1 m-2 paraARAJ durante septiembre de 1998 y de921 mmol d-1 m-1 para AMAJ en marzode 1999. La proximidad del valor de

76


DEL

TEQUILAasimilacin neta diaria de CO

2 regis-

trado en A. tequilana, particularmen-te en AMAJ, con aquellos de especiesde agave crecidas en cmaras de am-biente controlado, fue debido a losprolongados periodos de asimilacinde CO

2 diurno y nocturno.

En marzo de 1999 el periodo de asi-milacin fue de 17-h, de los cuales 11-h fueron de asimilacin nocturna y 6-hde asimilacin diurna. Sin embargo, losvalores mximos de asimilacin instan-tnea y los de asimilacin diaria sonsuperiores a los valores registrados enA. furcroydes y A. deserti, dos espe-cies de agave no-domesticadas (Nobel,1994).

En AMAJ se registr asimilacin diur-na de CO

2 durante las mediciones rea-

lizadas en otoo e invierno, mientrasque en ARAJ nicamente se present afinales de verano e invierno. Esta asi-milacin diurna se atribuye a la acti-vacin de la enzima fotosintticaconocida como RUBISCO, la cual encombinacin con la enzima nocturnaPEPcasa, aumenta la fijacin de CO

2.

(Nobel, 1994). Esta informacin es re-levante, debido a que la activacin deestas dos enzimas fotosintticas incre-menta la demanda de nitrgeno.

La asimilacin diurna de CO2 fue msactiva en AMAJ que en ARAJ, por lo cualse puede inferir que las necesidadesde nitrgeno pueden ser mayores enAMAJ.

Identificacin de Areas conPotencial Trmico para AgaveLa estratificacin trmica para identi-ficar reas potenciales para agave semuestra en el Cuadro 6. Los rangos se-alados en este cuadro estn acordescon los requerimientos trmicos de A.tequilana. Como ya se mencion, esteesquema se enfoca hacia la evasin deriesgos ligados a la ocurrencia de he-ladas y a la identificacin de zonas contemperaturas diurnas/nocturnas pti-mas que favorezcan la ganancia de car-bono mediante la fotosntesis.

Las Figuras 8a-c representan la dis-tribucin geogrfica de los diferentesestratos trmicos del esquema del Cua-dro 6. As, en la Figura 8a se describenlas reas con y sin riesgo de daos porla ocurrencia de temperaturas _ 7C.En este mapa se puede concluir quelas reas libres de heladas (probabili-dad < 0.10) totalizan cerca del 82% dela superficie estatal (6567,885 ha).

Las reas con riesgo de heladas selocalizan en el norte, noreste y sur delEstado; esto es importante porque unade las reas productoras de agave msimportantes en la actualidad se locali-za en la regin de Los Altos, ubicadaen la zona noreste.

Las zonas con temperatura noctur-na favorable (10-16C) para la asimila-cin de carbono ocupan el 36% de lasuperficie (2925,477 ha). Sin embar-go, las reas con noches clidas (16-


DEL

TEQUILA

77

Figura 8. Rangos para tres variables de temperatura, a) Probabilidad de que ocurran temperaturas

de

78


DEL

TEQUILACuadro 6. Rangos trmicos correspondientes a condiciones ptimas,

subptimas y marginales para el cultivo de Agave tequilana.

Condicin

Variable Optima Subptima Marginal

Temperatura Nocturna (C) 10 a 16C 5 a 10 16 to 25 < 5 > 25

Temperatura Diurna (C) 16 a 25C 10 a 16 25 to 35 < 10 > 35

Probabilidad de ocurrencia < 0.10 - - - > 0.10

de temperaturas _ 7C

Comparando la superficie corres-pondiente a las condiciones ms favo-rables para A. tequilana en los tresmapas (Figuras 8a-c), se puede concluirque la temperatura nocturna es la va-riable trmica ms restrictiva para laexpansin del cultivo, lo cual es expli-cable para una planta MAC, como elagave, que tiene que efectuar casi todasu asimilacin neta de CO2 durante lanoche para evitar al mximo las prdi-das de humedad por evapotranspira-cin (Nobel, 1991).

