0embriologia Temario Completo

2012

Universidad de Murcia Facultad de biología Grado en biología

1842: Embriología y or-ganografía

[EMBRIOLOGÍA Y ORGANOGRAFÍA]

Adiv al erbos

2

Tema 1: Evolución y desarrollo .............................................................. 14

1 Introducción: conceptos básicos .......................................................................................... 14

2 Evolución de las ideas relativas al origen, naturaleza y desarrollo del germen ................... 15

2.1 Filósofos y médicos griegos ........................................................................................... 15

2.2 Siglos XVI y XVII ............................................................................................................. 16

2.3 ¿Cómo evoluciona el germen para convertirse en individuo? ...................................... 17

2.3.1 La teoría preformista .............................................................................................. 17

2.4 Siglo XIX, Embriología comparada ................................................................................. 18

2.4.1 Embriología evolutiva: Haeckel .............................................................................. 19

Haeckel, Alemania (1834-1919) .................................................................................. 20

2.4.2 Embriología experimental ...................................................................................... 21

Especificación condicional ........................................................................................... 23

Hans Spemann ............................................................................................................. 25

2.5 Embriología y genética .................................................................................................. 27

2.5.1 Siglo XIX-XX ............................................................................................................. 27

La síntesis evolutiva (síntesis moderna, teoría sintética)............................................ 27

2.5.2 Segunda mitad del siglo XX .................................................................................... 28

Síntesis de proteínas y expresión genética diferencial ............................................... 28

Interacción núcleo-citoplasma .................................................................................... 28

2.5.3 Décadas 70-80 ........................................................................................................ 29

Apoptosis ..................................................................................................................... 30

Modularidad de la organización .................................................................................. 30

2.5.4 Determinación genética ........................................................................................ 31

2.5.5 Genes del desarrollo (reguladores), bloques de regulación genómica .................. 31

3 Procesos básicos del desarrollo ........................................................................................... 32

3.1 Fecundación ............................................................................................................ 33

3.2 Segmentación .......................................................................................................... 33

3.2.1 Formación del patrón ...................................................................................... 33

3.3 Morfogénesis ........................................................................................................... 34

3.3.1 Gastrulación .................................................................................................... 34

Especificación de las capas germinales ....................................................................... 34

3.3.2 Organogénesis ........................................................................................................ 34

Diferenciación (evolución) celular ............................................................................... 34

Crecimiento ................................................................................................................. 35

3

4 Evolución filogenética .......................................................................................................... 35

4.1 Origen de la célula eucariota ......................................................................................... 35

4.2 Evolución filogenética ................................................................................................... 36

4.3 Evolución del desarrollo ................................................................................................ 37

4.4 Evolución filogenética de los caracteres ontosomáticos en eumetazoa ...................... 37

4.4.1 caracteres ontogénicos .......................................................................................... 38

4.4.2 Características ontosomáticas usadas para establecer divisiones en metazoos ... 38

Numero de hojas embrionarias ................................................................................... 38

4.4.3 Eumetazoos: triblásticos ........................................................................................ 39

Cordados ..................................................................................................................... 39

Tema 2: Gametos, preparación para la gestación .................................. 42

1 Tipos celulares embrionarios ............................................................................................... 42

1.1 Células germinales ................................................................................................... 42

2 Teoría de la continuidad de la serie germinal ................................................................. 42

3 Especificación de las células germinales ........................................................................ 43

3.1 Ejemplo en Drosophila ............................................................................................ 43

3.2 Especificación de las células germinales en nematodos ......................................... 44

3.3 Especificación de las células germinales de vertebrados ........................................ 45

4 Migración de las células germinales (gonocitos) ................................................................. 46

4.1 Caminos de migración ................................................................................................... 46

5 Gametos ............................................................................................................................... 47

6 Gametogénesis ..................................................................................................................... 48

6.1 Espermatogénesis ......................................................................................................... 48

6.1.1 Espermiogénesis ..................................................................................................... 50

6.1.2 Espermatozoide ...................................................................................................... 50

6.1.3 Evolución de los espermatozoides ......................................................................... 51

6.1.4 Fisiología de los espermatozoides .......................................................................... 52

6.2 Ovogénesis .................................................................................................................... 52

6.2.1 Fase de crecimiento: Gránulos corticales y vitelo .................................................. 53

6.2.2 Términos de interés y Clasificación de los huevos ................................................. 54

6.2.3 El folículo ovárico y el huevo .................................................................................. 56

Huevo de anfibios (holoblástico-heterolecito)............................................................ 58

Folículos de las aves .................................................................................................... 58

Huevo de aves (discobástico, telolecito) ..................................................................... 58

4

Folículos ováricos en mamíferos ................................................................................. 59

6.2.4 Cubiertas del ovocito.............................................................................................. 61

Zona pelúcida .............................................................................................................. 61

Cubiertas secundarias ................................................................................................. 61

6.3 Resumen, diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis ...................................... 63

Tema 3: Formas de reproducción .......................................................... 64

1 Evolución de las formas de reproducción ............................................................................ 64

2 Reproducción de los protistas eucariontes .......................................................................... 64

3 Reproducción en metazoos .................................................................................................. 64

3.2 Inseminación ................................................................................................................. 65

3.3 Relación madre/hijo: oviparidad y viviparidad ............................................................. 66

3.3.1 Categorías de los mamíferos .................................................................................. 66

Tema 4: Fecundación ............................................................................. 68

1 Introducción ......................................................................................................................... 68

1.2 Hechos constantes de la fecundación ........................................................................... 68

2 Proceso de fecundación ....................................................................................................... 69

2.1 Activación de los espermatozoides ............................................................................... 69

2.1.1 Capacitación ........................................................................................................... 69

2.1.2 Aproximación y reconocimiento ............................................................................ 70

2.1.3 Reacción acrosómica .............................................................................................. 70

2.1.4 Penetración en mamíferos ..................................................................................... 71

2.2 Activación del ovocito ................................................................................................... 71

2.2.1 Bloqueo de la polispermia ...................................................................................... 71

2.2.1.1 Bloqueo rápido de la polispermia (en erizo) ................................................... 72

2.2.1.2 Onda de calcio ................................................................................................. 72

2.2.1.3 Bloqueo lento de la polispermia ..................................................................... 73

2.2.1.4 Modificación del material perivitelino: anuros ............................................... 74

2.2.2 Activación de los ovocitos (procesos moleculares) ................................................ 74

2.2.3 Activación del metabolismo, la restauración del ciclo celular ............................... 75

2.2.3.1 Regulación de las divisiones celulares ............................................................. 75

2.2.4 Activación del ovocito en mamíferos ..................................................................... 78

2.3 Anfimixis ........................................................................................................................ 78

3 Primeras etapas del desarrollo............................................................................................. 79

Tema 6: Segmentación y blastulación .................................................... 82

5

1 Segmentación ....................................................................................................................... 82

1.1 Ritmo de reproducción de las células ..................................................................... 82

2 Planos de segmentación.................................................................................................. 83

2.1 Determinación de los planos de segmentación por los ásteres .............................. 83

2.2 Planos de segmentación .......................................................................................... 83

2.2.1 Segmentación radial ........................................................................................ 84

2.2.2 Segmentación espiral ...................................................................................... 84

3 Tipos de segmentación.................................................................................................... 85

3.1 Segmentación holoblástica ..................................................................................... 86

3.1.1 Segmentación holoblástica o total regular ............................................................ 86

3.1.2 Segmentación holoblástica o total desigual: bilateral ........................................... 86

3.1.3 Segmentación rotacional........................................................................................ 87

3.2 Segmentación meroblástica (parcial) ...................................................................... 88

3.2.1 Segmentación meroblástica discoidal ............................................................ 88

3.2.2 Segmentación meroblástica periférica o superficial ....................................... 89

4 Blástulas, formación y tipos ............................................................................................ 90

4.1 Formación de la cavidad de segmentación ............................................................. 90

4.2 Tipos de blástula ...................................................................................................... 90

4.2.1 Celoblástula ............................................................................................................ 91

4.2.2 Estereoblástula ....................................................................................................... 92

4.2.3 Noduloblástula ....................................................................................................... 92

Formación de la blástula secundaria en mamíferos ................................................... 92

4.2.4 Discoblástula .......................................................................................................... 93

4.2.5 Periblástula ............................................................................................................. 94

Tema 7: Periodo premorfogénico .......................................................... 96

1 Desarrollo temprano en peces ............................................................................................. 96

1.1 Transición de la blástula media (TBM) .................................................................... 97

2 Patrones de simetrización ............................................................................................... 98

3 Desarrollo temprano en anfibios .................................................................................... 98

3.1 Simetrización temprana en anfibios ....................................................................... 98

3.1.1 Rotación de orientación o equilibración ......................................................... 99

3.1.2 Rotación de sietrización .................................................................................. 99

3.2 Establecimiento del plano de simetría .................................................................... 99

3.2.1 Creciente gris y plano de simetría bilateral ................................................... 100

6

3.3 Transporte activo de proteínas ............................................................................. 100

3.4 Segmentación en anfibios ..................................................................................... 101

3.5 Transición de blástula media (TBM) en anfibios ................................................... 101

4 Periodo premorfogenético en aves ............................................................................... 102

4.1 El desarrollo temprano en aves............................................................................. 102

4.1.1 Desarrollo de la blástula secundaria .................................................................... 102

4.1.2 Comienzo de la blastulación, la línea primitiva .................................................... 104

4.2 Simetrización tardía en aves ....................................................................................... 105

4.2.1 Simetrización tardía ............................................................................................. 106

5 Desarrollo temprano en mamíferos .............................................................................. 106

5.1 Segmentación en mamíferos ................................................................................ 106

5.2 Blastulación en mamíferos .................................................................................... 108

5.3 Implantación.......................................................................................................... 108

Tema 8: Morfogénesis primordial en cordados .................................... 110

1 Introducción a las etapas del desarrollo ............................................................................ 110

2 Morfogénesis primordial, la gastrulación .......................................................................... 111

2.1 Rasgos más notables de la gastrulación ...................................................................... 111

2.2 Movimientos morfogenéticos durante la gastrulación ............................................... 112

2.3 Tipos de gastrulación................................................................................................... 113

2.3.1 Gastrulación por embolia o invaginación ............................................................. 113

2.3.2 Gastrulación por epibolia ..................................................................................... 114

2.3.3 Gastrulación por delaminación ............................................................................ 115

2.3.4 Gastrulación por ingresión ................................................................................... 115

2.3.5 Gastrulación por involución ................................................................................. 115

2.4 Capas germinativas en animales triblásticos .............................................................. 115

3 Destino de las hojas germinativas ...................................................................................... 116

3.1 Mapas de predeterminación (o de destino)................................................................ 116

3.2 Destino de las hojas germinativas ............................................................................... 116

4 Gastrulación en amphioxus ................................................................................................ 117

4.1 Formación de la tercera hoja embrionaria en amphioxus .......................................... 118

5 Gastrulación en anfibios ..................................................................................................... 119

5.1 Mapas de predeterminación ....................................................................................... 119

5.2 Proceso de gastrulación en anfibios ............................................................................ 119

5.2.1 Inicio de la gastrulación ....................................................................................... 119

7

5.2.2 Aparición del blastoporo ...................................................................................... 120

5.2.3 Tapón vitelino ....................................................................................................... 120

5.2.4 Movimientos celulares principales en la gastrulación de anfibios....................... 120

Involución del endodermo ........................................................................................ 121

Involución del mesodermo ........................................................................................ 121

Epibolia del ectodermo ............................................................................................. 121

Formación del intestino primitivo ............................................................................. 122

Desaparición del blastocele ...................................................................................... 122

Extensión y convergencia .......................................................................................... 122

Embrión triblástico .................................................................................................... 122

5.2.5 Final de la gastrulación ......................................................................................... 123

6 Gastrulación en teleósteos ................................................................................................. 123


6.2 La gastrulación en peces ............................................................................................. 124

6.2.1 Movimientos celulares principales en la gastrulación de teleósteos .................. 124

Movimiento de epibolia para la extensión del blastodisco (1) ................................. 124

Movimientos de involución de la capa mesodérmica (endocordomesodermica) .... 125

Extensión y convergencia .......................................................................................... 125

Movimientos de epibolia para la extensión del blastodisco (2) ............................... 125

Formación del endodermo ........................................................................................ 125

6.2.2 Destino de las hojas germinativas ........................................................................ 127

7 Gastrulación en aves .......................................................................................................... 127


7.2 Inicio de la gastrulación en aves .................................................................................. 128

7.2.1 Hoz de koller, línea primitiva y nodo de Hensen ................................................. 128

7.2.2 Establecimiento definitivo de los ejes .................................................................. 129

7.2.3 La línea primitiva .................................................................................................. 129

7.2.4 Movimientos celulares en la gastrulación de aves............................................... 130

7.3 Formación de las tres hojas embrionarias .................................................................. 130

7.3.1 Etapas tempranas ................................................................................................. 130

7.3.2 Etapas tardías ....................................................................................................... 130

7.3.3 Regresión de la línea primitiva ............................................................................. 131

7.4 Final de la gastrulación ................................................................................................ 132

8 Gastrulación en mamíferos ................................................................................................ 132

8


8.2 Gastrulación en mamíferos ......................................................................................... 133

8.2.1 Formación de la línea primitiva y nudo de Hensen .............................................. 133

8.2.2 Formación de las hojas embrionarias .................................................................. 134

8.2.3 Movimientos celulares en la gastrulación de mamíferos .................................... 135

Movimientos de extensión y convergencia ............................................................... 135

8.2.4 Formación de la notocorda .................................................................................. 136

8.2.5 Regresión de la línea primitiva ............................................................................. 137

8.2.6 Final de la gastrulación ......................................................................................... 138

Tema 9: Aspectos morfogenéticos secundarios en cordados ............... 140

1 Morfogénesis secundaria ................................................................................................... 140

2 Organogénesis temprana ................................................................................................... 141

2.1 Neurulación ................................................................................................................. 141

2.1.1 Neurulación primaria y secundaria ...................................................................... 141

Neurulación primaria ................................................................................................ 142

2.2 El concepto de néurula ................................................................................................ 143

2.3 Fenómenos de inducción ............................................................................................ 143

2.3.1 Neurulación e inducción....................................................................................... 144

2.4 Metamerización del mesodermo ................................................................................ 145

2.5 Evolución del mesodermo y celomación ..................................................................... 145

2.5.1 Mesodermo lateral ............................................................................................... 147

3 Morfogénesis secundaria en anamniotas .......................................................................... 148

3.1 Morfogénesis secundaria en amphioxus..................................................................... 148

3.1.1 Evolución del mesodermo .................................................................................... 148

3.1.2 Celomación ........................................................................................................... 148

3.1.3 Formación del tubo digestivo ............................................................................... 149

3.1.4 Neurulación .......................................................................................................... 149

3.1.5 Canal neuroentérico ............................................................................................. 149

3.2 Morfogénesis secundaria en anfibios ......................................................................... 150

3.2.1 Neurulación .......................................................................................................... 150

3.2.2 Metamerización del mesodermo y celomación ................................................... 151

Mesodermo intermedio ............................................................................................ 151

Mesodermo lateral .................................................................................................... 152


9

3.2.4 Efectos de la morfogénesis secundaria en anfibios ............................................. 153

3.3 Morfogénesis secundaria en peces ............................................................................. 154

3.3.1 Neurulación .......................................................................................................... 154

3.3.2 Metamerización del mesodermo ......................................................................... 154


3.4 Morfogénesis secundaria en amniotas ....................................................................... 155

3.4.1 Características generales (reptiles, aves y mamíferos) ........................................ 155

3.4.2 Neurulación en aves y ma míferos ....................................................................... 155

3.4.3 Metamerización del mesodermo ......................................................................... 157

Zona cefálica .............................................................................................................. 157

Zona media del embrión ........................................................................................... 157

Zona caudal del embrión ........................................................................................... 158

3.4.4 Celomación: desarrollo del celoma intraembrionario ......................................... 158

3.4.5 Formación del intestino primitivo ........................................................................ 159

Plegamiento cefálico y caudal ................................................................................... 160

Plegamientos laterales .............................................................................................. 160

3.4.6 Formación del septum transversum .................................................................... 161

Tema 10: Anexos embrionarios en vertebrados amniotas ................... 162

1 Concepto e importancia de los anexos embrionarios en la evolución de vertebrados ..... 162

2 Anexos embrionarios ......................................................................................................... 162

2.1 Tipos de anexos ........................................................................................................... 162

2.1.1 Epitelio amniótico o amnios ................................................................................. 162

2.1.2 Saco vitelino ......................................................................................................... 162

2.1.3 Alantoides ............................................................................................................. 163

2.1.4 Corion ................................................................................................................... 163

3 Anexos embrionarios de aves ............................................................................................ 163

3.1 Formación del saco vitelino ......................................................................................... 164

3.2 Formación de la cavidad amniótica y el amnios ......................................................... 164

3.3 Formación del corion y el celoma extraembrionario .................................................. 164

3.4 Formación del alantoides y el alantocorion ................................................................ 164

4 Anexos embrionarios en mamíferos .................................................................................. 165

4.1 Implantación o nidación .............................................................................................. 165

4.2 Origen de las estructuras extraembrionarias en mamíferos ...................................... 166

4.3 Transformaciones del endometrio .............................................................................. 167

10

4.3.1 Establecimiento de la circulación útero-placentaria primitiva ............................ 167

4.4 Formación de los anexos embrionarios ...................................................................... 167

4.4.1 Formación de la cavidad amniótica y el amnios .................................................. 167

4.4.2 Formación del saco vitelino.................................................................................. 168

4.4.3 Formación del mesodermo y el celoma extraembrionarios ................................ 168

4.4.5 Formación de la cavidad coriónica ....................................................................... 168

Corión y cavidad coriónica ........................................................................................ 169

4.4.6 Formación de la alantoides .................................................................................. 170

4.5 Evolución de las estructuras extraembrionarias ......................................................... 170

4.5.1 Evolución del amnios ............................................................................................ 170

4.5.2 Evolución del corión ............................................................................................. 170

4.5.3 Evolución del saco vitelino y la alantoides: La formación del cordón umbilical .. 171

4.6 La placenta .................................................................................................................. 172

4.6.1 Clasificación morfológica de la placenta .............................................................. 172

4.6.2 Clasificación histológica de la placenta ................................................................ 172

Placenta hemocorial .................................................................................................. 174

4.6.3 Circulación placentaria ......................................................................................... 174

4.6.4 Evolución de la barrera placentaria en la placenta hemocorial ........................... 175

4.6.5 Funciones de la placenta ...................................................................................... 175

Tema 13: Derivados de origen ectodérmico ......................................... 176

1 Organogénesis .................................................................................................................... 176

2 Filogenia del sistema nervioso ........................................................................................... 176

3 Desarrollo del sistema nervioso de vertebrados ............................................................... 177

3.1 El sistema nervioso ...................................................................................................... 177

3.2 Morfogénesis del sistema nervioso central ................................................................ 177

3.3 Histogénesis del tubo neural ....................................................................................... 179

3.4 Evolución primitiva de la capa del manto ................................................................... 181

3.4.1 Migración y división de neuroblastos para formar la corteza cerebelosa ........... 181

3.4.2 Diferenciación de la médula espinal .................................................................... 182

3.4.3 Sustancia gris y sustancia blanca .......................................................................... 182

4 La piel ................................................................................................................................. 183

4.1 Origen embrionario ..................................................................................................... 183

4.2 Características generales del tegumento. ................................................................... 184

4.2.1 Epidermis .............................................................................................................. 184

11

4.2.2 Dermis .................................................................................................................. 184

Anexos cutáneos ....................................................................................................... 185

4.3 Filogenia del tegumento ............................................................................................. 185

4.3.1 Peces .................................................................................................................... 185

4.3.2 Anfibios ................................................................................................................. 186

4.3.3 Reptiles ................................................................................................................. 186

4.3.4 Aves ...................................................................................................................... 187

4.3.5 Mamíferos ............................................................................................................ 187

4.4 Especializaciones del tegumento ................................................................................ 188

4.4.1 Escamas ................................................................................................................ 188

Peces ......................................................................................................................... 188

Anfibios...................................................................................................................... 189

Reptiles ...................................................................................................................... 189

Aves y mamíferos ...................................................................................................... 190

4.4.2 Plumas .................................................................................................................. 190

4.4.3 Pelos ..................................................................................................................... 190

4.4.4 Formaciones protectoras del extremo de los dedos ............................................ 191

Uñas ........................................................................................................................... 191

Garras ........................................................................................................................ 191

Cascos (pezuñas) ....................................................................................................... 192

4.4.5 Cuernos y astas..................................................................................................... 192

4.5 Glándulas tegumentarias ............................................................................................ 193

Tema 14: Derivados de origen mesodérmico I ..................................... 194

1 El sistema circulatorio de vertebrados ............................................................................... 194

1.1 Sistema vascular sanguíneo .................................................................................. 194

1.1.1 Estructura general de los vasos sanguíneos .................................................. 195

Características diferenciales entre arterias y venas. ................................................. 195

Tipos de arterias ........................................................................................................ 196

Estructura y tipos de venas ....................................................................................... 196

Estructura de los capilares ........................................................................................ 197

1.2 Tipos de circulación ............................................................................................... 198

1.3 Desarrollo embrionario del sistema cardiovascular .............................................. 199

1.3.1 Filogenia del sistema vascular ....................................................................... 200

2 Sistema urogenital......................................................................................................... 201

12

2.1 El sistema urinario ................................................................................................. 201

2.1.1 Riñón de los mamíferos ................................................................................. 201

Túbulo urinífero ........................................................................................................ 202

2.1.2 Vías excretoras .............................................................................................. 205

2.2 Desarrollo del sistema urinario ............................................................................. 205

2.2.1 Pronefros ....................................................................................................... 207

2.2.2 Mesonefros ................................................................................................... 207

2.2.3 Metanefros ........................................................................................................... 208

Diferenciación del brote o yema uretral ................................................................... 208

2.3 Filogenia del riñón, estructura de la nefrona ........................................................ 209

Tema 15: Derivados de origen mesodérmico II .................................... 210

1 El sistema genital ................................................................................................................ 210

1.1 Estructura del sistema genital femenino de mamíferos ....................................... 210

1.1.1 Estructura del ovario ..................................................................................... 210

1.1.2 Oviductos ....................................................................................................... 211

1.1.3 Útero ............................................................................................................. 211

1.2 Estructura del sistema genital masculino de mamíferos ...................................... 211

1.2.1 Testículo ........................................................................................................ 212

Lobulillo testicular ..................................................................................................... 212

Túbulo seminífero ..................................................................................................... 212

2 Desarrollo del sistema genital de mamíferos. Gónadas, gametos y conductos genitales

213

2.1 Formación de los testículos ................................................................................... 214

2.2 Formación de los ovarios ...................................................................................... 215

3 Características generales de los aparatos reproductores de vertebrados ................... 215

3.1 Aparato reproductor femenino de vertebrados ................................................... 215

3.1.1 Oviductos ....................................................................................................... 216

3.1.2 Útero ............................................................................................................. 216

3.2 Aparato reproductor masculino de vertebrados .................................................. 216

Tema 16: Derivados de origen endodérmico I ...................................... 218

1 Desarrollo del intestino primitivo ...................................................................................... 218

2 Desarrollo del sistema respiratorio .................................................................................... 219

2.1 Branquias ..................................................................................................................... 219

2.1 Pulmones ..................................................................................................................... 220

13

2.1.1 Pulmones de mamíferos ...................................................................................... 221

Componentes de las paredes de los diferentes conductos de los pulmones ........... 222

Estructura de los alvéolos ......................................................................................... 224

Pleura ........................................................................................................................ 225

2.1.2 Estudio filogenético de los pulmones .................................................................. 225

Estructura y organización del pulmón de aves......................................................... 226

Tema 17: Derivados de origen endodérmico II ..................................... 228

1 Sistema digestivo ................................................................................................................ 228

1.1 Desarrollo del intestino primitivo ......................................................................... 228

1.2 Tubo digestivo ....................................................................................................... 229

1.2.1 Pared del tubo digestivo ............................................................................... 229

Esófago ...................................................................................................................... 230

Estómago ................................................................................................................... 231

Intestino .................................................................................................................... 231

1.2.2 Especializaciones del tubo digestivo ............................................................. 233

Especializaciones en las que el recorrido del alimento se puede alargar de acuerdo

con el tiempo necesario para la digestión ................................................................ 233

Expansiones o extensiones........................................................................................ 233

Regionalización .......................................................................................................... 233

1.2.3 Vascularización del tubo digestivo ................................................................ 233

1.3 Hígado ................................................................................................................... 234

1.3.1 Origen del hígado .......................................................................................... 234

14

Tema 1: Evolucio n y desarrollo

1 Introducción: conceptos básicos El embrión es la fase del desarrollo de un animal mientras está contenido en el:

- Huevo (gallina)

- Cuerpo materno

Partiendo desde una célula o desde un grupo de ellas.

*No confundir huevo como el de la gallina, con huevo como nombre que en ciertos casos reci-

be el zigoto.

La embriología es la ciencia que estudia los fenómenos del desarrollo de un nuevo ser (em-

brión o larva). Dentro de ella de ella se abarca desde la formación de los gametos (gametogé-

nesis) hasta la ontogenia (onto = ser, Genia = génesis).

La ontogenia incluye la fecundación y las etapas del desarrollo de los metazoos (fase diploide)

que se atenúa a medida que

progresa el desarrollo y que

acaba prácticamente alrede-

dor del nacimiento (del hue-

vo o del progenitor). Además

también engloba el desarro-

llo hasta la forma de vida

libre o incluso hasta el estado

adulto ya que tras la eclosión

o nacimiento, el animal pue-

de seguir desarrollándose

(como en los huesos y dien-

tes humanos).

Esta ciencia comienza a denominarse biología del desarrollo en referencia a dos conceptos.

Por un lado el estudio del desarrollo filogenético que estudia el desarrollo histórico gradual de

las formas de vida existentes, es decir, la historia evolutiva de una especie animal que tiene

lugar en un periodo de tiempo largo.

Por otro lado el desarrollo ontogenético estudia la historia evolutiva de un ser vivo que tiene

lugar en un corto periodo de tiempo y cuyos procesos comienzan en la fecundación hasta el

desarrollo de un ser (embriogénesis) o mediante la separación de un rudimento (fragmento)

que está formado por varios tipos celulares y que se multiplica de forma asexual para dar lugar

a un nuevo individuo (Blastogénesis)

El desarrollo ontogenético o embriogénesis presenta dos tipos. El desarrollo directo y el indi-

recto.

15

En el desarrollo directo se forma un individuo semejante a los progenitores que va adquirien-

do un mayor tamaño. Este tipo de desarrollo se da con ovocitos con muchas sustancias de

reserva como en las aves o mediante implantación placentaria que suministra al embrión las

sustancias nutritivas necesarias para su desarrollo. Este tipo de desarrollo ocurre en la mayoría

de peces, algunos anfibios, en reptiles, aves y mamíferos.

El desarrollo indirecto es estudiado por la zoología y se encarga su objeto de estudio es la

formación de larvas que ha de sufrir metamorfosis para alcanzar el estado adulto. Este tipo de

desarrollo se da en la mayoría de invertebrados (no calamares y pulpos), en lampreas y angui-

las y en la mayoría de anfibios.

2 Evolución de las ideas relativas al origen, naturaleza y desarro-

llo del germen En un principio la capacidad de dar la vida se atribuía de acuerdo con la tradición y el régimen

social de los pueblos al padre (griegos) a la madre (germanos y árabes) o a ambos (hebreos).

2.1 Filósofos y médicos griegos Los filósofos y médicos griegos consideraban que el germen se encontraba en los “licores se-

minales”. Según su concepción la simiente del hombre es el esperma y provenía del cerebro o

de la médula espinal. El licor seminal de la mujer son según Demócrito las secreciones vagina-

les y según Aristóteles la sangre menstrual ya que se fijó en que dejaba de aparecer durante el

embarazo y consideró que esta sangre alimentaba al embrión.

Cualquiera que fuese la idea, los griegos consideraban que los licores se mezclaban en la ma-

triz y de alguna forma se coagulaban de para constituir el germen.

Aristóteles se preguntó cómo se formarían las distintas partes del embrión ya que existían dos

corrientes en cuanto a ello.

16

La corriente preformista defendía que el embrión estuviera preformado en alguna de las célu-

las seminales y que este solo incrementaba su tamaño durante el desarrollo.

La corriente que defendía Aristóteles fue la que consideraba que las estructuras del embrión

se originaban de forma progresiva (epigénesis).

A partir de aquí hubo un parón de 19 siglos.

Fue Aristóteles el que realizó el primer estudio de embriología comparada. En primer lugar

observó las posibles formas de nacimiento.

- A partir de huevos (oviparidad, aves, ranas y la mayoría de invertebrados)

- Nacimiento del ser vivo (viviparidad, mamíferos placentados) (ovoviviparidad, huevo

que se abre dentro del cuerpo, ciertos reptiles y tiburones).

Además identifico los patrones de división ce-

lular durante la formación de embriones:

- Patrón de segmentación holoblástica.

o La célula huevo se divide en 2

más pequeñas (ranas y mamífe-

ros)

- Patrón de segmentación meroblástica.

o Una parte de la célula forma el

embrión y otra parte el vitelo

(aves).

2.2 Siglos XVI y XVII Durante el siglo XVI Vesalio comenzó a realizar autopsias a cadáveres

y se convirtió en el fundador de la anatomía moderna considerando

que la observación directa es la única fiable. Esta idea levanto un gran

revuelo puesto que las ideologías de la época consideraban un sacri-

legio realizar este tipo de experimentos.

En este mismo siglo Fallopio entre otros estudios describió los órga-

nos reproductores de ambos sexos y en concreto zonas como las

trompas de Falopio. Además diseño una vaina de tripa animal que se

fijaba al pene que un siglo después el conde de Condom perfeccionó.

17

Más tarde, en el siglo XVII, Graaf estudio los túbulos seminíferos,

donde se producía el esperma y los conductos deferentes. Además

en su estudio de hembras de conejo, después del apareamiento des-

cubrió que se formaban cicatrices en la superficie de los ovarios a la

salida de los “huevos” y más tarde demostró que no eran huevos

sino estructuras que se conocen como folículos de “de Graaf” (ovoci-

to + líquido).

Leeuwenhoeck fue un comerciante y científico autodidacta que

introdujo grandes mejoras en la construcción de microscopios y

que demostró que algunos animales como los gorgojos, pulgas,

mejillones y hormigas proceden de huevos, asestando un duro

golpe a la teoría de la generación espontánea. Es de considerar

que gracias a las mejoras de estos microscopios se pudieron

observar los huevos. Además descubrió que el semen contiene

espermatozoides y los estudió en varias especies.

2.3 ¿Cómo evoluciona el germen para convertirse en individuo?

2.3.1 La teoría preformista

La teoría preformista explicaba durante los siglos XVII y XVIII el desarrollo ontoge-

nético. Según esta todas las partes del embrión se encontraban replegadas y muy

pequeñas en el huevo.

Se fundamentaba en que las yemas vegetales de las futuras hojas aparecían reple-

gadas y se iban estirando y agrandando hasta adquirir la forma de hoja y en que al

abrir crisálidas de mariposas encontraban dentro un animal con las patas y las alas

plegadas que salía de dentro de un gusano.

Pero tras conocer la existencia de los espermatozoides y los óvulos los preforma-

cionistas se dividieron en dos escuelas rivales.

- Los animaculistas (espermatozoide = animáculo), defendían que el embrión estaba

preformado dentro del espermatozoide y que el óvulo procuraba al embrión las sus-

tancias nutritivas para el desarrollo.

- Los ovistas consideraban que el embrión se hallaba preformado en el óvulo y los es-

permatozoides eran parásitos que contenían un principio capaz de provocar el desa-

rrollo del germen.

Esta última teoría se reforzó con el descubrimiento de la partenogénesis, ya que, si el

óvulo podía desarrollarse sin fecundación era necesario que en él se encontrara el em-

brión preformado.

Durante el siglo XVII Malpighi estudió con microscopía óptica tejidos, em-

briones y órganos humanos y de otras especies de animales y vegetales

considerándose actualmente como el fundador de la histología.

18

Fue el primero en evidenciar las etapas del desarrollo embrionario pero puesto que los micros-

copios de la época tenían muy poca capacidad de aumento al estudiar con precisión el desa-

rrollo del embrión de un pollo se postuló a favor del preformacionismo. Esto se debe a que no

fue capaz de ver los procesos desde el principio y solo veía el embrión ya formado.

Ya en el siglo XIII, Wolf observó en embriones de pollo que la sus-

tancia que constituye el embrión es granular (veía las células) y

que los gránulos iniciales formaban capas germinales que se plie-

gan sobre tubos hasta constituir el embrión. Además observo la

formación de las venas del blastodermo que no estaban presentes

desde el principio.

Sus conclusiones fueron:

- En el huevo joven no existe un embrión preformado.

- Cada etapa del desarrollo está condicionada por una etapa anterior más sencilla.

- La embriogénesis es una realización progresiva o “epigénesis”.

2.4 Siglo XIX, Embriología comparada En el siglo XIX se dieron una serie de avances que propició un ambiente nuevo para las investi-

gaciones.

En 1939 se instauró la teoría celular que definía que los seres vivos están formados por células

y estas se originan únicamente por divisiones de otras células.

La teoría filosófica del evolucionismo de Lamarck y su confirmación por Darwin.

Todo esto junto con las nuevas técnicas de estudio con tinciones y la mejora de los microsco-

pios propició un cambio de ideas en las universidades alemanas. Entre los autores de esta épo-

ca destacan Pander, von Baer y Rathke que confirmaran la epigénesis propuesta por Wolf y

estudiaran muchas especies iniciando la embriología comparada.

Von Baer fue un alemán que publico varios trabajos del que so-

bretodo destaca en 1828 un estudio sobre la historia del desarrollo

de los animales en donde desarrolla su teoría epigenetista del

desarrollo.

En esta obra von Baer asume la teoría de Wolff sobre la formación

y diferenciación de las hojas germinales y la hace extensiva a la

totalidad de los animales fundando así la embriología comparada.

Sus conceptos quedaron resumidos en 4 grandes leyes:

1) Los caracteres generales del grupo (Phylum) al que pertenece un embrión aparecen

antes que los caracteres específicos.

2) Las estructuras específicas se forman a partir de las generales (piel escamas, plu-

mas,pelos).

3) El embrión no pasa por las formas adultas inferiores, sino que hay una etapa embrio-

naria similar y a partir de ella se separan.

19

4) El embrión de una forma animal superior nuca es similar a un animal inferior adulto,

las semejanzas existen solo en etapas tempranas del desarrollo embrionario.

Rathke fue un alemán que estudió el desarrollo embrionario de los sis-

temas reproductor-excretor fijándose en las homologías de estos siste-

mas en vertebrados. Consiguió encontrar una relación homóloga de las

hendiduras (oídos) y los arcos branquiales en embriones de mamíferos y

aves. Y además esbozó la hipófisis que se denominó bolsa de Rathke.

Pander estudió el desarrollo embrionario

de los pájaros y sus conclusiones fueron

fundamentales para el triunfo del epigenetismo sobre el pre-

formacionismo.

Este autor desarrolló la teoría de las capas germinales en pro-

fundidad definiendo que los organismos están formados por:

- Dos capas germinales diblásticos

- Tres capas germinales triblásticos

Y además descubrió las interacciones entre tejidos (hoy induc-

ción).

2.4.1 Embriología evolutiva: Haeckel

El desarrollo de la embriología evolutiva vino a contestar como los embriones se formaban y

evolucionaban y se desarrolló paralelamente a la embriología comparada.

Esta embriología evolutiva se basa en diversas leyes y teorías que estaban apareciendo:

- Las leyes de von Baer según las cuales los grupos zoológicos se caracterizan por la

existencia de forma embrionarias o larvales comunes (Hay embriones con estructuras

inapropiadas para sus formas adultas pero que son comunes al grupo al que pertene-

cen) cuyas adaptaciones específicas se desarrollan posteriormente y son estructuras

que permiten a los animales adaptarse a condiciones particulares.

- La teoría evolucionista de Darwin según la cual:

o las semejanzas entre embriones evidencian la existencia de un ancestro co-

mún.

o Los embriones sufren modificaciones que les permiten adaptarse a las condi-

ciones ambientales.

o Las diferencias con propias de la especie.

20

Para los embriólogos evolucionistas las modificaciones originaban homologías o estructuras

homólogas (órganos semejantes por tener un origen común y distinta función) y Analogías o

estructuras análogas (Semejantes por tener una función común aunque tengan distinto ori-

gen).

Haeckel, Alemania (1834-1919)

Haeckel fue (más que Darwin) el responsable de la inte-

gración de la anatomía y la embriología en la teoría de la

evolución.

Definió que el forma de un ser o morfogenia se debe a

dos procesos, la ontogenia (desarrollo del individuo) y la

filogenia (historia evolutiva de la especie).

Propuso que los mecanismos responsables de la evolu-

ción son la heterocromia (variaciones en el ritmo del

desarrollo) y la heterotopía (formación de un tejido y

órgano en una localización distinta de la normal).

Otra de sus aportaciones fue la teoría de la gastrea (gás-

trula) según la cual el estado diblástico de esponjas y

celentéreos se corresponde con la gastrea de los meta-

zoos y por tanto el estado triblástico es el resultado evolutivo de la gastrea.

Todo esto fue resumido en su Ley Biogenética. Está teoría defendía que el desarrollo embrio-

nario de una especie repite, totalmente, el desarrollo evolutivo de esa especie y que por tanto

la ontogénesis es una recapitulación de la filogénesis.

De esta manera Haeckel consideraba que todos los procesos que se habían dado durante mi-

llones de años de evolución se recapitulaban muy rápidamente durante la ontogénesis.

21

En cuanto a los mecanismos responsables de la evolución en consideración de Haeckel encon-

tramos la heterocronía.

La heterocroniía se conoce como la diferencia en el ritmo de crecimiento. Se trata de uno de

los procesos responsables de la evolu-

ción como por ejemplo el cambio en el

ritmo de crecimiento de huesos.

En el caso del antecesor de los caballos

el dedo medio creció más rápido que los

dedos laterales.

Existe, pues, una relación clave entre la

evolución y el desarrollo: el cambio

gradual de una estructura hacia una

forma diferente.

En cuanto a la evolución del desarrollo

mediante el análisis de los embriones comparados Haekel descubrió que los estadios tempra-

nos (de un mismo Phylum) de todos los embriones presentan arcos branquiales y una estruc-

tura similar a la columna vertebral. Y posteriormente en estadios tardíos aparecen las estruc-

turas diferenciadas para cada una de las Clases.

2.4.2 Embriología experimental

A finales del siglo XIX la simple observación no permitía avanzar y descubrir cómo se producían

las modificaciones. Los progresos vinieron de la mano de la posibilidad de analizar las causas

del desarrollo.

Se intentaba comprender los mecanismos y el determinismo del desarrollo mediante el estu-

dio de la distribución de los materiales celulares (citoquímica) y moléculas que influyen en la

morfogénesis (bioquímica), dándose así lugar al origen de la embriología causal o experimen-

tal.

22

Esta embriología experimental utiliza nuevos métodos consistentes en alterar las condiciones

ambientales, técnicas de explantes y trasplantes…, y observar el efecto sobre el desarrollo.

Esta nueva embriología se desarrolló en Alemania a finales del siglo XIX con el nombre de “me-

cánica del desarrollo” y sus fundadores son His, Wielhelm Roux y Hans Driesch.

El suizo His estudió el desarrollo del em-

brión humano, fabrico el primer micróto-

mo que permitió realizar series continuas

de secciones y es considerado como uno

de los fundadores de la embriología expe-

rimental.

La embriología experimental estudia las

interaciones entre las células embriona-

rias.

El desarrollo de un tipo células especializado se denomina diferenciación y al producirse la

célula queda comprometida a un destino determinado a la vez que establece un compromiso.

Este proceso de compromiso se divide en dos partes:

- La especificación (competencia) es el momento en el que las células han comenzado a

evolucionar y especificarse pero que aún pueden revertir el proceso y diferenciarse en

el tipo original. Para ello posee la capacidad de ser influenciada por el medio ambiente

que en caso de ser transportada a otro lugar la regulará.

- La determinación se produce en el momento en el que la célula establece el compro-

miso irreversible. Si esta es transportada a otro lugar ya no es capaz de revertir el pro-

ceso, pierde la capacidad de ser influenciada por el ambiente.

Este compromiso se crea por la interacción entre las células de manera que cada célula origi-

nariamente puede llegar a ser muchos tipos celulares diferentes pero la interacción con otras

células le restringe el destino. Es por tanto una especificación condicional.

23

Si un blastómero temprano (con especificación condicional) se extrae las células restantes del

embrión cambian su destino para cubrir la perdida. A esta capacidad para cambiar su destino

se le denomina Regulación.

Este fenómeno de regulación indica que las células se comunican entre sí (hoy en día se sabe

que esa comunicación activa o desactiva la expresión genética).

Especificación condicional

En las imágenes se observan los procesos de especificación condicional y de regulación ejerci-

da por un cambio en el medio.

Gracia a estas imágenes podemos decir que los factores de desarrollo están presentes desde el

principio en el cigoto y pueden diferenciarse en muchos tipos celulares.

Pero hay que mencionar que la capacidad de regulación desaparece a medida que el germen

se desarrolla y se forma el mosaico de territorios definidos o campos morfogenéticos (territo-

rio embrionario correspondiente con un órgano adulto). Por tanto existe una cronología de la

regulación en la que en una determinada etapa deja de ser posible.

En la segunda mitad del siglo XIX Weismann elaboro una teoría para explicar los procesos de

especificación/diferenciación celular a la que denomino teoría del plasma terminal.

Según dicha teoría el plasma germinal (núcleo) está formado por determinantes (hoy genes)

hereditarios, cada uno de los cuales tiene la información para originar un tipo celular.

Puesto que el cigoto se forma con igual aportación de determinantes hereditarios del esperma

y del óvulo, los factores “determinantes” del cigoto se deben distribuir desigualmente duran-

te la segmentación.

24

Según esta teoría los núcleos de las células somáticas serían genéticamente distintos desde el

inicio de la segmentación y cada tipo de núcleo (con un grupo de determinantes) controlaría la

especialización de cada tipo celular.

Así tras la primera división quedarían separadas las mitades izquierdas y derechas en el em-

brión. Dicho de otra forma, el destino de cada célula estaría predeterminado, dato que volvía

a relanzar el preformacionismo.

Para apoyar su teoría y justificar el hecho de que las células germinales presentaran todos los

factores determinantes Weismann supuso que la herencia biológica se transmite mediante

una línea germinal ininterrumpida a través de las generaciones.

Por tanto las células germinales originan por un lado células germinales que contienen todos

los determinantes hereditarios y por otro, células somáticas que contienen diferentes subgru-

pos de determinantes cromosómicos.

Otro científico alemán llamado Roux, fue el primero en poner a prueba la hipótesis de Weis-

mann. Procedió a probar la capacidad de desarrollo de una de las dos primeras células de la

segmentación del huevo de una rana.

1. Destruyó una de ellas con una aguja candente

2. La célula restante se desarrolló en la mitad de una larva bien formada

3. Concluyó que “el desarrollo de la rana se basaba en mecanismo de mosaico” las célu-

las tenían su destino determinado y cada una recibe un grupo específico de determi-

nantes que definen su diferenciación (de acuerdo con la teoría preformacionista).

Lo que ninguno de los dos sabían es que al dejar el residuo de la célula, afectaría al desarrollo

de la otra.

No fue hasta los experimentos de Driesch cuando se desechó esta idea. Driesch demostró:

25

- La naturaleza epigenética de los embriones (en contra de la concepción preformacio-

nista de Roux).

- El embrión es un sistema equipotencial.

- El proceso de regulación (capacidad de las células embrionarias para cambiar su des-

tino).

El científico consiguió la primera demostración

del desarrollo regulativo en el que cada blas-

tómero era capaz de desarrollar una larva com-

pleta y que por tanto puede desarrollar muchos

tipos celulares.

En sus experimentos separo los cuatro blastó-

meros y cada uno de ellos desarrollo una larva

completa.