La distribucin espacial de las reasptimas, subptimas y marginales parael cultivo de agave en el Estado de Ja-lisco. Este mapa se obtuvo de la so-breposicin de los mapas trmicosmostrados en las Figuras 8a-c; lo cualse realiz a travs del comandoOVERLAY del SIG IDRISI. Las reas p-timas y subptimas tienen en comnque estn libres del riesgo de dao porheladas, pero difieren en el grado enque su rgimen trmico diurno/noctur-

no favorece la asimilacin de carbonodurante el ao.

Las reas marginales son aqullas enlas que se tiene una alta probabilidadde dao por helada, como ocurre en elnorte, noreste y sur del Estado. Lasreas marginales tambin incluyen laszonas con temperaturas diurnas/noc-turnas altas, las cuales son comunes enlas planicies costeras, en las tierras debaja altura y en zonas de caones ybarrancas.

Las reas ptimas se distribuyenprincipalmente en el noreste, norte ycentro del Estado ms un cinturn queaproximadamente se bosqueja de estea oeste con excepcin de los munici-pios costeros. En la regin noreste, lasreas ptimas se localizan en los mu-nicipios de Yahualica, Villa Obregn,Tepatitln, Arandas, Acatic, Unin deSan Antonio, Jess Mara, Degollado,Ayotln y Atotonilco; coincidiendo lamayora de ellos con los reportados porFlores et al., (1998), a excepcin de


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los municipios de Yahualica, VillaObregn y Unin de San Antonio, men-cionados por estos autores comosubptimos para A. tequilana.

En la regin norte, las reas pti-mas se distribuyen en los municipiosde Huejcar, Santa Mara de los Ange-les, Colotln, Totatiche, Chimaltitn,Mezquitic, Villa Guerrero, Bolaos, SanMartn de Bolaos y Huejuquilla, coin-cidiendo todos los municipios con lossealados por Ruiz et al., (1998a). Sinembargo, el estudio de estos autoressobrestim la superficie correspondien-te al potencial ptimo, principalmen-te en los municipios de Huejuquilla yMezquitic, debido a que los riesgos dedao por heladas no fueron considera-dos.

Para la regin central, las reas p-timas no son tan abundantes, como enlos casos anteriores y se concentranprincipalmente en los municipios deTlajomulco, Zapopan, Cuquo, Ixtla-huacn del Ro, Zapotlanejo, Zapotln,Magdalena y Tala. Estos resultados con-cuerdan en cuanto a localizacin mu-nicipal de las reas ptimas con losresultados de Ruiz et al., (1997) y Ruizet al., (1998b), pero difieren de estostrabajos en cuanto a la superficie co-rrespondiente a dichas reas ptimas.Esta diferencia se debe a una sobres-timacin de la superficie ptima porparte de tales autores, producto deno considerar el efecto detrimental de

las altas temperaturas sobre la asimi-lacin de CO

2 en agave, lo cual fue do-

cumentado por Nobel et al., (1998) yconsiderado en la presente investiga-cin.

Para las reas ptimas que se distri-buyen aproximadamente a manera deun cinturn que corre de este a oeste,la mayor concentracin de superficie seda entre los municipios de Quitupan yMascota, incluyendo Valle de Jurez,Mazamitla, La Manzanilla, Tizapn ElAlto, Concepcin de Buenos Aires,Teocuitatln, Atoyac, Jocotepec,Techaluta, Amacueca, Sayula, Tapalpa,Atemajac de Brizuela, VenustianoCarranza, Chiquilistln, Zacoalco,Tecolotln, Atengo, Cuautla, Mixtln yAtenguillo. Estos resultados son parcial-mente coincidentes con el estudio re-portado por Ruiz et al., (1998b), quienesdesarrollaron una estratificacin dereas potenciales para la parte oestede este cinturn y reportaron la exis-tencia de reas ptimas tambin en losmunicipios de Guachinango, SanSebastin del Oeste, Mixtln, Tequila,Hostotipaquillo, Teuchitln y AntonioEscobedo; los cuales en el presente es-tudio fueron clasificados mayormentecomo subptimos.

Las reas subptimas se distribuyenen casi todo el Estado, con excepcinde algunas zonas en el noreste, norte,costa y sur del Estado, donde alternanzonas ptimas con marginales.

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TEQUILALa delimitacin de reas ptimas,

subptimas y marginales para el culti-vo de agave, revel que la superficiede cultivo actual en Jalisco, no coinci-de completamente con condicionestrmicas ptimas. La superficie culti-vada actual incluye reas consideradasmarginales por la ocurrencia de hela-das; tal es el caso de algunas reas delmunicipio de Arandas.

Tambin incluye reas consideradassubptimas por la ocurrencia de tem-peraturas diurnas/nocturnas altas; eneste caso un ejemplo son algunas zonasdel municipio de Tequila y Amatitn.

Otro aspecto importante es la exis-tencia de zonas ptimas donde el aga-ve no es un cultivo tpico. Este es elcaso de la zona norte y la zona centro-sur del Estado, las cuales muestran unasuperficie ptima significativa para A.tequilana. Dentro de estas regiones, laporcin oriental de la zona norte cons-tituye claramente una rea compactabien definida, conformada por los mu-nicipios de Huejcar, Santa Mara delos Angeles, Colotln, Totatiche yChimaltitn.

Para esta rea compacta, el culti-vo, produccin y explotacin de A. te-quilana podra representar una buenaopcin para el futuro desarrollo regio-nal. Un caso similar es la zona com-pacta localizada en el sureste delEstado, compuesta por las reas pti-mas de los municipios de Mazamitla,

La Manzanilla, Quitupan, Valle deJurez, Teocuitatln, Concepcin deBuenos Aires y Tizapn El Alto, con pe-queas porciones de otros municipiosvecinos.

De acuerdo al Consejo Regulador delTequila, el organismo responsable deldesarrollo del cultivo de A. tequilana,la superficie cultivada actual de agavees cercana a las 62,000 ha, con unaclara tendencia a incrementarse a cor-to plazo. Comparando la superficieactual con la superficie potencial ob-tenida, la cual totaliza 1712,259 hapara la condicin trmica ptima, po-demos concluir que las posibilidades decultivar exitosamente agave en Jalis-co son amplias. Sin embargo, es con-veniente sealar la necesidad deconsiderar a futuro la inclusin de otrosfactores ambientales en el diagnsti-co de reas potenciales para agave.

Tal es el caso de variables edficas,que an cuando se considera a A. te-quilana como una especie poco exigen-te en suelos (FAO, 1994; Ruiz et al.,1999), podran precisar la ubicacin delas reas idneas para esta especie.

De acuerdo a la imagen digital de lostipos climticos de la Repblica Mexica-na (Medina et al., 1998) y sin considerarel componente humedad del suelo, lasreas ptimas para A. tequilana en Ja-lisco estn distribuidas bsicamente endos tipos climticos: Subtrpico templa-do y subtrpico semiclido. Para estos


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autores, subtrpico significa por lo me-nos un mes con temperatura media me-nor que 18C, pero mayor que 5C;templado implica una temperatura me-dia anual entre 5 y 18C y semiclido co-rresponde a una temperatura mediaanual entre 18 y 22C.

Dentro de estos dos tipos climticosy en concordancia al modelo de eleva-cin digital de INEGI (1992), el 100%

de las reas ptimas para agave estndistribuidas a alturas entre los 1100 y2800 m sobre el nivel del mar y el 85%se ubica entre los 1600 y 2200 m sobreel nivel del mar.

Estos resultados relacionados con eltipo climtico y la altitud adecuados paraA. tequilana podran ser utilizados en elfuturo como indicadores de reas poten-ciales en trminos prcticos.

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CONCLUSIONES

1. Las dosis de radiacin gamma indu-cen cambios genticos significativosen el genoma del Agave tequilanaWeber var. Azul.

2. Los marcadores AFLP son capaces dedetectar las mutaciones en el ADNinducidas por la radiacin gamma,existiendo marcadores especficospara cada dosis de radiacin utili-zada.

3. La combinacin que produjo el ma-yor nmero de marcadores nicosfue ACG-CAC sugiriendo que la ma-

yor parte de las mutaciones puedenestar asociadas a la citosina.

4. El mapa gentico obtenido cubreuna distancia de 1 870 cM distribui-dos en 28 grupos homogneos.

5. Los rayos gamma pueden ser utili-zados en la induccin de alteracio-nes genticas en el genoma delAgave tequilero, con el objetivo deaumentar la diversidad gentica einducir la expresin de genes de in-ters agronmico.