La regulación por tanto implica una interacción

entre células y esta interacción se ejerce mediante inducción.

La inducción es el fenómeno mediante el cual una célula o tejido dirige el desarrollo de otras

células.

Fue Hans Spemann quien demostró la existencia de la inducción.

Hans Spemann

Spemann fue premio nobel de medicina (1935) y descubrió entre

otras cosas la inducción embrionaria, la determinación embriona-

ria y el organizador embrionario (de Spemann).

En su teoría sobre la inducción embrionaria consideró que los

núcleos eran equipotenciales y que el destino de las células esta-

ba determinado por las señales recibidas de otras células.

En lo referente a la determinación embrionaria definió los facto-

res determinantes y en cuanto al organizador embrionario des-

cubrió que se trataba de grupos de células que regulan la diferen-

ciación de las demás.

1er Experimento de Spemann

Durante el primer experimento:

1. Ató el cigoto con un pelo por el primer plano de segmentación de manera que el nú-

cleo quedó en una de las dos porciones y continuó dividiéndose.

2. En el estadio de 16 células dejó pasar un núcleo a través de la constricción hacia el

lado sin núcleos y este empezó también a dividirse y sus células a segmentarse.

3. Separo totalmente las dos partes y cada una de estas desarrolló una larva gemela.

26

Concluyo que los núcleos tempranos del anfibio son genéticamente idénticos y que cada célu-

la es capaz de dar origen a un individuo entero.

2º Experimento de Spemann

Con este experimento Spemann demostró la inducción.

Los cigotos de los anfibios están formados por una parte oscura y otra más clara que contiene

las sustancias de reserva. En fase temprana se

genera una especie de media luna gris entre am-

bas zonas que se va segmentado en cada división.

En un primer experimento Spemann provoco una

constricción por el primer plano de segmentación

de manera que resultaron dos células con media

luna gris y al separarlas desarrollaron dos indivi-

duos completos.

En un segundo experimento realizo la constricción

pero esta vez perpendicular al primer plano de

segmentación dejando media luna gris solo a un

lado.

Durante la división los núcleos se dividieron en

ambas partes, pero solo un lado (la parte dorsal

del embrión) origino una larva normal, mientras

que el otro formó una masa de tejido desorgani-

zado.

Su conclusión fue que solo el blastómero con la media luna gris se desarrolla normalmente y

que por tanto la media luna gris induce a las células para que inicien la gastrulación y se forme

el blastoporo.

3 er Experimento de Spemann

Durante el tercer experimento Spemann realizó varios trasplantes entre embriones. Durante

estos se concluyó que los tejidos en la gástrula temprana no están aún comprometidos para

diferenciarse en un determinado tipo celular, salvo el labio dorsal del blastoporo (derivado de

la medula gris), que al ser trasplantado formaba otro blastoporo por lo que era una prueba de

que induce a la formación de la larva.

27

La acción inductora del trasplante se debe a la pro-

ducción de factores determinantes solo durante

determinadas etapas, es decir, existe una cronología

determinada (la inducción solo se da en el desarro-

llo temprano de la gástrula).

Su conclusión fue que las células del labio dorsal son

el “organizador embrionario” que induce al resto de

tejidos hacia sus destinos.

2.5 Embriología y genética Durante principios del siglo XX las leyes de Mendel

fueron redescubiertas produciéndose un gran inte-

rés por los mecanismos de herencia en relación con

la evolución.

Se estudiaron los factores ambientales que interac-

túan con el genotipo (dotación genética) e influyen

en el fenotipo (aspecto visible, estructura interna y

bioquímica en cualquier estado del desarrollo)

2.5.1 Siglo XIX-XX

Durante estos siglos quedó establecido que las cé-

lulas germinales son diploides y mediante la meio-

sis se forman gametos (haploides) y que la fecundación restablece el número diploide (cigoto).

Se estableció también que las células del embrión proceden de las divisiones del cigoto. Ade-

más se demostrará que los cromosomas del cigoto se corresponden tanto al ovocito como al

espermatozoide y que son la base para la transmisión de caracteres pues contienen los de-

terminantes (factores determinantes) hereditarios (genes).

Además se cree que hay una serie de regiones definidas que darán lugar a estructuras deter-

minadas por tener grupos diferentes de determinantes. Se considera por tanto el mosaico de

territorios preformados (campos morfogénicos) que darán lugar a los futuros órganos y cuyo

destino es fijado muy pronto.

Pero ¿Cómo las células llegan a ser diferentes entre sí? La determi-

nación se debe a la expresión de grupos diferentes de determinan-

tes hereditarios.

Morgan fue un premio nobel de fisiología y medicina por demos-

trar que las unidades de la herencia (genes) están ordenadas li-

nealmente en los cromosomas y defendió que el mecanismo evo-

lutivo fundamental es la recombinación genética.

La síntesis evolutiva (síntesis moderna, teoría sintética)

En 1947 durante una reunión de científicos muchos biólogos norte-

americanos concluyeron en la nueva teoría sintética de la evolución

28

resultado de:

1. la teoría de la evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin

2. La teoría genética de Mendel (base de la herencia biológica)

3. La mutación genética aleatoria (fuente de variación)

4. La genética de poblaciones (diferencia genéticas dan ventajas reproductivas)

5. Recombinación genética (mezcla de cromosomas en meisosis).

Concluyendo que “la diversidad dentro de una población se origina por mutación al azar y el

ambiente actúa para seleccionar los fenotipos más adecuados”

Esta teoría asume que los cambios (mutaciones) causan la evolución dentro de una especie y la

evolución hacia nuevas especies, siendo necesario para ello un mecanismo de aislamiento

reproductivo que les permita manifestar las nuevas combinaciones genéticas.

2.5.2 Segunda mitad del siglo XX

A partir de Morgan (1919) se desarrolló la embriología analítica (biología del desarrollo) que

estudiaba los principios y procesos básicos del desarrollo y la síntesis de proteínas además de

la interacción núcleo-citoplasma.

Además estudio la influencia de los genes en el desarrollo embrionario mediante la identifi-

cación de mutaciones que alteran el desarrollo. Para ello utilizó técnicas de identificación de

genes para detectar y manipular su expresión en el organismo.

Síntesis de proteínas y expresión genética diferencial

En la 1940 se demostró que los genes codifican proteínas y

que las propiedades de una célula radican en las proteínas

que contiene.

En la década de 1960 se descubrió que los genes controlan el

desarrollo controlando la síntesis de proteínas. Los genes

portan partes que regulan la expresión de proteínas y otras

partes que regulan la acción de dichas proteínas.

Por tanto las proteínas interaccionan con los genes y con

otras proteínas creando las propiedades de cada célula. Di-

cho de otro modo, son las proteínas las que van a activar o

desactivar a los genes que tienen que inhibirse o actuar en

cada momento para formar un tipo de célula.

Así se en las propiedades de cada célula se genera la capaci-

dad de comunicarse y responder a otras células y estas itera-

ciones determinan el desarrollo del embrión. De todo esto

se deduce que ningún proceso de desarrollo puede ser atri-

buido a la función de un solo gen o una sola proteína.

Interacción núcleo-citoplasma

En el periodo inicial del desarrollo (segmentación) los núcleos se encuentran reprimidos por lo

que no hay síntesis de ARNm y por tanto de proteínas. Todos las células tiene por tanto las

29

mismas proteínas y los mismos genes, en este momento cualquier blastómero puede dar un

embrión.

Tras la segmentación en algún momento los núcleos se desinhiben por interacción citoplas-

mática y comienzan a traducir el ARNm comenzando con la síntesis de proteínas y la especiali-

zación celular.

2.5.3 Décadas 70-80

Durante estas décadas el objetivo fundamental fue conocer como los genes controlan el desa-

rrollo embrionario. Para ello se estudiaron las mutaciones que alteran el desarrollo normal en

aspectos concretos y se utilizaron técnicas de detección y manipulación de genes.

Estudiando las mutaciones, se veía que había moscas a las que les salían las patas donde las

alas y estas mutaciones llevaron a poder identificar que gen se había alterado.

Se llegó por tanto a la conclusión de que existiman genes que actuaban en el desarrollo tem-

prano del embrión y establecían un patrón básico del desarrollo temprano de este. Se los de-

nomino genes homeóticos o genes Hox.

Estos genes son los responsables del establecimiento del eje antero-posterior, se encuentran

agrupados en el mismo orden cromosómico en vertebrados y Drosophila, y la ausencia de es-

tos provoca cambios atávicos, como la formación de mandíbulas y vertebras del cuello repti-

lianas en ratones.

Por tanto los genes Hox tienen funciones homólogas en vertebrados y Drosophila lo que

indica un origen evolutivo común.

En la década de los 80 se descubrió que los genes homeobox (genes de control) codifican fac-

tores de transcripción para establecer la identidad del eje antero-posterior.

Se disponen en el mismo orden en el que se expresan y en mamíferos hay 4 lotes de genes hox

en 4 cromosomas.

30

Apoptosis

En 1986 se descubre la muerte celular programada o apoptosis a partir de los experimentos

realizados con Caenorhabditis elegans que presenta eutelia.

Este animal presenta inicialmente 1090 células y finalmente conserva 959 para el resto de su

vida.

Las observaciones demostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 células y que este

proceso se ocurre en nematodos y mamíferos, por tanto tienen un origen evolutivo ancestral.

En consecuencia es necesaria para el desarrollo óptimo de los individuos.

Modularidad de la organización

La modularidad de la organización parte de la pregunta de cómo se puede introducir un cam-

bio sin destruir al organismo entero.

La razón es porque el embrión (como el organismo adulto) está formado por módulos y se dice

que tiene una organización modular.

Los módulos se desarrollan y permiten cambios en ellos sin afectar al resto del organismo.

Los módulos de desarrollo son:

- Los campos morfogenéticos

- Las vías de transducción de la señal

- Los linajes celulares

- Los segmentos en insectos

- Los rudimentos de los órganos en vertebrados

En la actualidad los embriólogos experimentales se interesan por la diversificación durante el

desarrollo. Como se ve influenciada por el ambiente, las anomalías que causan malformacio-

nes hereditarias y los procesos y sustancias químicas exógenas que alteran el desarrollo nor-

mal.

31

Además existen otras líneas de investigación como la clonación, la fecundación in vitro, los

tratamientos para el cáncer, la regeneración de órganos, los protocolos para prolongar la vida

y las células madre.

2.5.4 Determinación genética

Existe una determinación genética que presenta una serie de genes de control del desarrollo,

que son semejantes en toda la escala filogenética y que se activan tempranamente.

Estos genes de control del desarrollo codifican factores de transcripción (proteínas) que con-

trolan a los genes maestros.

Estos genes maestros codifican otros factores de transcripción o factores paracrinos que regu-

lan a los genes estructurales.

Luego los genes específicos de órganos y tejidos codifican enzimas, proteínas estructurales,

ARNr…

Es decir, que los genes forman el factor de transcripción y este se une a otro gen y lo activa. Si

no se produce esta unión, no funciona. Este gen maestro comienza entonces a sintetizar otro

factor de transcripción que informa a diversos genes que deben comenzar la síntesis de com-

ponentes concretos.

2.5.5 Genes del desarrollo (reguladores), bloques de regulación genómica

Vistos los conceptos de modularidad y genes del desarrollo podemos tener una visión más en

conjunto.

Los genes reguladores, regulan el desarrollo de los diferentes módulos (genes Hox) formando

proteínas reguladoras (factores de transcripción, moléculas señalizadoras).

Estos “bloques de regulación genómica” están formados por:

ADN codificante (5%) ARNm Factores de transcripción

Y regiones reguladoras (95%).

Por lo que se ve que la parte esencial son las regiones controladoras que actúan activando o

desactivando al ADN codificante para que se exprese en un determinado tiempo y modo.

32

Así pues, la modularidad es la condición previa para la evolución a través del desarrollo y per-

mite cambios espaciales y temporales, desde el nivel molecular hasta el orgánico.

Los procesos evolutivos están controlados por los genes reguladores que codifican los facto-

res de inducción.

Los factores de inducción son sus-

tancias mensajeras o moléculas de

superficie celular que desencadenan

reacciones de inducción.

Estos factores pueden ser solubles,

como los paracrinos (hormonas, fac-

tores de crecimiento y proteínas

señal) o estacionarios como las pro-

teínas de la matriz extracelular que

son reconocidas por receptores es-

pecíficos (integrinas) y proteínas de

la superficie celular que pueden

actuar como inductoras o inhibido-

ras.

Evo-devo (evolution-development)

es una ciencia que estudia los mecanismos moleculares y celulares que regulan el desarrollo y

permiten la evolución.

Esta ciencia determina que la evolución de un ser y su compleja estructura dependen de la

modularidad de organización, la existencia de genes del desarrollo y el control de estos ge-

nes.

3 Procesos básicos del desarrollo En los animales con desarrollo embrionarios siempre sucede la fecundación (precisa de game-

togénesis) y la ontogenia (morfogénesis).

Dentro de la ontogenia se produce un periodo premorfogenético en el que se dan la segmen-

tación y la formación del patrón corporal quedando la forma del organismo casi definida, y un

periodo de morfogénesis en el que se produce la gastrulación y la organogénesis mediante la

diferenciación celular y el crecimiento.

Además se da una sucesión cronológica de estas fases y las transformaciones (similares) que

ocurren en ellas.

Puesto que todos estos procesos ocurren en general para todos los animales se considera que

existe un origen común para todos los eumetazoos.

33

3.1 Fecundación Los procesos básicos del desarrollo se superponen e influyen entre sí. La fecundación es la

unión de gametos.

3.2 Segmentación La segmentación consiste en la división del cigoto para formar los blastómeros envueltos en

una capa proteica, la zona pelúcida.

Esta segmentación continua varias veces hasta formar una masa de células mucho más peque-

ñas que el zigoto. Esto se debe que durante la segmentación solo se sintetizan las proteínas

necesarias para la replicación del ADN y no se produce ninguna fase de crecimiento.

De esta forma se da lugar a una mórula de células pequeñas y apretadas.

Está masa se ahueca y va entrando agua, formándose el blastocele. En una zona de esta esfera

se acumula un grupo de células

que van a formar el embrión y

que se denominan masa celular

interna.

La capa externa que va a for-

mar las membranas envolven-

tes se denomina trofoblasto y

la masa de células internas que

va a dar lugar al embrión se

denomina embrioblasto.

3.2.1 Formación del patrón

Tras completarse la segmentación se rompe la capa plelucida y comienza un desarrollo más

especializado.

Las actividades celulares van determinándose (espacial y temporalmente) para formar una

estructura.

Se trata de un proceso muy variado, no hay una estrategia universal. El proceso varía en fun-

ción de las células y con los mecanismos moleculares que participan en los diferentes orga-

nismos y en los distintos estados de desarrollo.

En principio este proceso consiste en establecer la organización inicial o “plan corporal” con

la definición de los ejes corporales

(anteroposterior, dorsoventral y late-

ral). Estos ejes se suelen disponer

perpendiculares entre sí, lo que nos

permite establecer sistemas de coor-

denadas para especificar cualquier

posición en el cuerpo.

34

En los estadios tempranos de la formación del patrón las diferencias entre las células son

escasas y se organizan en 2 capas germinales.

3.3 Morfogénesis

3.3.1 Gastrulación

Al inicio de la gastrulación diferenciamos dos capas germinales, el endodermo y el ectodermo.

A partir del ectodermo se van a invaginar un grupo de células que van a dar lugar a la tercera

hoja embrionaria, el mesodermo. Estas capas forman la línea primitiva.

Las células de la cresta neural van a

dar lugar al rostro, a los ganglios ner-

viosos y a la médula suprarrenal. Las

células de la cresta neural se sitúan en

la intersección entre el tubo neural y

el ectodermo.

Cuando todas las capas se han forma-

do se producen una serie de plega-

mientos que van a dar lugar a una

organización tridimensional que ori-

gina un plan corporal espacial.

Durante las primeras fases del desarrollo los grupos zoológicos tienen modalidades ontogéni-

cas comunes. A partir de la gastrulación, el desarrollo inicia la especialización y se esbozan los

órganos (organogénesis) y aparecen los rasgos comunes de los grandes grupos filogenéticos.

A partir de esta fase, la embriología de los cordados se separa del resto de metazoos.

Especificación de las capas germinales

En los siguientes estadios las células de las 3 capas germinales se van a diferenciar formando

patrones espaciales de célu-

las indiferenciadas que van

a dar lugar sistemas com-

plejos (piel y sistema ner-

vioso, intestino y s. respira-

torio, y esqueleto, sangre…)

Encontramos grandes dife-

rencias entre las especiali-

zaciones que se producen

entre los vertebrados y los

insectos por ejemplo.

3.3.2 Organogénesis

Diferenciación (evolución) celular

Durante esta fase las células se convierten en tipos celulares definidos. En los humanos hay

más de 250 tipos celulares claramente distinguibles.

35

Esta evolución celular se debe a la permanente interacción de la célula con el medio. Por ello

la célula es un individuo social que se comunica con otras células mediante el reconocimiento

de señales moleculares organizándose en estructuras cooperativas denominadas tejidos que

desarrollan determinadas funciones.

Este proceso de cooperación ha transcurrido en el paso de estado unicelular al multicelular

durante millones de años de evolución filogenética de un modo similar a lo que ocurre en

horas o meses en el desarrollo ontogenético.

En cualquiera de las dos escalas de progresión son fundamentales las interacciones de comu-

nicación y reconocimiento entre moléculas y células.

El desarrollo ontogenético es el paradigma de la interacción.

La relación entre los gametos da lugar a la fecundación y está a un ser unicelular (cigoto) que

va a sufrir un proceso rápido de proliferación celular (segmentación) dando lugar a una moru-

la.

Esta presenta la capacidad de unirse y secretar líquidos dando lugar a la blástula y está por

procesos de dispersión y migración da lugar a una gástrula diferenciada en tres capas super-

puestas.

La morfogénesis es la diferenciación de las capas embrionarias para formar órganos y siste-

mas.

Crecimiento

El crecimiento es el aumento de tamaño.

Durante el desarrollo temprano hay poco crecimiento, pero posteriormente se debe a la mul-

tiplicación celular, al aumento de tamaño celular y al depósito de materiales extracelulares

(matriz extracelular).

4 Evolución filogenética

4.1 Origen de la célula eucariota Las células eucariotas surgen de la célula procariota. En ella se produjeron invaginaciones de la

membrana plasmática por la invaginación de bacterias aerobias que más tarde se convertirían

en las mitocondrias. El retículo endoplasmático y la membrana nuclear se formara gracias a

estas invaginaciones que portaban membrana externa y se dará lugar a las células eucariotas.

36

4.2 Evolución filogenética ¿Cómo ha evolucionado el desarrollo en sí mismo?

Se trata de un tema de especulación. Se cree que los animales han evolucionado a partir de

un antepasado común unicelular que sufrió una serie de mutaciones que le impidieron la se-

paración celular formándose una colonia (mórula) laxa de células idénticas y dando lugar a

otro “individuo” pluricelular.

Las ventajas de la colonia son que si escasea el alimento se pueden alimentar unas de otras

para que la colonia sobreviva.

La evolución de la diferenciación precisa primero de la división de la célula reproductora y lue-

go de la diferenciación de su progenie den diferentes tipos celulares.

Esta evolución

puede observar-

se en la familia

Volvovales:

37

Así pues de modo similar a la mayoría de los embriones animales, la división de una célula

produce un organismo de 4-64 células de forma rápida y sin crecimiento celular.

En los generos Pleodorina y Volvox se diferencia las células reproductoras en la región poste-

rior y las somáticas.

4.3 Evolución del desarrollo Finalmente el ser multicelular evolucionó especializando sus células para distintas funciones

(movilidad, alimentación).

En un principio se formaría una esfera hueca de células, la blástula (antepasado común de

todos los animales multicelulares) que sufriría una invaginación (similar a la gastrulación) para

facilitar la alimentación mediante la formación de un tubo digestivo (endodermo).

A partir de la gastrulación hay diferencias significativas relacionadas con procesos adaptati-

vos y causa de diferenciaciones entre grupos animales.

A partir de estas diferencias se formaron dos tipos de organismos pluricelulares:

- Metaphitas autótrofas (cloroplastos) o heterótrofas (hongos) cuyas células presentan

estructuras rígidas de protección y son movilidad ni estructuras sensitivas.

- Metazoos heterótrofos obligados que conservaron los dispositivos motores y sensiti-

vos.

4.4 Evolución filogenética de los caracteres ontosomáticos en eumeta-

zoa La evolución de las especies es el resultado, según la síntesis moderna, de los 1) cambios ge-

néticos (heredables) en el desarrollo embrionario que ha dado logar a formas más eficaces de

reproducción y formas adultas mejor adaptadas a las condiciones de vida, y a 2) la selección

de los individuos mejor adaptados a su ambiente.

38

En la actualidad la evolución celular es el resultado de la expresión génica diferencial, la induc-

ción, la modularidad…

Los estudios básicos son indirectos, mediante el estudio de los fósiles y por comparaciones de

los caracteres ontogenéticos de los seres vivos adultos y de su desarrollo embrionario.

4.4.1 caracteres ontogénicos

Los caracteres ontogénicos son el resultado de la evolución genética y la selección.

Los ontosomáticos (onto = ser, soma = cuerpo) son la organización propia del cuerpo relacio-

nada con el pasado filogenético.

Los embriotróficos son aquellos caracteres que no forman parte del ser, sino que derivan del

trofoblasto y se encargan de nutrir y proteger al embrión. Estos caracteres son dispositivos

temporales como el contenido de vitelo en el huevo, las envolturas ovulares y las relaciones

embrio-maternales (placentas).

4.4.2 Características ontosomáticas usadas para establecer divisiones en metazoos

Son la evolución adaptativa al medio y la evolución progresiva.

La evolución progresiva se estudia mediante el tipo de simetrías que presenta los organismos

(asimetría, radial y bilateral) y las hojas embrionarias.

El nivel evolutivo está en relación con la capacidad de movimiento. Aquellos organismos que

presentan una simetría radial presentan poca capacidad de movimiento porque no tienen un

eje predominante mientras que los que presentan simetría bilateral presentan una gran capa-

cidad de movimiento.

En lo referente al número de hojas embrionarias, se estudia el número de hojas embrionarias y

las cavidades corporales que se van a

formar entre las hojas (celoma), clasifi-

cando a los animales como acelomados,

pseudocelomados y celomados.

Numero de hojas embrionarias

Los animales monoblásticos presenta-

ban una organización similar a una mó-

rula o a una blástula pero se encuentran

actualmente extintos.

Los diblástico presentan una bolsa for-

mada por dos láminas y son el reclutado

de la invaginación de la hoja externa

para formar una hoja interna (endoder-

mo) cuyo orificio, el blastoporo, dará

lugar a la cavidad bucoanal.

Los animales triblásticos presentan una lámina intermedia llamada mesodermo y en ellos se

organizan tres tipos de disposiciones.

39

Según las características ontosomáticas expuestas la evolución de en metazoos es:

4.4.3 Eumetazoos: triblásticos

Los triblásticos presentan simetría bilateral y la evolución del mesodermo les doto de muscula-

tura y sistema circulatorio.

En embriones tempranos se diferencia dos grupos en función del modo de segmentación (es-

piral o radial) y en cómo se forma la boca y el sistema nervioso.

Los protóstomos presentan segmentación espiral y la boca se desarrolla a partir del blastopo-

ro. El sistema nervioso es formado por una cadena ganglionar ventral y una masa cerebroidea

dorsal. Se trata de animales hiponeuro pues su sistema nervioso se encuentra en posición ven-

tral.

Los deuteróstomos presentan segmentación radial y su blastoporo va a dar lugar al ano. Su

sistema nervioso es dorsoaxial y está completamente aislado del epitelio cutáneo. Se trata de

animales epineuros pues su sistema nervioso es dorsal.

Estos últimos que son los que vamos a estudiar se clasifican en procodados (equinodermos y

hemicordados) y en cordados (urocordados, cefalocordados y vertebrados).

Cordados

Los cordados presentan como característica la notocorda o cuerda dorsal que sostiene al em-

brión además de un sistema branquial que origina las branquias en las formas acuáticas y los

pulmones en los animales aéreos.

Los urocordados y cefalocordados son animales que no presentan la notocorda bién definida.

Cabe destacar la importancia de los vertebrados agnatos porque a partir de este grupo el me-

soblasto (mesodermo) se va a dividir en tres partes.

40

La primera el mesoblasto paraxial

se va a dividir en dos partes parale-

las al eje de la notocorda y se va a

metamerizar en somitas que dan

lugar a la musculatura y al esquele-

to. El mesoblasto interno va a dar

lugar sistema reproductor y excre-

tor, y el mesoblasto lateral va a

delimitar las cavidades del cuerpo.

Los gnatostomados van a desarrollar las mandíbulas y van a dar lugar a los peces y a los tetrá-

podos.

Tras el desarrollo de los peces óseos va a producirse la salida de estos del agua pasando a vida

anfibia y aparecerán los pulmones y las aletas pares se van a transformar en miembros para

caminar (tetrápodos).

La aparición del huevo de amniota con una envoltura protectora (amnios) va a posibilitar la

salida del agua de los animales ya que el huevo contendrá agua y alimentos para el desarrollo

del embrión posibilitando a los vertebrados alejarse de las lagunas.

42

Tema 2: Gametos, preparacio n para la gestacio n

Este tema se divide en dos partes. Por un lado vamos a tratar a las células germinales, su defi-

nición, su formación y como migran hasta el lugar donde se formaran las gónadas (migración

de los gonocitos). En la segunda parte trataremos la formación de los gametos mediante es-

permatogénesis y ovogeneisis.

1 Tipos celulares embrionarios En el embrión existen dos tipos de células.

Las células que van a formar el cuerpo

(somáticas) y las células que se van a

transmitir con los mínimos cambios para

conservar la especie, las células germinales

primordiales. A partir de ellas se van a

formar los gametos.

Las células somáticas mueren en cada generación.

1.1 Células germinales Las células germinales se van a formar en zonas muy localizadas y fueran del desarrollo gene-

ral del embrión, al parecer, para protegerlas de las señales y procesos celulares.

Tienen carácter totipotencial, pueden dar lugar a cualquier tipo celular pero se dividen más

lentamente, al menos al principio.

Las células se especifican como células germinales muy temprano y lo hacen por la presencia

en ellas de determinantes citoplasmáticos o por interacciones de células que hay a su alrede-

dor.

Una vez especificadas, en ese lugar, tienen que sufrir un largo camino hasta llegar a las góna-

das donde se trasformaran en gametos. En ese lugar sufrirán la meiosis y se convertirán en las

células propiamente reproductoras.

Estas células son las únicas que pueden dar origen a nuevos gametos genéticamente distintos.

2 Teoría de la continuidad de la serie germinal Para explicar la existencia de todo el proceso anterior existe una teoría de la continuidad de la

serie primordial que defiende que estas células pasan de los padres a los hijos y se describe

como un ciclo germinal en el que el proceso ocurre desde la gametogénesis del creador (pa-

dre) hasta que el organismo creado (hijo) es capaz de generar sus propios gametos

De esta manera la línea germinal continúa directamente de una generación a otra siendo el

tejido germinal virtualmente inmortal.

43

Existen datos en contra de esta teoría ya que en algunos animales las células germinales (go-

nocitos) se regeneran a partir de células somáticas que conservan su carácter pluripotente, al

contrario de lo que dispone la teoría.

Pero a favor de esta teoría encontramos que en las etapas iniciales de la especificación se ha

comprobado que hay factores determinantes en el citoplasma que hace que estas células

sean apartadas y controladas son transformarse en somáticas.

Estos factores protegen a los núcleos para que no se diferencien en somáticas y se especiali-

zan en células germinales.

3 Especificación de las células germinales La especificación de las células germinales ocurre por determinantes citoplasmáticos (molécu-

las que especifican a las células germinales primordiales) presentes en el citoplasma especial

(germoplasma =plasma polar) del gameto femenino.

En otros casos la especialización se debe a la presencia de enzimas (aves = fosfatasa alcalina) o

por interacciones celulares (mamíferos).

3.1 Ejemplo en Drosophila El ejemplo típico de la

especialización de las célu-

las germinales es el de

Drosophila.

En el citoplasma del polo

posterior del cigoto se

sitúa el plasma polar que

contiene grandes gránulos

de proteínas y ARN.

Uno de los núcleos resul-

tantes de la división del

cigoto se rodea de este plasma polar y se separa por

tabicación del resto del citoplasma para originar la célula

germinal inicial.

Por tanto el germoplasma contiene algo especial para

que se segreguen las células germinales primordiales del

resto al principio del desarrollo.

La existencia de ese algo especial en estos gránulos se

demuestra con los dos siguientes experimentos.

Durante el primer experimento se irradia con luz UV el

extremo posterior del huevo destruyéndose la actividad del plasma polar y en consecuencia no

se desarrollan las células germinales, pero si las somáticas.

44

Durante el segundo experimento se transfiere plasma polar de un huevo (p) al polo anterior

de otro embrión (Y).

Los núcleos rodeados de plasma polar son especificados como células polares (Y). Si estas célu-

las polares (Y) son trasplantadas luego a la región posterior de un tercer embrión (G) en este

lugar se desarrollan células germinales de genotipos Y y G.

Por tanto el plasma polar es el determinante para la diferenciación de las células germinales.

3.2 Especificación de las células germinales en nematodos El nematodo estudiado por excelencia es el

Caenorhabditis elegans.

La primera segmentación del cigoto es

asimétrica y da lugar a una célula anterior

(AB) y a una célula posterior (p1) más pe-

queña.

Durante la segunda segmentación AB dará

células somáticas y P1 se va a dividir dando

dos células hijas una de las cuales va a dar

lugar a células somáticas y otra P2 que da

lugar a células progenitoras (p3) y somáti-

cas, pero a partir de la cuarta segmenta-

ción las células P solo darán lugar a células

germinales.

Este hecho explica porque el óvulo tiene

gránulos p en el citoplasma. Tras la fecun-

dación los gránulos se agrupan en el polo

posterior donde se originarán las células p

y por tanto los gránulos intervienen en la

especificación de las células germinales

que contienen el producto PGL-1 (que pro-

viene del gen pgl-1).

Esto también explica que la proteína nu-

clear PIE-1 (gen pie-1) solo está presente

en los blastómeros de la línea germinal (no

en los gránulos P) y reprime los factores de

transcripción que inducen la diferenciación

de las células (germinales) a células somá-

ticas.

45

3.3 Especificación de las células germinales de vertebrados Solo se ha podido demostrar la existencia de determinantes citoplasmáticos en anuros (afi-

bios).

En el polo vegetal del huevo sin dividir hay inclusiones con un determinante germinal que

durante la segmentación queda limitado a un número reducido de células germinales primor-

diales que se localizan en el endoblasto de la blástula quedando así segregado el tejido germi-

nal.

En estas células el citoplasma germinal abandona la periferia y forma una corona alrededor del

núcleo.

En los reptiles las células germinales se situan en el endoblasto extraembrionario y no se dis-

tinguen hasta después de la gastrulación.

En las aves las células germinales primordiales (con gran contenido en fosfatasa alcalina) se

identifican antes de la gastrulación y posteriormente se reúnen en un área extraembrionaria

en forma de creciente en el extremo cefálico.

46

En los mamíferos se identifican

durante la gastrulación, en el

mesodermo extraembrionario.

En las paredes del saco vitelino

se van a originar a partir de los

primeros grupos de células, las

células embrionarias, fuera del

embrión.

Estas células se caracterizan por

expresar altos niveles de la pro-

teína transmembrana Fragilis que

actúa en su propia agregación y

separación de otras células, pro-

teína Stella y Oct-4 (pluripoten-

cialidad) y fosfatasa alcalina.

Al final de la 3ª/inicio de la 4ª

semana las células germinativas

primordiales aparecen entre las

células endodérmicas de la pared

del saco vitelino (la capa interna).

4 Migración de las células germinales (gonocitos) Las células germinales suelen originarse lejos del lugar donde se formaran las gónadas. Este

hecho podría ser un mecanismo para excluir a estas células de la perturbación general que

conlleva la organización del plan corporal o de selección de células germinales saludables (las

que sobreviven al a migración).

4.1 Caminos de migración La migración es distinta en función de los grupos.

En Xenopus los gonocitos se originan en el endodermo (intestino) y migran a la gónada por

una lámina celular que une el intestino con la gónada. Solo un pequeño número de células

inicia el camino pero como se dividen por el camino, llegan muchas más.

En el pollo las células germinales se originan en el extremo cefálico del embrión y se despla-

zan por la circulación sanguínea dejando la sangre en el intestino posterior y luego migran a lo

largo de la lámina epitelial hasta el lugar donde se forman las gónadas.

47

En los mamíferos las células

germinales se desplazan por el

mesodermo extraembrionario y

migran al extremo posterior de

la línea primitiva. A continua-

ción migran hacia delante e in-

gresas en el intestino donde se

van a condensar en la cresta

genital.

Este traslado de estas células

primordiales se efectúa median-

te movimientos ameboideos a

través de los tejidos.

5 Gametos Los gametos son células sexuales cuya única función es la reproducción que se originan en el

tejido germinal primordial (constituye las gónadas).

Su especialización radica en tres aspectos.

- Citodiferenciación funcional

o Los gametos masculinos son pequeños y presentan un flagelo y un aparato

cromosómico, cualidades que les permite moverse para penetrar el ovocito.

o Los gametos femeninos son grandes y presentan reservas para el desarrollo

del embrión.

- Haploidía, contienen la mitad del número de cromosomas

- Totipotencialidad, capacidad para convertirse en otro tipo celular que transfieren al

cigoto y a las células derivadas de las primeras segmentaciones.

48

6 Gametogénesis La gametogénesis es precedida por la migración de los gonocitos primordiales vistos anterior-

mente y presenta tres fases.

La fase de multiplicación es aquella en la que las células germinales se dividen mediante mito-

sis para dar elementos diploides (espermatogonias u ovogonias).

La fase de crecimiento es la que se da cuando las espermatogonias y las ovogonias dejan de

dividirse y aumentan su volumen para convertirse en espermatocitos I u ovoticos I.

Por último, la fase de maduración es aquella en la que las células germinales sufren la meiosis

y dan lugar a cuatro gametos haploides genéticamente diferentes.

6.1 Espermatogénesis La espermatogénesis es el proceso

por el cual se van a diferenciar las

células germinales primitivas (CGP)

que migran a la cresta genital.

En la cresta genital se forma el tes-

tículo, formado esencialmente por

túbulos seminíferos en los que se

formaran los gametos protegidos

por células altas que se encargan de

su nutrición, las células de sertoli.

Antes de la pubertad las CGP se dife-

rencian en espermatogonias A y se

inicia la espermatogénesis.

En los túbulos seminíferos encon-

tramos las espermatogonias que se

van dividiendo sucesivamente y

transformándose para dar lugar a los

espermatozoides.

La espermatogénesis se divide en

varias fases.

Primero se produce la espermatoci-

togénesis que se divide en dos fases.

Primero las espermatogonias van a

sufrir un proceso de multiplicación y

en cierto momento van a dejar de

multiplicarse para comenzar a crecer

hasta convertirse en espermatocitos I.

En segundo lugar se va a producir la

49

espermatidogenesis. Los espermatocitos I van a sufrir un proceso de maduración en el que se

va a dar la meiosis para formar primero los espermatocitos II y a continuación las espermati-

das.

Por último las espermátidas van a sufrir la espermiogénesis dando lugar a los espermatozoi-

des.

Vamos a diferenciar al principio de este proceso dos tipos de espermátogonias, las tipo A pre-

sentan un núcleo claro con la cromatina laxa y un nucleolo periférico, y las del tipo B van a

presentar un núcleo oscuro con la cromatina densa y un nucléolo central.

Durante todos estos procesos se producen variaciones en el número n y en las cadenas de ADN

50

6.1.1 Espermiogénesis

La espermiogénesis es el proceso de cambios que convierten a las espermacias en espermato-

zoides. Se divide en cuatro fases.

Durante la fase de Golgi se produce una actividad importante del aparado de Golgi que va a

formar unos gránulos acrosómicos que se unen para formar vesículas que se dispondrán como

un casquete alrededor del

núcleo. Estos gránulos dan

lugar a la vesícula acro-

sómica. Al mismo tiempo

el centriolo distal va a dar

lugar a un flagelo.

A continuación, en la fase

de capuchón la vesícula

acrosómica se hace más

grande y se extiende re-

cubriendo al núcleo. Al

mismo tiempo los micro-

túbulos se organizan for-

mando un manguito cóni-

co en la base del núcleo

que va tirando del cito-

plasma hacia abajo dejan-

do el núcleo desnudo. En

esta fase comienza la

formación de la pieza de

conexión o cuello.

Durante la fase acrosómica la cromatina se termina de condensar y aparece un núcleo muy

denso. Las mitocondrias comienzan a agruparse alrededor de la primera porción del esperma y

se produce un ensanchamiento denominando anillo o annulus. Al mismo tiempo se comienza

a formar una estructura externa que sustituye a las mitocondrias llamada vaina fibrosa y que

se dispone sobre la cola del espermatozoide.

Finalmente durante la fase de maduración se produce un estrangulamiento del citoplasma

hasta que se separan las estructuras fundamentales del espermatozoide y este es liberado

(espermiación). Los restos de citoplasma serán fagocitados por las células de Sertoli.

6.1.2 Espermatozoide

Un espermatozoide está formado básicamente por tres secciones, cabeza, cuello o cola.

El cuello se conoce también como pieza de conexión y la cola se divide a su vez en tres porcio-

nes que van a variar por su estructura interna en pieza intermedia con mitocondrias, en pieza

principal que consiste la mayoría de la cola y por último la pieza terminal.

51

La cabeza contiene el núcleo y no es redondo, sino que presenta una visión frontal y lateral

distinta. Dentro del núcleo podemos encontrar zonas claras sin cromatina condensada que se

conocen como vacuolas nucleares. El acrosoma se dispone en la porción apical de la cabeza

adoptando una forma aplanada y por fuera está todo recubierto por la membrana plasmática.

En el cuello encontramos un centriolo y la salida del flagelo que se forma a partir del otro cen-

triolo. Ademas encontramos alrededor de la estructura flagelar nueve estructuras densas, las

fibras densas que están compuestas por proteínas estructurales.

A partir del annulus desaparecen las mitocondrias y nos queda la estructura flagelar con las

fibras densas que comienzan también a desaparecer. A partir del annulus las solo aparecen 7

de las 9 fibras densas pero alrededor de ellas va a aparecer la vaina densa.

Cuando desaparece la vaina fibrosa de la cola nos encontramos finalmente en la pieza terminal

donde se va a desnaturalizar la estructura de los microtúbulos y las fibras densas para finalizar

el flagelo.

6.1.3 Evolución de los espermatozoides

La evolución de los espermatozoides está determinada por el

grupo sistémico (ambiente) al que pertenece el animal y por el

mecanismo de fecundación.

En el caso de los animales con fecundación externa (más primiti-

vos) los espermatozoides son liberados al agua, como en los inver-

tebrados marinos y estos presentan flagelos con axonema en dis-

posición 9+2 con dos masas de mitocondrias englobadas en la

cabeza. Su complejo acrosómico está formado por el acrosoma y

52

el perforatorium (engrosamiento de la membrana nuclear) que recubre el acrosoma.

En el caso de que la fecundación sea interna la cabeza de los esper-

matozoides se alarga y en ella se puede formar o no el perforato-

rium. En este caso las mitocondrias se disponen en el segmento in-

termedio distribuidas homogéneamente lo que permite a los esper-

matozoides recorrer todo el camino a partir del reproductor feme-

nino.

En invertebrados las formas son más variadas y existen muchas mo-

dificaciones como en las que no aparecen flagelos o tienen forma

estrellada.

Como adaptaciones a la vida terrestre los artrópodos han desarro-

llado la fertilización interna y dos líneas evolutivas de los esperma-

tozoides.

Por un lado aparecen los espermatófotos (agrupación de espermatozoides envueltos por una

vaina extracelular y una matriz microtubular segregada por una glándula especial) en los que

los espermatozoides permanecen enquistados hasta ser liberados en el genital de la hembra.

En otros casos aparecen axonemas aberrantes (escorpiones y arañas), se pierde el flagelo

(atrópodos más evolucionados) o el acrosoma se simplifica y posteriormente desaparece

cuando el huevo carece de cubiertas o presenta un micrópilo.

6.1.4 Fisiología de los espermatozoides

Los espermatozoides tienen una vida media muy variable según las especies. En los murciéla-

gos pueden permanecer meses en el interior del genital femenino, mientras que en humanos

solo vive de 4-5 dias.

Se pueden conservar en frio largo tiempo, los humanos en nitrógeno líquido pueden estar

varios años.

La motilidad varía con las especies. En el hombre son móviles en las vías extratesticulares y se

acentúa en el líquido espermático hasta los 2 mm/s.

El aparato acrosómico contiene agentes líticos como la hialuronidasa y la acrosina que facili-

tan la penetración del ovocito.

6.2 Ovogénesis La ovogénesis comprende la formación de los gametos femeninos en los que se va a producir

una acumulación de orgánulos y material de reserva para el desarrollo del embrión.

Este proceso está relacionado con el tipo de fecundación puesto que en la externa, el gamen-

to tiene el material necesario para el desarrollo, mientras que en la interna existen dos posibi-

lidades según el desarrollo. Si el desarrollo se da fuera de la madre o en el interior.

Al igual que los espermatozoides los ovocitos pasan por un proceso de producción y madura-

ción.

53

En la primera fase, de multiplicación, las células germinales primordiales se desplazan desde

el mesodermo extraembrionario hasta la cresta genital. En la cresta germinal se diferencia

como Oogonias y se dividen tremendamente a partir de la segunda semana de gestación dan-

do lugar a 7 millones de oogonias que no se volverán a dividir nunca más.

A partir de aquí se va a producir una pérdida de oogonias hasta que comiencen la maduración

en periodos concretos.

* existen varias modificaciones de la fase de multiplicación que en invertebrados presenta

actividad mitótica durante toda la vida del animal y en vertebrados se diferencia en dos tipos.

Los vertebrados inferiores presentan mitosis previa al ciclo reproductor y los superiores pre-

sentan la proliferación mitótica solo durante la vida fetal, al principio del desarrollo embriona-

rio.

En la fase de crecimiento las divisiones mitóticas cesan y las oogonias aumentan de tamaño

convirtiéndose en ovocitos primarios que tras entrar en la profase de la 1ª división meiótica

detienen su desarrollo durante años y son rodeadas por las células foliculares.

En la fase de maduración los ovocitos primarios reinician la meiosis I al final de la pubertad

debido a estimulación hormonal y se forma un ovocito secundario y un corpúsculo polar re-

sultante de una división de-

sigual del citoplasma que va a

dar una célula inviable para

que la otra almacene mayor

cantidad de citoplasma.

El ovocito secundario se de-

tiene en metafase y si no es

fecundado morirá en este

estado. Solo si se produce la

fecundación el ovocito se-

cundario realizara la segunda

división meiótica y dará lugar

al segundo corpúsculo polar y

al óvulo (ovotide).

6.2.1 Fase de crecimiento: Gránulos corticales y vitelo

Durante la fase de crecimiento de la ovogénesis se producen una serie de cambios en el ovoci-

to.

Por un lado el núcleo es central y está en profase I (diplotene). En este momento se sintetiza

gran cantidad de ARN que aumenta el tamaño y es necesario para las primeras divisiones del

cigoto cuando no se sintetiza. Además suelen aumentar los nucléolos de manera muy drástica

para producir este ARN.

Por otro lado en el citoplasma se produce un aumento de las organelas (mitocondrias, ribo-

somas, retículo, Golgi, cuerpos multivesiculares y gotas lipídicas) y en anfibios aparecen los

54

gránulos pigmentarios. Al mismo tiempo se forman acúmulos de reserva como los gránulos

corticales y el vitelo.

Los gránulos corticales que se producen en los ovocitos son vesículas rodadas de membrana

con un contenido variable en función de la especie y que liberarán su contenido durante la

fecundación para impedir que los espermatozoides penetren tras ella. Estas vesículas modifi-

can el exterior del ovocito.

Los gránulos de secreción se localizan en distintos lugares en función de los grupos zoológicos.

Los que presentan cubiertas periovulares no rígidas presentan los gránulos próximos a las

membranas plasmáticas. Mientras que los que presentan cubiertas duras, como los insectos,

presentan una zona donde falta la cubierta (micrópilo) por donde penetran los espermatozoi-

des y alrededor de la cual se sitúan los gránulos corticales.

El vitelo es un acúmulo de glúcidos, lípidos y proteínas que se presenta en proporciones muy

variables (humanos 5% otros 95%) y hace que las proporciones entre el ovovito y el esperma-

tozoide varíen mucho.

En la formación del vitelo se diferencian dos fases. Por un lado en la Previtelogénesis se pro-

duce un aumento de orgánulos (RER, REL, Golgi) y en la vitelogénesis se forman los materiales

de reserva.

Este acumulo de materiales desplaza el núcleo hacia el polo animal (opuesto al polo vegetati-

vo) pudiendo presentarse en forma de vesículas rodeadas de membrana o en capas concéntri-

cas.

6.2.2 Términos de interés y Clasificación de los huevos

El ovocito secundario es el gameto femenino en meiosis, mientras que el ovulo es el gameto

femenino viable resultado de la 2ª meiosis.

El huevo es el gameto femenino junto con el vitelo y su protección que también es conocido

como cigoto.

Este huevo es una gran célula que almacena material de formación secundaria o deutoplasma

(no es esencial para el desarrollo pero si fundamental, si falta no se puede llevar a cabo el

desarrollo) que está formado por nutrientes que son los glúcidos, lípidos y el vitelo o lecito

que significa yema de huevo y contiene proteínas y fosfolípidos.

En el citoplasma del huevo diferenciamos dos zonas. La zona que contiene vitelo es el cito-

plasma nutritivo y la que carece de vitelo es el citoplasma formativo (activo).

Clasificación

En función de cómo se realice la división tenemos huevos holoblásticos en los que todo el

embrión se divide y huevos meroblásticos en los que una parte se divide mientras otra acumu-

la las sustancias de reserva.

En los huevos holoblásticos la división se produce durante la segmentación y entre ellos dis-

tinguimos tres subtipos.

55

- Los huevos alecíticos no presentan vitelo y suelen estar rodeados de células vitelinas

que nutrirán al embrión. Se dan en platerlmintos.

- Los huevos oligolecíticos contienen poca cantidad de vitelo y se da en equinodermos

y procordados.

- Los huevos holo-,hetero- o mesolecíticos presentan vitelo en toda la esfera ovular y

suele concentrarse en mayor cantidad en el polo vegetal. La cantidad de vitelo es me-

dia y se presenta en algunos equinodermos y peces, y en los anfibios.

En cuanto a los huevos meroblásticos, la segmentación solo ocurre en el citoplasma formativo

estando separado el vitelo de este. Existen dos tipos de distribución del vitelo en estos casos.

Cuando se trata de huevos discoblásticos el vitelo se sitúa en el polo vegetativo de los “telole-

citos” y si es una gran cantidad en relación con el

citoplasma formativo se denominan “megaleci-

tos”. Este citoplasma formativo (activo) contiene

el núcleo y forma un disco germinativo en el polo

animal.

Este tipo de huevos se da en cefalópodos, escor-

piones ovíparos, ciertos peces, anfibios apodos,

saurópsidos y prototerios.

Cuando se trata de huevos centrolecíticos el vite-

lo se sitúa sobre una posición media. El núcleo es

central y se encuentra rodeado de una pequeña

sección de citoplasma formativo continuada con

el vitelo y externamente recubierta por una capa

más de citoplasma formativo.

Este tipo de disposición se da en los artrópodos.

56

6.2.3 El folículo ovárico y el huevo

La unción de la célula reproductora (ovocito) junto con las células acompañantes (células foli-

culares) forman una estructura evolutiva denominada folículo ovárico.

En los ovarios de los insectos encontramos tres formas de ovarios donde las células foliculares

recubren al óvulo dando lugar a este folículo.

El ovario panoístico solo pre-

senta células germinales en su

extremo distal (germarium).

Por otro lado el ovario me-

roístico presenta células ger-

minales y nutricias en el polo

distal (germarium) y se distin-

guen dos tipos. El tipo politró-

fico presenta células nutricias

entre los óvulos y el tipo telo-

trófico presenta células nutri-

cias en el germarium donde

emiten largos procesos hasta

los óvulos.

En el folículo de Drosofphyla (meroístico politrófico)

las células foliculares recubriendo el ovocito separa-

das de este por una membrana vitelina y las células

nutricias en un extremo que luego se desprenden

cuando se endurece el corion y se forma el huevo.

Los folículos de los anfibios presentan un ovocito que

se rodea de células foliculares y aumenta de tamaño

por acumulación de materiales de reserva entre la

membrana plasmática del ovocito y las células folicu-

lares formando la membrana vitelina (membrana

ovulo-folicular) o corion.

Las células foliculares se rodean de células

del estroma ovárico (células de la teca ex-

terna) y generan numerosos pies o prolon-

gaciones que atraviesan la membrana ovulo-

folicular hasta llegar al ovocito.

En la teca externa existen numerosos vasos

sanguíneos y de la membrana vitelina sobre-

salen numerosas microvellosidiades hacia el

interior del ovocito.

57

A toda esta unión de los ovocitos junto con la teca externa hay que suma que los ovocitos

además están rodeados de otra capa de células foliculares que forman la teca interna.

La maduración del

folículo dura 3 años

y en la ovulación

(ovocitación) se libe-

ran solo las células

reproductoras ro-

deadas de la mem-

brana vitelina.

Ya en los folículos

maduros de la rana

aparecen una serie

de regiones diferen-

ciadas. En primer

lugar el núcleo del

folículo presenta numerosos nucléolos y está conti-

nuado con un citoplasma activo. A continuación el

citoplasma nutricio seguido de una fina capa de

citoplasma cortical y la membrana vitelina. A conti-

nuación las células foliculares.

Por tanto lo huevos heterolecíticos de los anfibios

están compuestos por un detoplasma aislado por la

membrana vitelina que presenta lopocondrias, mu-

copolisacardos, granos de pigmento melánico y vite-

lo.

A continuación se presenta un

citoplasma formativo (activo) que

es abundante en la región animal

y se continúa con un citoplasma

nutritivo. Su núcleo es excéntrico

y voluminoso situándose en el

polo animal con varios nucléolos

periféricos.

58

Huevo de anfibios (holoblástico-heterolecito)

La polaridad del huevo queda definida por el eje

animal-vegetal y determinada por la posición del

núcleo, el gradiente axial vitelino y la distribu-

ción del pigmento concentrado en el hemisferio

animal.

Su plasmalema o membrana ovular presenta

numerosas microvellosidades.

Y entre los ovocitos y las células foliculares exis-

te una capa de mucopolisacádidos o membrana

ovulofolicular (vitelina) que en los anfibios se

denomina corion donde penetran las micro-

vellosidades de lo ovocitos y largas y finas prolongaciones de las células foliculares que forman

desmosomas con los ovocitos.

Folículos de las aves

En las aves hay un solo ovario y los folículos maduran constantemente al entrar en edad re-

productora. Por ello podemos observar en su interior una continuidad de folículos primarios y

los desarrollados a continuación.

El ovocito presenta una capa de células foliculares que se dividen constantemente por mitosis

y segregan la membrana vitelina alrededor del huevo.

Cuando el ovocito I, por acción de las hormonas sexuales, madura una semana antes de la

ovulación, se agranda debido a la

acumulación de vitelo y desplaza el

polo animal a una posición marginal

formando el disco embrionario. Al

acabar la primera meiosis y comenzar

la segunda pasa al estado de ovocito II

y se libera el folículo al oviducto.

En este momento el ovocito II está

dispuesto para ser fecundado ya que a continuación en su paso por el oviducto se van a depo-

sitar más capas y la fecundación va a ser imposible.

Huevo de aves (discobástico, telolecito)

El ovocito está limitado por su membrana, el plasmalema, y exte-

rior a esta se sitúa la membrana vitelina proteica (ovulofolicular).

En la parte superior del huevo se sitúa el citoplasma formativo

rodeando al ovocito I. El conjunto de este citoplasma y el ovocito

I forma el disco embrionario. Todo lo que no sea parte del disco

germinativo hasta el plasmalema es vitelo, la yema de huevo.

59

Este vitelo se diferencia en capas claras y oscuras concéntricas, debido a que por la noche se

genera el vitelo blanco (proteico) y durante el día el amarillo (lipídico), rico en pigmentos caro-

tenoides.

En el centro de todos estos anillos se sitúa una masa de vitelo blanco conocida como latebra.

Folículos ováricos en mamíferos

En mamíferos los oogonias nacen en las crestas germinales (corteza del ovario) y se rodean de

las células del estroma. Estas células defienden a las oogonias y van a sintetizar el factor inhi-

bidor de la miosis que va a detener la meiosis en diplotene (profase 1) y originando los ovoci-

tos I. El conjunto de los ovocitos I junto con las células planas del estroma se denomina folícu-

lo primordial.

Antes de que se produzca la meiosis las oogonias se van a dividir por mitosis y después van a

comenzar la meiosis que será inhibida pero para el momento del nacimiento solo quedaran

unos 300.000 o 400.000 ovocitos I.

Cada mes, después de la pubertad, la estimulación hormonal que produce la hipófisis median-

te la secreción de FSH, va a estimu-

lar a su vez algunos folículos pri-

mordiales para que continúen con

su desarrollo.

Lo primero que ocurre es que la

capa de células planas se van a

volver cúbicas y van a comenzar a

sintetizar proteínas que van libe-

rándose y depositándose entre el

ovocito I y ellas mismas dando lu-

gar a una capa proteica denomina-

da zona pelúcida a la misma vez

que el ovocito I aumenta su tama-

ño.

Este estado se conoce como folícu-

lo primario (no primordial) unila-

minar debido a que solo presenta

una capa de células.

Estas células foliculares se siguen

dividiendo mitóticamente dando

lugar a varias capas de células esfé-

ricas de aspecto granuloso que van

a formar la granulosa. Al mismo

tiempo se va a completar la zona

pelúcida y además las células adyacentes del tejido conjuntivo van a comenzar a ordenarse

circularmente formando una capa que se denomina teca folicular.

60

Al folículo con estas características se lo denomina folículo primario multilaminar.

Los folículos siguen madurando y las células de la granulosa forman una sustancia clara o líqui-

do folicular que se va a acumular en el interior de la granulosa formando espacios antrales.

La formación de los espacios antrales va a producir un desplazamiento del ovocito I hacia la

periferia al mismo tiempo que la teca

folicular se diferencia de dos capas.

La capa interna está formada por cé-

lulas cúbicas que se van a especializar

en la formación de hormonas femeni-

nas (estrógenos) y la capa externa va

a conservar características parecidas a

la original presentado fibras y células

fusiformes. Las células del conjuntivo

terminan de disponerse circularmente

y van a proteger y a vascularizar a la

zona de desarrollo de la teca externa.

El folículo que presenta estas caracte-

rísticas se denomina secundario o

antral.

Los espacios antrales van a seguir

creciendo hasta unirse formando una

sola cavidad, el antro. Cuando esto

ocurre toda la granulosa queda margi-

nada hacia la periferia del antro for-

mando una capa circular bajo la que se aprecia un montículo donde se aloja el ovocito I que

se denomina disco prolígero, cumulo u ooforo.

En el cúmulo se encuentra el ovocito rodeado de su capa pelúcida y algunas capas de células

de la granulosa que van a acompañar al ovocito cuando sea liberado formando la corona ra-

diata o radiada.

Un folículo con este aspecto se denomina folículo

terciario, maduro o de De Graaff.

Las tecas que han madurado han estado separadas

desde el principio por una membrana basal.

Durante esta fase va a acabar la primera división

meiótica y el ovocito I se va a convertir en un ovo-

cito II más un corpúsculo polar. El ovocito II inicia

la segunda división meiótica y se va a detener en

metafase a la espera de la fecundación.

61

6.2.4 Cubiertas del ovocito

Los ovocitos a veces tienen que salir de la madre y por ello deben estar protegidos. Para reali-

zar esta función encontramos dos tipos de cubiertas, las primarias y las secundarias.

Las cubiertas primarias son formadas en el ovario por la acción de los ovocitos y las células

foliculares y están compuestas por mucopolisacaridos y proteínas fibrosas. Se forman dos tipos

de cubiertas primarias:

- La membrana vitelina

que delimita el huevo

de anfibios y aves.

- La zona pelúcida, más

compleja, se presenta

en mamíferos, anfibios

y teleósteos.

En cuanto a las cubiertas secundarias, estas se forman en los conductos que conectan el ova-

rio con el exterior (oviducto, utero…). Como ejemplos tenemos la capa gelatinosa de los anfi-

bios y las cubiertas del huevo de las aves.

Zona pelúcida

La zona pelúcida es una estructura que se presenta en anfibios, aves y teleósteos. Pero presen-

ta distinto aspecto en función de si es de anfibios o teleósteos.

La zona pelúcida de los teleósteos presenta una zona interna (cortex radiatus) que es fila-

mentoso mientras que en los anfibios es homogénea y no presenta filamentos.

En ambos casos existe una capa viscosa de mucopolisacáridos que se conoce como zona pelú-

cida externa.

Cubiertas secundarias

Las cubiertas secundarias se presentan en algunos casos como una cascara dura con un orifi-

cio (micrópilo) que permite la entrada del espermatozoide.

62

En el caso de los anfibios aparece la

membrana del ovocito seguida de

una membrana vitelina proteica y a

continuación una membrana gela-

tinosa en principio delgada pero

que cuando se hidrata se espesa y

aumenta en volumen.

En aves, el ovocito I pasa a ovocito

II y se libera recubierto por la

membrana vitelina. Entonces reco-

rre el oviducto y sobre él se van

formando unas cubiertas que impedirán a partir de ahora la fecundación en caso de que no

haya sucedido. Por ello los espermatozoides van a tener que recorrer todo el oviducto hasta

llegar al infundíbulo donde el ovocito puede ser fecundado. El tramo más largo de este oviduc-

to se denomina magnu y en él se va formando la clara del huevo (albumina) y las chalazas

(filamentos de albumina).

En una porción antes del útero denominada

istmo se forma una capa queratinosa y delga-

da, que se denomina membrana del cascarón

y que está formada por fibras de queratina

que se disponen en dos capas, una muy fina

interna y otra gruesa externa.

Cuando el huevo se seca, se separa la capa

externa formando una capsula de aire en el

poro romo del huevo.

Finalmente en el útero se deposita el casca-

ron calcáreo con poros que permiten el inter-

cambio gaseoso.

63

6.3 Resumen, diferencias entre espermatogénesis y ovogénesis 1) Los gametos según la dotación cromosómica son homogaméticos (todos iguales (X)) o hete-

rogaméticos (dos tipos X o Y).

2) La desigualdad en el volumen se debe a:

- La intensidad de crecimiento, considerable en la ovogénesis y escaso en la espermatogénesis.

- La duración de la fase de crecimiento, corta en la espermatogénesis pero que en la ovogéne-

sis se presenta con un diplonema muy largo en el cual el núcleo está bloqueado pero el nucleo-

lo sigue activo en relación con la síntesis que se lleva a cabo en el citoplasma.

- La desigualdad en la citodieresis, puesto que en la ovogénesis el reparto del citoplasma es

desigual quedando la mayor parte en el ovocito y muy poco en los corpúsculos polares, mien-

tras que en la espermatogénesis el reparto es equitativo.

3) las relaciones con las células somáticas de la gónada. En la espermatogénesis no hay célu-

las somáticas especiales para proteger y nutrir a los espermatozoides mientras que en la ovo-

génesis cada célula germinal se rodea de las células foliculares que proporcionan al ovocito

sustancias elaboradas para ellas o por otras células del organismo.

4) con respecto a la etapa de madurez la fecundación incluye dos actos, la penetración del

espermatozoide en el ovocito y la fusión de los pronúcleos (anfimixis). El gameto masculino,

tiene el núcleo preparado para la anfimixsis en estado de espermátida, pero necesita los dis-

positivos para desplazarse (espermiogénesis). Por otro lado el gameto femenino recibe al es-

permatozoide antes de madurar. En vertebrados es en la fase ovocito II cuando el ovocito está

listo para la fecundación y acabada la 2ª meiosis se forma el pronúcleo femenino.

5) cronologías. La gametogénesis varía con la edad en los dos sexos. La espermatogénesis co-

mienza su división en el embrión y continúa hasta la vejez comenzado la maduración de estas

células en la pubertad y continuando durante toda la vida, mientras que las ovogonias se divi-

den solo durante el periodo embrionario intrauterino y en el nacimiento todas las ovogonias se

han convertido en ovocitos I y su número ya está decidido. Su crecimiento comienza tras el

nacimiento y maduran a partir de la pubertad para cesar en la menopausia.

6) Cuantitativas. El número de gametos en el sexo masculino es enorme mientras que en el

sexo femenino suele ser de unos 400 para toda la vida.

64

Tema 3: Formas de reproduccio n

1 Evolución de las formas de reproducción La reproducción puede ser asexual o sexual.

En la reproducción asexual no interviene la formación de gametos y el origen del nuevo indivi-

duo se produce a partir de un solo progenitor en el que no se producen procesos meioticos.

Los nuevos individuos son genéticamente iguales a los padres salvo las mutaciones que se pu-

diesen producir.

La reproducción sexual se produce a partir de la formación de gametos de los individuos pro-

genitores. Este tipo de reproducción se caracteriza por la meiosis y el genoma resultante pro-

cede de la recombinación genética de los cromosomas de cada uno de los padres.

2 Reproducción de los protistas eucariontes En protistas eucariontes pueden aparecer procesos de reproducción asexual como son:

- La división binaria que cuando es igual se denomina escisiparidad y cuando es desigual

se denomina brote o gemiparidad.

- La división múltiple, después de varias divisiones nucleares sucesivas.

Algunas especies alternan la reproducción asexual con la sexual.

La reproducción sexual en protistas eucariontes se produce por la fusión de dos células ha-

ploides (gametos) para formar una célula diploide (cigoto).

Cuando los gametos son semejantes se denomina isogamia y cuando son diferentes anisoga-

mia.

Tras la unión de los gametos (fecundación) se puede mantener el número 2n de cromosomas

dando lugar a individuos diplontes o restablecer el número n mediante la meiosis dando indi-

viduos haplontes.

Estos tipos de reproducción se estudiaran en microbiología.

3 Reproducción en metazoos En metazoos la reproducción asexual se puede dar por proliferación armónica, metagénesis o

partenogénesis.

La proliferación armónica se da cuando un fragmento con varios tipos de células pueden rege-

nerar un individuo completo. Se da en metazoos muy inferiores como poríferos, cnidarios y

platelmintos.

65

La metagénesis consiste en una alternancia de generaciones asexual y sexual. La generación

asexual está formada por pólipos sésiles que se replican en los estróbilos y dan lugar a medu-

sas que son la generación sexual.

La partenogénesis es un proceso por el cual ciertas especies, en determinadas condiciones,

comienzan la división del gameto femenino.

En cuanto a la reproducción sexual o gamética se produce la fusión de los gametos mediante

células especializadas solo para este fin.

En función de la presencia de los dos o un tipo de gametas en el mismo organismo distingui-

mos entre especies hermafroditas y gonocóricas.

Las especias hermafrodias o monóicas pueden ser andróginos (esperma y óvulos a la vez),

protándricos (masculinos antes) o protónginos (femeninos antes, por lo generar fecundación

cruzada).

Las especies gonocóricas o diócias presentan individuos diferenciados en machos y hembras

cada uno de los cuales producen un solo tipo de gametos.

3.2 Inseminación La inseminación es la puesta en contancto de los espermatozoides y el ovocito. Para ello los

gametos deven estar en el estado de aptitud requerido y encontrarse el uno con el otro.

La inseminación puede ser de dos formas, externa o interna.

La inseminación externa puede producirse sin copulación, en la cual la hembra deposita los

huevos y el macho desparrama el esperma sobre ellos, o con cópula donde el macho monta

(estimulación externa sin penetración) a la hembra y cuando expulsa los huevos el macho los

riega con esperma.

La partenogénesis es un proceso de reproducción sin fecundación. Consiste en el desarro-

llo de un organismo a partir de una célula reproductora virgen del sexo femenino. En su

forma natural es un método de reproducción eficaz en muchos invertebrados. En verte-

brados cuando se produce solo se da de forma abortiva.

La segmentación se activa por factores ambientales como la presencia de mucho alimen-

to o algún estímulo químico o por agentes biológicos como la incorporación del ADN de

una bacteria a los gametos femeninos de artrópodos y nematodos que desarrollan la ca-

pacidad de producir huevos no fecundados.

Existen varias modalidades pero en vertebrados solo ocurre la partenogénesis rudimenta-

ria, que es abortiva.

En aves se forman embriones diplontes de sexo masculino debido a la no emisión del se-

gundo corpúsculo polar.

En mamíferos puede ocurrir una segmentación del ovulo que se produce en el ovario o las

trompas de Falopio dando lugar a embrionas.

66

La inseminación interna también puede darse sin copulación, cuando el macho deposita un

espermatóforo y la hembra se arrastra sobre él y lo introduce en su cloaca, o con copulación,

como en reptiles, aves y mamíferos.

Existe bastante diversidad en cuanto al tiempo que puede tardar la fecundación tras la insemi-

nación interna.

En murciélagos la inseminación de la hembra ocurre antes de la hibernación y la ovulación no

se va a producir hasta la primavera siguiente.

En las conejas el propio coito provoca la ovulación y por tanto el encuentro es inmediato.

En los humanos ocurre en el 1º tercio de las trompas. La ovulación se tiene que producir poco

antes de la inseminación puesto que el ovocito solo vive unas 24h o producirse después del

coito en un periodo de 48h que pueden vivir los espermatozoides.

3.3 Relación madre/hijo: oviparidad y viviparidad La oviparidad es característica de los animales en los que el embrión se desarrolla fuera de la

hembra.

Puede darse con inseminación externa o con inseminación interna (aves)

Este tipo de relación ocurre en invertebrados, vertebrados agnatos, peces, anfibios, reptiles,

aves y prototerios (ornitorrinco).

La paraviviparidad siempre va unida a una inseminación interna. Después de inseminar el

huevo la misma madre o el padre lo retoma para incubarlo. Esta relación se produce en teleós-

teo y ciertos anfibios.

La vivipariedad siempre va unida a una inseminación interna. El huevo se desarrolla en el or-

ganismo materno existiendo dos posibilidades.

El viviparismo lecitotrófico (ovoviviparidad) consiste en que tras la fecundación el huevo que-

da retenido en la madre para incubarlo sin relaciones histológicas. El embrión se nutre del

vitelo y se desarrolla hasta la eclosión. Ocurre en algunos reptiles.

El viviparismo matrotrófico (viviparismo clásico) se da cuando el huevo se desarrolla en el

organismo materno con una relación histológica directa. Pueden darse dos variaciones, meta-

terios (marsupiales) y euterios.

En los metaterios el embrión sale de la madre y se traslada hasta la marsupia para seguir desa-

rrollándose mientras mama de un pezón. Los euterios es la forma típica.

3.3.1 Categorías de los mamíferos

Los mamíferos pueden ser prototerios, ovíparos como el ornitorrinco.

Metaterios, vivíparos que nacen en estado fetal y se desarrollan en el marsupio.

Euterios, vivíparos que se desarrollan en la placenta, desarrollo intrauterino.

68

Tema 4: Fecundacio n

La fecundación consta de tres fases, la activación de los gametos, la anfimixia y la activación

del cigoto.

La activación de los gametos comprende:

- Activación del espermatozoide (Capacitación, aproximación y reconocimiento, reac-

ción acrosómica y penetración)

- Activación del ovocito (bloqueo de la polispermia, reacción cortical, reacción zonal,

activación del metabolismo, terminación de la meiosis y formación del pronúcleo)

1 Introducción La fecundación es el inicio del desarrollo caracterizado por la activación de los gametos y la

anfimixia.

Comprende la fusión del gameto masculino con el femenino para formar el cigoto y ocurre

solo entre gametos de la misma especie, salvo en contadas excepciones y en condiciones de-

terminadas.

Solo un espermatozoide fecunda a cada ovocito. Esto se debe a que la penetración del es-

permatozoide activa el bloqueo de la polispermia o en aves penetran muchos espermatozoi-

des que son destruidos a excepción de uno en el citoplasma.

Durante la fecundación se fusionan las membranas de las dos células sexuales ingresando el

núcleo del espermatozoide en el ovocito II y formando un pronúcleo masculino que desenca-

dena el final de la meiosis del ovocito II formándose el pronúcleo femenino.

1.2 Hechos constantes de la fecundación Para la fecundación y en la fecundación siempre se produce esta sucesión de hechos:

1) Activación del espermatozoide

a. Capacitación

b. Aproximación y reconocimiento

i. Unión a la zona pelúcida para asegurar que sean de la misma especie

c. Reacción acrosómica

d. Penetración

2) Activación del ovocito

a. Control de la penetración del espermatozoide en el interior del gameto feme-

nino para evitar la polispermia (bloqueo rápido y lento)

3) Anfimixia, unión de los pronúcleos

4) Activación del cigoto

a. Redistribución del citoplasma del huevo

b. Comienzo del desarrollo

69

Para que se produzca la activación del espermatozoide

primero tiene que sufrir la capacitación.

Después de estar capacitado el espermatozoide tiene

que atravesar la corona radiata. Esto es posible porque

las células de la corona radiata están inmersas en un

compuesto rico en ácido hialurónico que el espermato-

zoide va a desnaturalizar gracias a la liberación de hialu-

ronidadesa que va a separar las células posibilitándose

el contacto con la zona pelúcida.

Tras este contacto con la zona pelúcida se desencadena

un proceso denominado reacción acrosómica, por el

cual se van a formar túneles que le permiten al esper-

matozoide atravesar la zona pelúcida y contactar con la

membrana del ovocito.

Tras este contacto las membranas se funden y en gene-

ral pasa dentro todo lo que no es membrana. Normal-

mente todo lo que no es el núcleo se destruye a excep-

ción del centriolo que va a formar el aster del cigoto.

2 Proceso de fecundación

2.1 Activación de los espermatozoides La activación de los espermatozoides comienza con la maduración.

Cuando los espermatozoides que acaban de formarse se acumulan en un tubo alado del tes-

tículo denominado epidídimo donde van a sufrir dos procesos.

- En primer lugar los espermatozoides van a terminar de desarrollar el flagelo adqui-

riendo una mayor motilidad.

- En segundo lugar van a ser añadidas a su membrana plasmática una serie de glucopro-

teínas o factor incapacitante que influye en el espermatozoide y hace que este quede

incapacitado para fertilizar hasta que llegue a las vías reproductoras femeninas especí-

ficas para su especie.

Se llama por tanto capacitación al proceso de eliminación de las glucoproteínas o factor inca-

pacitante que se produce por el efecto de sustancias segregadas en el conducto genital feme-

nino durante la ovocitación (ovulación).

2.1.1 Capacitación

La capacitación consiste en

1) la salida de K+ y la eliminación de colesterol de la membrana del espermatozoide por ac-

ción de la albúmina del oviducto.

2) La estimulación de los canales iónicos mediante la entrada de Ca2+ y bicarbonato que van

a actuar sobre la adenilato ciclasa e iniciando la producción de AMPc.

3) Este AMPc activa la proteína cinasa A la cual va a activar la proteína tirosina-cinasa (PTK)

y también va inhibir a las fosfatasas.

70

4) Las PTK van a fosforilar las

glucoproteínas que for-

man el factor incapacitan-

te produciéndose la capa-

citación del espermato-

zoide.

Al perder las glucoproteínas

de la superficie del espermato-

zoide que impedían el recono-

cimiento el espermatozoide

puede ser reconocido por la

zona pelúcida.

2.1.2 Aproximación y reconocimiento

La aproximación y el reconocimiento consisten de la unión a la zona

pelúcida para asegurar que los gametos sean de la misma especie.

Cuando la ocurre la aproximación, el espermatozoide se pone en con-

tacto con la zona pelúcida. Esta contiene las glucoproteínas ZP2 y ZP3

que forman cadenas relacionadas por glucoproteínas ZP1. La glucopro-

teínas ZP3 se une a las proteínas de la membrana del espermatozoide,

una de ellas la galactosiltransferasa (enzima intermembranosa) y la

activa.

2.1.3 Reacción acrosómica

La reacción acrosómica es desencadenada por la interacción de la galactosiltransferasa con la

ZP3. Esta interacción facilita la entrada de Ca2+ en el esperma desencadenando a su vez la for-

mación de canales de calcio y en consecuencia la exocitosis mediada por calcio.

71

La membrana externa del acrosoma y la membrana

del espermatozoide se fusionan formando vesículas y

poros por los que se liberan las enzimas líticas del

acrosoma (neuraminidasa y acrosina) que van a disol-

ver la zona pelúcida formando un túnel.

Finalmente tras verter los enzimas solo quedara la

membrana que protege al núcleo.

2.1.4 Penetración en mamíferos

El espermatozoide no contacta con el ovocito por el

extremo sino que lo hace por una zona del costado

denominada dominio ecuatorial de la cabeza. Esto se

debe a que en la zona ecuatorial se sitúan unas proteí-

nas de que reconocen a las moléculas de la membra-

na del ovocito. Estas proteínas del espermatozoide

son las fertilina y la firitestina, que son complementa-

rias y atraídas por las proteínas receptoras del ovocito

CD9 y α6.

Tras esto se produce la penetración y el espermatozoi-

de entra en el ovocito. Su centriolo va a formar el aster para la primera división del cigoto y su

entrada desencadena la finalización de la meiosis.

Rápidamente el espermatozoide duplica su ADN y se convierte en el pronúcleo mientras que el

resto de constituyentes del citoplasma se mezclan.

2.2 Activación del ovocito La llevada del espermatozoide reactiva al ovocito II provocando una serie de modificaciones

citoplasmáticas:

- Bloqueo de la polispermia

o Onda de calcio

o Reacción cortical

o Reacción zonal

o Activación del metabolismo

Y nucleares:

- Terminación de la meiosis

- Formación del pronúcleo

2.2.1 Bloqueo de la polispermia

La polispermia es la posibilidad de que un ovocito sea fecundado por más de un espermatozoi-

de, lo que podría causar varios fallos que provocan el aborto. Para evitarlo existen dos meca-

nismos, el bloqueo rápido y el bloqueo lento.

72

2.2.1.1 Bloqueo rápido de la polispermia (en erizo)

El proceso de bloqueo rápido consiste básicamente en una polarización rápida de la membra-

na.

Antes de que suceda la reacción cortical, la membrana en el ovocito del erizo se polariza y

cambia su carga desde los -70 hasta los +20 mV en dos segundos.

Este hecho hace que de manera rápida pero transitoria ningún espermatozoide más pueda

entrar mientras ocurre la reacción cortical.

Cabe destacar que en mamíferos no se producen cambios de polarización en la membrana.

2.2.1.2 Onda de calcio

Tanto en mamíferos como en erizos la activación del ovocito II está relacionada con la libera-

ción explosiva de calcio.

Cuando el espermatozoide penetra en la membrana del ovocito se produce una liberación

intensa del calcio almacenado en el retículo a partir del punto de contacto recorriendo todo

el ovocito a una velocidad de unos 5-10 µm por segundo. Esto quiere decir que a los 36 segun-

dos del contacto con el ovocito la onda de calcio ya ha cubierto la práctica totalidad del ovoci-

to.

La liberación del calcio se produce porque el es-

permatozoide libera factores, que van a activar a la

tirosina-cinasa (TK) que va a fosforilar a las fosfoli-

pasa C (PCL) para que degrade a un lípido de mem-

brana denominado fosfatidil-inositol 4,5bifosfato

(PIP2) en diacilglicerol (DAG) e inositol 1,4,5-

trifosfato (IP3).

El IP3 va a formar canales de calcio transmembrana

a través del retículo que va a permitir una salida

rápida del calcio que se va a extender rápidamente

por toda la superficie del ovocito.

73

El calcio liberado va a tener varias vías de actuación.

Por un lado va a intervenir en la iniciación de la reacción

cortical, que causara a su vez la reacción zonal y en conjunto

se consideran como el proceso de bloqueo de la polispermia

lento.

Por otro lado la onda de calcio va a intervenir en la, reini-

ciando el ciclo celular y la síntesis de proteínas y ADN.

2.2.1.3 Bloqueo lento de la polispermia

La reacción cortical

La reacción cortical es una reacción semejante a la reacción

acrosómica.

El aumento de la concentración de iones calcio hace que las

membranas de los gránulos corticales y la membrana del

ovocito se fusionen liberándose los contenidos de los gránu-

los al especio previtelino, entre la zona pelúcida y el ovocito.

Estos gránulos corticales van a

verter enzimas proteolíticos que

va a permitir la creación de una

defensa cambiando la estructura

molecular de la zona pelúcida,

proceso que conocemos como

reacción zonal.

Los gránulos corticales contienen

enzimas como la N-

acetilglucosaminidasa que va a

fragmentar las cadenas de hidra-

tos de carbono de las proteínas

de la membrana pelúcida ZP3 liberando a la N-acetilglucosamina a la que se unen los esper-

matozoides para contactar con la zona pelúcida. Además también contienen proteasas que

van a fragmentar a la ZP2.

De esta manera las reacciones que se dan en la zona pelúcida por el vertido del contenido de

los gránulos corticales cambian la composición de la zona pelúcida haciendo que los esperma-

tozoides ya no puedan reconocerla ni adherirse.

Si la reacción cortical es lenta pueden penetrar varios espermatozoides que luego serán des-

truidos.

La reacción zonal

Esta reacción consiste en las modificaciones que ocurren en la zona pelúcida como la degrada-

ción de las glucoproteínas receptoras de los espermatozoides ZP impidiendo la polispermia.

74

La reacción zonal ocurre inmediatamente después de la penetración del espermatozoide en la

zona pelúcida y engloba a las reacciones anteriormente descritas.

*Aclaración la reacción cortical consiste en el vertido de los gránulos corticales por la fusión de

las membranas mientras que la reacción zonal, son los cambios que se producen derivados de

las reacciones de estos compuestos.

2.2.1.4 Modificación del material perivitelino: anuros

La consecuencia de la reacción cortical en anuros es que los gránulos vierten su contenido al

espacio perivitelino y forman una membrana de fecundación.

Esta membrana va a almacenar agua y a licuarse volviéndose más gruesa y adquiriendo una

cierta capacidad de movimiento que va a permitir al ovulo para girar dentro del espacio con el

líquido viscoso (epilema) que lo separa del corion. Este proceso se conoce como rotación de

orientación y va a ser muy importante para establecer el origen del patrón corporal.

La rotación de orientación

La rotación de orientación consiste en el movimiento que se produce tras la fecundación y la

formación de la membrana de fecundación.

Tras la puesta, los huevos se sitúan de cualquier manera y pegados a la capa quitinosa. Pero

tras la hidratación de la membrana de fecundación que se forma por la liberación de los gránu-

los corticales, el espacio que se forma permite moverse al zigoto y situarse con su polo pig-

mentado o animal hacia arriba y con el polo vegetal lleno de vitelo y más pesado hacia abajo.

2.2.2 Activación de los ovocitos (procesos moleculares)

Una fosfolipasa C actúa sobre el lípido de membrana PIP2 y lo divide en DAG y IP3. Esta última

molécula va a formar canales de calcio en el retículo que va a permitir la salida de calcio al

citoplasma.

Los iones calcio estimulan a una bomba de sodio que hay en la membrana del ovocito que va a

expulsar protones del citoplasma y a introducir sodio produciendo un cambio en la naturaleza

química del citoplasma que pasará a ser alcalino.

75

La alcalinidad de la célula va a producir la exocitosis junto con el calcio de los gránulos cortica-

les y además va a estimular la síntesis de nuevo ADN, ARN y por lo tanto las nuevas divisiones

celulares reiniciando el ciclo celular.

2.2.3 Activación del metabolismo, la restauración del ciclo celular

2.2.3.1 Regulación de las divisiones celulares

La mitosis está controlada por el factor promotor de la mitosis (MPF).

76

Este factor está compuesto por dos moléculas, la ciclina B (coenzima) y una cinasa cdc2 (parte

activa).

Para que el MPF funcione ambas unidades tienen que

estar unidas y para que esta unión se produzca o no,

existen unos ciclos da acumulación/degradación de la

ciclina.

Cuando no hay MPF en el citoplasma de la célula se facili-

ta la citocinesis (división celular) y cuando se presenta se

estimula la mitosis (división nuclear).

Lo que ocurre es que las ciclinas han de

unirse con las cinasas para formar MPF y

que se desencadene la mitosis y que a su

vez las ciclinas se degraden para que se

puedan producir el ciclo celular de mitosis y

citocinesis.

Durante la profase-metafase, las funciones

del MPF lo que hacen es activar la fosfori-

lación de las proteínas estructurales que

intervienen en la mitosis.

Las proteínas que fosforila son necesarias

para que:

- Se la cromatina se condense

- Para que se roma la envoltura nuclear

- Para que intervengan en la fragmentación del Golgi

- Para que intervengan en la fosforilación de las proteínas necesarias para la formación

del huso mitótico.

Si una proteína cinasa

degrada las ciclinas la

concentración de MPF

disminuye produciéndose

una desfosforilación de las

proteínas antes mencio-

nadas lo que provoca una

inversión de los procesos

mencionados iniciándose

la citocinesis.

El complejo Ca2+/calmodulina relaciona los aumentos en los niveles de calcio con la activa-

ción/desactivación de el MPF mediante la degradación de las ciclinas.

77

Al aumentar el nivel de calcio en el citoplasma, este se une a una

molécula captadora de calcio denominada calmodulina que va a

activar a una proteína cinasa mediante su fosforilación.

Esta proteína cinasa activada aumenta su concentración cíclica-

mente según la concentración de calcio y estos ciclos son los que

hacen que las cinasas sea o no activas y que la ciclinas del MPF

sean degradadas alternándose la mitosis y la citocinesis.

Según lo visto hasta ahora los iones de calcio activan a la proteína

cinasa II que induce la degradación de ciclinas y por tanto inactivan

al MPF.

Por tanto el aumento

de calcio inactiva el MPF y esto permite el fin de

la segunda meiosis y cuando disminuye la con-

centración de calcio y vuelve a aumentar el MPF

se inicia la mitosis del cigoto.

Por tanto la influencia del calcio queda reflejada

en las siguientes sucesiones.

La activdad del MPF aumenta fuertmemente

antes de cada meiosis o mitosis, se mantiene

elevado durante ellas y cae bruscamente inicián-

dose la citocinesis.

El calcio inicia su acción sobre las proteínas que

controlan el ciclo celular:

1) El factor de maduración MPF es un com-

plejo ciclina-cinasa que activa la división.

2) La onda de calcio activa la proteína-cinasa II dependiente de calmodulina que va a de-

gradar a la ciclina, componente del MPF y por tanto va a provocar que el ovocito com-

plete la meiosis mediante la citocinesis, fecundados y formando el cigoto.

3) Cuando el nivel de calcio disminuye aumentan las ciclinas nuevamente y el MPF activa

el inicio de la mitosis apareciendo tras esta los primeros dos blastómeros de la seg-

mentación.

78

2.2.4 Activación del ovocito en mamíferos

En mamíferos el metabolismo del ovocito está deprimido, sin síntesis de ADN y ARN.

Gracias al aumento de calcio que produce la unión del ovocito con el espermatozoide aumen-

ta la concentración de calcio y comienza la síntesis de ADN y ARN retenida desde el principio.

Los cambios iónicos hacen que se aumenten las actividades y el metabolismo y esto casusa

un incremento de la síntesis de ARN y proteínas, la finalización de la segunda meiosis (expul-

sión del segundo corpúsculo polar) y las descondensación de la cromatina del ovocito que va a

replicar rápidamente su ADN para formar el pronúcleo femenino.

2.3 Anfimixis Cada uno de los gametos aporta un pronúcleo.

El núcleo del ovocito se llena de nucleoplasma y replica su ADN. Por otro lado el núcleo del

espermatozoide se separa de sus componentes, se hidrata y forma una nueva cobertura, dan-

do lugar al pronúcleo masculino.

En este momento los pronúcleos han duplicado su ADN por lo que tenemos 23 cromosomas de

doble cadena.

La anfimixis es la fusión de los dos pronúcleos.

Para que suceda el centriolo espermático se divide en dos. Estos dos centriolos se van a dirigir

a los polos celulares para formar el aster (no se sabe que ocurre con el centriolo del ovocito).

Entonces se formará una nueva célula a partir de ese aster y los pronúcleos en el que la célula

femenina aportara todo el citoplasma.

Este hecho es importante porque las mitocondrias que contienen ADN son heredades de la

madre y no del padre.

Comienza la primera división de segmentación. Los pronúcleos se aproximan, pierden su

membrana y los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial (metafase) y se recombinan.

Una vez que se forma el huso con el aster y el núcleo en metafase, se produce la separación. La

mitad del material genético va a cada una de las células hijas.

79

Durante la telosfase cada uno de los cromosomas se va a dividir en sus dos cromátidas (96 en

total) y cada una de ellas se dirigirá a uno de los polos, formando así dos conjuntos diploides

de 46 cromosomas que darán lugar a las dos primeras células hijas, los blastómeros.

Las consecuencias de la fecundación son que se reconstituye el número diploide mediante la

unión de los gametos.

Este proceso es además el origen de las variaciones que se producen en la especie y además

de la recombinación de la meiosis hay una mezcla y separación al azar de lso materiales del

padre y de la madre.

El sexo queda determinado por los genes característicos del sexo que porta el espermatozoide

(X o Y) y se estimula el proceso de división del cigoto, iniciando la segmentación.

3 Primeras etapas del desarrollo En la imagen podemos apreciar cómo se forma un ovocito desde los folículos primarios hasta

los folículos de De Graaf que se unen a las paredes del ovario y se libera el ovocito rodeado por

su zona pelúcida y la corona radiata.

Cuando quedan libres en el vacío uno dedos de las trompas atraen al ovocito, pues se corre el

riesgo de que el ovocito quede en el espacio sin bajar por las trompas y se dé un embarazo

ectópico.

80

El resto del folículo maduro se transforma en una glándula llamada cuerpo lúteo. Esta glándula

se agranda y presenta un importante desarrollo si hay embarazo produciendo hormonas para

la adaptación del cuerpo de la mujer al embarazo.

Al final del embarazo se desnaturaliza y se convierte en el cuerpo albicans (blanco) y desapare-

ce.

Esto ocurre igual si no hay fecundación, pero en un tiempo más cortó.

82

Tema 6: Segmentacio n y blastulacio n

1 Segmentación Entendemos por segmentación la división del cigoto.

Una vez el ovocito queda fecundado queda activado para realizar una serie de divisiones que

se caracterizan por ser mitóticas. Estas divisiones van seguidas de citodiéresis o citocinesis

produciéndose los ciclos celulares sin periodos intermedios de crecimiento celular. Es decir, se

replica solo el ADN y las proteínas necesarias para la siguiente división y por lo tanto la masa

del embrión no aumenta pero los blastómeros van disminuyendo de tamaño a medida que se

multiplican.

Esta disminución de tamaño se hace patente al comprobar que al inicio de la segmentación la

relación núcleo citoplasma es de 1/550 en el erizo de mar y tras la segmentación los blastóme-

ros presentan esta relación 1/6, similar a la de las células somáticas.

De esta forma se origina un complejo multicelular al que llamamos mórula, dentro de la cual

se va a formar una cavidad mediante el proceso de blastulación o cavitación. Este proceso va a

originar una cavidad en el interior de la mórula que se denomina blastocele y que va a ir au-

mentando de tamaño hasta un cierto límite en el cuál se dice que el embrión está en estado de

blástula.

1.1 Ritmo de reproducción de las células El ritmo de reproducción de las células en la segmentación es variable. En principio, durante

las primeras horas (periodo de segmentación) es mucho mayor. Tras las primeras etapas se

vuelve más lenta y

pausada. En la

gráfica se observa

que hacia las cua-

renta horas se

produce una infle-

xión, lo que indica

en final de la seg-

mentación.