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PERSPECTIVAS

1. A. tequilana tiene pobre toleranciaa las temperaturas bajas y limitadacapacidad de aclimatacin a estastemperaturas.

2. No hay diferencias en la gananciade carbono (fotosntesis neta) en-tre la localidad considerada comoclida (Amatitn) y la localidad con-siderada como fra (Arandas), ya quela estimacin del promedio de lasseis mediciones de asimilacin netadiaria de CO2, fue ligeramente su-perior en Amatitn que en Arandas.

3. Los valores ms altos de asimilacindiaria neta de CO

2 se registraron du-

rante los meses en que ocurren tem-peraturas moderadas durante el day la noche, las cuales varan de 22 a25C durante el da y de 16 a 14Cdurante la noche.

4. La temperatura nocturna es el fac-tor ambiental ms importante en laregulacin de la ganancia de carbo-no en A. tequilana. La luz y la hu-medad del suelo, afectan en menorgrado el proceso de fotosntesis. Lasmejores condiciones de temperatu-ra nocturna se localizan en el nortey noreste del Estado, ms un cintu-rn que corre de este a oeste y que

cubre un gran nmero de munici-pios, con excepcin de los costeros.

5. La asimilacin de CO2 se registr du-

rante el da y la noche, aunque elmayor porcentaje (>80%) ocurri enla noche. Esta asimilacin diurna ynocturna, requiere de la activacinde dos enzimas fotosintticas. Du-rante el da se activa la enzimaRUBISCO y en la noche PEPcasa. Estoincrementa las necesidades de nitr-geno, debido a que la sntesis de laenzima RUBISCO requiere de nivelesaltos de N. Por lo que es probableque en la localidad de Amatitn, lasplantas de agave tengan mayor de-manda de N, que en la de Arandas.

6. Hasta la fecha la mayor parte de lasuperficie cultivada de agave, se de-sarrolla en regiones, donde no sepresentan temperaturas mnimas in-feriores a -4C, o temperaturasmximas superiores a 36C, por loque las temperaturas (inferiores a4C, arriba de 36C), no afectan elxito comercial de las plantacionescomerciales del agave azul. A par-tir del anlisis de las condicionestrmicas del Estado de Jalisco, con-cluimos que el 82% de su superficie

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TEQUILAse encuentra libre de la ocurrenciade heladas de 7C, ubicndose lasreas ms crticas en la zona norte,noreste y sur.

7. Agave tequilana bsicamente es unaespecie idnea para climas subtro-picales, con rgimen trmico de tem-plado a semiclido. Dentro de estostipos climticos, el cultivo del aga-ve debera ser promovido entre los1600 y 2000 msnm para asegurar con-diciones trmicas ptimas.

8. Las posibilidades para un cultivo exi-toso del agave en Jalisco son am-plias, dado que las reas quegarantizan un riesgo mnimo de ocu-rrencia de heladas y la presencia de

temperaturas diurnas/nocturnas fa-vorables para la ganancia de carbo-no fotosinttico totalizan 1712,259ha. De esta forma, las reas poten-ciales ptimas representan 27 vecesms superficie que las reas actua-les de produccin, por lo que asegu-ran una futura expansin del cultivoo incluso una reubicacin de las ac-tuales reas productoras.

9. Prcticas culturales como el bar-beo pueden reducir significativa-mente la fotosntesis, ya que ademsde reducir la superficie fotosintti-ca, causa estrs en las hojas. Estaprctica se debe reducir, en los ca-sos que sea posible.


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Esta investigacin fue financiada por el Programa General de Apoyo y DesarrolloTecnolgico a la Cadena Productiva Agave-Tequila, con fondos proporcionados porel Gobierno del Estado de Jalisco, CONACYT y Productores e Indutriales del Agave,la Universidad de Guadalajara y la Universidad de California en los ngeles.

AGRADECIMIENTOS

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Regiones trmicas ptimas y marginales para el cultivode Agave tequilana en el Estado de Jalisco

Eulogio Pimienta Barrios1,Celia Robles Murguia1,Jose Ariel Ruiz Corral2,

Park S. Nobel3,Miguel Castaeda3,

Gretchen North3

y Javier Garcia Galindo4

1 Departamento de Ecologa Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias Universidad

de Guadalajara.2 Instituto Nacional De Investigaciones Forestales Y Agropecuarias-SARH3 Departamento de Biologa, OBEE, Universidad de California en los ngeles4 Consejo Regulador Del Tequila, A.c.

03 Regiones Termicas Crt

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