Este ritmo varía

mucho de unas

especies a otras. Por ejemplo en el pez dorado entre cada división pasan 20 minutos, en las

ranas una hora y en mamíferos de 10 a 12 horas.

Diferencias a un lado lo que si suele ser común es que las primeras divisiones de los blastó-

meros tienden a ser simultaneas y cuando el proceso avanza se va produciendo un cierto re-

traso entre las divisiones de la zona vegetativa con respecto a la zona animal.

83

2 Planos de segmentación

2.1 Determinación de los planos de segmentación por los ásteres Si se introduce una esfera de cristal en el huevo de un erizo de mar, la esfera desplaza al huso

mitótico y el surco de la segmentación se forma solo donde hay ásteres, originando una célula

con forma de herradura.

En la siguiente división se forman dos husos y sus correspondientes surcos de segmentación, lo

que daría lugar a dos células binucleadas. Pero en ese momento aparece un tercer surco entre

dos de los ásteres adyacentes.

Este nuevo surco no pertenece a un huso común y si al especio entre dos ásteres. Por tanto en

hay segmentación en la que cada núcleo hijo va a un aster.

De esta forma se demuestra que los planos de segmentación los determinan los ásteres del

aparato mitótico. Por tanto no son los husos los que establecen los surcos de segmentación

sino la presencia de los ásteres los que hacen que aparezcan los surcos de segmentación.

2.2 Planos de segmentación Los planos de segmentación son aquellos planos por lo que la célula va a dividirse dando lugar

a dos célula hijas.

El primer plano de segmentación es en general el mismo para todos los animales. Se trata de

un plano vertical (meridional) que pasa por los ejes animal-vegetal y que divide al cigoto en

dos blastómeros iguales. A este eje se lo denomina eje de polaridad.

El segundo plano de segmentación suele ser también meridional y es perpendicular al plano

tanterior. En consecuencia, los cuatro primeros blastómeros van a estar uno alado del otro.

Va a ser en el tercer plano de segmentación donde se produzcan las divergencias. El tercer

plano de segmentación es un plano ecuatorial, que puede ser realmente ecuatorial y dividir a

los cuatro blastómeros en ocho iguales o estar un poco desplazado hacia el polo animal dando

lugar a cuatro blastómeros pequeño o micrómeros y a cuatro blastómeros más grandes o ma-

crómeros.

84

Las divergencias en este plano se producen en función de si el plano ecuatorial es paralelo o

está inclinado con respecto a los otros planos.

Cuando el plano tercer plano de segmentación es paralelo al eje del huevo y corta los ejes per-

pendicularmente estamos hablando de una segmentación radial. Cuando el plano está incli-

nado se trata de una segmentación espiral.

2.2.1 Segmentación radial

La segmentación radial comienza de la forma típica. El primer y segundo plano de segmenta-

ción divide al cigoto en cuatro blastómeros iguales. Y es a partir de la tercera segmentación

cuando se producen las diferencias.

El tercer plano de segmentación va a ser paralelo al ecuador del huevo dando lugar a blastó-

meros perfectamente ordenados uno encima del otro. Y a continuación se van a ir alternando

planos meridionales y ecuatoriales dando lugar a una estructura en la que las células están

perfectamente ordenadas y donde se puede unir mediante radios centrales todas las células y

por ello se conoce como segmentación radial y en ella los husos como se ha mencionado son

horizontales o verticales alternativamente.

2.2.2 Segmentación espiral

La segmentación espiral se caracteriza por

presentar los planos de segmentación

inclinados.

La primera segmentación es meridiana y

da lugar a los blastómeros AB y CD. La

segunda segmentación también es meri-

diana y en un plano perpendicular, como

es típico, dando lugar a cuatro blastóme-

ros A, B, C y D.

A partir de la tercera división los husos se

van a disponer en espiral (inclinados)

haciendo que las nuevas células hojas no

queden exactamente unas sobre las otras.

Cada una de las células superiores se van a situar entre cada dos de las inferiores formando

un compuesto muchos más irregular que en la segmentación radial.

85

En este nuevo estado de 8 células las inferiores se van a llamar como sus predecesoras y las

superiores más pequeñas a, b, c y d.

A demás en función de la dirección del giro vamos a diferenciar entre la segmentación espiral

dextrógira (sentido de las agujas del reloj) y Sinistrógira (contrario a las agujas del reloj).

Es interesante saber que esta segmentación en espirar causa un límite y crea una determina-

ción en el embrión. Si en la segmentación radial extraemos un blastómero las células conti-

guas, que no están determinadas, reemplazan

a la célula ausente. Pero si extraemos un blas-

tómero de un embrión con segmentación en

espiral se pueden producir anomalías morfo-

lógicas y por lo tanto estos blastómeros ya se

encuentran determinados.

Hemos descrito la nomenclatura de los ma-

crómeros y los micrómeros. Para completar

esta nomenclatura debemos saber que las

siguientes divisiones van a ser nombradas por

el mismo número pero con el exponente

cambiado y diferenciando si provienen de los

macrómeros o los micrómeros por estar en

mayúscula o minúscula respectivamente.

3 Tipos de segmentación Los tipos de segmentación van a estar ligados a la cantidad de vitelo en el huevo y por ello

vamos a diferenciar entre la segmentación total y holoblástica y la segmentación parcial o

meroblástica.

Además dentro de la segmentación total vamos a diferenciar cuatro tipos de segmentación en

función de la disposición de los blastómeros (radial, espiral, bilateral y rotacional) y en función

de la dimensión de los blastómeros diferenciaremos entre una segmentación regular o irregu-

lar.

86

La regla de Balfour nos dice que la segmentación ocurre a distinta velocidad según la cantidad

de vitelo de los blastómeros. Si todos se van quedando con una parte igual de vitelo la división

será sincrónica, en caso contrario, en el que se produce una repartición desigual del vitelo

estaremos ante una segmentación asincrónica.

3.1 Segmentación holoblástica

3.1.1 Segmentación holoblástica o total regular

La segmentación holoblástica regular no es en realidad regular, pero

es en la que se produce la división más regular de todas las que co-

nocemos.

En el huevo oligolecítico de amphioxus la primera y la segunda

segmentación se caracterizan por ser típicas. El huso mitótico se

sitúa horizontalmente y se producen dos planos de segmentación

verticales y con divisiones sincrónicas dando como resultado cuatro

blastómeros iguales.

En la tercera división en los cuatro blastómeros el huso mitótico se

dispone de manera vertical y el tercer plano de segmentación apa-

rece horizontal y ligeramente subecuatorial, dando lugar a cuatro

micrómeros en el polo animal y a cuatro macrómeros en la región

vegetal.

Se trata por tanto de una segmentación total, regular y sincrónica.

Este tipo de segmentación va a condicionar el tipo de cavidad que se

forme a continuación.

3.1.2 Segmentación holoblástica o total desigual: bilateral

Este tipo de división va a ser estudiada sobre el huevo heterole-

cito de rana.

Durante la primera división se forma, al principio, un surco en el

polo animal y que final mente llega al polo vegetativo. La divi-

sión se hace más lenta conforme se acerca al polo vegetativo

porque la densidad del vitelo retrasa mucho la segmentación.

A continuación y casi sin haber terminado la primera división se

produce la segunda división que es desigual y se forma en un

meridiano perpendicular al primero dando lugar a dos macró-

meros y dos micrómeros.

La tercera división se produce mediante un plano de segmenta-

ción horizontal (desplazado hacia el polo animal) en el que la

distribución del vitelo es homogéneo y no retrasa la división.

Por ello el surco aparece simultáneamente en toda la circunfe-

rencia del huevo y da como resultado cuatro micrómeros y 4

87

macrómeros.

Por tanto se trata de una división holoblástica, irregular.

En las siguientes divisiones estos huevos con una cantidad moderada de vitelo las segmenta-

ciones son desiguales y asincrónicas y dan como resultado una mitad animal de células pe-

queñas y una región vegetal vitelina constituida por pocas células de gran tamaño. Esta dispo-

sición va a dar una mitad que formara el embrión y otra que va a aportar los nutrientes.

Si nos fijamos en las imágenes de la página anterior podemos ver claramente que la asincróni-

ca en las divisiones van a condicionar que sobre un lado del embrión se forme el blastocele de

manera que en el otro no está y se va a producir un embrión bilateral.

3.1.3 Segmentación rotacional

Se trata de la segmentación característica de los mamíferos.

Tras la anfimixis se produce la segmentación dando lugar a dos blastómeros que posterior-

mente se van a dividir en planos de segmentación distintos, uno meridional y otro horizontal,

dando lugar a células que desde un principio se van a disponer rotadas y giradas.

La segmentación radial y espiral se han estudiado anteriormente.

88

3.2 Segmentación meroblástica (parcial) Los huevos meroblásticos como los de las aves presentan una exageración de vitelo en el polo

vegetal y ninguno o muy poco en el centro o el polo animal.

La segmentación en los huevos está reducida al disco germinativo, en los huevos telolecitos, y

a la superficie ovular, en lo huevos centrolecíticos.

Durante las primeras segmentaciones los núcleos se encuentran en relación directa con el

vitelo y no se han separado totalmente aún.

Existen varios tipos de segmentación parcial.

3.2.1 Segmentación meroblástica discoidal

En lo huevos que presentan una segmentación discoidal la división del cigoto se limita al disco

germinativo, en el polo animal, y se forma en él un blastodisco que reposa sobre el vitelo.

Este blastodisco presenta células grandes periféricas que no están separadas aún del vitelo,

mientras que el polo vegetativo no se divide.

Se trata de una segmentación típica de los huevos telolecitos en los que el vitelo está separado

del citoplasma formativo y se da en peces, aves y reptiles.

Si estudiamos la segmentación discoidal en el huevo de gallina:

La primera segmentación es una división que no llega a separar al cigoto en dos células inde-

pendientes, sino que lo que hace es dividir superficialmente el disco germinal (blastodisco),

sin llegar a separar las células del vitelo. Este primer plano de segmentación no llega siquiera a

los extremos del disco.

En la segunda división aparece un plano de segmentación igual y perpendicular al primero de

la cual se obtiene cuatro blastómeros, también sin individualizar.

La tercera segmentación se produce mediante dos planos perpendiculares al segundo plano y

da lugar a 8 células superficiales que igualmente se continúan en la base con el vitelo. De esta

manera el huevo llegará al útero.

En las siguientes divisiones se producen planos en el mismo sentido que van a individualizar a

las células superiores pero manteniéndolas comunicadas con el vitelo.

89

En el momento en el que se pasa del estado de 32 células a 64 se produce una división hori-

zontal en ciertos blastómeros para separarlos del vitelo y se forma una hendidura transversal

que se denomina cavidad subgerminal. Al área que ocupan las células por encima de la cavi-

dad subgerminal se la denomina área pelúcida. Puesto que los blastómeros centrales del área

pelúcida se siguen dividiendo, van a formar varias capas con límites netos que se denomina

epiblasto.

3.2.2 Segmentación meroblástica periférica o superficial

La segmentación periférica o superficial se da en los huevos centrolecitos de los artrópodos.

El huevo de los artrópodos es grande y está

limitado por las células foliculares. Su núcleo

se sitúa en posición central y a su alrededor se

dispone el citoplasma formativo rodeado por

el vitelo y por otra capa de citoplasma formati-

vo.

Cuando el ovocito es fecundado, el núcleo

central comiza a dividirse por mitosis y da

numerosos núcleos que se van dividiendo su-

cesivamente hasta dar lugar a cientos de nú-

cleos individuales.

Uno de

estos núcleos tempranos se va a ir hacia un polo del hue-

vo donde se sitúa un citoplasma especial que hemos de-

nominado anteriormente germoplasma o plasma polar

para ser protegido de los procesos de diferenciación en

células somáticas.

Tras varias divisiones, los núcleos se van a situar en la

periferia y entonces se van a producir una serie de inva-

ginaciones de la membrana plasmática del huevo que va

a encerrar un poco de citoplasma y un núcleo. Se forma

así la primera capa embrionaria de los artrópodos que se

denomina blastodermo periférico (por donde se sitúa) y

que va a rodear al vitelo.

90

En el polo posterior van a seguir las células germinales diferenciándose como oogonias y así

queda definida la segmentación periférica de los artrópodos.

4 Blástulas, formación y tipos

4.1 Formación de la cavidad de segmentación La cavidad de segmentación se forma por el proceso de blastulación o cavitación. La forma-

ción de esta cavidad se debe a la exudación, por parte de las células, de un líquido que se va a

ir acumulando entre estas células formando espacios pequeños que finalmente se van a unir

para formar una cavidad única.

En aves la primera cavidad no se forma de esta forma, sino que se forma una capa de células

y por debajo de ellas se forma un espacio subgerminal que se genera gracias a la licuación del

vitelo y no por la segregación de líquidos.

La segregación de este líquido ocurre fundamentalmente por una entrada libre de agua desde

el medio hacia la célula embrionaria que por movimientos pasivos entra entre los blastómeros

para ir formando el blastocele.

Este proceso pasivo se complementa con un proceso iónico de entrada de iones sodio que van

a pasar a la célula y que son activamente transportados al interior del blastocele. Así se van

acumulando en el interior una gran cantidad de iones cuya presencia facilitara la entrada de

agua por fenómenos de osmosis.

4.2 Tipos de blástula Los tipos de blástula están en consonancia con los tipos de segmentación. Para la segmenta-

ción holoblástica:

91

La segmentación radial da lugar a unas blástulas limitadas por una capa de células embriona-

rias, todas aproximadamente iguales y a una cavidad central. Se dan las celoblástulas o celu-

loblástulas.

En la segmentación bilateral, esta cavidad interna, no es central, sino que está desplazada

hacia un polo porque en el otro se acumulan las células. Se trata de las noduloblástulas

En el caso de la segmentación espiral se va a formar una blástula en la que no existe cavidad

central porque va a estar ocupada por unos blastómeros que contienen las sustancias nutriti-

vas (vitelo). Este tipo de blástulas se conocen como estereoblástula.

A parte para la segmentación meroblástica se van a dar otros dos tipos de blástula. La blástula

de las aves se denomina discoblástula y la de los artrópodos se denomina periblástula.

4.2.1 Celoblástula

La celoblástula puede ser de dos formas. Por un lado puede

ser regular, si el blastocele está en posición centrada y la capa

de células que lo delimita es aproximadamente igual.

Se trata por tanto de una segmentación total, regular y sincró-

nica.

Y por otro lado puede ser irregular cuando la blástula también

es esférica pero el blastocele es excéntrico y está limitada por

una pared de grosor distinto entre sus zonas.

Se trata por tanto de una segmentación total, desigual y

asincrónica.

Este tipo de blástula se da en animales los animales con

mayor cantidad de vitelo, como la rana.

92

4.2.2 Estereoblástula

En las estereoblástulas el blastocele es virtual porque está ocu-

pado por blástulas que son macrómeros cargados con el vitelo.

Se trata por tanto de una segmentación espiral, total y desigual.

4.2.3 Noduloblástula

La noduloblástula es la blástula típica de los mamíferos.

Para su formación, el cigoto se divide en los dos primeros blastómeros que como hemos estu-

diado continúan su proceso de segmentación hasta dar una mórula que aparece limitada por

una membrana glucoprotéica que se denomina zona pelúcida.

Después de este estado de mórula se van a diferenciar dos tipos de células, unas envolventes

que se denominan trofoblastos y otras rodeadas por las primeras que se sitúan en el polo

animal agrupadas, formando la masa celular interna.

La masa celular interna es la que se va a diferenciar para formar el embrión y por ello la vamos

a llamar también, embrioblásto.

En este caso es el trofoblasto el que contiene al blastocele y a la masa embrional, por ello a

este tipo de blástula se la conoce como noduloblástula.

En las noduloblástulas vamos a tener que hablar de una blástula secundaria, puesto que las

células se van especializar para cubrir el blastocele y a este estado se le va a conocer como

blástula secundaria.

Formación de la blástula secundaria en mamíferos

En mamíferos, la masa celular interna se va a diferenciar en dos capas que se denominan epi-

blasto (ectofilo) e hipoblasto (entofilo).

93

El hipoblasto va a crecer para delimitar internamente al blastocele que a partir de la forma-

ción de esa nueva capa va a pasar a denominarse saco vitelino y cuando esto ocurre, es cuan-

do vamos a hablar de una blástula secundaria.

Por tanto ahora el trofoblasto recubre externamente al embrión y al blastocele (ahora saco

vitelino) que internamente es recubierto por el hipoblasto. Y en la masa celular interna van a

quedar las células del epiblasto delimitadas entre el trofoblasto y el epiblasto.

Las blástulas que vemos a continuación van a estar formadas por segmentación meroblástica.

4.2.4 Discoblástula

Las discoblástulas aparecen en peces y

aves, pero presentan algunas diferen-

cias.

En peces, los blastómeros se disponen

formando un conjunto de células deno-

minado blastodermo o blastodisco.

Entre el blastodisco y el vitelo va a que-

dar una cavidad, el blastocele. A este estado embrionario se lo conoce como blástula primaria.

Sin embargo en aves, cuando se forma el epiblasto, debajo de él se produce una disolución del

vitelo, por acción de disolventes sintetizados por las células del epiblasto y se forma una cavi-

dad denominada blastocele primario o capa subgerminal. Las células que van a separar esta

cavidad del conjunto del vitelo se

denominan hipoblasto.

En este estado embrionario lla-

mamos a esta, blástula primaria

y en ella vamos a distinguir una

zona clara, que se conoce como

área pelúcida y unas zonas peri-

féricas a esta denominadas área

opaca. Además se produce un

acumulo de células en la parte

posterior que vamos a llamar

zona marginal posterior. Esta

zona va a ser muy importante

para la formación pues va a dar

lugar al organizador del embrión.

94

4.2.5 Periblástula

En los artrópodos, como hemos visto antes, los

núcleos y parte del citoplasma son encerrados por

invaginaciones de la membrana plasmática del

huevo para dar lugar a una capa de células perifé-

rica que da lugar a un blastodermo celular perifé-

rico que envuelve al vitelo.

Esta blástula presenta un blastocele lleno de vitelo

en la que no hay cavidad de segmentación debido

a que no se produce una segmentación típica.

96

Tema 7: Periodo premorfoge nico

El periodo premorfogénico es el periodo en el que se produce el establecimiento del plan (pa-

trón) corporal, que vamos a estudiar en vertebrados.

1 Desarrollo temprano en peces El desarrollo temprano en peces es medianamente conocido ac-

tualmente y como modelo insignia se utiliza el pez cebra (Danio

rerio) debido a que:

- Sus puestas son muy numerosas

- Se reproducen en cualquier época del año

- Tienen un ciclo vital corto, de doce semanas

Estos hechos hacen que estos peces sean muy fáciles de estudiar y

es que a las 24 horas ya presenta un aspecto de renacuajo en el que

se pueden ver por transparencia los órganos.

Cuando el huevo de los peces es fecundado se produce la liberación masiva de calcio, lo que

produce la onda de calcio que va a estimular la contracción de la actina (citoesqueleto), for-

mando un estrechamiento en el huevo. Este estrechamiento va a delimitar una parte del hue-

vo con un contenido de vitelo y otra con el material germinativo, adquiriendo forma de pera.

La segmentación meroblástica discoidal, va a suceder en el polo de este estrechamiento dando

lugar a células que aún no se van a independizar del vitelo.

Las cinco primeras divisiones son meridionales y perpendiculares al vitelo. La primera división

que va a dividir al embrión por la mitad ocurre en el esado de 64 células, dos horas después de

haber sido fecundado.

Las células de los dos planos van a seguir dividiéndose hasta darnos una masa compacta de

células que se conoce como blastodermo. A este estado embrionario en el que encontramos

aproximadamente 1000 células se le conoce como estadio de esfera.

Las células inferiores del blastodermo, que aún se comunican con el vitelo van a ser mal llama-

das célula vitelina.

97

1.1 Transición de la blástula media (TBM) En la décima división se producen una serie de cambios por los que las células van a adquirir

movimiento y las divisiones se van a ralentizar debido a que va a comenzar la transcripción de

los genes propios del cigoto. Hasta ahora la síntesis de proteínas y ADN había estado ligada a

los mecanismos procedentes del ovocito.

Cuando esto ocurre, decimos que ha transcurrido la transición de la blástula media (TBM). No

se trata ya por tanto de segmentación ya que existe una cierta especificación.

En este estado vamos a distinguir

tres tipos de celulares. Por un

lado la capa sincitial vitelina (CSV)

se sitúa en la primera parte del

vitelo que se continúa con el blas-

todermo.

En esta capa vamos a poder dife-

renciar dos tipos de células, las

primeras son las que se presentan

en la parte central de esta capa

sincitial vitelina (capa sincitial

vitelina interna) y las segundas se

presenta sobre la periferia de la

capa sincitial vitelina (capa sinci-

tial vitelina externa) y van a descolgarse un poco revistiendo lateralmente al vitelo.

Otro tipo celular, es el que encontramos en la capa de envoltura. Esta capa es una lámina de

células que reviste externamente al blastodermo y por ello también se puede llamar perider-

mo.

Por último solo quedan las células que se sitúan entre la capa de envoltura y la capa sincitial

vitelina que se denominan células profundas, las que son el embrión, propiamente dicho.

Continuando con el desarrollo temprano tras la TBM, el casquete va a tratar de extenderse

para englobar al vitelo, fase que es conocida como fase de escudo.

98

En este momento los factores determinantes que van a permitir que continua la diferencia-

ción se sitúan en la parte

vitelina, en el fondo (po-

lo vegetal). Se trata de

unas proteínas que se

van a desplazar para dar

la información necesa-

rias a las células del em-

brión.

Las células del embrión

van a crecer hacia abajo

para luego volver hacia

arriba y comenzar la

gastrulación.

A continuación podemos

observar el ciclo vital del

pez cebra.

2 Patrones de simetrización Existen dos formas bien distintas de establecer los patrones de simetría. Este proceso es muy

importante porque cuando se establecen los patrones de simetría todas las demás células

quedan determinadas.

Dependiendo de cuando se establezca la simetría encontramos dos formas de establecimiento

del patrón.

Una de las formas es la de los embriones de simetrización temprana. En esta la simetría se va a

establecer antes de que las células comiencen a dividirse, antes de la segmentación, como en

los anfibios y en ciertos mamíferos en los que la cantidad de ARN y mitocondrias en el ovocito

determinan el lado dorsal.

La otra forma es la de los embriones como el de las aves, en los que la simetrización ocurre

tardíamente, cuando ya hay procesos de segmentación.

3 Desarrollo temprano en anfibios Los anfibios presentan sistemas embrionarios de simetrización temprana.

Tras la fecundación acontecen unos procesos precoces que van a establecer el patrón de sime-

tría.

3.1 Simetrización temprana en anfibios En estos huevos ocurren dos procesos transcendentes para la simetrización.

99

En primer lugar se produce la rotación del córtex mediante la rotación de orientación vista en

temas anteriores y la rotación de simetrización.

En segundo lugar se van a producir otros procesos como el transporte de proteínas de un lugar

a otro del embrión.

3.1.1 Rotación de orientación o equilibración

Ver en temas anteriores.

3.1.2 Rotación de sietrización

Una vez orientado el huevo por la rotación de equilibración se va a producir una rotación del

citoplasma cortical afectando al pigmento del hemisferio animal.

Según el sentido de rotación hace que el pigmento se desplace unos 30º, lo que produce una

bajada del nivel por un lado y una subida por el otro.

Pero en esta zona en la que asciende la región cortical donde se pierde el pigmento va a que-

dar aun algo de este formando un sector en forma de media luna alrededor del huevo que se

conoce como media luna gris, creciente gris o creciente despigmentado.

3.2 Establecimiento del plano de simetría El espermatozoide va a entrar exactamente por el polo opuesto al cual se va a formar la cre-

ciente gris, es decir, se va a formar en el cuadrante diametralmente opuesto al punto de im-

pacto espermático.

El plano de simetría va a quedar establecido del

siguiente modo:

El plano de simetría está definido por el eje de

polaridad (animal-vegetal) y por un plano me-

ridional que va a pasar por el eje de polaridad

y va a tener en su interior el reguero espermá-

tico (camino de pigmento que arrastra el es-

permatozoide al entrar).

Por tanto, como podemos deducir, el plano de

simetría queda definido muy tempranamente,

justo después de la fecundación, incluso antes

de que se dé la segmentación. Este hecho ocurre unas dos horas después de la fecundación.

100

3.2.1 Creciente gris y plano de simetría bilateral

El plano del que hemos hablando en el punto anterior va a ser el que divida por la mitad a la

media luna gris y se va a denominar plano de simetría bilateral. Esta creciente gris será la en-

cargada de dar lugar a la región dorsal del animal.

3.3 Transporte activo de proteínas Como hemos mencionado antes, el transporte activo de proteínas es el segundo proceso que

va a dar lugar a una simetrización temprana de los embriones.

Además, junto a lo anterior, o debido a lo anterior se produce un transporte de proteínas que

va a intervenir en la determinación del plano de polaridad.

En el polo vegetativo se encuentran dos tipos de sustancias.

Por un lado encontramos las proteínas Dsh o factores dorsalizantes que van a establecer el

dorso del animal y por otro lado encontramos unos granitos que contienen el ARNm que va a

traducirse en dos proteínas, las Veg T y las Vg1, que son reguladoras de la formación de las

capas germinativas.

Estas proteínas dorsalizantes maternas tiene la función de proteger a la proteína β-catenina

(reguladora de los efectos dorsalizantes).

Si esta proteína no fuera protegida sufriría procesos que la desfosforilarían y descompondrían

por las proteasas.

Por tanto los Dsh se van a unir a las cateninas impidiendo su descomposición.

La presencia de esta β-catenina, tras las primeras dos segmentaciones, solo en los núcleos de

la región dorsal activa a los genes que controlan el desarrollo dorsal del embrión, es decir, que

induce a los genes que forman el organizador de la blástula estableciendo la polaridad dorso-

ventral de la blástula.

101

La encadenación de las divisiones durante el periodo de segmentación es tan seguida debido a

que durante las primeras 12 divisiones no hay fase G (crecimiento) en el ciclo celular.

Este hecho se debe a que la ci-

clina B se incremente durante la

fase S (duplicación de ADN) in-

mediatamente después de su

degradación al final de la mitosis,

y se une a la cdc2 de tal forma

que al final de la fase S hay una

gran actividad de MPF (ciclina +

cdc2) que da lugar al MPF acti-

vado y hace que se inicie la mito-

sis.

3.4 Segmentación en anfibios Los huevos de los anfibios son heterolecitos.

La primera y segunda segmentación es más lenta en el polo vegetativo debido a que existe una

mayor concentración de vitelo.

La tercera segmentación se produce según un plano horizontal, dando como resultado 4 mi-

crómeros y 4 macrómeros.

La segmentación es total, irregular y asincrónica.

3.5 Transición de blástula

media (TBM) en anfibios A diferencia de lo que ocurría en peces,

la transición de blástula media en anfi-

bios ocurre a partir de la duodécima

segmentación.

Lo que ocurre, es que los genes del cigo-

to comienzan a ser efectivos, activándo-

se los genes propios y los movimientos

externos de las células. En definitiva

comienzan a transcribirse las proteínas

del propio cigoto, y este hecho determi-

na el fin de la segmentación.

102

Se cree que lo que desencadena este proceso es algún factor en el blastómero que activa la

cromatina y que podría ser la desmetilación del ADN de los genes promotores de la TBM,

permitiendo así que se produzca la unión de los factores de transcripción (como la proteína

VegT) a los promotores, para que comience una nueva transcripción y se forme el endodermo

a partir de las células vegetales.

4 Periodo premorfogenético en aves

4.1 El desarrollo temprano en aves El disco embrionario va a sufrir divisiones horizontales hasta que se forme una masa celular

asilada del vitelo. En este estado vamos a observar unas capas superiores bien delimitadas que

forman el epiblasto y que debajo tienen una cavidad denominada blastocele primario. Este

conjunto va a denominarse área pelúcida, por presentarse más clara.

Alrededor de esta área pelúcida vamos a observar una zona más oscura, se trata del área opa-

ca. Y entre ambas zonas encontramos la zona marginal. Este estado es el de blástula primaria.

En ella, el blastodermo (epiblasto) presenta las dos regiones mencionadas y en el área opaca

vamos a distinguir tres partes:

- La zona de recubrimiento con células más o menos planas que revisten la parte perifé-

rica en contacto con el vitelo.

- La zona de unión, que está formada por los blastómeros que aún siguen continuados

con el vitelo.

- La zona marginal o germinal, así denominada porque de ella se va a originar el germen

propiamente dicho. De esta zona la más importante va a ser la del polo posterior, que

vamos a denominar zona marginal posterior (ZMP).

4.1.1 Desarrollo de la blástula secundaria

Del epiblasto se van a desprender una células que primero van a formar islotes en el espacio

subgerminal y que luego van a acabar uniéndose formando una capa de células que va a dividir

la cavidad del blastocele primario en dos. A esta capa de células se la denomina hipoblasto.

103

AL quedar el blastocele dividido en dos cavidades vamos a distinguir en el la cavidad superior,

el blastocele secundario, y la de debajo que es la capa subgerminal o arquenteron.

Mientras este proceso ocurre, a partir de la ZMP van a comenzar a formarse unas células que

empujaran al hipoblasto y lo van a ir sustituyendo formando una capa definitiva embrionaria

denominada endoblasto.

En este momento la blástula se está en estado de blástula secundaria.

Es el momento idóneo para aclarar una serie de términos que hemos introducido y que utiliza-

remos muy amenudo.

La segmentación de unas 20 horas se produce en el oviducto y va a dar lugar al blastodisco

(blastodermo). Si observamos este blastodisco desde arriba vamos a distinguir 5 zonas.

- El área pelúcida es la región central del blastodermo y se sitúa sobre el espacio sub-

germinal.

- El área opaca es el anillo del blastodermo, se sitúa fuera del

espacio subgerminal y aparece oscurecido.

- La zona marginal es una delgada capa de células entre las

áreas pelúcida y opaca.

- La zona marginal posterior forma una semiluna y es una re-

gión crucial en el desarrollo embrionario.

- La Hoz de Koller es una media luna formada por células pe-

queñas que se sitúan delante de la zona marginal posterior y

que van a contribuir a la formación de la línea primitiva.

104

4.1.2 Comienzo de la blastulación, la línea primitiva

En la siguiente imagen podemos observar un corte transversal, y una vista ventral y dorsal del

blastodisco conforme se producen los procesos que van a dar lugar a la formación de la línea

primitiva.

Como podemos observar en los últimos estadios la hoz de Koller va a estimular a las células de

enzima para formar la línea primitiva que va a marcar el eje anteroposterior del animal.

Las células estimuladas por la Hoz de Koller van a ir formando la línea primitiva. Las células de

esta línea se van a ir adentrando en el epiblasto hasta formar la tercera capa embrionaria.

En la parte terminal de la línea primitiva vamos a encontrar un montículo de células en forma

de cono que se están invaginando y que van a dar lugar al denominado nudo de hensen, que

formara la notocorda.

Por lo tanto la ZMP es el centro organizador embrionario, pues induce a la formación de la

línea primitiva.

105

La inducción de la línea primitiva ocurre por dos factores.

Por un lado los factores de transcripción Vg-1 y Wnt-8c sintetizados por las células del epi-

blasto van a actuar sobre el gen nodal que controla el desarrollo de la línea primitiva.

Por otro lado los hay otro factor de crecimiento fibroblástico (FGF) que es sintetizado por la

hoz de koller e induce a los genes que van a formar la línea primitiva.

Pero las células del hipoblasto además sintetizan la proteína cerberus que inhibe al gen nodal,

de tal forma que esto organiza los hechos.

Por tanto no se va a formar la línea primitiva mientras que el hipoblasto siga existiendo, es

decir, hasta que el endo-

dermo este totalmente

instalado. En caso con-

trario las células del epi-

blasto se estarían invagi-

nando sobre una super-

ficie inestable.

Esta línea primitiva va a

ir regresando y reple-

gándose de nuevo con-

forme se forma el meso-

dermo y se diferencia la

notocorda.

4.2 Simetrización tardía en aves La simetrización va a ocurrir durante la segmentación y va a depender de la rotación del huevo

en el oviducto.

El huevo desciende durante 20-24 horas por el oviducto girando en el mismo sentido de las

agujas del reloj pero como la cascara gira con mayor rapidez que la yema, esta se enrolla en las

chalazas para evitar un desfase en el giro.

El 90% de los huevos bajan por el oviducto con la punta hacia delante y el romo hacia atrás,

con el mismo sentido de giro que hemos mencionado. A esto huevos se los conoce como hue-

vos de orientación normal o conforme.

106

En huevos en los que bajan con el romo hacia adelante ocurre todo lo

contrario y se denominan, de orientación invertida, pero no los va-

mos a estudiar.

4.2.1 Simetrización tardía

En los huevos telolecíticos de aves y reptiles la orientación del em-

brión sobre el vitelo viene determinada por la ley de Von Baer.

Esta ley establece que si un huevo de gallina desciende normal (lado

romo hacia atrás), el blastodermo se va a inclinar en la dirección de

rotación.

Por ello la zona marginal posterior se va a situar en la parte superior

del blastodermo y como esta es el origen de la línea primitiva va a

quedar definido el eje antero-posterior (simetría bilateral).

Esta línea primitiva va a señalar el plano de simetría del embrión y

por tanto el eje cefalo-caudal del embrión va a ser perpendicular al

eje punta roma-punta aguada del huevo.

5 Desarrollo temprano en mamíferos El estudio de la segmentación en mamíferos es difícil debido a que los

cigotos son muy pequeños (hasta mil veces más pequeño que el de anfibios), se producen en

escaso número y se desarrollan en el interior de la madre.

Además la fecundación se produce en la ampolla de las trompas de Falopio donde se va a

completar la meiosis y un día después se producirá la primera segmentación.

Estos hechos hacen que los grupos que se tenga más información de los grupos anteriores que

de los mamíferos, porque los otros presentan más facilidades de estudio.

5.1 Segmentación en mamíferos La segmentación de los mamíferos es diferente a la mayoría de los

patrones de división celular embrionaria.

En primer lugar se trata de una división de las más lentas del reino

animal. La segmentación es rotacional y asincrónica.

El estado de blástula casi no se da, debido a que el proceso que

llamábamos transición de blástula media en los mamíferos se va a

producir de manera rápida y precoz porque los genomas propios

del zigoto se van a activar muy temprano (en el ratón, estado de

dos células).

Lo que si ocurre es un fenómeno propio muy característico que se

denomina compactación. Durante la compactación, que se da en

el estadio de 8 células, los espacios que quedan entre los blastó-

107

meros van a desaparecer porque las membranas de estos van a entrar en contacto íntimo.

Este contacto se debe a que las células van a comenzar a presentar proteínas de adhesión co-

mo las cadherinas que van a unir fuertemente las membranas formando tras la 3ª segmenta-

ción una esfera muy compacta.

Esta unión va a estar reforzada por comunicaciones tipos nexus que van a permitir el inter-

cambio iónico y por lo tanto la interacción y los procesos de inducción de los blastómeros.

Otra de las características de estas células es que en principio presentan microvellosidades

que recubren las células y que cuando se compactan quedan reducidas a las superficies libres

de tal forma que al producirse la segmentación con planos de división que se alternan se van

a producir dos tipos de células.

Cuando la segmentación se produce por un plano de división transversal (radial) todas las

células que se producen van a tener microvellosidades en su cara externa, mientras que

cuando la segmentación sea paralela a la superficie (tangencial), la célula que se forma por

debajo de la externa no va a presentar dichas microvellosidades y por tanto no va a estar po-

larizada, la llamamos así, no polarizada.

Estas células no polarizadas darán lugar a una masa de células internas que se conocen como

masa celular interna que dará lugar al embrión propiamente dicho y por lo tanto se pueden

llamar embrioblasto.

Las células polarizadas con microvellosidades que recubren toda la blástula darán lugar al

trofoblasto.

108

5.2 Blastulación en mamíferos Tras la compactación de la mórula va a dar comienzo el proceso de cavitación por el cual se va

a formar la cavidad interna.

En este nuevo estado vamos a poder diferenciar entre el trofoblasto periférico y la masa celu-

lar interna que va a dar lugar al embrión, al saco vitelino y al amnios, todo limitado por la zona

pelúcida.

Esta es la estructura que va a recorrer el camino entre el oviducto y el útero. En este estado es

cuando se pierden la mayoría de los embriones y se producen los abortos. Se calcula que me-

nos de la mitad, llegan a implantarse.

5.3 Implantación La zona pelúcida es la encargada de impedir que el óvulo quede implantado en las Trompas de

falópio.

Pero a su llegada al útero, lo que ocurre durante la implantación es que las células del blasto-

cisto (trofoblasto + MCI) van a comenzar a sintetizar una proteasa, la estripsina, que va a di-

solver y abrir un agujero en la zona pelúcida y saliendo de ella.

En este momento el blastocisto va a nadar por el espacio intrauterino y se va a adosar al en-

dometrio (pared del útero). Esta adhesión se produce gracias a que el trofoblasto sintetiza

integrinas que las sueldan a las fibronectinas, colágeno y lamininas del endometrio.

Una vez adherido, el trofoblasto comienza la síntesis de proteasas que van a digerir las pro-

teínas de unión de la matriz de las células epiteliales y del conjuntivo de debajo del endome-

trio, abriendo un agujero por el que el blastocisto se va haciendo sitio para introducirse to-

talmente en la pared del endometrio.

Estos hechos suceden

más o menos a los

diez días de la fecun-

dación, al mismo

tiempo que ocurren

los movimientos de

gastrulación.

110

Tema 8: Morfoge nesis primordial en cordados

1 Introducción a las etapas del desarrollo Durante el periodo germinal o premorfogenético se produce la fecundación que conlleva la

formación del cigoto seguida de la fase de segmentación que tiene como objetivo la forma-

ción de la blástula.

Conocemos como se ha formado y como se ha segmentado, a partir de ahora se van a producir

muchos cambios.

Las blástulas van a ir cambiando de

forma y se van a establecer los ejes de

simetría. Se va a ir formando la prime-

ra forma diferenciada mediante los

procesos de morfogénesis primordial

y estos cambios van a ir aparejados a

los cambios a nivel celular.

De las capas de los blastómeros va-

mos a pasar a las hojas embrionarias.

Estas se van a formar a partir de los

blastómeros, proceso que se conoce

como gastrulación y que va a dar

lugar al ectodermo, mesodermo y endo-

dermo.

Al nuevo ser que finaliza el proceso de

gastrulación se le denomina gástrula,

y a parte de las hojas embrionarias, se

van a delimitar los ejes del embrión

quedando situada cada estructura.

Después de la morfogénesis primor-

dial vamos a ver el siguiente proceso, que

se conoce como neurulación. Una vez

formadas las hojas embrionarias se va

a producir la formación del tubo neu-

ral del que se va a formar el sistema nervioso.

La formación de este tubo va a llevar otro cambio de forma y todos los animales van a tener

una forma parecida en el llamado estado filotípico. En este, todos tienen los esbozos de todos

los órganos, y a partir de aquí la organización de cada animal va a seguir un camino diferente,

que se denomina morfogénesis definitiva o fase de organogénesis.

111

2 Morfogénesis primordial, la gastrulación La gastrulación es básicamente la reorganización de los blastómeros para dar lugar a tres

capas germinales, de tal forma que el embrión pasa de ser una bola esférica a ser un organis-

mo constituido por capas de células.

En ese proceso suceden muchas cosas, pero la mayoría de ellas son comunes para todos los

animales.

En todos los animales, de esos blastómeros externos van a entrar células hacia dentro de la

blástula. Siempre se producen movimientos celulares que hacen que la capa externa de célu-

las entre hacia el interior del animal para formar las tres hojas embrionarias.

Todas las blástulas estudiadas presentan una cavidad interna denominada blastocele y en to-

dos los procesos de gastrulación, ese blastocele va a desaparecer y se va a formar una nueva

cavidad (recubierta por el endodermo) denominada arquenterón o gastrocele. Además todas

las gástrulas van a tener una comunicación con el exterior a la que denominamos blastoporo.

2.1 Rasgos más notables de la gastrulación En primer lugar se va a producir una reordenación de las células del embrión por medio de los

movimientos morfogenéticos (muchas de las células pasan de la superficie del embrión al

interior).

En segundo lugar se siguen produciendo divisiones celulares pero con un ritmo mucho más

bajo.

En tercer lugar, el crecimiento, si es que lo hay, es insignificante.

En cuarto lugar suele haber un cambio importante de forma, sobretodo, al final del proceso,

que suele consistir en un alargamiento anteroposterior del embrión.

En quinto lugar, se establecen definitivamente los ejes corporales, tanto anteroposteriores

como dorsoventrales esbozados en la segmentación.

En sexto lugar, va a cambiar el metabolismo intensificándose las reacciones oxidativas.

En séptimo lugar aumenta la actividad de los núcleos para controlar las actividades de las

células embrionarias.

En octavo lugar se empieza a expresar el genoma paterno y la influencia de los cromosomas

paternos se va haciendo patente durante la gastrulación.

En noveno lugar se va a comenzar la síntesis de nuevas proteínas que no estaban presentes en

el huevo.

Y en decimo y último lugar, los movimientos celulares van a posibilitar el contacto de células

anteriormente lejanas, permitiendo las interacciones inductivas que determinan la neurula-

ción y la organogénesis.

112

Los mecanismos celulares presentes en la gastrulación son comunes para todos los animales.

Para que las células se muevan, van a tener que

sufrir una serie de cambios como en su motilidad,

forma y adhesión.

Vamos a tener cambios en la motilidad debido a

cambios en el citoesqueleto y además estos cam-

bios en el esqueleto interno de la célula van a con-

llevar cambios en la forma de dicha célula.

Además van a producirse cambios en el tipo de

adhesión celular porque las células van a tener que

ir soltándose de la lámina basal y de las células veci-

nas, y para ello deberán alterar sus estructuras de

unión.

2.2 Movimientos morfogenéticos durante la gastrulación No todas las blástulas son iguales. Unas tienen sus blastómeros semejantes y otras presentan

micrómeros y macrómeros. Otras tienen son una periblástula y otras presentan un pelotón de

vitelo.

Por ello los movimientos que nosotros vamos a encontrar son e distinto tipo y además van a

condicionar el tipo de blástula que se forma. Cabe mencionar además que no existe ningún

tipo de blástula que presente un tipo de movimiento puro, sino que presentan la mayoría de

un solo tipo.

El paso de blástula a gástrula se produce mediante movimientos y

plegamientos células que pueden ser de las siguientes formas.

La embolia o invaginación consiste en una invaginación de una capa

de células hacia el interior del embrión, como por ejemplo se da en

la formación del endodermo de amphioxus.

La immigración o ingresión se produce cuando las

células del epiblasto se van separando y gotean de

una en una hacia el interior del embrión como se

produce en la formación del mesodermo de aves y

mamíferos.

El proceso de involución consiste en la formación de una franja

en una parte de la blástula por la que se van a ir adentrado

láminas de células que van a deslizarse por la cara interna de

los blastómeros externos. Este es el movimiento que da lugar

al mesodermo de los anfibios.

La epibolia consiste en un proceso de crecimiento y expan-

sión de uno micrómeros que van a ir cubriendo la parte ex-

113

terna y a otras capas celulares. De esta forma se genera el ectodermo en anfibios.

La delaminación es un movimiento por el

cual las células de la masa embrionaria

van a sufrir un proceso de desprendi-

miento y van a formar capas como el

epiblasto y el hipoblasto. De esta forma

se genera el hipoblasto en los mamífe-

ros.

El intercalamiento se da cuando dos capas de células se estiran e intercalan hasta formar una

capa más larga.

Finalmente la extensión convergente se da cuando un grupo de células se aproximan para

alargarse.

Todos esto movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales

y van a depender mucho de la cantidad y la disposición del vitelo.

2.3 Tipos de gastrulación Aunque antes hemos dicho que no se iban a producir un solo movimiento en una gástrula de-

bido a que generalmente se dan varios combinados, sí que vamos a distinguir unos tipos de

gastrulación de otros, en función del movimiento mayoritario.

Por ello vamos a encontrar 5 tipos de gastrulación.

2.3.1 Gastrulación por embolia o invaginación

Cuando la gastrulación se produce por embolia, las células del polo vegetativo se pliegan hacia

dentro y se introducen hacia el blastocele mediante invaginación.

114

De esta forma se crea una cavidad rodeada por un endodermo denominada arquenterón y

que será el futuro tubo digestivo. El poro de entrada al arquenterón se denomina blastoporo.

Por tanto en este momento se forman dos capas germinales, la más ex-

terna es el ectodermo y la más interna, que constituye el arquente-

rón, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digesti-

vo).

Evaginación posteriores del arquenterón darán lugar al

mesodermo y el blastocele se irá reduciendo hasta des-

aparecer.

2.3.2 Gastrulación por epibolia

La gastrulación por epibolia se da en celoblástula con un blastocele

excéntrico. En ellas no se produce una invaginación debido a

que los macrómeros del polo vegetativo no tienen movilidad.

Por ello se van a mover los micrómeros del polo animal, mul-

tiplicándose por mitosis, y desplazándose para envolver a los

macrómeros.

En el caso en el que los micrómeros no llegan a unirse en el polo

vegetativo, los micrómeros forman el ectodermo, los macró-

meros el endodermo y queda en el punto en el que no se han unido el blastoporo y el arquén-

teron, desapareciendo el blastocele.

En el caso en el que los micrómeros se unen en el polo vegeta-

tivo las capas germinales son las mismas pero no hay

ni blastocele ni arquénteron. El

tubo digestivo se formará en

etapas más tardías.

115

2.3.3 Gastrulación por delaminación

Este tipo de gastrulación se caracteriza porque el blastodermo se engruesa y divide de modo

que los husos de los blastómeros quedan perpendiculares a ellos, lo cual da origen a un tejido

interno, el endodermo, que rodea a una cavidad, el arquénteron, pero no hay blastoporo. La

capa externa será el ectodermo.

Si sucede en una periblástula sucede lo mismo pero el arquénteron está lleno de vitelo y

tampoco hay blastoporo.

2.3.4 Gastrulación por ingresión

En las celoblástulas las células comienzan a

multiplicarse hasta rellenar el blastocele, la

capa externa será el ectodermo y la interna el endoder-

mo. No hay blastoporo, arquénteron o blastoce-

le.

2.3.5 Gastrulación por involución

En las discoblástulas, el disco de célu-

las del polo animal forma otra capa

hacia dentro del embrión que tendrá

ectodermo y endodermo.

2.4 Capas germinativas en animales triblásticos En todas las gastrulaciones hemos visto que se forman dos capas, el ectodermo y el endoder-

mo. A los animales que no desarrollan ninguna otra capa se les denomina diblásticos y a los

que desarrollan una tercera, el mesodermo, se les denomina triblásticos.

El origen de la tercera capa germinal puede ser de distinta forma.

Cuando se forma a partir del ectodermo se la llama ectomesodermo o mesénquima y cuando

se forma a partir del endodermo se le llama endomesodermo o mesodermo verdadero.

116

3 Destino de las hojas germinativas

3.1 Mapas de predeterminación (o de destino) Para seguir la evolución y el destino de los distintos blastómeros en las blástulas se pueden

colorear dichas células mediante distintos tipos de marcaje celular (colorantes vitales) según

un código de colores.

Esto nos va a permitir conocer la posición que ocupan en la blástula las células que darán las

futuras capas germinales y el destino de distintos grupos celulares.

Mediante esta información tenemos la posibilidad de crear mapas de predeterminación en los

que las células de cada color determinan un “territorio presuntivo” que se supone dará lugar a

un elemento determinado durante su desarrollo.

3.2 Destino de las hojas germinativas

117

4 Gastrulación en amphioxus La blástula de amphioxus es una celoblástula con un blastocele central. Como podemos ver

diferenciamos en sus blastómeros tres zonas presuntivas, el ectoblasto, el cordomesoblasto y

el endoblasto.

Las células teñidas de azul claro del polo animal forman el epiblasto presuntivo que dará lugar

al futuro ectodermo y en el neuroectoblasto presuntivo, que dará lugar al neuroectodermo.

Las células pintadas de naranja son las que pertenecen al cordomesoblasto presuntivo. Estas

darán lugar a la futura notocorda y al mesoblasto que se diferenciara en mesodermo.

Por último las células amarillas del endoblasto presuntivo darán lugar al endodermo.

En amphioxus las células del futuro endodermo y mesodermo se van a introducir hacia el inte-

rior de la blástula mediante un movimiento morfogenéticos de embolia para formar el endo-

dermo y el mesodermo. A su vez los blastómeros del futuro ectodermo van a tener que irse

extendiendo para recubrir a todo el animal por un movimiento de epibolia.

Por tanto la gastrulación en amphioxus se da por movimientos conbinados de embolia (inva-

ginación) y epibolia.

En primer lugar, el polo vegetativo de la blástula se aplasta y se invagina (embolia) dentro del

blastocele formando una segunda cavidad (cavidad de la gástrula, gastrocele o arquénteron)

(intestino primitivo) abierta al exterior por el blastoporo.

En segundo lugar los micrómeros situados en el polo animal, proliferan y rodean los macróme-

ros (por movimientos de epibolia) hasta rodear el blastoporo en el polo vegetativo.

118

En tercer lugar, el borde del blastoporo incrementa rápidamente la proliferación de sus célu-

las, formando el anillo germinal, el cual constituye los labios del blastoporo.

En cuarto lugar el blastoporo reduce su diámetro, se fusionan sus labios, acaba por obliterarse

y el embrión recupera su forma esférica.

En quinto lugar la cavidad de la gástrula o gastrocele crece, al tiempo que disminuye hasta

desaparecer el blastocele.

Este proceso de gastrulación permite distinguir una superficie dorsal del embrión opuesta al

blastoporo y una superficie ventral en la que está situado el blastoporo.

Tras el proceso, la capa de células que queda hacia el exterior se llama ectodermo y la capa de

células del tubo interno que rodea al gastrocele se llama endodermo.

4.1 Formación de la tercera hoja embrionaria en amphioxus Para formar la tercera hoja embrionaria las células que ingresan al embrión, además de dar

lugar al endodermo van a dar lugar a una tercera capa de células ubicada entre el endodermo

y el ectodermo, el mesodermo.

El proceso por el que se forma esta capa se denomina enterocelia (entero = digestivo).

Las células que tapizan el interior del gastrocele, dorsal y lateralmente a los lados del arquén-

teron, mediante un proceso de enterocelia (del endodermo) comienzan a proliferar formando

dos evaginaciones hacia el blastocele que se denominan vesículas celomáticas y que serán el

origen del mesodermo y de la notocorda.

Unas de ellas se condensaran formando un tubo, la notocorda, que va a establecer los ejes del

embrión puesto que se trata de la zona dorsal. Otras células darán lugar a las vesículas celomá-

ticas que darán lugar al celoma que formará el musculo, el conjuntivo y el óseo.

119

5 Gastrulación en anfibios La blástula de los anfibios, como hemos visto, es

una celoblástula irregular con varias capas de blas-

tómeros en su pared.

Durante la gastrulación la mayor parte de las células del

polo animal darán lugar al ectodermo. Las del polo

vegetal darán el endodermo, aunque los blastóme-

ros sobrecargados de vitelo no intervengan activa-

mente en el proceso.

En la región ecuatorial las células se van a compor-

tar de forma diferente en función de con que capas

interaccionen (diferencias entre los grupos de anfi-

bios). La parte superficial de células de esta región dará

otra parte del endodermo y la región más profunda originará

el mesodermo.

5.1 Mapas de predeterminación En el mapa de predeterminación anterior y en los siguientes podemos observar los distintos

grupos de células que darán lugar a las capas embrionarias y en el futuro a las estructuras del

cuerpo.

La media luna gris marca la zona que será la dorsal. El mesodermo que saldrá de la media

luna gris formará el mesodermo cordal (notocorda) y desde la zona media de la media luna

gris hacia el punto de entrada del espermatozoide nos encontraríamos con el mesodermo

(somítico, intermedio y lateral).

El ectodermo producirá la epidermis y la zona que está sobre la medialuna gris será la que, por

inducción de la notocorda, formará el neuroectodermo en la neurulación.

5.2 Proceso de gastrulación en anfibios

5.2.1 Inicio de la gastrulación

La gastrulación se inicia cuando la masa de células vitelinas del hemisferio vegetativo empieza

a hincharse en dirección al blastocele; así el suelo del blastocele, en lugar de ser cóncavo se

vuelve convexo.

120

En la zona marginal, incluida la media luna gris que originariamente está situada alrededor del

ecuador del embrión, se desplaza hacia una posición por debajo del ecuador.

5.2.2 Aparición del blastoporo

A continuación, tras el descenso de las células de la media luna gris, entre

la zona marginal y el polo vegetativo comienza a concentrarse el

pigmento y se produce un cambio de forma de las células, que

adquieren forma de botella.

En ese momento aparece un surco, el labio dorsal del blas-

toporo, que se extiende transversalmente y forma los labios

laterales, que se prolongan a lo largo del límite entre la zona

marginal y la región vegetativa hasta que

se encuentran en el lado opuesto

al ventral, los labios ventrales, y

forman un círculo completo que

rodea la región vegetativa.

Esta región es el sitio del organizador embrionario, conocido como

organizador de Spemann en los anfibios, sin el cual el desarrollo

dorsal y axial no se produce.

5.2.3 Tapón vitelino

Cuando el blastoporo tiene la forma de un anillo, las células de la re-

gión vegetativa llenan el espacio encerrado por los labios del blastopo-

ro. Entonces estas células reciben el nombre de tapón vitelino o tapón

de Rusconi.

El borde del blastoporo continuará contrayéndose y al final de la gastru-

lación recubrirá el tapón vitelino desapareciendo el material de la región

vegetativa del exterior del embrión.

Entonces se dice que el blastoporo está cerrado aunque persista un

estrecho canal que conduce hacia el interior.

5.2.4 Movimientos celulares principales en la gastrulación de

anfibios

Los principales movimientos que se van a producir en la gastrulación

de los anfibios son los de involución y los de epibolia.

En los movimientos de involución el mesodermo y endodermo se van

a mover hacia el interior del embrión a través del blastoporo como

láminas de células.

121

En los movimientos de epibolia el ectodermo se va a propagar cubriendo el embrión entero.

Y final mente existe un movimiento menos importante de extensión y convergencia que se va

a producir con las células endocordomesodérmicas en el interior del embrión.

Involución del endodermo

Durante este proceso los blastómeros de la parte superficial

de la región ecuatorial han adoptado una forma de botella

son las primeras que inician el proceso de involución hacia

el interior del embrión.

Con esta involución endodérmica se crea una nueva cavidad,

el arquénteron, y el blastocele irá desapareciendo.

Involución del mesodermo

Algunos de los blastómeros de las capas profundas de la región ecuatorial (las que darán el

mesodermo) son arrastradas hacia dentro (involución) discurriendo sobre la lámina basal del

ectodermo.

Los primeros blastómeros mesodérmicos que entran son los blastómeros cordales (futura

notocorda) que en el embrión se estiran en una lengüeta debajo del ectodermo, en la futura

región dorsal.

Posteriormente por la derecha e izquierda de los anteriores entrarán en el embrión otros blas-

tómeros mesodérmicos que se colocaran laterales a los cordales (futuros somitas, mesodermo

intermedio y lateral).

Esto hará que el blastoporo vaya estirándose y se recurve en dirección al polo vegetativo.

Epibolia del ectodermo

Este proceso sucede a la vez que los movimientos de involución como se puede apreciar en la

imagen de arriba.

El territorio ectodérmico va aumentado rodeando a todo el embrión y los micrómeros del

polo animal se extiende (movimientos de epibolia) y rodean a los macrómeros vegetativos

convergiendo en la región blastoporal.

122

Formación del intestino primitivo

El arquénteron que es el precursor de la cavidad intestinal está revestido por endodermo

(endodermo dorsal y las células vegetales vitelínicas) que dará el epitelio gastro-intestinal y las

glándulas digestivas.

La capa del endodermo dorsal está estrechamente adosada contra el mesodermo y dará con-

juntivo y músculos del tracto digestivo.

Desaparición del blastocele

El blastocele termina despareciendo y se rellena de mesodermo que se va ubicando progresi-

vamente entre el endodermo del arquénteron.

A medida que los procesos de involución y epibolia avanzan, los tejidos mesodermicos, una

vez dentro del embrión, convergen y se extiende a lo largo del eje anteroposterior debajo del

ectodermo dorsal.

Extensión y convergencia

Durante la gastrulación la talla y la forma

esférica del huevo se va a mantener, y

la simetría bilateral también.

La polaridad primaria va a variar de

manera que el polo vegetativo próximo

al blastoporo se vuelve la región poste-

rior del embrión y el polo animal la región

anterior.

La mitad superior, con la notocorda,

define la región dorsal, y la mitad infe-

rior con la masa de blastómeros vegetativos, la región ventral.

Embrión triblástico

Puesto que este embrión es triblástico la notocorda se

estira en un cordón dorsal debajo del ectodermo. La no-

tocorda está flanqueada a derecha e izquierda por las

hojas mesodérmicas que se extienden hacia la región

123

vegetativa ventral y quedan entre la hoja ectodérmica y la zona de los blastómeros endodér-

micos.

Los bordes de la zona de blastómeros endodérmicos progresan hacia el cordón dorsal en

sentido inverso al mesodermo, y se sitúan sobre la hoja intermedia en formación.

Más tarde estos bordes endodérmicos quedarán bajo la notocorda completándose un embrión

trilaminar.

5.2.5 Final de la gastrulación

Al final de la gastrulación todavía hay una gran cantidad de vitelo que proporciona nutrientes

hasta que la larva comience a alimentarse.

El blastocele se habrá obliterado y el blastoporo se habrá cerrado. El mesodermo dorsal se

localiza debajo del ectodermo dorsal para formar la notocorda y los tejidos mesodérmicos

lateral y ventral han alcanzado ya, sus posiciones definitivas.

El intestino primitivo se ha formado a partir del arquénteron y está revestido de endodermo y

el ectodermo se ha expandido cubriendo la totalidad del embrión.

6 Gastrulación en teleósteos Como ya sabemos tras la segmentación parcial, irregular y asincrónica de los peces vamos a

tener una discoblástula con una gran porción acelular vitelina y una parte superior donde se

sitúa el blastodermo y el blastocele.

A diferencia de lo que ocurre en otros animales, en las discoblástulas de teleósteos, reptiles y

aves, los territorios presuntivos no ocupan toda la superficie de una esfera, sino la del disco

más o menos convexo al cual se limita el embrión.

124

6.1 Mapas de predeterminación En los teleósteos el blastoporo se forma caudalmente. Y el lado opuesto será el lado craneal.

6.2 La gastrulación en

peces En la discoblástula hay una masa de blas-

tómeros que forman el blastodermo (disco embrionario o blastodisco) situada encima del

periblasto y extendidos sobre el vitelo.

El blastodermo es el único responsable de la formación del cuerpo del embrión y las demás

partes (vitelo, periblasto y capa superficial del citoplasma) que rodea el vitelo no contribuyen

directamente a la construcción del cuerpo del embrión y se les denominan partes extraem-

brionarias.

6.2.1 Movimientos celulares principales en la gastrulación de teleósteos

En estas discoblástulas se van a producir principalmente tres movimientos.

Por un lado epibolia del blastodermo. Por otro involución de las células mesodérmica

(endomesodérmicas) hacia el interior por el borde del blastodicso. Y en tercer lugar

una extensión y convergencia de las células endocordomesodérmicas en la parte

interna del embrión.

Movimiento de epibolia para la extensión del blastodisco (1)

La extensión del blastodermo sobre la superficie de la célula vitelínica por epibolia

es causada por el adelgazamiento de la capa profunda mediante un proceso de

intercalamiento radial donde las mismas células se van intercalando y aumentando

la longitud que cubren. Es decir que se van a intercalar células de la capa superficial

y de la de debajo con los micrómeros del polo animal.

De esta manera la extensión del disco embrionario

tiene lugar a costa de un adelgazamiento de la

capa celular sin que haya un apreciable aumento

en masa.

Cuando el blastodermo alcanza la mitad del ca-

mino, hacia el polo vegetal, se forman dos capas

separadas de células, el ectodermo y el mesodermo

(endocordomesodermo). Es decir que las células

125

externas seguirán recorriendo la blástula y las demás se van a introducir hacia el interior por

involución.

Las células mesodérmicas (endocordomesodérmicas) de la capa profunda alrededor del borde

del blastodermo formaran el anillo germinativo embrionario, más engrosado en su borde

posterior constituyendo el escudo embrionario.

Esta región con forma de escudo es análoga al organizador de Spemman de Xenopus y a esta

fase se la conoce como estadio de escudo.

Movimientos de involución de la capa mesodérmica (endocordomesodermica)

Las láminas de células endocordomesodérmicas se van a dirigir hacia adentro en el borde del

anillo germinativo introduciéndose en el interior (involución)

La capa mesodérmica se encuentra a lo largo de los bordes del blastodisco, donde presenta

continuidad con la capa superficial ectodérmica.

El ectodermo no se va a internalizar sino que continuará moviéndo-

se sobre la célula vitelínica hasta que cubra la totalidad del

embrión.

Extensión y convergencia

Las células mesodérmicas invaginadas se mueven hacia

arriba y se extiende por debajo de la capa ectodérmica

hacia el futuro extremo anterior del embrión (convergen-

cia).

Convergente de este mesodermo hacia la línea media dorsal

llevará al alargamiento del embrión.

Movimientos de epibolia para la extensión del blastodisco (2)

El movimiento epibólico del ectodermo continúa y el blastodisco acaba por englobar comple-

tamente el vitelo. El borde del disco que avanza está formado

por tres capas, periblasto, mesodermo y ectodermo.

Aquí el endodermos e va a dar a partir de las célu-

las que van entrando y la diferenciación del en-

dodermo se producirá más tarde. Por tanto lo

que entra por involución se denomina endo-

cordomesodermo porque dará el endodermo y

el mesodermo.

De este endocordomesodermo en la región

dorsal del embrión se diferenciara la notocorda.

Formación del endodermo

El endodermo se separa del mesodermo bastante tarde en peces.

126

Este endodermo no contendrá una cavidad hasta una fase mucho más avanzada y tras la sepa-

ración del endodermo la capa restante equivale al manto cordomesodérmico que dará la no-

tocorda y el resto del mesodermo.

Los bordes del blastodisco convergen y se cierran en el ex-

tremo posterior del embrión formando el tapón vitelino

que sobresale entre los bordes del blastodisco que se

van estrechando.

El tapón vitelino al final de la gastrulación se reducida

a un orificio circular. Este tapón vitelino es parecido al

de los anfibios, aunque está formado solo por vitelo sin

segmentar, mientras que en los anfibios está formado

por células de la región vegetativa.

El vitelo queda así encerrado en una envoltura formada por el

periblasto, mesodermo y ectodermo.

Aunque antes no lo hemos mencionado el periblasto que se encontraba al principio en contac-

to íntimo con sobre el vitelo en el blastodisco ha ido extendiéndose por toda la célula vitelina

por lo que ahora la recubre. Se puede ver en la siguiente que resume todo el proceso descrito

como capa sincitial vitelínica.

127

6.2.2 Destino de las hojas germinativas

Al finalizar la gastrulación el ectodermo cubre al embrión y el mesodermo y el endodermo se

dirigirán hacia los lugares correspondientes en los que se produce el desarrollo ulterior.

Del ectodermo derivan la epidermis y el sistema nervioso, del endodermo el intestino y sus

derivados como el hígado y los epitelios respiratorios, y del mesodermo formará las estructu-

ras esqueléticas, el musculo, tejido conectivo, huesos, genitourinario, el corazón y los vasos

sanguíneos.

7 Gastrulación en aves La gastrulación en aves

es muy similar a la de los

mamíferos puesto que

en ambos casos se nos

van a formar las mismas

capas embrionarias.

Lo que ya sabemos es que se trata de una segmentación meroblástica discoidal que se va a

producir en una discobástula. Tenemos una capa epiblástica que por migración o descamación

de células aisladas va a ir forman-

do el hipoblasto en la blástula pri-

maria.

A continuación en la blástula se-

cundaria encontraremos el epi-

blasto y el hipoblasto formado.

Estos hechos forman parte de la

pregastrulación.

7.1 Mapas de predeterminación Se creía que el hipoblasto representa la primera etapa y el origen de todo el endodermo (em-

brionario y extraembrionario) pero ahora se sabe que el hipoblasto formará el endodermo

extraembrionario (presente en los anexos embrionarios) y el epiblasto dará las tres capas

128

germinales además de algunas estructuras anexas.

Por tanto el hipoblasto es esencial en el proceso de gastrulación como director. Aunque no

formará ninguna estructura embrionaria, sino solo extraembrionarias.

7.2 Inicio de la gastrulación en aves Al final de la segmentación se produce un engrosamiento caudal del epiblasto.

Visto desde arriba, dorsal-

mente, el blastodermo

presenta dos regiones bien

diferenciadas, el área pelú-

cida que es la región cen-

tral redondeada y transpa-

rente encima de la cavidad,

y el área opaca que es

donde están las células

periféricas que rebasan la

superficie de la yema (des-

tinadas a desarrollar es-

tructuras extraembrionarias.

El embrión crecerá más rápidamente en la región cefálica y se extenderá longitudinalmente de

acuerdo con el eje cefalocaudal de tal forma que tiende a tomar una forma de espejo de

mano.

7.2.1 Hoz de koller, línea primitiva y nodo de Hensen

La gastrulación en aves va a comenzar en la zona marginal

posterior del embrión donde hay un engrosamiento cau-

dal del epiblasto localizado entre el área opaca y el área

pelúcida.

La hoz de Koller es una región en forma de media luna y

de células pequeñas localizada en la parte frontal de la

zona marginal posterior.

En el embrión de pollo la línea primitiva será visible co-

mo una región densa que comienza en la hoz de Koller y

se extiende en dirección cefálica por los 2/3 posteriores

en la región central del área pelúcida.

Y es que esta línea primitiva se va a formar a partir del

engrosamiento que se produjo en el epiblasto. En el cen-

tro de esta línea se formara una especie de depresión que

se denomina surco o estría primitiva y en el extremo

anterior de dicha línea aparecerá un engrosamiento de

ésta que se denomina nodo de Hensen o nodo primitivo.

129

7.2.2 Establecimiento definitivo de los ejes

La línea primitiva es la primera indicación visible del

eje anteroposterior del embrión y va a definir los

ejes del embrión:

- Antero-posterior

- Dorso-ventral

Este último eje se deriva de observar que la línea

que se forma en el epiblasto es la dorsal y la ventral

es la opuesta en el endoblasto.

La línea primitiva crecerá desde el borde posterior

del epiblasto hacia la zona anterior en el plano me-

dial del embrión.

7.2.3 La línea primitiva

La línea primitiva es característica de la gastrulación de las aves, los reptiles y los mamíferos.

A través de esta línea los

precursores endodérmicos y

mesodérmicos migran hacia

el interior del embrión y en

la superficie del blastodisco

esta línea es la análoga a un

blastoporo alargado.

La immigración, ingresión o

migración celular se va a

producir a través de la línea

primitiva produciéndose la

formación del endodermo y

del mesodermo. Estas célu-

las van a inmigrar de una en una.

Las células aisladas del epiblasto van a comenzar a migrar por los lados de la línea primitiva

hacia el interior del blastocele.

Estas células que miran por las porciones laterales de la

línea primitiva darán lugar a los tejidos endodérmicos y

mesodérmicos del embrión. Es decir, que tienen dos

destinos. Unas quedaran por debajo del ectodermo y

van a formar el mesodermo y otras sustituirán al hipo-

blasto, dando lugar al endodermo.

Por tanto, todas las células intraembrionarias van a

tener un origen epiblástico. Además las células que

serán apartadas del hipoblasto darán lugar al endoder-

130

mo extraembrionario.

En cuanto a las células que migran por el nodo primitivo, van a descender por el blastocele y

van a migrar hacia la región anterior del embrión formando el mesodermo cefálico y la noto-

corda.

7.2.4 Movimientos celulares en la gastrulación de aves

Los movimientos que se dan durante la gastrulación en aves son los siguientes:

- La línea primitiva se va a formar por conver-

gencia celular (2) desde el borde del epi-

blasto hacia la zona del eje A-P.

- En endodermo y el mesodermo se

formarán por ingresión celular (3) a

través de la línea primitiva.

- Y el ectodermo se formará por epi-

bolia de las células del epiblasto

que no se inmigren hacia la línea pri-

mitiva.

Mientras que las células del mesodermo y del endodermo pre-

suntivo se están desplazando hacia adentro del embrión, los precursores ectodérmicos

proliferan y migran rodeando al vitelo mediante epibolia.

El cercamiento del vitelo por el ectodermo se parece a la epibolia del ectodermo de anfi-

bio. Esto involucra la producción continua de nuevo material celular y la migración de las

células del ectodermo a lo largo de la parte inferior de la membrana vitelina, es decir, se

forman los anexos embrionarios.

7.3 Formación de las tres hojas embrionarias

7.3.1 Etapas tempranas

En etapas tempranas de la gastrulación las células que entran son las células del futuro endo-

dermo anterior y las células que darán el mesodermo anterior (cefálico). Estas se van a depo-

sitar más rápidamente en la zona cefálica del embrión que en la zona posterior y por ello el

embrión comienza a volverse “cabezón”.

Las células que formarán el endodermo llegan al hipoblasto y desplazan a las células de esta

capa ocupando su lugar, y las células que formarán el mesodermo se quedan entre las

dos hojas, para formar la tercera hoja embrionaria.

El epiblasto que queda formará el ectodermo y debajo de él

tendrá el mesodermo y por debajo el endodermo con los bordes de

hipoblasto.

7.3.2 Etapas tardías

En etapas más tardías, cuando la línea primitiva ha alcanzado

su máxima longitud entrará por el nudo de Hensen células

131

epiblásticas que darán fundamentalmente el mesodermo cordal.

Se formará, por tanto, una prolongación mesodérmica cefálica que se convertirá en la noto-

corda. Esta solo se va a extender desde el nudo de Hensen hasta la zona cefálica, en la línea

media del embrión, y no en los laterales.

En las regiones más anteriores de la línea primitiva seguirán entrando células que darán el

endodermo y el mesodermo de las zonas más anteriores del embrión.

7.3.3 Regresión de la línea primitiva

Como ya sabemos la línea primitiva se forma en la zona caudal y avanza hasta 2/3 del embrión.

Este embrión se empieza a alargar por su zona cefálica y caudal, pero más en la zona cefálica y

llega un momento que es necesario que se diferencie el mesodermo y que no se forme más.

Por ello va a ocurrir una regresión de la línea primitiva apreciable en dos sentidos.

Por un lado tenemos que considerar que el mayor desarrollo de la zona cefálica hace parecer

que la línea primitiva se acorta, pero es que, además se produce un retroceso de dicha línea de

manera hacia el lado posterior.

132

7.4 Final de la gastrulación Al final de la gastrulación el ectodermo cubre la zona dorsal del embrión y rodea al vitelo, el

endodermo ha reemplazado al hipoblasto y el mesodermo se ha posicionado entre las dos

regiones anteriores.

Además se ha formado la notocorda.

Hacia el final de la gastrulación también comienzan a aparecer los primeros signos visibles de

diferenciación de los anexos embrionarios: el saco vitelino, la alantoides, el corion y el am-

nios.

Estas estructuras serán estudiadas junto con las estructuras extraembrionarias más adelante.

8 Gastrulación en mamíferos Como ya sabemos la segmentación en mamíferos conduce a una blástula primaria que com-

prende dos grupos celulares con distintos destinos, el embrioblasto o botón embrionario, que

es un conjunto de células encargadas de formar el embrión, y el trofoblasto, que es un conjun-

to de células de la periferia que originarán los anexos embrionarios y la placenta.

Ade-

más también sabemos que al finalizar este proceso la blástula procede a la implantación en el

endometrio y se libera de la zona pelúcida.

En el embrioblasto se va a producir un proceso de re-

organización de células (deslaminación basal) y se va a

convertir en una estructura bilaminar, con epiblasto e

hipoblasto.

A la vez que se forma la estructura bilaminar se va a

formando otra cavidad, la cavidad amniótica, de tal forma

que cuando la blástula empieza a implantarse tenemos un disco

embrionario bilaminar entre dos cavidades, el blastoce-

le y la cavidad amniótica.

133

En lo referente a los tejidos embrionarios, a partir de la masa celular interna de la que provie-

ne el disco embrionario bilaminar encontramos una diferenciación en epiblasto e hipoblasto

(2).

El embrión tendrá su origen en el

epiblasto (7) donde va a ocurrir la

aparición de una línea primiti-

va y a partir de ella se nos van a

ir colando células que nos van a

dar el mesodermo intraembrio-

nario y el endodermo intraem-

brionarioa, además de algunas

partes de mesodermo extra-

embrionario.

No podemos perder de vista las estructuras

extraembrionarias que van a venir del epiblasto y del citotrofoblasto (diferenciación del trofo-

blasto, 4) que se diferencia también en sincitiotrofoblasto (5).

Al igual que en las aves el hipoblasto también se va a desplazar para darnos el endodermo

extraembrionario.

8.1 Mapas de predeterminación El mapa de predeterminación de los mamíferos es muy pare-

cido al de aves, pero en este caso la línea primitiva no se

desplaza tanto.

Las células laterales a la línea primitiva van a dar el endodermo

y el mesodermo, al igual que en las aves, y se va a ir exten-

diendo por toda la parte interna del embrión siendo la veloci-

dad de expansión más veloz en la parte cefálica.

Al final la línea primitiva se va a formar el nodo de Hensen por

donde se van a colar las células de la notocorda y las células

externas formaran parte del ectodermo, que por epibo-

lia cubrirán todo lo demás dando lugar al ectodermo y a

las estructuras extraembrionarias.

8.2 Gastrulación en mamíferos La gastrulación en mamíferos comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie

del epiblasto y va a acabar con la formación de las tres hojas embrionarias germinales.

8.2.1 Formación de la línea primitiva y nudo de Hensen

La línea primitiva es una amontonamiento de células epiblásticas que aparecen en el plano

medio dorsal caudal del disco embrionario que se van alargando cefálicamente por adición

de células epiblásticas en la zona caudal hasta llegar a la mitad del embrión.

134

Posteriormente se forma un surco angosto (estría primitiva) limitado hacia los lados por una

zona saliente. En el extremo cefálico de la línea primitiva cuando se ha alcanzado su longitud

definitiva se va a formar un montículo de células o nudo de Hensen alrededor de una depre-

sión en medio o fosita primitiva.

Como vemos en este momento

existe una cavidad amniótica

que se sitúa por encima del epi-

blasto y por debajo se sitúa el blas-

tocele que dará lugar al saco amniótico.

La línea primitiva empieza en la parte caudal y

se va colando y depositando a más velocidad en la zona cefálica dejando el embrión de ser

redondo, adquiriendo una forma de espejo de mano que se queda más alargado y más desa-

rrollado en la zona cefálica.

Como se pueden ver en las imágenes existe una especie de so-

bra en la parte anterior de la zona cefálica en donde el epi-

blasto y el hipoblasto van a estar fuertemente unidos, se

denomina la placa procordal.

Cuando las células que se cuelan tienen que formar el meso-

dermo van separando el epiblasto del hipoblasto y en esa placa no

pueden hacerlo. Por tanto el mesodermo la rodea, pero no la separa.

En la zona caudal existe otra placa igual que se denomina placa cloa-

cal o membrana cloacal.

La placa procordal, en un futuro, nos señalará el lugar donde se

sitúa la boca y la membrana cloacal señalará el sitio donde se for-

mará el ano.

Cuando la línea primitiva llegué a la mitad de la blástula se formara

el nudo de Hensen, y las células que entren por el para formar la

notocorda extenderán un cordón en la línea media del embrión hacia

el extremo cefálico acabando en esta placa procordal, que no se puede

separar.

8.2.2 Formación de las hojas embrionarias

Para la formación de las hojas em-

brionarias algunas células del

epiblasto migran hacia la

línea primitiva y adquieren

una forma de botella hasta

que se desprenden y se des-

plazan debajo de este.

135

Algunas de estas células desplazan al hipo-

blasto y dan lugar al endodermo embrionario,

mientras que otras se ubican entre el epiblas-

to y el endodermo que acaba de formarse

para dar lugar al mesodermo embrionario.

Por último las células que quedan del epiblas-

to forman el ectodermo embrionario.

Las células del mesodermo se van a diferen-

ciar como células mesenquimáticas que pre-

sentan prolongaciones de su citoplasma y las

células del endodermo van a adquirir caracte-

rísticas epiteliales.

8.2.3 Movimientos celulares en la gastrulación de mamíferos

Los movimientos celulares que se dan en la gastrulación de mamíferos son los siguientes:

- La línea primitiva se formará por convergencia celular (2) desde el borde del epiblasto

hacia la zona A-P.

- El endodermo y el mesoder-

mo se formarán por migración celu-

lar (3) a través de la línea pri-

mitiva y por extensión y con-

vergencia (4) celular en el in-

terior del embrión.

- El ectodermo se formara por epibo-

lia del epiblasto.

Movimientos de extensión y convergencia

Las células mesodérmicas cefálicas van a aumentar en número y a comenzar a propagarse en

dirección lateral y cefálica.

En la migración cefálica, las células mesodérmicas pasan a cada lado de la placa procordal para

reunirse delante y formar la zona mesodérmica conocida como

área cardiogena y mesodermo branquial (alrededor). El

mesodermo branquial dará lugar al futuro sistema respi-

ratorio.

Este embrión de momento es plano y por ello tiene que

adquirir una forma distinta para lo que sufrirá una serie de

plegamiento, de tal forma muchas zonas del área cardiogena

van a pasar a estar en la zona correcta.

Esta migración lateral del mesodermo también va a hacer

que el mesodermo intraembrionario contacte con el ex-

traembrionario.

136

8.2.4 Formación de la notocorda

La notocorda no se forma directamente, sino que

se distinguen una serie de pasos intermedios.

Al hablar de mamíferos

tenemos que considerar

un embrión trilaminar que queda

situado entre dos cavidades, la cavidad

amniótica y futuro saco vitelino.

Este saco vitelino en el futuro formará parte del tracto digestivo.

Cuando la línea primitiva alcanza su longitud definitiva (1/2) se invaginan células del epiblasto

a nivel del nudo de Hensen, por la fosita primitiva, y forman una acumulación de células meso-

dérmicas en la línea media del embrión. A esta acumulación de células que más adelante dará

lugar a la notocorda se le denomina proceso notocordal.

El proceso notocordal va a crecer en dirección cefálica hasta llegar a la placa procordal.

Conforme el proceso avanza la parte caudal se va ahuecando y en ese momento pasa a deno-

minarse canal notocordal.

El canal notocordal tiene su parte dorsal en contacto íntimo con el ectodermo y la parte ven-

tral en contacto con el endodermo.

Posteriormente la parte ventral del canal notocordal se

va a fusionar con la capa del endodermo subyacente con

la que estaba en contacto y se va a producir una lisis

celular y una desaparición de la capa fusionada. De esta

manera el canal notocordal se convertirá en una comunica-

ción temporal entre el saco vitelino y la cavidad amniótica.

Este canal se conoce como canal neuroentérico.

En este momento también parte del ectodermo se va a

transformar en neuroectodermo y este nuevo canal

neuroentérico va a desaparecer en el desarrollo normal.

137

A continuación las células dorsales del canal neuroentérico se separan del ectodermo y dan

lugar a un tipo celular denominado placa notocordal.

Llega un momento en el que el endodermo, de lo poco

que queda en los bordes, comienza a crecer y hace

desaparecer el canal neuroentérico, volviendo

el endodermo a ser continuo de nuevo.

Ahora se van a iniciar una serie de movi-

mientos celulares en los que el

em- brión se va a ir curvando y la placa

notocordal también, hasta que los bordes

se encuentren y den lugar a una estructura

cilíndrica y maciza, la notocorda.

La transforma- ción de la placa notocordal prosigue en

sentido caudal, el canal neuroentérico se

cierra y la capa de endodermo restablece su continuidad.

Por tanto al final, todos acabamos con un eje mesodérmico que caracteriza al phylum chorda-

ta.

La notocorda no va más allá de la placa procordal. En este sitio se va a diferenciar la membra-

na bucofaríngea, que marca el sitio de la cavidad bucal.

En posición caudal a la estría primitiva quedaba otra zona del ectodermo fusionado al endo-

dermo, la placa cloacal, donde se diferenciará la membrana cloacal, que marcara la posición

del futuro ano.

8.2.5 Regresión de la línea primitiva

Esta notocorda mencionada en principio va

desde el nudo de Hensen a la placa pro-

cordal.

El nudo de Hensen está al final de la línea primitiva,

pero como la línea va a ir regresando hacia la parte caudal el proceso no-

tocordal se irá formando a lo largo de casi toda la parte dorsal del embrión.

138

8.2.6 Final de la gastrulación

Al final de la gastrulación, en todos los animales, van a quedar establecidos los ejes definiti-

vos del embrión.

Realmente aunque durante procesos anteriores podíamos intuir donde se iban a formar estos

ejes, no es hasta ahora cuando vamos a poder observarlos y situarlos de manera concreta y

precisa.

Es la notocorda la que nos va a indicar donde se sitúa cada región del embrión como la zona

cefálica, los laterales, el dorso, el vientre…

Es importante a partir de ahora tener muy claro el significado y la situa-

ción de los distintos tipos de planos y cortes pues comenzaremos a estu-

diar estructuras complejas en tres dimensiones.

140

Tema 9: Aspectos morfogene ticos se-cundarios en cordados

Lo que vamos a estudiar en este tema es la morfogénesis secundaria. La morfogénesis secun-

daria va a conllevar un cambio en la forma de todos los embriones, que acaba en el estado

filotípico, donde todos los embriones se van a parecer mucho, porque en todos se va a produ-

cir principalmente el proceso de neurulación.

Cuando este proceso se lleva a cabo, todos los embriones tienen un tubo neural con una zona

más dilatada en el encéfalo y con una porción distal que es la cola.

El principal proceso que se da en la morfogénesis secundaria es la neurulación, la formación de

la néurula, pero no es el único proceso.

1 Morfogénesis secundaria La morfogénesis secundaria sigue a la gastrulación, aunque en algunas especies se inicia antes

de que ésta termine completamente.

Además de la neurulación, el mesodermo se nos va a metamerizar y después se va a diferen-

ciar en distintas cosas en función del destino.

Otro de los procesos importantes es el de celomación, por el cual va a aparecer los huecos en

nuestro interior, dejando el embrión de ser compacto.

En algunos embriones en los que comenzamos a hablar de arquénteron se nos va a diferenciar

el digestivo, aunque tenemos que saber que en aves y mamíferos no aparece esta cavidad y no

ocurre de la misma forma.

Por tanto el principal evento es la formación del sistema nervioso temprano, y por ello, se sue-

le considerar a la morfogénesis secundaria como organogénesis temprana.

La organogénesis temprana comienza por la neurulación del ectodermo y la segmentación del

mesodermo. Para ello se van a dar movimientos morfogenéticos de la misma naturaleza que

en la gastrulación.

Estos movimientos van a ir acompañados de cambios en la forma de las células que van a

sufrir elongaciones por el efecto de los microtúbulos, disminuciones de tamaño por la contrac-

ciones de anillos microfibrilasres, etc.

Para que se produzcan todos estos movimientos se van a dar una serie de variaciones de la

adhesión celular.

Y junto a todos estos procesos va a comenzar a producirse un crecimiento diferencial de ma-

yor medida que en la gastrulación, es decir, que el embrión va a adquirir mayor tamaño y de

nuevo la velocidad de crecimiento va a ser mucho mayor en la zona cefálica.

141

El cambio de forma de las células del que hablábamos va a ocurrir durante el inicio de la neu-

rulación. En una zona del ectodermo, las células comenzaran a transformarse desde células

bajas a unas muy altas.

Esta zona se sitúa justo en la zona dorsal medial del ectodermo y a las células de esta primera

transformación se las va a denominar placa neural.

La placa neural es la primera transformación del ectodermo en neuroectodermo pero poste-

riormente estas células se moverán.

Por tanto la primera manifestación morfológica de la neurulación es el cambio de forma de las

células ectodérmicas de la zona medial dorsal del embrión.

2 Organogénesis temprana

2.1 Neurulación La neurulación se produce por la interacción inductiva entre el

ectodermo y la notocorda subyacente.

Como resultado de este proceso se va a formar el tubo neural y

las crestas neurales. El tubo neural va a estar dilatado en la zona

anterior donde dará lugar al encéfalo y la zona posterior formará

la médula espinal.

En este proceso de neurulación además se nos van a formar las

crestas neurales que darán lugar a gran parte del sistema nervio-

so periférico.

2.1.1 Neurulación primaria y secundaria

Existen dos formas principales de formar el tubo neural.

En la neurulación primaria, las células de la notocorda inducen a

las células de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse

de la superficie para formar un tubo hueco, el tubo neural. Esta

inducción provoca que las células planas del ectodermo se vuel-

van más altas y que se transformen en la placa neural que se ple-

gara dando lugar en primer lugar a un surco y posteriormente al

tubo neural.

142

En esta neurulación se requiere de la notocorda, pero como nosotros

sabemos, la notocorda se forma desde la placa procordal hasta el

nudo de Hensen y luego crece hacia la membrana cloacal. Debido a

que en la parte caudal el proceso de neurulación comienza antes de

que llegue la notocorda se produce la neurulación secundaria.

En la neurulación secundaria el tubo neural se origina a partir de célu-

las mesenquimáticas que se unen para formar un cordón que poste-

riormente se ahueca (cavita) para dar el tubo neural.

De manera que en la mayor parte de los animales la parte caudal del

tubo neural se forma desde el mesodermo.

En general la porción anterior del tubo neural se forma por neurula-

ción primaria y la posterior por la secundaria, y por tanto, el tubo

neural completo se forma por la unión de estas dos porciones forma-

das separadamente.

La localización de la neurulación secundaria varía mucho en función

del grupo de cordados a estudiar.

En aves, la neurulación secundaria se produce a partir del somita 28,

es decir, posterior a las patas. En mamíferos la neurulación secundaria comienza en las vérte-

bras sacras y tanto en anfibios como en peces la neurulación secundaria sólo se da en la cola.

Neurulación primaria

En el estadio de néurula el ectodermo dorsal se engruesa en una capa en forma de raqueta, el

neuroectodermo, formando la placa neural.

A un lado y a otro de la placa neural se van a formar una células a modo de bisagras que van a

permitir que se hunda la capa de la placa neural. El neuroectodermo se hundirá en el embrión

y formará el surco neural.

Conforme se va hundiendo en el embrión

estas células que hacían de bisagra se aproxi-

man y llega un momento que provocan que los

bordes del surco neural se junten y se cierren dando

lugar al tubo neural.

En la región anterior de este tubo neural se

formará de manera más dilatada la ampolla neu-

ral, el futuro encéfalo.

Al cerrarse el tubo neural, los grupos celu-

lares que hacían de bisagras se van apro-

ximando hasta que se convierten en las

crestas neurales.

Existen muchas variaciones en cuanto a la forma en la que se

143

cierra el tubo neural. En general al cerrarse sus extremos que da un hueco intermedio. La ma-

yor diferencia la vamos a encontrar en amphioxus, porque realmente las células que se hun-

den lo hacen en grupo y la luz del tubo va a aparecer a posteriori.

2.2 El concepto de néurula Néurula es el nombre que recibe el embrión en el momento en el que se empieza a formar la

placa neural para desarrollar el tubo neural. Como podemos ver en las imágenes la vamos a

diferenciar claramente por la aparición del surco neural que recorre la mayor parte dorsal del

embrión.

2.3 Fenómenos de inducción La transformación del ectodermo en neuroectodermo está inducida por sustancias producidas

por la notocorda.

La inducción es la influencia de un grupo de células o tejidos sobre otro. Mediante la inducción

de un tejido (inductor) se produce la diferenciación de otro tejido adyacente o cercano (indu-

cido) pudiendo provocar en él una actividad morfogenética.

Para que los fenómenos de inducción surtan efecto el tejido que reacciona debe tener cierto

grado de diferenciación, pero no debe haber sobrepasado cierta etapa, porque después no

reacciona ante los estímulos inductores. Por tanto el grado de diferenciación va a ir paralelo a

la presencia o no de los receptores específicos y esto es la competencia.

144

Se conoce como competencia a la capacidad que presentan los tejidos en determinados pe-

ríodos del desarrollo, para reaccionar ante los estímulos inductores (posee los receptores y

las proteínas intracelulares necesarias).

Ejemplo: si se forma la notocorda antes de tiempo y en vez de ectodermo aún tenemos epiblas-

to, estas células no se van a ver afectadas porque aún no poseen los receptores necesarios para

ser inducidas.

Además de lo anterior, el tiempo en el que existe competencia es específico de cada tejido,

de tal manera que la sustancia inductora actúa sobre ese grupo de células y no sobre otro.

Ejemplo: El ectodermo va a tener durante cierto tiempo receptores en sus membranas para ser

modificado durante un tiempo.

Si por algún motivo, tras formarse el tubo neural, la notocorda volviese a emitir las señales que

llevaron a su formación, como el tejido ya no es competente, el ectodermo no se verá afectado.

Observando los procesos que acontecen durante el desarrollo embrionario secundario se pue-

de considerar que existe una inducción primaria, a partir de la cual puede desencadenarse una

serie de sucesivas acciones inductivas secundarias o en cascadas.

Es decir, un grupo de células puede actuar como inductor de otro grupo y éste a su vez trans-

formarse en inductor de un nuevo grupo celular, estableciéndose en estos casos una interde-

pendencia tisular.

Por tanto: La inducción embrionaria es de primordial importancia para el posterior desarrollo

del feto.

2.3.1 Neurulación e inducción

La notocorda (tejido inductor) comienza a

secretar señales (señales inductoras) que

se difunden hacia el ectodermo (tejido

inducido).

Estas señales hacen que las células se mue-

van en éste (movimientos de convergen-

cia) y que además se diferencien (las futu-

ras células nerviosas son cilíndricas con

muchas microvellosidades y microtúbulos)

formando una estructura que se llama

placa neural, que va a dar origen al sistema

nervioso.

Las células del ectodermo que no reciban

estas señales inductivas formarán la epi-

dermis, y las células entre la placa neural y

la epidermis darán lugar a las células de las crestas neurales.

145

La diferenciación de las células neurales va a llevar consigo un

cambio de forma. Conforme valla formándose el tubo neural, el

epitelio simple se va a transformar en un epitelio pseudoestrati-

ficado y más tarde será estratificado.

2.4 Metamerización del mesodermo Coexistiendo con el proceso de neurulación la hoja intermedia,

el mesodermo intraembrionario, va a sufrir profundas modifica-

ciones.

A derecha e izquierda de la notocorda se sitúa el mesodermo

paraxial que se va a segmentar en pequeños bloques o somitas que

se continúan con el mesodermo intermedio y este a su vez con el

mesodermo lateral.

El mesodermo lateral se deslaminará en dos hojas (visceral y somática),

dejando entre ellas un hueco o celoma.

La segmentación del mesodermo es progresiva y comienza en la

región anterior de la néurula temprana, acabando en la región cau-

caudal de los embriones más maduros.

Cabe mencionar que el mesodermo anterior a la placa

procordal no se metameriza.

2.5 Evolución del mesodermo y celomación En los procesos que van a ocurrir la notocorda (o mesodermo cordal) va a desaparecer en los

animales adultos, y solo quedará un resto en los discos pulposos de

los discos intervertebrales.

El mesodermo somítico va a estar a

un lado y a otro del tubo neural, y se va

a diferenciar en distintas cosas.

Cada uno de los somitas va a dar

lugar a una parte superior que es el escle-

roma y que originara los huesos de la parte dorsal (ver-

tebras).

La parte más interna dará lugar al dermomiotoma que

se diferenciará en miotoma y dermatoma.

El miotoma originara el sistema muscular esquelético del tron-

co y el dermatoma originará la dermis.

146

Refiriéndonos a los procesos de inducción que se

van a dar para la diferenciación de estos grupos

de células, estos van a ser procesos de inducción

secundarios.

El tubo neural, la notocorda y el mesodermo van

a actuar como tejidos inductores.

La parte basal del tubo neural y la notocorda va a

actuar de tejido inductor para que los somitas se

diferencien en el esclerotoma.

La parte superior del tubo neural, el ectodermo y

las láminas del mesodermo lateral van a actuar

como tejido inductor para la formación del der-

momiotoma.

Para descubrir cuáles son los tejidos que actúan

como tejido inductor se hacen experimentos como

el siguiente en el que se trasplantó una notocorda

y una parte basal del tubo neural que produjo que

todo el mesodermo somítico se diferenciara en

esclertoma.

Continuando con la evolución del mesodermo

intermedio, este va a formar dos cordones, los

nefrostomas, que van a recorrer lateralmente el

dorso del animal y que dará lugar al sistema excretor, y parte del reproductor. Recordemos

que este mesodermo se sitúa entre los somitas y el mesodermo lateral.

El mesodermo lateral, no se metameriza. Se va a separar en dos hojas o láminas, una próxima

al endodermo, la hoja visceral o esplácnica (esplacnopleura) y otra próxima al ectodermo, la

hoja somática o parietal (somatopleura), dejando un hueco en el medio, el celoma que for-

mará las cavidades corporales.

En la imagen vemos como la

gástrula ha comenzado la neu-

rulación y podemos ver como

los somitas se van diferencian-

do en dermomitoma y esclero-

toma. También podemos obser-

var como los mesodermos inter-

medios se agrupan y como los

laterales han ido formando las

dos láminas.

147

2.5.1 Mesodermo lateral

Las células mesodérmicas que rodean estas cavidades formarán unas membranas serosas que

tapizarán las cavidades corporales y rodearán a los órganos.

El mesodermo de la hoja parietal y el ectodermo que lo recubre (somatopleura) formará las

paredes laterales y ventrales del cuerpo.

El mesodermo de la hoja esplácnica y el endodermo que lo recubre (esplacnopleura) formará

parte de la pared del intestino y otros órganos.

Mes

od

erm

o (

m)

1 Notocorda (m. axial) Inducción del tubo neural, núcleo

pulposo

2 Somitas (m. paraxial)

Dermatoma (segmentos cutáneso, dermis, hipodermis)

Miotoma (músculos esqueléticos del tronco y los miembros)

Escleroma (vértebras, costillas)

3 Nefrostoma (m. intermedio) Tres generaciones nefríticas,

epidimio, via espermática

4 Láminas laterales (m. lateral)

Hoja parietal (somatopleura) Pared del tronco con pleura y

peritoneo parietales, esterón y huesos de los miembros

Celoma

Hoja visceral (esplacnopleura) Pleura pulmonar, peritoneo visceral,

pared intestinal (sin epitelio ni glandulas), cápsulas de los órganos.

148

3 Morfogénesis secundaria en anamniotas

3.1 Morfogénesis secundaria en amphioxus Como sabemos, en la gastrulación de amphioxus se formó la tercera hoja embrionaria, el me-

sodermo, por enterocelia.

Las células que tapizan el interior del gastrocele por dentro, dorsal y lateralmente a los lados

del arquénteron mediante un proceso de enterocelia serán el origen del mesodermo y de la

notocorda.

3.1.1 Evolución del mesodermo

La notocorda, el mesodermo y el intestino se separan entre sí al aparecer grietas a lo largo de

sus límites.

Al separase el mesodermo de la notocorda y el

endodermo, se escinde una serie de masas,

aproximadamente cúbicas, situadas a am-

bos lados y a lo largo del cuerpo de animal,

una detrás de otra dando lugar a unos blo-

ques de células mesodérmicas se llaman

segmentos mesodérmicos.

3.1.2 Celomación

Antes de que las células mesodérmicas se separen del endodermo y de la notocorda aparece un

surco longitudinal en la superficie interna de las bandas mesodérmicas, es decir, en la super-

ficie del arquénteron.

149

Este surco se extiende por cada uno de los segmentos mesodérmicos, de manera que en todos

ellos aparece una invaginación en forma de bolsa.

Las invaginaciones en forma de bolsa de cada uno de ellos se separaran por completo de la

cavidad del arquénteron y se convertirán en pequeñas cavidades situadas dentro de los seg-

mentos mesodérmicos que aumentarán de tamaño y se convertirán en la cavidad secundaria

del cuerpo o celoma del animal adulto.

3.1.3 Formación del tubo digestivo

Cuando la notocorda y los segmentos mesodérmicos se disocian del material endodérmico, los

extremos libres del endodermo se aproximan entre sí, fusionándose a lo largo de la línea

media dorsal.

El endodermo va a rodear a un saco cerrado. De esta manera el arquénteron deja de existir y

se constituye el esbozo del tubo digestivo. Además la cavidad del saco se convierte en el lu-

men del tubo digestivo.

3.1.4 Neurulación

Por influencia de la notocorda, parte del ectodermo, el material del futuro sistema nervioso se

separa de la futura epidermis que lo rodea, formando la placa neural.

La placa neural se hunde por debajo del nivel del resto del ectodermo y a continuación es cu-

bierta por los bordes libres del epitelio epidérmico.

Inmediatamente la placa neural se arrolla formando un tubo neural, por plegamiento hacia

arriba de sus bordes laterales y posterior fusión de los mismos a lo largo de la línea media.

La placa neural se transforma así en tubo neural, que se convierte en la medula espinal del

animal.

El tubo neural no se va a cerrar por completo en su ex-

tremo anterior, sino que queda una abertura, el neuro-

poro, que se observa hasta las últimas fases del desarro-

llo.

3.1.5 Canal neuroentérico

El epitelio epidérmico que cubre la placa neural, por

desplazamiento sobre su superficie, procede de los lados

y del área situada detrás de la placa neural.

Al desplazarse sobre la superficie de la placa neural cubre

también el blastoporo de manera que, el blastoporo

queda separado del exterior comunicando con un espa-

cio revestido por las paredes del tubo neural.

Se forma así el canal que conecta el blastoporo, y por

tanto el arquénteron, con la cavidad del tubo neural que

se denomina conducto o canal neuroentérico.

150

Este conducto persiste solo por poco tiempo, hasta que la cavidad del tubo neural (que des-

pués se convertirá en el canal central de la medula espinal) queda separada por completo de

la cavidad del arquénteron, que se convierte a su vez en el tubo digestivo.

La cavidad el tubo digestivo adquiere luego comunicación con el exterior por medio de los

orificios oral y anal que se forman en la pared del cuerpo, pero esto sucederá en una fase mu-

cho más avanzada del desarrollo.

3.2 Morfogénesis secundaria en anfibios

3.2.1 Neurulación

La neurulación se inicia en los anfibios con la aparición de la placa neural, que se extiende

sobre toda la longitud de la cara dorsal, y se ensancha más en la región cefálica que en la re-

gión caudal. Su contorno formará un saliente a modo de rodete.

Más tarde esta placa se engrosa y se curva formando un surco neural cuyos bordes laterales

se van acercando progresivamente a la línea media y terminan por fusionarse primero en la

región media del cuerpo del embrión y en la región caudal. En la región cefálica se pliega con

mayor lentitud formando finalmente el tubo neural.

El orificio caudal de dicho tubo o neuroporo posterior, se cierra en una etapa temprana, mien-

tras que el neuroporo anterior se cerrará después, mientras se esboza la cabeza.

El tubo neural forma una protuberancia en la cara dorsal del embrión, como si se tratara de la

cimera de un casco y las células del tubo neural se diferencian en elementos alargados.

La duración aproximada total es de 24h en la rana.

151

Cuando el tubo neural se cierra y se aísla del ectodermo (que restablece su continuidad por

epibolia), el material proveniente del borde de la placa neural formará la cresta neural que se

separa al mismo tiempo del ectodermo y del tubo neural para formar los cordones gangliona-

res derecho e izquierdo.

Cada uno de estos cordones se

extiende respectivamente a lo largo

de una cara dorsolateral del tubo

nervioso y muy pronto se metame-

rizará en una serie de esbozos gan-

glionares destinados a formar prin-

cipalmente los ganglios raquídeos.

El tubo neural muestra una dilata-

ción en la región anterior (vesícula

cerebral) que está destinada a convertirse en el encéfalo y la parte que se localiza próxima a la

placa precordal se desarrolla de forma considerable (cerebro anterior o prosencéfalo).

El resto del tubo neural constituirá la médula espinal.

3.2.2 Metamerización del mesodermo y celomación

La metamerización del mesodermo y la celomación es un proceso que se produce paralelo a la

neurulación.

En él, el material que se extiende a cada lado de la cuerda y el tubo nervioso forma el meso-

dermo paraxial y dentro de ella queda una cavidad, el epiceloma.

El mesodermo paraxial se metameriza y pronto se divide en una serie de segmentos denomi-

nado somitas que se sitúan unos tras otros en forma paralela al eje del embrión. Por tanto el

epiceloma se divide a su vez en varias cavidades somíticas.

A cada par de somitas le corresponde un par de esbozos ganglionares (provenientes de las

crestas neurales) y se dice que estas estructuras forman parte del mismo metámero.

Mesodermo intermedio

El mesodermo intermedio es una banda estrecha de mesodermo que se extiende en sentido

lateroventral a lo largo del mesodermo paraxial y cuya cavidad es el mesoceloma.

152

Este mesodermo intermedio dará lugar a los nefrotomas.

Mesodermo lateral

El mesodermo lateral es el resto del mesodermo, es decir, las láminas laterales situadas entre

el endodermo y el ectodermo.

Este mesodermo no se metameriza, sino que se divide en dos láminas dejando una cavidad, el

hipoceloma (más conocido como celoma).

La lámina situada sobre el endodermo es la lámina visceral o esplácnica (esplacnopleura) y la

lámina situada sobre la cara interna del ectodermo es la lámina parietal o somática (somato-

pleura).


Al final de la gastrulación vimos que los macrómeros constituían el endodermo, del piso del

arquénteron y parte de las células que entraron por el blastoporo formaron el endodermo

del techo del arquénteron.

Al principio de la neurulación las células endodérmicas llegan a unirse sobre la línea media por

debajo del material cordal, la

cavidad así rodeada no es otra

que la cavidad digestiva.

De esta manera el arquénte-

ron deja paso al esbozo del

tubo digestivo.

Del endodermo derivarán el

epitelio del tracto digestivo y las glándulas anejas.

De la hoja esplácnica del mesodermo derivarán el tejido conjunto y el tejido muscular presen-

te en el tracto digestivo.

Hay dos regiones, una en la extremidad anterior del cuerpo, la placa procordal, y otra en la

extremidad posterior, la membrana

cloacal, donde el mesodermo no se

interpone entre el ectodermo y el

endodermo y donde estas dos hojas

se adhieren fuertemente una a la otra.

Ambas regiones están destinadas a

degenerar pero marcarán el lugar

donde el tubo digestivo se abrirá en

sus dos extremos, la boca y el ano

respectivamente.

El canal neuroentérico comunica la cavidad neural con la cavidad digestiva.

153

3.2.4 Efectos de la morfogénesis secundaria en anfibios

Si observamos la néurula en anfibios vemos que tras le neurulación aparecen las distintas re-

giones del cuerpo.

Por un lado la región dorsal del tronco está moldeada por la metamerización del mesodermo y

por otra la zona que contiene la ampolla neural dará la cabeza del animal.

En segundo lugar vemos que el embrión se alarga según su eje antero-posterior y contiene tres

órganos axiales, el tubo neural, la notocorda y el tubo digestivo.

154

3.3 Morfogénesis secundaria en peces

3.3.1 Neurulación

La neurulación en los peces comienza antes de que el recubrimiento el vitelo haya acabado.

Esta neurulación va a diferir de los anfibios en que los pliegues de la placa neural solo están

ligeramente marcados y en que la

placa neural no se enrolla formando

un tubo, sino que se va a estrechar de

modo gradual, hundiéndose cada vez

más profundamente en los tejidos

subyacentes y por último, se separa de

la epidermis, que pasa a ser continua

en la superficie dorsal del embrión

(más parecido a lo que ocurre en

amphioxus).

Por ello no aparece cavidad alguna en

el esbozo del sistema nervioso mien-

tras éste se separa del resto del ecto-

dermo.

Los ventrículos cefálicos y el canal

central de la médula espinal se forma-

rán posteriormente por separación de las células situadas en medio de dichos órganos.

3.3.2 Metamerización del mesodermo

El mesodermo de los peces es un endocordomesodermo, porque dará

lugar al endodermo, al mesodermo y a la notocorda.

El mesodermo paraxial se metameriza y la formación de somi-

tas sucede primero en la región cefálica que en la caudal.

En la región dorsal ocurre algún muy similar a lo que suce-

día en xenopus con el tubo neural sobre la notocorda flanqueada

por los somitas y todo cubierto de epidermis.

Junto al mesodermo paraxial se forma un endomesodermo de-

bajo de la notocorda del que la parte oscura se separa y da

parte del endodermo y los laterales más claros en la imagen

darán lugar al mesodermo lateral.

Las láminas del mesodermo lateral se disponen en hojas

sobre la masa vitelina.

155


Para formar el tubo digestivo la hoja endodérmica de los teleósteos se separa del mesodermo

bastante tarde y entonces viene representada por una placa alargada de células que se extien-

de longitudinalmente por debajo de la notocorda y se sitúa sobre la re-

gión media dorsal de la masa vitelina.

Más tarde la hoja endodérmica se pliega y forma el

tubo digestivo.

Los teleósteos son una excepción a los vertebrados

con huevos telolecíticos porque no tienen saco vitelino.

El vitelo está incluido en la pared abdominal del embrión y

está limitado de una parte por el digestivo y por otra por el me-

sodermo y la epidermis ventral.

3.4 Morfogénesis secundaria en amniotas

3.4.1 Características generales (reptiles, aves y mamíferos)

A pesar de que existen algunas variaciones de forma general, la morfogénesis secundaria de

los saurópsidos (reptiles y aves) y la de los mamíferos se realiza de manera similar a la de los

anfibios.

La diferencia más notable será en la evolución

del mesodermo intermedio. La región más cau-

caudal del mesodermo intermedio permanece

indivisible y formará un blastema metanéfrico,

que no existe en anamniotas, del cual se origi-

nará el metanefros que dará el riñón definiti-

vo.

3.4.2 Neurulación en aves y ma míferos

En el embrión de cerdo, la placa neural, se

forma aproximadamente a los trece días de

gestación, apareciendo como una capa simple

de células ectodérmicas de tipo columnar o

cilíndrico, en la parte media, cranealmente del

nodo de Hensen, sobre la notocorda.

En el embrión de pollo la placa neural se desa-

rrolla a las 18h de incubación.

En el embrión de cerdo de 14 días y en el em-

brión de pollo de 22h, la palca neural se obser-

va con un surco central medial que se denomi-

na surco neural.

156

Este surco queda rodeado por el crecimiento lateral de las células de la placa, que forman los

denominados pliegues neurales.

El surco se hunde, respecto al ectodermo, hacia la notocorda y los bordes de los pliegues tien-

den a acercarse por encima del surco

neural para unirse en el medio.

Hacia el día 15, en el cerdo y hacia las

27-28h en el pollo, los pliegues neurales

se fusionan para constituir el tubo neural.

La formación de este tubo se inicia en

la parte media del embrión, a la altura

de los 2-7 somitas, y progresa hacia los ex-

tremos cefálico y caudal, más deprisa en el

sentido cefálico.

Este nuevo tejido se denomina neuroecto-

dermo, con células cilíndricas muy alar-

gadas, denominadas células germinales

neuroepteliales.

En los extremos cefálico y caudal, no se completa la fusión de los pliegues neurales, recibiendo

estos extremos abiertos, el nombre de neuroporo anterior o craneal y posterior o caudal.

El proceso de neurulación se completa con el cierre del neuroporo craneal (a las 30h en pollo

y el día 24 en humanos) y el caudal (a las 44h en pollo y el día 26 en humanos).

El sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada, con una

porción caudal estrecha, la médula espinal y una porción cefálica mucho más ancha caracte-

riazada por varias dilataciones, las vesículas cerebrales.

En el embrión de pollo, las diversas regiones del cerebro pueden ya vislumbrarse a las 33h.

La neurulación en humanos se inicia aproximadamente alrededor del día 18 (3ª semana) y

termina hacia el final de la cuarta semana (coexiste con la gastrulación).

En el ápice de cada pliegue neural

algunas células proliferan hacia el

interior del mesénquima, colo-

cándose entre el ectodermo y el

pliegue de cada lado.

Así se forman agregados de célu-

las dorso-laterales y longitudina-

les a cada lado del tubo neural,

llamadas crestas neurales, que

van a originar:

157

3.4.3 Metamerización del mesodermo

El mesodermo intraembrionario se formó en la gastrulación y está ausente en las placas pro-

cordal (membrana bucofaríngea) y membrana cloacal.

En la segmentación del mesodermo se diferenciaron varias zonas mesodérmicas:

1) La zona cefálica situada cefálica a la placa procordal.

2) La zona media a un lado y a otro de la notocorda

3) La zona caudal donde el mesodermo permanece indiferenciado en las proximidades

de la membrana cloacal.

Zona cefálica

En la zona cefálica encontramos el área cardiogénica que ocupa la región más cefálica del dis-

co embrionario. Esta área posee forma de herradura, hallándose el mesodermo branquial en

su concavidad.

La placa cardiogénica se va a subdi-

vidir en dos hojas:

- Una dorsal, llamada somáti-

ca o parietal.

- Una ventral, llamada es-

plácnica o visceral.

Y ambas hojas delimitaran una cavi-

dad que constituye la parte más

cefálica del celoma intraembriona-

rio.

Situado en posición cefálica a la membrana bucofaríngea (placa procordal) se sitúa una masa

de mesodermo indivisa, el mesodermo braquial. Este mesodermo está rodeado en sus bordes

anterolaterales por la placa cardiogénica y durante la cuarta semana se dividirá en seis arcos

branquiales.

Zona media del embrión

En la zona media del embrión vamos a encontrar, a ambos lados de la notocorda, el mesoder-

mo paraxial que dará lugar a los somitas.

Estos somitas se diferenciaran en esclero-

toma y dermomiotoma. Y el dermomioto-

ma a su vez en dermatoma y miotoma.

Continuado con el mesodermo paraxial se

encuentra el mesodermo intermedio del

que derivarán el aparato excretor y las gó-

nadas.

158

Finalmente a continuación del meso-

dermo intermedio está el lateral que

se deslaminará en una hoja somática

o parietal y en una hojas esplácnica o

visceral. En medio de ellas se formará

el celoma intraembrionario.

Los somitas son bloques de tejido

mesodérmico situados a cada lado

del tubo neural que producen eleva-

ciones en el ectodermo y modifican el contorno externo del embrión.

En la especie humana el primer par aparecen hacia el día 20, el 7º par el día 21 y el 44º par el

final de la 5ª semana.

Por tanto en esta etapa contando los pares de somitas se puede averiguar la edad del em-

brión.

Zona caudal del embrión

En la zona caudal del embrión se encuentra el mesodermo indiferenciado.

3.4.4 Celomación: desarrollo del celoma intraembrionario

Como consecuencia de la deslaminación del mesodermo lateral y del mesodermo del área

cardiogénica se van quedando huecos (espacios celómicos) que luego se funden en uno solo

(celoma intraembrionario).

El celoma intraembrionario es el espacio continuo con forma de herradura, que queda entre

las hojas del mesodermo lateral y las hojas de la placa cardiógena, es la cavidad corporal em-

brionaria.

El celoma intraembrionario o cavidad del embrión estará revestido por la hoja somática del

mesodermo y por la hoja visceral.

Este celoma intraembrionario, en un futuro, dará las cavidades percárdica, pleural y perito-

neal y estas hojas formarán las delgadas membranas mesoteliales y serosas que revisten las

cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.

159

Este espacio celómico será continuo y en principio, mientras que el embrión es plano, recorre-

rá todo el embrión hasta que se produzcan los plegamientos.

3.4.5 Formación del intestino primitivo

Una de las grandes diferencias entre amniotas y anamniotas se refiere al endodermo:

En los amniotas no hay arquénteron y la hoja endodérmica intraembrionaria en la región

media del embrión formará un surco invertido que se extenderá de acuerdo con el eje del

cuerpo y cuyos bodes se unen uno con otro para esbozar el tubo digestivo.

En mamíferos, el tubo digestivo no se cerrará completamente sino que su cavidad permanece-

rá largo tiempo en posición ventral en comunicación con el saco vitelino por medio de un con-

ducto umbilical u onfalomesentérico y cerca de su extremo caudal con el

divertículo alantoideo

La formación del intestino primitivo está íntimamente ligada a los

plegamientos del embrión.

Estos plegamientos son debidos fundamentalmente:

- Crecimientos del tubo neuralplegamientos cefáli-

cos y caudales

- Crecimientos de los somitas plegamientos latera-

les.

160

Plegamiento cefálico y caudal

El plegamiento cefálico se debe a que el tubo neural en su extremo cefálico va a desarrollar el

encéfalo que crece más allá de la membrana bucofaríngea y sobrepasa el área cardiógena

primitiva.

A medida que crezca en

encéfalo, se pliega la ca-

beza y el corazón y la

membrana bucofaríngea

(futura boca) pasarán a

ocupar una posición ven-

tral formándose además

el diafragma primitivo o

septum transversum.

A medida que crece el

embrión, la región de la

cola se proyecta sobre la

membrana cloacal (futuro

ano) y esta pasa a ocupar

una posición ventral.

Plegamientos laterales

Junto con los plegamientos an-

teriores, debido al crecimiento

de los somitas, se producen los

plegamientos laterales que van a

ir delimitando por los flancos la

cavidad intestinal.

El intestino primitivo se extiende

desde la membrana bucofarín-

gea a la membrana cloacal, y su revestimiento es endodérmico:

- Endodermo intraembrionario

- Endodermo extraembrionario del saco vitelino (la parte que se incorpora al embrión)

En la zona ventral de ese revestimiento endodérmico surgen dos evaginaciones hacia el meso-

dermo circundante:

- El brote larigotraqueal dará lugar a todo el epitelio y las glándulas del aparato respira-

torio.

- La yema hepática dará lugar a la mayor parte del hígado (hipatocitos).

En este momento ya podremos definir tres regiones dentro del tubo del intestino primitivo.

En primer lugar se encuentra el intestino anterior que va desde la membrana bucofaríngea

hasta la yema hemática.

161

En segundo lugar se situa el intestino medio que va desde la yema hepática hasta el final de la

incorporación del saco vitelino.

Y en tercer lugar está el intes-

tino posterior o caudal que va

desde el final de la incorpora-

ción del saco vitelono hasta la

membrana cloacal, incluyendo

la dilatación de la cloaca.

Esta zona dilatada es muy im-

portante porque estará implica-

da en la formación del recto y

de la vejiga urinaria.

3.4.6 Formación del septum transversum

En el plegamiento del embrión el mesodermo del área cardiógena se incorpora a la región

ventral del embrión y entoces queda como una placa mesodérmica entre la cavidad pericár-

dica y el pedículo del saco vitelino.

En ese lugar una parte del mesodermo se engrosa y conserva su disposición casi perpendicular

al eje mayor del cuerpo para constituir el septum transversum que dará lugar al diafragma.

En la zona cefálica del septum transversum se sitúan los pulmones y el corazón, y en la zona

posterior las vísceras.

Este septum transverum contribuirá a la formación por su zona caudal (cara esplácnica) del

hígado (componentes conjuntivo, vasculares y células de Kuffer), y por su zona cefálica (cara

somática) al diafragma y el pericardio.

La neurulación dura aproximadamente 12 horas en el pollo.

162

Tema 10: Anexos embrionarios en vertebrados amniotas

1 Concepto e importancia de los anexos embrionarios en la evolu-

ción de vertebrados Cuando se utiliza el término amniotas se habla de los vertebrados que presentan una mem-

brana que envuelve al embrión y que recibe el nombre de amnios. Esta membrana ha permiti-

do a los vertebrados la posibilidad de desarrollarse fuera del agua.

Los huevos que se ponen en medio terrestre son los de los saurópsidos (reptiles y aves) y los

de los mamíferos. Los huevos de saurópsidos van a tener reservas vitelinas para el desarrollo

del animal mientras que los de mamíferos no las tienen y se van a desarrollar conectados a la

madre mediante la placenta y el cordón umbilical.

Los huevos de vertebrados anamniotas (peces y anfibios) están desprovistos de amnios y por

ello los animales ponen los huevos en el agua. Estos huevos tienen reservas vitelinas que se

metabolizan para el desarrollo embrionario y larvario del animal.

2 Anexos embrionarios Los anexos embrionarios aseguran la protección, nutrición, respiración y eliminación de los

desechos metabólicos del embrión.

Estos anexos están formados por tejidos vivos extraembrionarios formados a partir del cigoto

y constituyen una prolongación de los tejidos del embrión. Se presentan principalmente con el

aspecto de bolsas y divertículos, y su existencia permite la relación vascular entre el embrión

y las fuentes energéticas extraembrionarias (vitelo en saurópsidos y placenta en mamíferos)

razón por la cual algunos de esos anexos se encuentran muy vascularizados

2.1 Tipos de anexos Conocemos cuatro tipos de anexos que veremos a continuación.

2.1.1 Epitelio amniótico o amnios

El epitelio amniótico o aminos es un ectodermo extraembrionario que reviste a la cavidad

amniótica dónde se encuentra sumergido el embrión y cuya pared está revestida exteriormen-

te por mesodermo extraembrionario.

La función del amnios es proteger al embrión de la desecación y de los daños mecánicos y

térmicos debido a que da lugar a una cavidad amniótica llena de líquido.

2.1.2 Saco vitelino

El saco vitelino, que formará la vesícula umbilical colgada del intestino, presenta una pared

constituida por endodermo extraembrionario y cubierta exteriormente por mesodermo ex-

traembrionario.

163

Su función es que las células del saco vitelino digieran el vitelo y que sus vasos sanguíneos

lleven el alimento al embrión.

2.1.3 Alantoides

La alantoides es un divertículo del saco vitelino que también pende del intestino (en su zona

caudal) y está constituido por endodermo extraembrionario cubierto en el exterior por meso-

dermo extraembrionario.

La función de la alantoides es acumular las sustancias de desecho.

- En saurópsidos, los desechos nitrogenados se convierten en ácido úrico, insoluble en

agua, y poco tóxico.

- En mamíferos intervendrá en la formación de la vejiga urinaria y al final quedará como

una estructura residual.

2.1.4 Corion

El corion es una cubierta externa, que rodea a los anexos citados anteriormente y que está

formado por mesodermo extraembrionario cubierto en su exterior, en los saurópsidos por

ectodermo extraembrionario, y en los mamíferos placentarios por trofoblasto.

La función del corion es rodear a todas las demás membranas y permitir el intercambio gaseo-

so y el de calcio. En los mamíferos formará parte de la placenta y tiene funciones endocrinas,

inmunitarias, nutritivas y respiratorias.

En el proceso de formación de los anexos embrionarios se forma también el celoma extraem-

brionario que es una cavidad limitada por las diferentes membranas de mesodermo extraem-

brionario.

3 Anexos embrionarios de aves Lo que sabemos es que hacia el final de la gastrulación (en zona cefálica ya hay tubo neural,

pero en la cola no se ha completado la gastrulación), comienzan a aparecer los primeros signos

visibles de diferenciación de los anexos embrionarios.

El embrión, a medida que se desarrolla, formará las cuatro membranas extraembrionarias.

164

3.1 Formación del saco vitelino A la vez que se está formando el intestino primitivo

(endodermo intraembrionario y hojas esplácnica intra-

embrionaria), la hoja esplácnica extraembrionaria junto con

el endodermo extraembrionario (esplacnopleura) se ex-

tiende progresivamente sobre la yema (epibolia) y forma el

saco vitelino o vesícula umbilical.

En el mesodermo extraembrionario se desarrolla una

red vascular que permite que lleguen al embrión las sustancias

nutritivas tomadas del vitelo.

El pliegue cefálico y caudal, junto con los laterales van a hacer

que el digestivo quede comunicado con la vesícula vitelina

sólo por el pedículo vitelino o conducto onfalomesentérico.

3.2 Formación de la cavidad amniótica y el amnios Alrededor del embrión el ectodermo extraembrionario (revestido de mesodermo somático

extraembrionario) (somatopleura) se va a elevar por

encima del embrión por un proceso de plegamiento.

Este proceso va a dar lugar a un pliegue que co-

mienza a encapuchar la región cefálica el embrión

para después cubrirlo totalmente y formar una cavidad alrede-

dedor del embrión que se denomina cavidad amniótica

cuyo ectodermo extraembrionario recibe el nombre

de amnios.

Inmediatamente las células del amnios van a comenzar a segregar

un líquido que va a bañar al embrión de pollo desde el día 4º al 21º

de incubación.

3.3 Formación del corion y el celoma extraembrio-

nario La membrana externa del pliegue que formaba el amnios por la

otra cara va a formar el corion que se sitúa próxima a la cáscara.

Se forma así un celoma extraembrionario limitado por la somato-

pleura y la esplacnoplerua.

3.4 Formación del alantoides y el alantocorion El intestino caudal va a emitir un divertículo, la alantoides, después de tres días de incubación

del pollo.

La alantoides está formada por endodermo y mesodermo esplácnico extraembrionario (es-

placnopleura extraembrionaria) donde hay muchos vasos sanguíneos.

165

La alantoides aumentará de tamaño e invadirá el celoma extraembrionario

donde se fusionará con el corión formando la membrana corioalantoi-

dea.

Esta membrana corioalantoidea intercambiará

oxígeno y dióxido de carbono y

absorberá el calcio de la cáscara.

La alantoides además va a recoger los desechos

nitrogenados que pueden ser peligrosos para el embrión.

El intercambio gaseoso se producirá mediante el contacto

con la vesícula aerífera y el celoma extraembrionario se irá

reduciendo.

4 Anexos embrionarios en mamíferos Tenemos que tener en cuenta que existen tres tipos de mamíferos en función del tipo de desa-

rrollo embrionario.

Los prototerios son mamíferos ovíparos como el ornitorrinco.

Los metaterios con vivíparos pero nacen en estado fetal y se desarrollan en el marsupio debi-

do a que no hay placenta, como los canguros.

Finalmente el tipo de mamíferos que nosotros estudiaremos son los euterios o placentarios

que son los mamíferos vivíparos que presentan un desarrollo intrauterino gracias a una pla-

centa bien desarrollada.

Como vimos en los últimos pasos de la blastulación al final nos queda una blástula esférica con

blastocele excéntrico, trofoblasto y embrioblasto.

4.1 Implantación o nidación El proceso de implantación implica una sincronización precisa entre el desarrollo del blastocis-

to y la receptividad uterina, ya que el trofoblasto solo se podrá adherir e invadir el endometrio

en el momento adecuado.

En la especie humana esto ocurre aproximadamente

entre el día 6 y 9 después de la ovulación.

La implantación se inicia por la aposición entre las

células del trofoblasto y el endometrio, sin una co-

nexión entre ambos.

A continuación se produce una adhesión más firme

y, finalmente en algunas especies el trofoblasto proli-

fera y penetra a través del epitelio “hundiéndose” en el útero.

Como hemos dicho el trofoblasto entra en contacto con el

166

epitelio endometrial y se adhiere introduciéndose posteriormente en el espesor de la mucosa.

En algunos mamíferos no se produce una inserción evidente, en otro sí; esto determinará en

un futuro el tipo de placenta.

En el lugar en el que se produzca el contacto con

las paredes del endometrio las células del trofo-

blasto van a comenzar a proliferar destruyendo las

células endometriales adyacentes y dando lugar a

dos áreas:

- El citotrofoblasto va a ser una capa interna

de células individuales.

- El sincitiotrofoblasto va a ser una masa

sincitial multinucleada que va a ser el que

inicie la destrucción de las células endome-

triales.

El sincitiotrofoblasto presenta protrusiones digitiformes que progresivamente van a invadir el

estroma endometrial provocando en el endometrio la reacción decidual.

La reacción decidual consiste en que comience a acumularse en las células de alrededor glucó-

geno y lípidos hasta que se establezca el sistema de comunicación.

Paralelamente en el embrioblasto se está produciendo la diferenciación de una capa interna

de células planas, el endodermo primitivo o hipoblasto.

Posteriormente se formará un embrión bilaminar formado por epiblasto e hipoblasto.

4.2 Origen de las estructuras extraembrionarias en mamíferos El trofoblasto va a dar lugar al corion que en los mamíferos placentarios formará la placenta.

Del epiblasto además de formar todo el embrión, se forman parte de otras estructuras extra-

embrionarias como el amnios.

El hipoblasto va a estar directamente relacionado con la formación del saco vitelino y en par-

te, estará también relacionado con la alantoides.

167

El endometrio sufrirá la reacción decidual y formará la decidua que acabara formando tam-

bién parte de la placenta.

4.3 Transformaciones del endometrio En la zona endometrial adyacente a la zona de nidación comienza la reacción decidual que

consiste en un acúmulo de glucógeno y lípidos en las células del estroma endomentrial.

La reacción decidual continuará hasta extenderse a todo el endometrio y los espacios inter-

celulares se llenarán de líquido extravasado.

El endometrio formara la decidua, parte de la cual intervendrá en la formación de la placenta.

4.3.1 Establecimiento de la circulación útero-placentaria primitiva

Para establecer la circulación útero-placentaria primitiva se van a fusionar las lagunas adyacen-

tes para formar redes lagunares interconectadas.

Estas redes lagunares son el primordio del espacio intervelloso de la placenta y el sincitiotro-

foblasto se va a continuar con las células endoteliales de los vasos maternos que harán llegar la

sangre al sistema lagunar.

Por diferencias de presión la sangre materna comenzará a fluir por las redes lagunares y se

establecerá la llamada circulación útero placentaria primitiva en la que nunca se mezclará la

sangre fetal y la materna.

4.4 Formación de los anexos embrionarios

4.4.1 Formación de la cavidad amniótica y el amnios

En primer lugar, tras la implantación, va a aparecer un espacio pequeño entre el embrioblasto

que es el primordio de la cavidad amniótica.

Del epiblasto se diferenciaran las células formadoras del amnios, los amnioblastos, que tapiza-

rán la cavidad amniótica y estos se diferenciarán en células plantas que forman el amnios que

reviste la cavidad amniótica.

168

4.4.2 Formación del saco vitelino

A partir de las células hipoblásticas, que fueron desplazadas por el endodermo, se va a formar

la membrana exocelómica o de Heuser y el blastocele se transformará en el saco vitelino pri-

mitivo.

Posteriormente otras células que proceden del hipoblasto formarán las células del endoder-

mo extraembrionario que recubre a casi la totalidad de la membrana de Heuser y el saco vite-

lino quedará como saco vitelino secundario o definitivo limitado por el endodermo extraem-

brionario. En este vamos a poder reconocer un quiste exocelómico residual que desaparecerá

posteriormente.

4.4.3 Formación del mesodermo y el celoma extraembrionarios

Del citotrofoblasto (o del hipoblasto) se va a diferenciar un mesodermo extraembrionario y en

él empezarán a aparecer espacios (celoma extraembrionario).

4.4.5 Formación de la cavidad coriónica

Para formar la cavidad coriónica los espacios del celoma extraembrionario se van a ir fundien-

do.

Entonces el mesodermo extraembrionario quedará dividido en dos hojas:

- La hoja somática o parietal quedará sobre el citotrofoblasto y el amnios, también se la

conoce como lámina coriónica.

- La hoja esplácnica o visceral quedará sobre el saco vitelino.

Además de las hojas quedará una zona de mesodermo extraembrionario sin dividir que se

denomina pedículo de fijación.

169

Corión y cavidad coriónica

El corion en los mamíferos está formado por:

- Mesodermo externo u hoja somática o parietal extraembrionaria, somático o lámina

coriónica.

- Citotrofoblasto

- Sincitiotrofoblasto

Por tanto este corión forma la pared de la cavidad coriónica dentro de la cual se encuentra

suspendido el pedículo de fijación, el embrión con su cavidad amniótica y su saco vitelino.

Ahora comenzará el proceso de formación de las vellosidades coriónicas que en humanos se

da desde el día 13 al 27 del ciclo menstrual.

Para ello las células del citotrofoblasto proliferan localmente y se introducen en el sincitiotro-

foblasto formando columnas celulares de citotrofoblasto (interno) revestidas de sincitiotro-

foblasto (externo). A este tipo de vellosidades se las denomina primarias.

Conforme avanza el embarazo la hoja somática se va metiendo en la vellosidad formando un

eje mesodermico. Este es el tipo de vellosidad que se conoce como vellosidad secundaria.

Cuando el mesodermo comience a vascularizarse con los vasos sanguíneos fetales se conside-

ra que la vellosidad ya es terciaria y este es el tipo precursor de las vellosidades de la placenta.

170

4.4.6 Formación de la alantoides

La alantoides en mamíferos es un divertículo

del saco vitelino definitivo a nivel caudal, que

crece hacia el pedículo de fijación y que forma-

rá parte del cordón umbilical.

La alantoides participará en la formación tem-

prana de la sangre, los vasos sanguíneos y la

vejiga urinaria.

4.5 Evolución de las estructuras ex-

traembrionarias

4.5.1 Evolución del amnios

La evolución del amnios formará un saco amniótico que acabará rodeando al feto.

A medida que el embrión crece la cavidad amniótica crece y se fusiona el amnios con el corión

formando la membrana amniocoriónica, desapareciendo la cavidad coriónica.

Esta nueva membrana delimita el saco amniótico que se llena de líquido amniótico (99%

agua) dónde está suspendido el embrión (o el feto).

4.5.2 Evolución del corión

El corión formará parte de la placenta. Conforme se va formando el saco amniótico las vellosi-

dades coriónicas terciarias del polo abembrionario se van comprimiendo y el aporte sanguí-

neo disminuye haciendo que estas degeneren hasta que desaparecen y dan lugar a un corión

leve, liso o calvo.

En la zona embrionaria ocurre lo contario, mientras que en el polo abembrionario las vellosi-

dades desaparecen en la zona próxima al cordón umbilical las vellosidades coriónicas cada vez

se desarrollan más y dan lugar a un corión frondoso o velloso que formará parte de la placen-

ta.

171

4.5.3 Evolución del saco vitelino y la alantoides: La formación del cordón umbilical

Durante los plegamientos del embrión parte de ellos se incorporan al embrión, es decir, parte

del saco vitelino queda incorporado a nivel del intestino medio (conducto vitelino u onfalome-

sentérico) y parte del alantoides a nivel de la futura cloaca (anillos umbilical primitivo).

El resto formará parte del cordón umbilical.

La incorporación del alantoides a nivel de la cloaca (dilatación del intestino posterior) es muy

importante porque va a ser ahí donde se forme la sangre durante los primeros meses y por-

que sus vasos sanguíneos formarán los vasos umbilicales.

Posteriormente formará el uraco, que luego quedara como el ligamento umbilical medio que

une la vejiga urinaria con el ombligo.

Hablando de la formación el cordón umbilical propiamente dicho, en primer lugar se formará

un anillo umbilical primitivo que encierra al conducto vitelino, los vasos vitelinos, el celoma

umbilical, la alantoides, el pedículo de fijación y los vasos del pedículo de fijación.

A continuación desaparecerá el conducto vitelino se dará lugar a cordón umbilical primitivo. En

la parte que contacta el intestino umbilical se formará un asa intestinal y los vasos vitelinos

pasarán a formar parte del intestino. A lo largo del desarrollo este cordón umbilical primitivo

presentara una hernia fisiológica de esta asa intestinal que posteriormente se meterá hacia la

cavidad intestinal y desaparecerá llegando finalmente al cordón umbilical definitivo.

172

4.6 La placenta Junto con el cordón umbilical la placenta va a establecer el mecanismo de transporte e inter-

cambio entre la madre y el feto.

Estructuralmente, la placenta está formada por una porción fetal, el corión, y una porción

materna, el endometrio modificado durante la gravidez que en función del grado de relación

con la madre forma una idecidua (adecidua) o una decidua.

Si las partes de la placenta se encuentran en una situación de aposición, sin fusionarse se de-

nominan placentas leve o leave, semiplacenta, adecidua o indecidua. En este caso la separa-

ción al nacimiento no va a producir ninguna rotura ni hemorragia en el parto.

Si la placenta fetal establece rela-

ción estrecha con la mucosa uteri-

na, se la denomina placenta verda-

dera o vera, decidua o caduca. En

este caso se produce una pequeña

hemorragia cuando es expulsada

en el momento del parto.

4.6.1 Clasificación morfológica

de la placenta

Existen varios tipos de placenta en función de la disposición de las vellosidades sobre ella.

La placenta difusa se caracteriza porque presenta vellosidades coriales muy pequeñas y distri-

buidas uniformemente en el corion. Esta placenta es típica de cerdos y equinos.

La placenta cotiledonarias presenta vellosidades coriales agrupadas en rosetas o cotiledones

que se relacionan con las carúnculas endometriales del útero. Es típica de bovinos y ovinos.

La placenta zonarias se caracteriza porque presenta un cinturón de vellosidades coriónicas y

es típica de perros y gatos.

En la placenta discoidal las vellosidades del corion (corion frondoso) abarcan un área circular y

polarizada, es típica de humanos y roedores.

4.6.2 Clasificación histológica de la placenta

Entre la sangre materna y la fetal puede haber 6 posibles tejidos que forman la barrera o

membrana placentaria.

Pertenecientes al feto podemos encontrar el tejido mesenquimático fetal, el endotelio del

capilar fetal y el epitelio del corion fetal.

Perteneciente a la porción materna el epitelio uterino, el endotelio capilar materno y el tejido

conjuntivo materno.

Para aumentar la efectividad de la placenta en cuanto al intercambio materno-fetal, es necesa-

rio reducir la cantidad de tejidos que se interponen entre la sangre materna y la sangre fetal.

Así se reduce la barrera placentaria.

173

Atendiendo al número de tejidos que se van a interponer para el intercambio encontramos

cuatro tipos de placentas:

- La placenta epicorial o epiteliocorial presenta las vellosidades coriales en contacto

con el epitelio de la mucosa uterina, existiendo interdigitaciones entre ambos tejidos.

Esta placenta es típica de cerdo y equinos.

- La placenta mesocorial o sindesmocorial presenta el corion en contacto con el tejido

conectivo materno (falta la capa epitelial) y es la placenta típica de ovinos y bovinos.

- La placenta endocorial o endoteliocorial presenta el corion en contacto con el epitelio

de los vasos sanguíneos del endometrio (falta la capa epitelial y conjuntivo), se trata

de la placenta típica de perros y gatos.

- La placenta hemocorial presenta vellosidades coriales que están sumergidas en la san-

gre materna (falta capa epitelial, conjuntivo y endotelio). Se trata de la placenta hu-

mana y de roedores, siendo laberíntica en roedores (vellosidades unidas entre sí) y ve-

llosa en humanos (vellosidades que no se unen.

Las placentas epicorial y mesocorial son indeciduas y las endocorial y hemicorial son de-

ciduas.

174

Placenta hemocorial

La placenta hemocorial presenta el grado de penetración máximo de las vellosidades. Estas

llegan a romper los endotelios vasculares uterinos quedando las vellosidades directamente

bañadas por la sangre materna, pero nunca existe continuidad entre esas lagunas y los vasos

sanguíneos fetales.

La decidua situada bajo el

embrión en desarrollo consti-

tuye la decidua basal, la zona

que se extiende sobre la su-

perficie del embrión y que da

a la luz del útero es la decidua

capsular. La decidua parietal

es la que tapiza el resto de la

cavidad uterina.

Este tipo de placenta es pro-

pia de primates y roedores.

Dentro del cordón umbilical vamos a encontrar las venas uterinas y las arterias espirales que

rodearán a la venta.

En este tipo de placenta las vellosidades placentarias son vellosidades terciarias que se van

modificando para estrechar la relación

entre la madre y el hijo.

En primer lugar se forman las vellosi-

dades coriónicas de tallo o anclaje,

que se van a unir a la decidua a través

de la concha citotrofoblástica.

A continuación se forman las vellosi-

dades ramificadas o en rama que se

localizan en el espacio intervelloso

donde se va a producir el intercambio

con la madre.

Como podemos observar entre la ve-

llosidad de anclaje y la de rama se va

perdiendo parte del citotrofoblasto

para aumentar la efectividad del inter-

cambio.

4.6.3 Circulación placentaria

La placenta posee dos circulaciones sanguíneas independientes, una materna y otra fetal que

se dan de forma simultánea y próxima para facilitar el intercambio entre ellas pero nunca se

mezclan.

175

Por un lado la sangre fetal llega a los vasos de la lámina coriónica por las arterias umbilicales y

se introduce en los vasos de las vellosidades de anclaje produciéndose el intercambio por las

vellosidades en rama. A continuación sale por los vasos de las vellosidades de anclaje a los

vasos de la lámina coriónica y parte al feto por las venas umbilicales.

La sangre materna llega a la decidua por las arterias espirales maternas y llena los espacios

intervelloso donde se va a

producir el intercambio

con las vellosidades en

rama. Finalmente la sangre

vuelve por las venas uteri-

nas.

4.6.4 Evolución de la barrera placentaria en la placenta hemocorial

Si estudiamos la desaparición de las capas que recubren cada vellosidad para realizar el inter-

cambio vemos que en principio las vellosidades de anclaje presenta el sincitiotrofoblasto, el

citotrofoblasto, el mesodermo y el endotelio mientras que en las vellosidades en rama ya solo

vamos a encontrar el sincitiotrofoblasto y el endotelio.

4.6.5 Funciones de la placenta

Las funciones de la placenta son muyas y muy variadas:

Como funciones metabólicas vamos a citar que la placenta sintetiza el colesterol, los ácidos

grasos y el glucógeno además de actuar como un almacén de reservas de hidratos de carbono,

proteínas, hierro, calcio…

La placenta además es un órgano endocrino que va a liberar hormonas como la gonadotropina

coriónica al inicio del embarazo y otras como la progesterona y los estrógenos que permiten

que el embarazo continúe.

Además se trata de una estructura de transporte, por ella se van a intercambiar los gases, los

nutrientes, los aminoácidos esenciales, el hierro, el yodo y los desechos metabólicos.

Los diferentes componentes de este intercambio son transportados por simple difusión (O2 y

CO2), difusión facilitada (glucosa) o mediante transporte activo altamente selectivo (hierro).

Por último la placenta también es un sistema de defensa que permite el paso de los anticuer-

pos e impide el paso de bacterias, pero no de virus y micoplasmas.

176

Tema 13: Derivados de origen ectode rmico

1 Organogénesis La organogénesis consiste en la formación de los distintos órganos a partir de las hojas em-

brionarias.

Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados. Y es que los embriones de

todos los vertebrados son muy semejantes en los estadios tempranos del desarrollo y las ca-

racterísticas particulares de clase, orden y especie van a aparecer durante el desarrollo tardío.

Cabe mencionar que no hay ningún sistema de órganos que derive de una sola hoja embrio-

naria.

En primer lugar estudiaremos la formación del sistema nervioso.

2 Filogenia del sistema nervioso Existen tres modelos básicos de sistema nervioso en la

naturaleza.

Los cnidarios presentan un sistema nervioso reticular.

Los anélidos, moluscos y artrópodos presentan un sis-

tema ganglionar o segmentado.

El sistema nervioso encefálico está representado por

un encéfalo encerrado en un cráneo y por la médula

espinal encerrada en la columna vertebral. Este tipo de

sistema nervioso es propio de los vertebrados.

En amphioxus el sistema nervioso es muy simple y está

constituido por una vesícula encefálica y la médula

(superpuesta a la notocorda). Está medula aún no está

protegida por vértebras sino que está envuelta por

meninges blandas.

177

3 Desarrollo del sistema nervioso de vertebrados El primer sistema que se forma en los embriones siempre es el sistema circulatorio.

El sistema nervioso es el 2º sistema que em-

pieza a desarrollarse pero el último que

acaba de hacerlo.

El sistema nervioso se forma en el proce-

so de neurulación y vamos a distinguir

entre el sistema nervioso central (encéfa-

lo y médula espinal), que se forma a partir del tubo neural, y el sistema nervioso periférico que

se origina en su mayor parte a partir de las crestas neurales (en menor proporción del tubo

neural).

3.1 El sistema nervioso El tejido fundamental del sistema nervioso es el tejido nervioso que está constituido por neu-

ronas y células gliales (astrocitos, oligodendrocitos, microcito0s, ependimocitos y células de

Schwann).

Acompañando al sistema nervioso en-

contramos el tejido sanguíneo y está

delimitado periféricamente por el tejido

conjunto que constituye las meninges.

De dentro a fuera la medula espinal está

recubierta por las endomeninges y las

ectomeninges.

Las endomeninges son la pía madre y la

aracnoides que provienen de las crestas

neurales, y la ectomeninge es la dura-

madre que proviene del mesodermo.

3.2 Morfogénesis del sistema nervioso central De la porción cefálica del tubo neural se va a formar la vesícula cerebral. Esta vesícula va a

presentar tres dilataciones o vesículas cerebrales primarias:

- Prosencéfalo (cerebro anterior)

- Mesencéfalo (cerebro medio)

- Romboencéfalo (cerebro posterior)

De la porción del tubo neural caudal se formará la médula espinal.

Las tres dilataciones o vesículas cerebrales primarias se van a diferenciar en 5 vesículas cere-

brales secundarias y a partir de la pared de estas vesículas se formarán los distintos territorios

encefálicos.

178

De la luz de las vesículas derivan los ventrículos que continúan con la luz de la médula espinal

(conducto ependimario).

El crecimiento de estas vesículas va a hacer que el embrión se curve y se formen los pliegues

cefálicos entre cada una de las cavidades.

En referencia a la morfogénesis del encéfalo cabe estudiar en que se va a diferenciar cada una

de las cavidades del encéfalo y sus paredes. Es importante entender que en función de en lo

que se va a diferenciar cada parte se desarrollará más o menos dependiendo del tipo de ani-

mal.

179

Como podemos ver, en lo peces los lóbulos olfativos alcanzan su mayor desarrollo y en peces,

anfibios, reptiles y aves lo hacen los lóbulos ópticos.

El cerebro por su parte está muy desarrollado en mamíferos junto con el tálamo e hipotálamo.

Al contrario de lo que sucede en aves donde el cerebelo se desarrolla mucho.

El encéfalo más desarrollado está en los mamíferos. Los hemisferios cerebrales son los más

grandes y poseen una corteza cerebral gruesa que en los mamíferos superiores presenta sur-

cos, cisuras y circunvoluciones.

En los mamíferos primitivos la corteza cerebral es lisa, y el cerebelo está muy desarrollado al

igual que ocurre en aves.

3.3 Histogénesis del tubo neural El tubo neural primitivo presenta células neuroepiteliales que dan lugar a un epitelio pseud-

oestratificado que queda limitado por la membrana limitante interna y la externa.

En principio todas las células neuroepiteliales contactan con la membrana basal (externa) y

con la luz del tubo (interna) hasta que comienzan a dividirse.

Estas células van a ir migrando su núcleo de tal forma que van a duplicar su ADN próximas a la

membrana limitante externa y luego este migrará hacia la membrana limitante interna donde

se dividirá.

Si el huso acromático se pone en paralelo a la membrana limitante nos dará una célula a un

lado y a otro y el tubo neural crecerá en diámetro. Por el contario si el huso acromático se

sitúa en perpendicular a la membrana nos dará lugar a una célula arriba y otra abajo que ara

que el tubo crezca en espesor de tal forma que todo va creciendo.

180

De tal manera que cuando es necesario que aparezca una vesícula se producirán más divisio-

nes de un tipo que de otro.

De esta forma lo que vamos a tener es una capa de células pegadas a la membrana limitante

interna y un montón de células que se han convertido en epitelio estratificado.

Las células de la membrana limitante interna darán lugar al epitelio ependimario y todas las

demás células que vienen de la división de los neuroblastos y glioblastos.

Los neuroblastos en principio son redondos y van a empezar a emitir prolongaciones que se

dispondrán mirando hacia afuera del tubo de tal forma que se va a formar alrededor una capa

de prolongaciones que se denomina capa marginal del manto (sustancia blanca) y a los nú-

cleos capa del manto (sustancia gris).

181

De los neuroblastos se van a diferenciar las neuronas y de los glioblastos se diferenciarán los

distintos tipos de células del manto. Cabe mencionar que la microglia va a tener un origen

mesodérmico.

3.4 Evolución primitiva de la capa del manto En la capa del manto se van a producir unos adelgazamientos de las paredes dorsales y ven-

trales que darán lugar a la placa del techo (dorsal) y la placa del piso (ventral).

A continuación se va a producir un engrosamiento de las paredes laterales en dos columnas

junto con la aparición de un

surco intermedio. Esto pro-

vocara la diferenciación de

dos placas alares dorsales y

dos placas basales ventrales

separadas por un surco limi-

tante.

Las placas el techo y del piso van a quedar convertidas en placas muy delgadas de epitelio

ependimario y células de la glía de la sustancia blanca. A partir de aquí se diferenciará el encé-

falo y la médula espinal.

3.4.1 Migración y división de neuroblastos para formar la corteza cerebelosa

Como sabemos en el SNC la sustancia gris está fuera y la blanca dentro, al contrario de lo que

sucede en la medula.

Para que se produzca esta inversión en todo el encéfalo, lo que van a ocurrir son una serie de

migraciones de neuroblastos a la zona periférica.

Las células de la capa del manto empiezan migrar y se sitúan en la capa periférica y eso dará

lugar a la sustancia gris de la corteza.

En el caso del cerebelo se produce muchas migraciones hacia el exterior y algunas hacia el

interior pero al final

siempre quedarán

las zonas de los

cuerpos neuronales

periféricos y la zona

donde están las pro-

longaciones centra-

les.

Este tipo de migra-

ciones se van a pro-

ducir de la misma

forma en las demás

estructuras del encé-

falo.

182

3.4.2 Diferenciación de la médula espinal

Se trata de la diferenciación que tiene lugar en el tubo neural caudal.

En primer lugar van a aumentar el tamaño de las placas basales formando las astas anteriores

(ventrales), las astas laterales de la médula y el surco medio ante-

rior.

En las astas anteriores los neuroblastos darán lugar a las grandes

neuronas motoras de los músculos esqueléticos mientras que en

las astas laterales los neuroblastos darán lugar a las neuronas

motoras de las vísceras.

En segundo lugar se fusionarán las placas alares y se formará el

tabique medio posterior y las astas posteriores de la médula.

En esta zona los neuroblastos se diferenciarán como neuronas sen-

sitivas.

En tercer lugar va a disminuir el tamaño del conducto ependimario.

Además de todos estos cambios se van a producir migraciones de los glioblastos que van a

acompañar tanto a los cuerpos neuronales como a sus prolongaciones.

La médula espinal de mamíferos es la más compleja y diferenciada de todas.

3.4.3 Sustancia gris y sustancia blanca

La distinción clara entre sustancia gris y sustancia blanca es más fácil donde los agrupamien-

tos de cuerpos neuronales son más compactos o donde las fibras nerviosas tengan abundante

mielina, que le da un aspecto blanco nacarado típico.

Este contraste es máximo en mamíferos, no existe in amphioxus, es mínimo en ciclóstomos e

intermedio en las demás clases de vertebrados.

En procordados como amphioxus la médula en sección transversal es de morfología triangu-

lar, con un nervio sensitivo dorsal en un plano y el siguiente y en el lado opuesto un nervio

motorventral. En este tipo de médula no hay diferenciación entre sustancia blanca y sustan-

cia gris.

En teleósteos la medula espinal tiene un aspecto más redondeado. En ella existe una clara

delimitación entre sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris es en forma de X asimé-

trica, con los brazos dorsales muy cortos.

183

Lo más característico de la medula de osteíctios es la existencia de la urófisis, una dilatación

medular a nivel ventrocaudal que funcionalmente es un órgano neurohemal, sus células ner-

viosas (células del Dhalgren) que elaboran un producto de secreción que vierten a la sangre.

En anfibios la médula es semejante a la de peces aunque nunca se presenta una urófisis sino

que aparecen dilataciones cervicales lumbares.

Quedan ya marcados el surco medio dorsal y la hendidura ventral. La sustancia gris aparece

mejor delimitada y la blanca aumenta en volumen. Las astas dorsales se separan y el con-

torno de la sustancia gris, al corte transversal, es de H o de mariposa.

En las aves la médula espinal de reptiles y aves es muy similar a la de mamíferos, aumentado

progresivamente la porción de sustancia blanca, así como la divergencia de las astas dorsales.

Lo más característico de la médula de aves es el cuerpo glucogénico o seno romboidal. Es una

dilatación dorsolumbar de aspecto gelatinoso que, vista desde arriba, presenta un contorno

romboidal.

Este seno tiene principalmente dos tipos de células, neuróglicas y meníngicas, destacando la

gran cantidad de glucógeno que almacenan en su citoplasma las primeras. Por eso se le lla-

man también cuerpo glucogénico, ya que es un reservorio muy importante de esta sustancia.

4 La piel La piel es el mayor órgano de vertebrados. Cumple varias funciones esenciales y actúa de ba-

rrera frente a la deshidratación, a sus-

tancias tóxicas y a microorganismos

patógenos. Forma parte del exoesque-

leto, ayuda a mantener la forma junto

a otros sistemas (regulación osmótica,

circulación y movimiento alternativo

de gases e iones).

La piel es algo más que la cubierta del

cuerpo. Consta de epidermis y dermis unidas por una membrana basal.

4.1 Origen embrionario El ectodermo superficial, tras la neurulación, comienza a producir la epidermis multiestratifi-

cada que generará la lámina basal.

Por el contrario la dermis proviene principalmente del dermomiotoma o del mesodermo so-

mático de la somatopleura y algunas células como los cromatóforos, proceden de las creas

neurales. La dermis genera la lámina reticular.

184

La piel va a estar formada por tres capas de

células. La epidermis está formada por una

serie de capas de células epiteliales que se

originan en la capa más profunda, el estrato

germinativo. Al dividirse queda en el estrato

germinativo una célula y la otra se desplaza

hacia la superficie diferenciándose en fun-

ción de la zona del cuerpo y la especie. Estas

células se mantienen unidas al estrato pro-

fundo mediante desmosomas y la capa más

superficial contiene células muertas cuyo

componente principal es la quertina. Estas

se descaman produciendo caspa o conjun-

tamente como en la muda de anfibios, ser-

pientes y lagartos.

La dermis está formada por tejido conjunti-

vo con vasos sanguíneos, nervios, células pigmentarias, musculatura lisa, a veces músculo es-

quelético y huesos dérmicos.

Entre la piel y la musculatura profunda del cuerpo hay una zona de tejido conjuntivo muy laxo

y tejido adiposo que se denomina hipodermis.

4.2 Características generales del tegumento.

4.2.1 Epidermis

En anfioxus, la epidermis está formada por una capa de células cúbicas o cilíndricas que desta-

can sobre una lámina basal y secretan moco.

En vertebrados la epidermis siempre va a ser multiestratificada y va a poder estar diferenciada

en capas con células especializadas o no.

La epidermis de los vertebrados acuáticos produce moco para humedecer la superficie de la

piel y evitar la fricción con el agua. Esta capa en peces proporciona protección contra las infec-

ciones bacterianas y asegura el flujo laminar de agua a lo largo de la superfice del cuerpo. En

anfibios cumple funciones similares y evita que la piel se seque en el medio terrestre.

Los vertebrados terrestres van a presentar una capa queratinzada o cornificada, estrato cór-

neo, que reduce la perdida de agua a través de la piel y permite protección frente al rozamien-

to o abrasión (cavidad oral o palmas de pies y manos). Puede transforamrse en estructuras

especializadas como pelos, pezuñas, vainas de cuerno…

4.2.2 Dermis

El componente mayoritario de la dermis es el tejido conjuntivo fibroso compuesto, principal-

mente, por fibras colágenas. La organización de estas fibras va a depender del medio de loco-

moción de las especie.

185

En anfioxus las fibras se disponen muy ordenadas y están distribuidas en capas alternas para

formar un entramado que proporciona soporte estructural y flexibilidad.

En peces y vertebrados acuáticos las fibras de colágeno van a estar en distribuidas en pliegues

ordenados que forman un estrato reconocible y que las va a permitir a los acuáticos moverse

con más facilidad en el agua.

Por ejemplo en los tiburones la distribución de las fibras permite que la piel se estire sin arru-

garse y el agua fluye suavemente sobre ella sin alterar el régimen laminar.

En vertebrados terrestres las fibras colágenas no van a estar tan ordenadas, y por lo general,

no forman capas diferenciadas. Muchos vertebrados producen placas de hueso mediante osifi-

caciones intramembranosa para dar lugar a huesos dérmicos.

Anexos cutáneos

Existen varios tipos de anexos cutáneos y todos ellos se desarrollan a partir de la piel.

Los anexos de revestimiento total son aquellos que cubre todo el cuerpo de los animales y son

las escamas, las plumas o los pelos.

Los anexos de protección parcial son aquellos que solo se presentan en ciertas partes concre-

tas del cuerpo y son las uñas, las garras, cascos, pezuñas, cuernos y astas.

Otro tipo de anexos cutáneos son las glándulas de secreción entre las que vamos a encontrar

sebáceas, sudoríparas, olorosas…

Este tipo de glándulas son casi sin excepción estructuras epiteliales derivadas de la epidermis

cuyo desarrollo es inducido por el mesodermo subyacente. Pueden ser unicelulares o plurice-

lulares, en el último caso alveolares o tubulares pudiéndose ramificar.

4.3 Filogenia del tegumento

4.3.1 Peces

En peces vamos a encontrar una epidermis multiestratificada cuyas células no están diferen-

ciadas en capas y que van a presentar glándulas dentro de la epidermis.

Se trata de una epidermis sin cornificar y cubierta por una delgada cutícula mucosa.

Bajo la membrana basal se sitúa la dermis, donde vamos a poder encontrar células pigmenta-

rias y las fibras de colágeno extremadamente ordenadas. Se presenta en dos capas, una laxa

externa y otra compacta interna. Además presenta escamas (repliegues del tegumento.

186

4.3.2 Anfibios

En los anfibios acuáticos vamos a encontrar una epidermis multiestratificada con una diferen-

ciación en capas (3). Una basal o germinativa, una intermedia con dos o más capas y una cór-

nea superficial poco desarrollada, con un estrato parcialmente queratinizado cuyos puntos de

queratinización forman verrucosidades . Al

contrario que en peces las glándulas se van

a situar en la dermis que está formada por

un estrato vascular superficial y un estrato

fibroso profundo. En el estrato superficial

encontramos una capa de tejido conjunti-

vo laxo que además portará las células

pigmentarias y los vasos sanguíneos que

les van a permitir la respiración cutánea.

Bajo la capa de conjuntivo laxo se va a

presentar una capa de conjuntivo muy

denso que separa la dermis del resto del

cuerpo. Se trata de una capa de fibras colágenas paralelas.

Puesto que los anfibios tiene cierta capacidad de vida fuera del agua van a presentar una capa

superficial de células cornificadas (sin perder el núcleo) que les van a ayudar a mantener la

humedad fuera del agua.

4.3.3 Reptiles

Los reptiles ya están totalmente adaptados al medio terrestre y van a presentar una epidermis

multiestratificada, diferenciada en capas en la que encontraremos ya tres estratos.

El estrato germinativo, el intermedio (con puentes citoplasmáticos y finamente granular) y el

estrato superficial córneo. Por encima del estrato córneo encontraremos escamas.

Bajo esta se haya la lámina basal se encuentra la dermis un conjuntivo laxo que presenta las

células pigmentarias formando una capa y otra más profunda fibrosa.

La gran diferencia en reptiles es que

no van a presentar glándulas en el

tegumento, sino que van a estar res-

tringidas a ciertas partes del cuerpo.

En este tipo de tegumento la renova-

ción se va a hacer mediante la muda

que puede ser por grandes escamas,

de una sola pieza o no suceder.

187

4.3.4 Aves

La gran diferencia del epitelio de aves es que es mucho más fino y ligero que los anteriores,

porque ya tienen una cobertura de plumas para protegerla.

Este tegumento también está estratificado y con diferenciación en capas pero en él nunca se

van a presentar ni células pigmentarias ni glándulas que quedarán reducidas a las glándulas

uropigiales (en la base de la cola) y a las glándulas de la sal (en la cabeza de las aves marinas).

La epidermis está constituida por

tres estratos. El estrato germinativo

no presenta ondulaciones excepto

en puntos especiales. El medio pre-

senta puentes citoplasmáticos y

gránulos de color amarillo, rojo o

melaninas. Y el córneo se desprende

en pequeñas escamas como en los

mamíferos.

En las zonas desprovistas de plumas, la epidermis es más gruesa y la dermis es muy fibrosas y

vascularizada. El tejido subcutáneo es muy laxo y permite grandes desplazamientos de la piel.

4.3.5 Mamíferos

Los mamíferos van a presentar una piel muy diferenciada con epidermis, dermis e hipodermis.

La epidermis presenta un epitelio plano estratificado queratinizado que va a ser delgado si

presenta pelos o grueso cuando no lo hace.

El estrato basal o germinativo está formado por

una capa de células cúbicas bajas, entrantes y

salientes que por mitosas dan lugar a los quera-

tinocitos y presentan un citoplasma basófilo,

con melanina, demosomas y hemidesmosomas.

El estrato espinos presenta varias capas de que-

ratinocitos con tonofilamentos unidos por “es-

pinas” (desmosomas) las células van pasando

de ser poligonales a plantas.

El estrato granuloso está formado por 1-3 capas

de células aplanadas

El estrato córneo presenta células totalmente

queratinizadas que se descaman. Son células sin

núcleo ni orgánulos cargadas de queratina. Puede tener pliegues y hendiduras (huellas).

Lo vamos a distinguir muy fácilmente porque en el estrato basal es donde encontramos los

melanocitos que van a sintetizar la melanina.

188

Además vamos a poder encontrar las células de Merquel (cél. Epidérmicas modifcadas en el

estrato basal, mecanorreceptores) y de Langerhans (cél. Dendríticas macrófagos intraepidér-

micos, presentadores de antígenos).

La dermis se presenta dividida en un estrato superficial o papilar y en otro profundo o reticu-

lar.

El estrato superficial es un tejido conjuntivo laxo con vasos y nervios. En ella se presentan una

serie de crestas epidérmicas que son proyecciones de la epidermis en la dermis y papilas dér-

micas que son evaginaciones digitiformes de tejido conjuntivo.

El estrato profundo es rico en colágeno y fibras reticulares. En el vamos a encontrar haces de

musculatura lisa, lobulillos glandulares, troncos nerviosos y redes vasculares.

Finalmente la hipodermis une la dermis a los huesos o músculos. Se trata de un tejido conjun-

tivo laxo y adiposo que presenta adipocitos, y las almohadillas plantares. Es el origen de los

músculos erectores del pelo.

4.4 Especializaciones del tegumento Las especializaciones del tegumento son adaptaciones que se presentan en zonas concretas de

este.

4.4.1 Escamas

Peces

Las escamas son pliegues del tegumento que en los peces vamos a encontrar en dos variantes.

Las dermo-epidérmicas o placoides implican a la dermis y la epidermis. Consiste en una salida

de la dermis que emerge atravesando la epidermis del tegumento que también es conocida

como dentículos dérmicos, debido a que sus capas son análogas a las de

los dientes. En otras palabras, las escamas placoides se desarro-

llan en la dermis y sobresalen a la epidermis con un caparazón

de esmalte que forma la punta (1) y que debajo porta la

dentina (2) en la que no aparece el hueso

dérmico, se trata por tanto de una proyec-

ción de la dermis con un recubrimiento.

Este tipo de escamas son las típicas de los

elasmobranquios (tiburones y rayas).

189

La otra variedad de escamas son las dérmicas. Dentro de este tipo diferenciamos dos subcla-

ses:

- En las escamas ganoides solo participa la dermis, se trata de las más primitivas y tie-

nen forma de rombo. En ellas la capa superficial de ganoína (esmalte) no tiene dentina

y la base de la escama va a estar formada por un hueso dérmico vascular y laminar y

cada una de las escamas van a estar solapadas y entrelazadas. Como podemos apreciar

en la imagen lo que tendríamos seria como una estructura de hueso dérmico recubier-

ta solo por esmalte y que se sitúa bajo la epidermis. Van a aparecer en condrósteos y

holósteos.

- En las escamas elasmoides distinguimos otros dos tipos que van a diferir en la organi-

zación de sus componentes.

o Las cicloides son redondeadas y presentan unos bordes lisos.

o Las ctenoides están imbricadas unas con otras a través de unas pequeñas es-

pinas superiores.

En estas últimas dos clases es importante considerar que van a carecer de esmalte, dentina y

una capa de hueso vascular. Esto se debe a que va a ser la propia epidermis la que haga en-

trantes y salientes.

Por tanto se aprecia un claro ejemplo de evolución de los vertebrados acuáticos hacia la desa-

parición de los pesados exoesqueletos para facilitar la movilidad del animal.

Anfibios

Las escamas no son características de los anfibios pero sí que pueden aparecer alguna vez y si

lo hacen será exclusivamente en la piel de la superficie ventral.

Reptiles

Los lagartos y serpientes poseen escamas córneas de quera-

tina sobre la cara dorsal. Estas escamas son por

definición pliegues epidérmicos con

cromatóforos e iridiocitos (otro tipo

de cromatóforos). Bajo las escamas

encontraremos la epidermis propia- men-

190

te dicha que en ciertos puntos forma bisagras que articulan las escamas y que va a portar de-

bajo las células pigmentarias y la dermis.

Las escamas epidérmicas de gran tamaño y en forma de lámina se denominan escudo. Estas

pueden modificarse en crestas, espinas o salientes similares a cuernos.

Además muchos reptiles van a presentar un hueso dérmico, pero que en este caso no está

asociado a las escamas y forma el osteodermo como el de los cocodrilos y otros lagartos.

Aves y mamíferos

Las escamas aparecen ocasionalmente en aves y mamíferos.

En aves se presentan en la porción metatarsiana de las patas y el dorso de los dedos.

En algunos mamíferos como los armadillos, los marsupiales y los roedores pueden aparecer.

4.4.2 Plumas

Las plumas son derivadas de la piel, principalmente epidérmicas, y especialmente derivadas

del sistema queratinizado.

Las plumas no contienen elementos nerviosos ni sensoriales y aunque cubre todo el cuerpo no

están distribuidas por toda su extensión. Se trata de un recubrimiento total que parte desde

las pterilas, las zonas de nacimiento de las plumas.

Es plumas se desarrollan a partir de invaginaciones de la epidermis que se introducen en la

dermis subyacente y que se conocen como folículos plumosos.

Es-

tas plumas se reemplazan mediante mudas cuando se empieza a producir un sistema querati-

nizado hacia el exterior.

Las plumas varían en función de la especie la edad y el tamaño.

4.4.3 Pelos

Los pelos son delgados filamentos queratinizados de disposición determinada característicos

de los mamíferos, que aportan una protección mecánica, aislamiento térmico y cuyo color está

en relación con las condiciones ambientales.

La cubierta de pelo, al igual que las plumas, varia con la edad, la especie e incluso el sexo.

191

Estos pelos proceden de la parte queratinizada de la epi-

dermis, y a excepción de los topos, cuyo medio de vida hace

necesaria una libertad de movimiento, presentan una dispo-

sición determinada.

El pelo de los mamíferos al nacer es es-

pacial y endeble, se conoce como lanudo

y se cae en los primeros días.

Luego también existe una serie de pelos

especializados que cumplen una misión

como las cibrisas o bigotes de los hoci-

cos que presentan terminaciones ner-

viosas. Otros tipos de pelos son las púas

de los puercoespines que tienen una

cierta consistencia y es un mecanismo

de defensa. Esto son ejemplos que cum-

plen con funciones especializadas al contrario que un pelo de cobertura.

En referencia a la estructura del pelo, la base del pelo es la raíz, en ella se localiza la matriz del

pelo donde se sitúan las células activas.

El resto del pelo, el tallo, se extiende por encima de la superficie de la piel, pero se produce

dentro de un folículo piloso, epidérmico, enraizado en la dermis y que se forma como una in-

vaginación de la epidermis. El tallo presenta una médula rodeada por una corteza con una

cubierta escamosa.

Es en esta médula donde vamos a encontrar los pigmentos responsables del color del cabello.

Todos los pelos de los mamíferos van a estar relacionados con el musculo erector del pelo.

4.4.4 Formaciones protectoras del extremo de los dedos

Antes de comenzar con este apartado es conveniente recordar que la zona dorsal del dedo se

denomina unguis y la zona ventral, más blanda, subunguis.

Uñas

Las uñas son una lámina de epitelio cornificado que crece hacia

fuera desde una matriz de células en proliferación situadas en la

base cuyo empuje hacia el exterior va renovando la estructura.

Las uñas son propias de los primates y en otros vertebrados se

van a transformar en garras o pezuñas.

Garras

Las garras se encuentran en mamíferos, reptiles y aves. Su exis-

tencia va a excluir, salvo excepciones, la presencia de uñas.

En estas estructuras la cornificación es mucho más acusada y

están mucho más desarrolladas las curvaturas laterales y termi-

192

nales. Este tipo de estructuras suelen estar sometidas al desgaste y por ello van a presentar un

crecimiento continuo.

En muchas ocasiones las garras están relacionadas con músculos que les permiten ser retrácti-

les.

Cascos (pezuñas)

Al hablar de pezuñas hacemos referencia a láminas queratinizadas iguales que las de las uñas o

las garras, pero que se presentan muy modificadas debido a una disposición distinta de las

extremidades.

Las pezuñas tienen forma de herradura y en ellas se distingue con forma de “u” la pared del

casco que sería la uña muy engrosada y cornificada que recubre la extremidad seguida de la

dermis y el hueso.

4.4.5 Cuernos y astas

Los cuernos y las astas son propias de mamíferos.

Esencialmente tienen la mima composición pre pre-

sentan ciertas variaciones.

Los cuernos huecos son excrecencias o salientes del

hueso y todo lo que le rodea.

Las astas de los ciervos son prominencias importantes

del tejido óseo.

Los cuernos de los rinocerontes son salientes epidér-

micos muy condensados que carecen de una base

ósea.

No entran en estos apartados las varvas de las balle-

nas, ni las conchas de las tortugas que siguen siendo

láminas condensadas de epidermis pero que se estu-

dian a parte de este tipo de clasificaciones.

Como consideración final, es muy importante entender que todas las estructuras que hemos

estudiado son láminas queratinizadas pero que divergen en aspectos concretos.

193

4.5 Glándulas tegumentarias En los mamíferos vamos a encontrar dos tipos de glándulas principales, las sebáceas y las su-

doríparas.

Otro tipo de glándulas:

- Las glándulas odoríferas derivan de las sudoríparas y participan en la comunicación

social, marcando el territorio, identificando individuos y como comunicación durante

el cortejo.

- Las glándulas mamarias son las productoras de la leche, una mezcla acuosa de grasas,

hidratos de carbono y proteínas para nutrir al recién nacido. Solo son funcionales en

las hembras.

- Las glándulas sebáceas se encuentran íntimamente ligaras a los folículo pilosos. Son

glándulas exocrinas acinosas ramificadas, de secreción holocrina. La porción secretora

está formada por varios acinos que se abre a un único conducto excretor muy corto

que desemboca en el folículo piloso. No están presentes en las palmas de las manos y

de los pies.

- En las glándulas sudoríparas vamos a distinguir el conducto excre-

tor por el que se conecta con el exterior y la porción secretora re-

cubierta por células mioepiteliales que presionan a la porción para

evacuar la secreción. Su función es el control térmico. Presentan

un mayor desarrollo en los primates. Se localizan en la región más

profunda de la dermis y su porción secretora es un tubo enrrollan-

do en forma de ovillo que, en las preparaciones, aparece como un

grupo de secciones de tubos revestidos por un epitelio cúbico sim-

ple y células mioepiteliales. La porción excretora presenta una luz

muy regular revestida por un epitelio cúbico estratificado con dos

capas de células más afines a los colorantes que las de la porción secretora.

194

Tema 14: Derivados de origen mesode rmico I

En este tema se estudiara el destino de los somitas, la formación del sistema circulatorio de

vertebrados y el sistema urinario.

A partir de los vertebrados agnatos, el mesodermo se regionaliza en

tres partes durante el desarrollo embrionario.

El mesodermo paraxial es la parte que se

sitúa próxima a la notocorda y se va a

metamerizar en somitas que darán lugar a la

dermis, los musculos intrínsecos del tronco

y el hueso de vértebras y costillas.

El mesodermo intermedio dará lugar al sis-

tema urinario y genital.

El mesodermo lateral no se va a metamerizar sino que se va a

ahuecar dando lugar a la hoja parietal y la visceral.

En la parte anterior este mesodermo lateral se dividirá en una serie de arcos branquiales y en

general dará lugar a las paredes corporales y de las cavidades celómicas, junto al tejido conec-

tivo, el músculo, el cartílago, el hueso, el corazón y los vasos sanguíneos.

1 El sistema circulatorio de vertebrados Para estudiar la formación del sistema circulatorio es interesante estudiar su estructura desa-

rrollada para que resulte más intuitiva su formación.

El sistema circulatorio de los vertebrados se caracteriza por ser cerrado y en los adultos está

constituido por tres partes.

- El sistema vascular sanguíneo es el conjunto de vasos por los que circula la sangre. Es-

tá formado por una serie de vasos eferentes denominados arterias que llegan a los ca-

pilares, donde se produce el intercambio de sustancias, y forman los plexos capilares.

De los capilares parte el sistema de vasos aferentes que se conocen como venas y que

regresan al corazón.

- El corazón es un órgano propulsor que va a mover la sangre a través del sistema vascu-

lar sanguíneo del que parten los vasos eferentes y al que llegan los aferentes.

- El sistema vascular linfático es aquel por el que circula la linfa, que también se vale del

corazón para ser propulsada y que utiliza un sistema de canales análogo a los sanguí-

neos.

1.1 Sistema vascular sanguíneo La sangre es el tejido hematopoyético y está formada por plasma y elementos formes. Este

líquido interviene en numerosos procesos como la respiración y defensa frente a las enferme-

dades, la nutrición, la regulación de la temperatura, el transporte de hormonas…

195

Arterias

Arteriolas

Capilares Vénulas

venas

Corazón

El recorrido de la sangre es claro.

1.1.1 Estructura general de los vasos sanguíneos

Todos los vasos sanguíneos están formados por tres capas cuyo

desarrollo es mayor o menor en función de en qué tramo del siste-

ma vascular nos encontremos. Estas capas son la Intima (interna), la

media y la adventicia.

La íntima está formada por el endotelio y la lámina basal. El endotelio es por definición el

epitelio plano simple de los vasos sanguíneos y que descansa sobre una lámina basal que pre-

senta por debajo otra lámina de tejido conjuntivo subendotelial (laxo) y que puede presentar

fibras musculares lisas.

Separando la íntima de la media puede existir una lámina elástica interna o membrana limi-

tante interna que se presenta fenestrada.

La media es una capa intermedia que se va a diferenciar más entre arterias y venas. Se trata

por tanto de la porción más variable y va a presentar fibras musculares lisas, fibras elásticas y

reticulares. Dependiendo de cuál sea el componente mayoritario cada una tendrá un nombre

distinto y es que en esencia se trata de la capa más distinta.

Sepa- rando la media de la adventicia

vamos a poder encontrar otra

lámi- na elástica externa o membrana

limitante externa.

A continuación de la media encon-

tramos la adventicia (externa).

Esta capa es una capa de tejido

conjuntivo laxo que es la que

une a los vasos sanguíneos con

el resto de las estructuras corpo-

rales.

La pared de los vasos que son

muy grandes va a presentar

además una parte irrigada e inervada por lo

que nos podremos encontrar va-

sos sanguíneos en la capa adventicia y en la media que se denomina vasa vasorum (vasos de

los vasos) junto con vasos linfáticos.

Características diferenciales entre arterias y venas.

Las venas presentan una luz más amplia e irregular que las arterias y por tanto la mayor parte

de la sangre que tenemos en el cuerpo (70%) se va a encontrar en las venas.

Esta diferencia de luz se debe a que la íntima y la media están más desarrolladas en las arte-

rias. Otra consecuencia de la reducción de estas capas es que las túnicas y las láminas elásticas

van a estar peor delimitadas.

196

Por el contrario la adventicia se encuentra más desarrollada en las venas. Otra de las diferen-

cias es que las venas presentan menos fibras elásticas y musculares pero con un gran conteni-

do de colágeno lo que las dota de más flexibilidad.

Los vasos de las venas están más desarrollados y entran más profundamente en los órganos lo

que los hace ser más numerosos y de mayor calibre (razón del 70% de la sangre).

Además de todas estas características otra que destaca mucho es que la transición entre los

capilares y las vénulas es mucho menos brusca que entre las arteriolas y los capilares, por lo

que aún puede llevarse a cabo el intercambio gaseoso en las vénulas.

Tipos de arterias

Existen varios tipos de arterias que van a variar en función del tramo del sistema circulatorio

en el que nos encontremos.

Las arterias que salen del corazón presentan un predominio de las capas con fibras elásticas,

que les va a permitir soportar el flujo de sangre. Se trata de los vasos de mayor calibre y tiene

la media muy gruesa que enmascara a las limitantes elásticas.

Las arterias musculares son las de calibre mediano que van a llegar a los órganos y tiene

nombre propio (oftálmmica, hepática,…). Estas arterias presentan su capa media gruesa con

muchas fibras musculares.

Las arteriolas son los vasos de menor calibre y van a regular la presión sanguínea que entra en

los capilares. No presentan láminas elásticas, su túnica media es delgada y la adventicia no

presenta vasos.

Conforme bajamos en calibre de los vasos vemos como las láminas elásticas van dejando de

existir aunque en las elásticas son poco aparentes por estar cubiertas de fibras elásticas.

Finalmente las metaarteriolas son la porción del sistema arterial en

contacto con los capilares. Estos vasos presentan esfínteres precapila-

res que controlan el flujo sanguíneo que entra en los capilares.

Estructura y tipos de venas

Las venas resisten en su interior una débil presión por lo que sus pare-

des, como hemos visto, tienen un menor grosor.

Para evitar el desplazamiento contrario en las venas se utilizan unas

válvulas. Estas son pliegues de la túnica íntima que sobresalen en la luz

197

de los vasos.

No están en todos los sitios del sistema venoso como es el caso de los huesos o el encéfalo

pero sí que son abundantes en los vasos de las extremidades inferiores.

Las venas son más variables que las arterias y comenzaremos a analizarlas al contrario que las

primeras, desde los capilares al corazón.

Las vénulas son similares a los capilares y no tienen válvulas. (Íntima similar a capilares, media

con fibras musculares aisladas y adventicia gruesa). Estos conductos participan en el intercam-

bio entre la sangre y los tejidos.

Las venas de tamaño medio y grande va a aumentar progresivamente de tamaño hasta que

las venas más cercanas al corazón pasan a tener abundante musculo liso en su capa adventicia.

Estructura de los capilares

Los capilares son los vasos sanguíneos

más pequeños que conectan los dos

sistemas, y van a estar inmersos en el

tejido para que se produzcan los inter-

cambios.

Los capilares conectan las arteriolas y las vénulas mediante la formación de un plexo capilar en

el que se ramifican y por tanto no presentan un recorrido lineal sino que el plexo aumenta la

superficie de intercambio.

Esta ramificación no es homogénea en todo el cuerpo y depende de las necesidades metabóli-

cas del tejido, en incluso

puede ser distinta en

función de si está activo

o en reposo.

Para decidir si se abre

todo el lecho capilar o

parte, en función de la

actividad del organismo

198

se abrirán o cerrarán los esfínteres capilares para que pase más o menos sangre, existiendo

siempre un mínimo abierto del 25%. Los esfínteres van a estar controlados por fibras muscula-

res en las arteriales y las vénulas que están bajo el control nervioso y hormonal.

Estos mecanismos sirven para que en momentos determinados se pueda desviar la sangre

para evitar subidas de presión como cando un animal baja la cabeza o para distribuir el calor

en el cuerpo.

El endotelio será una capa muy fina para que en

ciertos tejidos se favorezca el intercambio, como

en el hígado. Pero además para favorecer más el

intercambio se puede producir vesículas de pinoci-

tosis en número variable que en este caso se de-

nomina transcitosis.

También van a presentar interrupciones por poros

con o sin diafragmas que dejarán pasar moléculas

de determinado tamaño.

A parte de todo esto vamos a encontrar una serie de estructuras de unión que hacen que las

células contacten unas con otras para que no salga nada que no debe salir.

Acompañando al endotelio no hay fibras musculares porque no están desarrolladas sus capas,

pero sí que presentan unas células con características musculares, los pericitos o células de

Rouget que engloban a los capilares y facilitan el

avance de la sangre.

Estos pericitos presentan sus prolongaciones inclui-

das en la membrana basal y no es una capa conti-

nua a lo largo de los capilares sino que sus prolon-

gaciones los abrazan.

1.2 Tipos de circulación Existen dos tipos básicos de circulación.

En la circulación simple la sangre pasa 1 vez por el corazón en cada

vuelta del cuerpo. Este tipo de circulación es propia de los peces.

En ella el corazón es un tubular.

En la circulación doble la sangre pasa 2 veces por el corazón en

cada vuelta del cuerpo. El corazón está tabicado. Este tipo de circu-

lación es propia de los amniotas y en ella vamos a distinguir los dos

sistemas:

- La circulación mayor o sistémica es aquella en la que la

sangre recorre el corazón los tejidos y vuelve al corazón.

- La circulación menor o pulmonar es aquella en la que la

sangre parte del corazón pasa por los pulmones y regresa.

199

Existen algunas formas intermedias de circulación como la que se produce en los peces pul-

monados, los anfibios y los reptiles. En ellas el corazón ni es tubular ni está perfectamente

tabicado.

1.3 Desarrollo embrionario del sistema cardiovascular La mayoría de los vasos sanguíneos y el corazón se desarrollan del mesodermo embrionario (o

del mesénquima).

En primer lugar se producen una serie de acú-

mulos de células mesenquimáticas formando

islotes sanguíneos. Dentro de ellos, en un mo-

mento determinado, se diferencian las células

sanguíneas (hematopoyesis) y de las células

periféricas el endotelio (angiogénesis). Todo ello

regulado por la expresión del código genético.

A partir de las células circundantes se va a for-

mar el tejido conjuntivo y el muscular y los pe-

queños vasos se van a ir reuniendo para formar

vasos más grandes.

El corazón, en la mayoría de los tetrápodos, se origina

como un par de tubos endocárdicos a partir del me-

sodermo esplácnico, en posición ventral respecto al

tubo digestivo.

En el mesénquima, a ambos lados de la cavidad diges-

tiva, se forman dos tubos endocárdicos uno a cada

lado de la cavidad digestiva. Cuando el embrión se

pliega van a quedar como uno solo incluido en la ca-

vidad pericárdica que va a tener una hoja parietal y

otra visceral, el pericardio parietal y el visceral o epi-

cardio.

200

Por tanto el corazón se forma como un tubo endotelial con una particularidad, desde su inicio

tiene una zona contráctil. Por ello va a funcionar desde el principio de forma autónoma.

En este tubo se van a insinuar cuatro cámaras, siendo el seno venoso por la que entrará la

sangre. Dependiendo de los anima-

les el tubo tendrá una serie de va-

riaciones.

En la mayoría de los peces este

corazón mantiene su estructura

tubular continua, mientras que en

el resto va a sufrir una serie de mo-

dificaciones distintas en función de

las tareas que valla a realizar.

1.3.1 Filogenia del sistema vascular

Dos de las modificaciones más importantes que nos vamos a encontrar es la existencia de

branquias o pulmones, lo que hace que la circulación sea distinta.

Uno de los tipos de vasos que más evolucionan en la escala evolutiva son los arcos aórticos.

Los arcos aórticos son el tipo de vasos del sistema arterial más distinto a lo largo de la escala

evolutiva.

Cuando se forman los vasos arteriales lo hacen

en número par, saliendo desde la aorta en pares

de arcos que se fusionan en la parte dorsal del

animal formando la aorta dorsal. Estos arcos se

enumeran desde el más distal al corazón hasta el

más proximal.

Son vasos que se forman en todos los vertebrados durante el desarrollo embrionario y todos

los tenemos durante el desarrollo.

Su mayor desarrollo se da en los animales acuáticos porque estos van a estar relacionados con

las branquias. En los peces los arcos aórticos llevan sangre desoxigenada hacia la superficie

respiratoria de las branquias donde forman los plexos capilares y luego reparte la sangre ya

oxigenada hacia la cabeza y hacia el resto del cuerpo.

En los peces pulmonados y en tetrápodos los arcos aórticos se diferencian para formar el arco

pulmonar (circuito menor o pulmonar) y los arcos sistémicos (circuito mayor o arterial).

Más concretamente en los peces pul-

monados el primer arco aórtico no se

desarrolla, los intermedios lo hacen y el

último conecta con los pulmones (arte-

ria pulmonar) con la arteria dorsal.

En tetrápodos, dependiendo del grupo

201

la variación es mayor aunque se presenta una clara tendencia a la desaparición completa de

los arcos aórticos. Esta reducción se hace muchísimo más patente en los mamíferos.

2 Sistema urogenital Aunque la función urinaria y la reproductora son bastante diferentes, ambos sistemas forman

el sistema urogenital. Hablamos de sistema urogenital debido a que aunque anatómicamente

son dos sistemas distintos:

- El sistema urinario está formado por los riñones y los conductos a través de los cuales

se elimina su producto, la orina.

- El aparato reproductor está constituido por las gónadas y los conductos por los que

salen sus productos, los espermatozoides y los óvulos.

Tienen una parte de conductos que son comunes en el sexo masculino y embriológicamente

derivan del mismo aparato.

2.1 El sistema urinario El sistema urinario, en el adulto, está formado por los riñones.

Estos se componen de unos túbulos uriníferos que a su vez se componen de un túbulo conec-

tor y las nefronas que vierten en el su contenido. Además de lo anterior los riñones presentan

las vías excretoras intrarrenales que son conductos que empiezan a verter hacia el exterior el

producto de secreción que se clasifican en cálices menores y mayores junto con la pelvis renal.

Al riñón le acompañan las vías excretoras extrarrenales que son los uréteres, la vejiga y la

uretra.

2.1.1 Riñón de los mamíferos

En vertebrados son dos masas de túbulos situadas en la cavidad abdominal en posición dorsal

con la posición cóncava dirigida hacia dentro. Esta zona se denomina hilio.

Es decir, el riñón tiene una forma cóncava con una zona dilatada y ensanchada que es el hilio

que es la zona de entrada de las arterias y la zona de salida de las venas. Se trata del punto por

el que el órgano está inervado y vascularizado mediantes las arterias renales que van a presen-

tar muchas fibras musculares (las que inervan los órganos).

Dentro del riñón vamos a poder encontrar

varias zonas:

- La medula (zona interna) del riñón

tiene una organización formada

por una serie de estructuras cóni-

cas con el vértice hacia el hilio,

que se conocen como pirámides

renales. Esta medula emite hacia

la corteza los rayos medulares.

- En la corteza vamos a distinguir

202

dos zonas, la periférica externa y la que se introduce entre las pirámides dando lugar a

las columnas corticales. Además también se distinguen la zona de contacto entre los

rayos que se denomina laberinto cortical.

Un lóbulo renal es el conjunto de una pirámide renal con la corteza que le rodea, mientras que

un lobulillo es el rayo medular junto con su corteza adyacente.

La zona más gruesa de tejido conectivo y grasa que se presenta en el hilio se denomina seno

renal.

El riñón conecta a través del seno renal con el uréter. Al llegar al hilio el uréter se ensancha

formando la pelvis renal, que va ramificándose y dando lugar a los cálices mayores que se

volverán a ramificar para dar lugar a los cálices menores que van a abrir en la base de una

pirámide renal.

Túbulo urinífero

Un túbulo urinífero es un túbulo colector con

las nefronas asociadas. El número de túbulos

va a variar a lo largo del desarrollo evolutivo

desde unos 100 en los más primitivos hasta los

millones en mamíferos.

Nefrona

La nefrona por definición es la unidad estructural y funcional del riñón. Cada

uno de los segmentos que forman la nefrona son diferentes morfológicamente y

tienen una estructura y posición diferentes según sea su función en el proceso de formación

de la orina.

Una nefrona está formada por un corpúsculo renal (1) que se componen por el glomérulo

renal rodeado de la cápsula de Bowman.

Del corpúsculo parte un túbulo proximal (2) que tiene dos par-

tes, la primera contorneada proximal y la segunda recta proxi-

mal.

La tercera parte es el túbulo intermedio (3) que es más delgado

y está compuesto por una porción delgada descendente y otra

delgada ascendente.

A continuación el túbulo intermedio conecta con el túbulo distal

(4) (el más alejado) que va a tener otra porción recta distal y

una contorneada distal.

El túbulo contorneado distal está conectado por una pequeña

porción con el túbulo de conexión o colector (5).

Al túbulo recto proximal junto con todo el túbulo intermedio y el

túbulo recto distal se le denomina asa de Henle debido a su

203

situación y a que va a tener una función muy

determinada.

Atendiendo a la distribución de los elemen-

tos de la nefrona vamos a encontrar en la

corteza formando parte del laberinto corti-

cal los corpúsculos renales, que determinan

la longitud de la nefrona) junto con ambos

túbulos contorneados.

En la medula vamos a encontrar, por un la-

do, en el rayo medular los túbulos rectos de

la nefrona, los túbulos colectores y una ex-

tensa irrigación sanguínea que forma la red

capilar peritubular. Por otro lado, en la pirá-

mide renal, vamos a encontrar los túbulos

rectos de la nefrona, el segmento delgado o

rama delgada del asa de Henle y los túbulos

colectores junto con una amplia red capilar

que forma los vasos rectos.

Corpúsculo renal

En el interior del corpúsculo renal se sitúa el glomérulo renal. Cuando una arteriola llega a la

zona de la cápsula renal se ramifica formando un ovillo de capilares que vuelve a salir por una

arteriola eferente y por tanto es una red de capilares sanguíneos.

Como ambas están arteriolas están ubicadas en el mismo lugar a esa zona la llamamos polo

vascular.

A su llegada al ovillo el túbulo proximal (zona denominada polo urinario) se ensancha y cubre

la manilla para formar la cápsula de Bowman que tiene dos capas, la hoja parietal externa y la

hoja interna.

La cápsula de Bowman es una zona ensanchada del extremo

proximal del túbulo renal que está formada por dos capas epi-

teliales:

- La capa externa, parietal o epitelio capsular, es un epi-

telio plano simple que se continúa con el del epitelio tubular y

que tiene forma de copa.

- La capa interna, visceral o epitelio glomerular, es una

capa de células, los podocitos que envuelven a los capilares del

glomérulo.

Entre la capa visceral y la parietal hay un espacio llamado es-

pacio de Bowman o espacio capsular a donde sale el líquido

ultrafiltrado carente de células sanguíneas y proteínas.

204

El glomérulo renal del que antes hablábamos también se conoce como asas

capilares y van a portar los capilares rodeados de la hoja visceral de la

capsula de Bowman forrada de podocitos que los van a en-

globar gracias al gran número de pro-

longaciones que abrazan al capilar.

Además también está el tejido intersti-

cial localizado entre dos capilares glo-

merulares que va a dar soporte a los

capilares que se denomina mesangio.

Las células endoteliales de los capila-

res se presentan como un endotelio

fenestrado (con agujeros) sin diafragma y

una gruesa lámina basal (membrana basal

glomerular).

A través de la barrera de filtración que se forma solo

van a pasar las sustancias que deben pasar.

Esta barrera está compuesta por varias cosas. En primer lugar tenemos un endotelio que pue-

de estar fenestrado y con una membrana basal muy desarrollada (membrana basal glomeru-

lar). A continuación aparecen las pro-

longaciones de los podocitos que en-

vuelven a los capilares y por los que va

a pasar todo lo que las barrearas permi-

tan que va a dar lugar a que al espacio

de Bowman salga un filtrado que cono-

cemos como renal o glomerular.

A lo largo del túbulo urinífero la com-

posición del líquido que sale inicialmen-

te va a ir variado, debido a que se van a

producir procesos de recuperación selectiva de los desechos útiles.

Túbulos

En el túbulo proximal la parte contorneada está más especializada que la recta al igual que en

el túbulo distal.

La luz de los túbulos contorneados proximales es menor, no por ser más pequeña, sino por-

que está enmascarada debido a las microvellosidades con borde en cepillo, que le permiten

reabsorber hasta el 65% de los productos formados en el riñón.

El túbulo contorneado distal que se sitúa también en la corteza tiene una luz mucho más níti-

da y no está tan desarrollado. En general hay muchos menos túbulos distales que proximales y

además hay menos células por sección que en las proximales.

205

En la médula ya tenemos la rama más delga-

da que recuerda al endotelio de los capilares

sanguíneos pero lo vamos a distinguir porque

no presenta células sanguíneas y porque tiene

sus células, generalmente, más altas que las

de los capilares.

Finalmente el túbulo colector no lo vamos a

confundir porque tiene unas secciones con la

luz muy amplia revestida de un epitelio cilín-

drico alto.

2.1.2 Vías excretoras

Las vías excretoras, salvo la uretra, tienen la

misma estructura general.

En primer lugar encontramos una mucosa

(epitelio junto a la capa conjuntiva de debajo)

formada por un epitelio de transición con su

lámina propia.

En segundo lugar encontramos la capa muscular lisa que puede tener dos o tres capas, depen-

diendo de la situación y que externamente va a presentar la terce-

ra capa.

La capa adventicia es una capa conjuntiva que

se encarga de unir las vías excretoras con los

demás órganos. Cuando esta capa conjun-

tiva laxa en la parte superior de la vejiga es

serosa, es decir, está revestida por el mesotelio.

2.2 Desarrollo del sistema urinario Los gononefrotomos que aparecen en la 3ª semana del desarrollo son un par de cordones

macizos longitudinales, procedentes del mesodermo intermedio, que se localizan entre los

somitas y el mesodermo lateral.

206

Hacia la 4ª semana del desarrollo los gononefrotomos aban-

donan su posición y son arrastrados en sentido ventral per-

diendo su conexión con los somitas. A continuación se sitúan

en dos zonas sobre el mesodermo lateral (hoja visceral) y se

expanden formando las denominadas crestas urogenitales

desde la pared dorsal hacia la cavidad celómica.

Finalmente acompañadas por los plegamientos del embrión

sobresalen un poco de la cavidad acompañadas por el epite-

lio celómico que rodea la cavidad y se dividen en:

- un cordón o reborde nefrógeno o crestas urinarias,

interno que darán lugar al aparato urinario.

- Un reborde gonadal, o crestas gonadales o genitales,

externo que dará lugar a l aparato genital.

Las crestas urinarias van a desarrollar desde la zona cefálica a la caudal tres sistemas renales

sucesivos que se van a diferenciar los unos de los otros por la evolución que siguen. Son:

- El pronefros

- El mesonefros

- El Metanefros

En algunos animales que tienen riñones mesonefros con desarrollo del metanefros se los de-

nomina opistonefros. Además existe una teoría denominada holonéfrica, en la que el holone-

fros, es el único órgano en el que se van produciendo los túbulos desde el extremo anterior al

posterior de manera progresiva.

207

2.2.1 Pronefros

El pronefros se desarrolla en la zona más cefálica de las crestas urinarias durante un estado

transitorio que aparece durante el desarrollo embrionario de todos los vertebrados.

Consiste en una serie de túbulos pronefricos que vierten a un túbulo pronéfrico que lleva a la

cloaca.

Se trata de un riñón funcional en las larvas de ciclóstomos, de algunos peces adultos y de los

embriones de la mayoría de vertebrados inferiores pero que en general involucionan para

formarse lo mesonefros.

El pronefros está formado por unos grupos celulares llamados Nefrostomas, que forman túbu-

los excretores rudimentarios que vierten a la cloaca por medio del conducto pronéfrico, como

antes hemos mencionado.

El pronefros no va a desarrollar corpúsculos renales.

2.2.2 Mesonefros

El mesonefros se sitúa en la zona intermedia de las crestas urinarias y está formado por los

túbulos mesonéfriso que vierten en un conducto colector longitudinal, el conducto Mesoné-

frico o de Wolf que a su vez desemboca en la cloaca.

El mesonefros es funcional en el embrión aunque es

el riñón funcional de la mayoría de peces y anfibios

adultos, previa incorporación de algunos túbulos

adicionales que se forman en la zona posterior de la

cresta renal, estructura que se conoce como opistonefros.

Los túbulos mesonéfricos

se alargan rápidamente y

toman forma de S. En el

exremo ventral se van a asociar con los vasos san-

guíneos, formando el glomérulo renal, y dan lugar

al corpúsculo renal.

208

En la zona intermedie de los túbulos se da origen a sectores equivalentes a los túbulos contor-

neados proximales y distales de la nefrona adulta y el conducto mesonéfrico al que están co-

nectados vierte a la cloaca.

2.2.3 Metanefros

En amniotas el mesonefros es reemplazado por el metanefros aunque la evolución seguida por

los túbulos mesonéfricos y el conducto de Wolf va a diferir según el sexo del embrión.

En el sexo masculino algunos de los túbulos intermedios y el conducto mesonéfrico van a par-

ticipar en la formación del aparato genital masculino (conductos excretores de los testículos),

mientras que en el sexo femenino van a desaparecer por completo.

El metanefros se origina en la zona más caudal de las crestas urinarias. Se trata de los riñones

definitivos que se van a originar a partir de una evaginación dorsal del conducto mesonéfrico,

cerca de la entrada de la cloaca, donde el brote o yema ureteral, va a crecer hacia el meso-

dermo metanéfrico.

En primer lugar el meso-

dermo o blastema meta-

néfrico va a dar lugar a la

nefrona y en segundo

lugar el brote o yema

uretral va a crecer desde

el borde de la cloaca a

través del mesodermo

metanéfrico dando lugar

a los uréteres, la pelvis

renal, y los cálices.

Diferenciación del brote o yema uretral

El extremo proximal del brote contacta con el conducto mesonéfrico y se transforma en el

uréter a la vez que el extremo distal se dilata y ramifica dicotómicamente hasta desarrollar

unas 14 generaciones de conducto a la vez que se va adentrando en el blastema metanéfrico.

Las dos primeras ramas son la pelvis renal, la siguientes los cálices mayores y las siguientes los

cálices menores.

Tras la 3ª y 4ª generación de cálices me-

nores lo que se generan son las

ramas que darán lugar a los túbu-

los colectores que conectaran con

las nefronas.

Tras esto se va a producir una inducción entre el epi-

telio y el mesodermo que lo envuelve y entonces las células mesodérmicas se organizaran

formando las vesículas renales o mesodermo adyacente.

209

Salvo excepciones los mamíferos son los únicos que presentan el asa de Henle y eso se relacio-

na con la concentración de la orina.

2.3 Filogenia del riñón, estructura de la nefrona La estructura de la nefrona es bastante diferente en los diferentes grupos taxonómicos y no

presenta una correlación con la posición filogenética de cada taxón sino que está adaptado al

medio de vida de la especie en concreto.

Los animales que viven en agua dulce no tienen necesidad de racionalizar el agua por lo que de

forma general producen gran cantidad de orina muy diluida gracias a glomérulos muy grandes

que producen mucha orina o túbulos desarrollados de tal forma que no se reabsorbe gran

cantidad de líquido, y por ello no posee asa de Henle, su túbulo distal es muy largo porque

tienen que producir gran cantidad de orina.

En los animales que viven en agua salada, como los terrestres, tienen el mismo problema, su

máxima es conservar el agua y por ello van a producir poca orina y muy concentrada, pero por

distintos mecanismos.

Los animales marinos pueden presentar ausencia de glomérulos o muy poco desarrollo de

estos y además unos túbulos distales muy desarrollados.

En los animales terrestres lo que sucede es que se desarrolla mucho el asa de Henle o como en

el caso de los reptiles se desarrollan poco los glomérulos.

El riñón de los vertebrados forma parte de un sistema interno que colabora con el manteni-

miento de un ambiente interno constante, homeostasis, en el que no se acumulen los residuos

del metabolismo ni se produzcan cambios en las concentraciones de sales y de agua.

- Se producen por tanto procesos de excreción de residuos metabólicos como son el

CO2 y el amoniaco, proceso que varía en función del grupo animal.

- Y procesos de osmoregulación en los que se regula el equilibrio hídrico y salino del in-

dividuo.

La vejiga urinaria es el almacén de orina. Tiene un origen mesodérmico en peces (de los ex-

tremos de los conductos urinarios) y procede del endodermo de la cloaca, junto con los uréte-

res.

210

Tema 15: Derivados de origen mesode rmico II

1 El sistema genital El sistema genital está formado por gónadas, masculinas o femeninas, que van a dar lugar a las

células reproductoras, los gametos masculinos o femeninos.

Además las gónadas van a producir una serie de hormonas esteroideas mediante la esteroido-

génesis, que van a servir para el mantenimiento del sistema, de las crías, para transportar los

gametos entrantes y para facilitar la implantación.

Las hormonas masculinas son los andrógenos, el más conocido, la testosterona. Las hormonas

femeninas son los estrógenos (el estradiol) y la progesterona.

Aunque estas últimas son hormonas femeninas también se pueden encontrar en el sistema

masculino, pero en pequeñas cantidades.

Junto a las gónadas se presentan una serie de conductos genitales y glándulas asociadas que

van a intervenir para que los gametos se encuentren.

Otro punto a tener en cuenta es que en la mayoría de los vertebrados la capacidad de repro-

ducción es estacional.

1.1 Estructura del sistema genital femenino de mamíferos El sistema genital femenino de mamíferos está formado por los ovarios, los oviductos y el úte-

ro.

Los ovarios son los órganos capaces de producir los gametos femeninos, los oviductos son los

órganos encargados de transportar los óvulos o oocitos de los ovarios al útero, donde si hay

fecundación se implantarán.

1.1.1 Estructura del ovario

El ovario está formado por un epitelio germinal que lo envuelve que es el lugar donde se pro-

ducen las células germinales y es cúbico simple.

Por debajo de este se encuentra la túnica albugínea, que es un tejido conjuntivo y por debajo

de este se encuentra el estroma.

En el estroma vamos a distinguir varias

partes. La corteza es la zona periférica

y gruesa. En ella se sitúan los folículos

ováricos de tamaño y estructura va-

riable, en función de la fase de desa-

rrollo compuestos por células germi-

nales y células foliculares.

Los folículos inmaduros no liberan el

óvulo, mientras que los maduros sí

211

que lo van a hacer en un proceso conocido como ovulación.

El cuerpo luteo es lo que queda cuando se produce la ovulación y su función es producir las

hormonas progresando hasta convertirse en cuerpo albicans. Otro de los cuerpos que nos po-

demos encontrar son los cuerpos atrésicos que quedan tras la degradación de los anteriores.

La médula del ovario es interna y delgada. Está formada por un tejido conjuntivo laxo con va-

sos y nervios además de fibras musculares lisas.

1.1.2 Oviductos

Los oviductos son unos tubos que permiten el transporte de los ovocitos y de los primeros

estadios del embrión al útero.

En ellos es donde se producirá la fecundación

y van a estar recubiertos por una serie de

cilios que sirven para alimentar al em-

brión. Su luz se va estrechando conforme

se aproximan al útero.

1.1.3 Útero

El útero es una estructura tubular en conexión

con los dos oviductos, de manera que la cavi-

dad tiene forma de pera, y en él se implanta el

embrión en caso de fecundación.

El endometrio es el epitelio de la cavidad uterina que se prepara todos los meses para la im-

plantación. Si esta no tiene lugar se descama y se desprende. Si tiene lugar se va alargando y

aumentando su irrigación y la formación de glándulas.

1.2 Estructura del sistema genital masculino de mamíferos El sistema genital masculino de mamíferos está formado por los testículos y una serie de con-

ductos genitales que van a verter al exterior los espermatozoides.

Los conductos genitales intra-testiculares son una serie de conductos rectos y la red testicular.

Los conductos extra-testiculares son una serie de conductos como el epidídimo donde se van a

almacenar los espermatozoides y que

está conectado con un conducto efe-

rente y el eyaculador que se continúa

con una uretra que tiene tres porcio-

nes.

Además vamos a tener una serie de

glándulas secretoras que producen

una secreción rica en fructosa y otra

alcalina que favorece una protección

frente al mucus de la vagina.

212

1.2.1 Testículo

El testículo de mamíferos está rodeado por una túnica vaginal que es un saco seroso cerrado

constituido por una hoja parietal y otra visceral que presentan un fluido seroso en su interior.

Esta túnica vaginal deriva del peritoneo y se genera al descolgarse los testículos arrastrando

parte de este. Su función es evitar que el tes-

tículo esté en contacto directo con la piel.

Bajo la túnica vaginal se encuentra la túnica

albugínea, que es un tejido conjuntivo fibroso

engrosado que emite una serie de tabiques

incompletos hacia el interior del testículo divi-

diéndolo en lobulillos testiculares.

Finalmente la túnica vascular es un tejido con-

juntivo laxo muy vascularizado.

Lobulillo testicular

Los lobulillos testiculares son unos compartimentos piramidales delimitados por los tabiques

incompletos de la túnica albugínea que permiten la comunicación en la periferia del testículo.

Cuando estos compartimentos se anastomosan forman el mediastino testicular donde se da

lugar a la red testicular.

Dentro de estos lobulillos están los

túbulos seminíferos, generalmente

de 1 a 4 unidades que van a conver-

ger antes del mediastino para for-

mar un tubo recto por lobulillo que

sale del lobulillo para formar una red

testicular en el mediastino.

Los túbulos seminíferos están revestidos por el epitelio germinal y rodeados de un tejido con-

juntivo laxo o intersticial muy vascular izado e inervado.

Túbulo seminífero

Los túbulos seminíferos como hemos mencionado antes están revestidos de un epitelio ger-

minal o seminífero. Este está

formado por células esperma-

togénicas y nos lo vamos a

poder encontrar con entre 4 y

8 capas.

A medida que se van desarro-

llando las células son despla-

zadas hacia la luz del túbulo,

por tanto se trata de un epite-

lio en continuo movimiento

213

donde vamos a encontrar cada tipo de células en una zona.

Dentro de este epitelio se encuentran las células de Sertoli, encargadas del mantenimiento de

los espermatozoides.

Por fuera de este epitelio encontramos una lámina basal bien desarrollada y una lámina pro-

pia de tejido conjuntivo (Corión) en la que vamos a encontrar una o varias capas de fibroblas-

tos y fibras de colágeno.

En el tejido intersticial adya-

cente vamos a encontrar las

células endocrinas producto-

ras de hormonas esteroides

como son la testosterona y

que se van a encargar del

mantenimiento de los carac-

teres sexuales masculinos.

Estas células son las células

de Leydig.

Una curiosidad a tener en cuenta es que los espermatozoides son haploides y por ello el siste-

ma inmunitario los puede reconocer como ajenos. Por ello este problema se ha solucionado

produciendo una barrera hematotesticular (asila el

compartimento adluminal) de manera que mediante

estructuras de unión y las células de Sertoli quedan pro-

tegidas del sistema inmunitario.

Atendiendo por tanto al orden en la zona más basal del

epitelio germinativo solo va a haber espermatogonias

diploides y células de Sertoli fuertemente unidas me-

diante estructuras de unión que van a aislar por comple-

to a los espermatocitos y espermatozoides haploides del

sistema inmunitario.

2 Desarrollo del sistema genital de mamíferos. Gónadas, game-

tos y conductos genitales En la zona proximal de la alantoides se van a comenzar a diferenciar, en el endodermo del saco

vitelino, las células germinales que van a

migrar por movimientos ameboides a las

crestas genitales.

Si recordamos la diferenciación del sistema

urinal llegamos a un punto en el que las

crestas urinarias se separaron de las geni-

tales. Pues las genitales son más cortas que

las urinarias y van a formar la gónada pri-

214

mitiva indiferenciada (cuando lleguen las

células germinales primitivas) que se loca-

liza a nivel del mesonefros.

Esta gónada presenta mesodermo y células

germinales primitivas que derivan del en-

dodermo del saco vitelino.

En el epitelio celómico (en contacto con el celoma bajo la cresta gential) se va a producir una

proliferación de células germinales primitivas y de células del epitelio celómico que van a dar

lugar a la formación de los cordones sexuales primitivos.

Estos cordones se localizan en el mesodermo de la cresta genital y van a quedar unidos al epi-

telio celómico.

A partir de aquí se van a desarrollar dos pares de con-

ductos, los mesonéfricos o de Wolf que pertenecen al

sistema urinario y vierten a la cloaca, y los para-

mesonéfricos o de Müller por fuera de los con-

ductos de Wolf.

Estos conductos paramesonéfricos son longitudinales y desembocan en forma de embudo a la

cavidad celómica, a nivel cefálico. En la zona caudal se van a fusionar para formar un canal en

forma de Y que es el primordio

uterovaginal que se proyecta

sobre la pared dorsal de la por-

ción pélvica del seno urogenital

(futura cloaca).

Es en esto momento cuando la

gónada primitiva se diferencia

en testículo u ovario.

2.1 Formación de los testículos Cuando las gónadas primitivas indiferenciadas se transforman en testículos las células comien-

zan a diferenciarse y se separan del epitelio celómico para dar lugar a los túbulos seminíferos

donde las células de Sertoli proceden del epitelio celómico y las espermatogonias de las células

germinales primitivas.

A continuación varios túbulos mesonéfricos, los conductos mesonéfricos y parte del seno uro-

genital originan los conductos genitales masculinos que son el epidídimo, continuado por el

conducto deferente (anterior mesonéfrico) y la uretra.

215

Los conductos paramesonéfricos involucionan hasta desaparecer.

2.2 Formación de los ovarios En ausencia de cromosoma “Y” el desarrollo gonadal es más tardío y las gónadas primitivas se

transforman en ovarios.

En este proceso los cordones sexuales primitivos se disgregan en acúmulos celulares irregula-

res en la zona medular de la gónada y más tarde desaparecen, siendo sustituidas por un es-

troma vascularizado que forma la médula ovárica.

El epitelio celómico continúa proliferando y aparece una 2ª generación de cordones, los cor-

dones corticales o sexuales se-

cundarios que se separan del epi-

telio aunque permanecerán cerca

de la superficie.

El motivo por el que la 1ª genera-

ción de túbulos no vale es porque

la proporción de células germina-

les es para formar los túbulos y en

los segundos solo hay una célula germinal rodeada como ahora se explica.

Los cordones corticales o sexuales secundarios se disgregan en acúmulos celulares aislados,

los folículos primordiales formados por una célula germinal primitiva (ovogonia) rodeada por

varias células derivadas del epitelio celómico (células foliculares).

El mesodermo circundante dará lugar a las tecas y al estroma ovárico. Junto a este proceso los

conductos paramesonéfricos y

parte del seno urogenital dan

lugar a los conductos genitales

femeninos que son los oviduc-

tos, el útero y la vagina. Mien-

tras tanto los conductos meso-

néfricos que en los machos dan

lugar al epidídimo involucionan

hasta desaparecer.

3 Características generales de los aparatos reproductores de

vertebrados

3.1 Aparato reproductor femenino de vertebrados En general, las células germinales primitivas se conocen como ovogonias, son diploides y se

van a dividir por mitosis para dar lugar a los ovocitos primarios, que entrarán en meiosis su-

friendo la primera división meiótica que da lugar a los ovocitos secundarios y al primer cor-

púsculo polar. El corpúsculo degenera y el ovocito secundario es el que va a sufrir la segunda

división meiótica, y solo lo va a hacer cuando se fecundado.

216

La ovogénesis puede tener lugar en momentos distintos. En mamíferos se inicia en el proceso

de desarrollo y se detiene hasta la pubertad.

En la mayoría de los vertebrados nos vamos a encontrar con dos ovarios funcionales y en ge-

neral se encuentran suspendidos de una capa mesentérica denominada mesovario.

Atendiendo a la escala filogenética de los huevos que se producen en el ovario, estos serán

distintos y en los vertebrados menos evolucionados saldrán por poros en el cuerpo.

3.1.1 Oviductos

Los óvulos son recogidos por el oviducto a través de ostiolo que en muchos vertebrados toma

forma de trompa y presenta una serie de expansiones que se aproximan al ovario denomina-

das fimbrias.

Cuando la fecundación es interna, el óvulo y el espermatozoide se unen en el inicio del oviduc-

to y cuando es externa, el músculo y los cilios del oviducto propician que salga al exterior.

De forma general en los amniotas nos vamos a encontrar una mucosa secretora para nutrir al

ovocito o al ovulo en caso de fecundación y un musculo liso para que avance el ovocito.

En ovíparos encontraremos aquí una serie de glándulas que van a rodear al ovocito o embrión

y que van a secretar la albumina, la membrana de la cascara y la cascara calcárea.

En los vivíparos se va a diferenciar el útero para mantener al embrión que desarrollará la pla-

centa en los mamíferos placentarios. En los mamíferos superiores los extremos terminales de

los oviductos tienden a unirse para formar un útero y una vagina, en la línea media del cuerpo

cuya función es recibir el pene del macho durante la cópula.

3.1.2 Útero

El útero es la porción final del oviducto y en él se retienen los fuscos con cáscara hasta la pues-

ta o los embriones.

En los roedores es doble, en los quirópteros es impar bipartido, en los insectívoros y carnívoros

es bicorne y en los primates simple.

3.2 Aparato reproductor masculino de vertebrados Los vertebrados tienen dos testículos suspendidos de la pared dorsal del celoma por medio del

mesenterio, el mesorquio.

Los testículos en la mayoría de los vertebrados se encuentran en el interior del abdomen y en

algunos descienden al interior del escroto en otros solo descienden en la época de reproduc-

ción.

217

Esto se debe a que la temperatura afecta a la producción del esperma y por ello se ha desarro-

llado una bolsa testicular donde la temperatura es menor favoreciendo la producción.

Tal y como se explicó en los primeros temas, la espermatogénesis implica mitosis, meiosis y

una reorganización citoplasmática.

Las espermatogonias diploides se dividen por mitosis y cuando se desarrollan dan lugar a los

espermatocitos primarios que al sufrir la primera

meiosis dan lugar a los espermatocitos secunda-

rios que sufren la segunda meiosis y dan lugar a

las espermátidas haploides que por una reorga-

nización de su citoplasma se convierten en es-

permatozoides.

La espermatogénesis de la que hablamos es la

típica de los amniotas, pero en los anamniotas es

totalmente distinta produciéndose clones de los

espermatozoides cada uno de ellos situados en

compartimentos independientes de los testículos

denominados quistes, en el seno de los túbulos

seminíferos.

En referencia a los órganos copuladores, para

que se den debe existir una fecundación interna y por tanto un mantenimiento de los embrio-

nes en el útero o si ponen huevos dotados de cascara.

El órgano copulador de los machos pueden ser un fórceps como las aletas de los tiburones, un

espermatóforo como el de los anuros o un pene como el de aves, quelonios, cocodrilos y ma-

míferos.

218

Tema 16: Derivados de origen endode rmico I

1 Desarrollo del intestino primitivo Tras lo plegamiento que sufre el embrión se forma un tubo ciego, el intestino primitivo. Este

está recubierto por endodermo desde la membrana bucofaríngea hasta la membrana cloacal.

En las zonas cefálica y caudal tiene un origen ectodérmico correspondiente al estomodeo (bo-

ca) y al proctodeo (ano o cloaca).

La zona media del intestino primitivo queda conectada por un tiempo al saco vitelino mediante

el conducto onfalomesentérico o pedículo vitelino.

Las capas conjuntivas y musculares que formarán el tubo respiratorio y las glándulas asociadas

van a proceder del mesodermo.

En su inicio, el intestino primitivo comienza a sufrir una serie de divisiones en la parte cefálica

que son las hendiduras branquiales y a partir de ese punto no las presenta. A partir de ese

punto se lo denomina intestino faríngeo.

Esta diferenciación se debe a que hay animales que respiran por branquias y otros que lo ha-

cen por pulmones.

El sistema respiratorio de vertebrados presenta dos mo-

delos de órganos:

- Las branquias proceden del intestino cefálico y se

va a presentar en ciclóstomos, peces y larvas de

anfibios.

- Los pulmones son un divertículo del intestino pri-

mitivo que se sitúa al finalizar el intestino faríngeo

y en los vertebrados terrestres va a estar formado

por las vías respiratorias y los pulmones.

219

La piel también puede asumir una función respiratoria, la respiración cutánea, que se pu-

de producir en el aire o en el agua y que está especialmente extendida en anfibios.

2 Desarrollo del sistema respiratorio

2.1 Branquias Durante el desarrollo embrionario el tubo del intes-

tino primitivo va a sufrir una serie de dilataciones que

conocemos como bolsas faríngeas que se producen a

ambo lados y son cinco, aunque el quinto par no dará

lugar a nada.

En ese momento el ectodermo de esa zona se invagi-

na formando los denominado surcos branquiales.

Solo si es el caso de animales que desarrollan bran-

quias se va a producir un contacto entre los surcos y

las bolsas. Cuando se produce ese contacto sus pare-

des se rompen y se forma una conexión con el exte-

rior y el interior.

Entre el ectodermo y

el endodermo de los

surcos hay un mesodermo que se denomina mesodermo bran-

quial y se va a metamerizar para formar seis pares de barras

macizas conocidas como arcos branquiales, que coincidirán al

mismo nivel de las comunicaciones establecidas.

En caso de que no se formen branquias, esta zona dará lugar a

la nariz, al tiroides, la faringe…

Las branquias son los órganos respiratorios de los animales acuáticos. En los arcos branquiales

se van a diferenciar capilares y unas piezas cartilaginosas que van a aportar una cierta consis-

tencia.

Las branquias van a estar asociadas a las hendiduras branquiales que ponen en contacto la

cavidad faríngea con el medio exterior formando el aparato branquial interno.

El número de hendiduras va a variar entre los diferentes grupos presentándose desde 50 hasta

4-5 pares.

En cuanto a la protección, las branquias pueden estar recubiertas y

protegidas por repliegues tegumentarios blandos, los septos inter-

branquiales, de los condrictios o por un opérculo rígido como el de

mucho osteíctios.

220

El flujo de agua es continuo y unidireccional. Entra por la boca a la faringe, pasa por las hendi-

duras y vuelve a salir al exterior.

En algunos animales se producen branquias externas, que son masas filamentosas de capilares

que sobresalen hacia el agua circundante. Son típicas en larvas de vertebrados como los peces

pulmonados y en algunos anfibios.

En los teleósteos cada branquia posee un eje central o radio (arco branquial) del que parten

perpendicularmente y a cada lado una hilera

de filamentos branquiales.

Cada uno de estos filamentos branquiales

presenta a cada lado una hilera de laminillas

branquiales en las que se produce el inter-

cambio gaseoso gracias a una extensa red de

capilares.

El epitelio respiratorio de las laminillas branquiales es simple y está formado

por células epiteliales de revestimiento, células de cloruro y células mucosas.

Las células epiteliales de revestimiento se encuentran por toda la superficie

de las laminillas y son las únicas presentes en la región distal.

Las células de cloruro son elementos ovoides o redondeados, fáciles de dis-

tinguir por sus abundantes mitocondrias y su amplio sistema tubular. Estas

son más abundantes en especies marinas que en las de agua dulce, se locali-

zan en la base de las laminillas y son menos frecuentes en los elasmobran-

quios.

Las células mucosas son relativamente escasas.

Además de estos tipos celulares se observan células neuroepiteliales y endo-

crinas. El estroma subepitelial está constituido por un tejido conjuntivo laxo

muy vascularizado con células pilares (contracción para regular el flujo san-

guíneo).

La vejiga natatoria surge como un divertículo de la

pared dorsal del intestino primitivo y está relacionada

con la quinta hendidura branquial y tiene una función

respiratoria además de otras.

2.1 Pulmones Entre el intestino faríngeo y el intestino anterior se

genera, en la zona ventral un esbozo a partir del cual

se desarrollar la mayor parte del sistema respiratorio

en los vertebrados tetrápodos y en los peces pulmona-

dos.

221

El grado de evolución va a ser distinta dependiendo del grupo de vertebrados en que nos en-

contremos y esto se va a reflejar en los conductos (tráquea y bronquios) y en los pulmones.

Los pulmones de anfibios y reptiles van a ser una estructura sacular o tubular. En las aves va-

mos a encontrar un modelo tubular conectado con unos sacos aéreos y en mamíferos encon-

traremos un sistema parenquimático.

El divertículo respiratorio está comunicado con el intestino anterior donde en principio se

desarrolla una faringe ensanchada. Rápidamente para separar ambos tubos se va a desarrollar

el tabique tráqueo-esofágico separando los aparatos digestivo y respiratorio.

El esbozo, ahora, laringo-traqueal va

a comenzar a crecer en sentido cau-

dal hasta que finalmente en su ex-

tremo surgen dos evaginaciones, los

brotes o yemas pulmonares. La por-

ción cefálica del esbozo dará lugar a

la laringe y la porción caudal, hasta

las yemas pulmonares la tráquea.

2.1.1 Pulmones de mamíferos

Partiendo del punto anterior, los brotes pulmonares se transforman en bronquios extrapul-

monares y cambian su dirección hasta cruzarse con el tubo digestivo y pasando de una situa-

ción ventral a una dorsal.

A continuación los bronquios extrapulmonares van a comenzar a dividirse dicotómicamente

dando lugar a 17-18 divisiones tubulares. Pero esta división no es igual en los dos bronquios

extrapulmonares, conforme se dividen se introducen en el parénquima pulmonar.

El bronquio pulmonar derecho va a dar lugar a tres bronquios secundarios intrapulmonares.

Esto se debe a que el bronquio secun-

dario superior da lugar al lóbulo supe-

rior del pulmón, pero el interior se

vuelve a dividir para dar lugar a dos

lóbulos, el medio y el inferior.

El bronquio pulmonar izquierdo da

lugar a dos bronquios secundarios in-

trapulmonares que van a dar lugar a los

lóbulos superior e inferior.

La división dicotómica del árbol bron-

quial va a ir disminuyendo progresiva-

mente el diámetro de las secciones

tubulares.

222

Por tanto las vías respiratorias se van a dividir repetidamente dando lugar a ramas cada vez

más delgadas y que van a terminar en unos compartimentos ciegos, los alvéolos, en los que se

va a producir el intercambio gaseoso.

En el sistema respiratorio de mamíferos se van a reconocer por tanto

dos porciones, la conductora y la respiratoria.

La porción conductora incluye la faringe, la tráquea, los bronquios

y los bronquiolos.

La porción respiratoria, que es donde se va a pro-

ducir el intercambio gaseoso, incluye los bronquio-

los respiratorios, los conductos alveolares, los sacos

alveolares y los alvéolos.

En si la unidad característica del pulmón va a estar

formada por los bronquios, los bronquiolos y toda la

Proción respiratoria.

Componentes de las paredes de los diferentes conductos de los pulmones

Tráquea y bronquio intrapulmonar

Tanto la tráquea como el bronquio intrapulmonar son parecidas en estructura. Ambas seccio-

nes presentan un epitelio respiratorio (Pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células calici-

formes) que recubre la luz y que es una mucosa (epitelio acompañado de una lámina propia y

tejido conjuntivo).

A continuación presenta un una capa submucosa

y una capa adventicia. La capa adventicia de la

tráquea está ocupada por un tejido conjuntivo laxo

(fibras elásticas) y en su interior presenta

un anillo de cartílago en forma de U. Ade-

más vamos a encontrar músculo traqueal

(dentro de la submucosa delimitada por

los extremos de la U) uniendo los extremos de la U y glándulas de la lámina propia.

La diferencia con el bronquio intrapulmonar es

que la pared se va a volver más fina y pasare-

mos de tener un anillo en forma de U a placas

de cartílago más pequeñas alrededor del bron-

quio, además de musculo que antes estaba en

una zona muy concreta y ahora se va a organi-

zar como fibras entre la submucosa.

223

Bronquiolo

En los bronquiolos la pared se hace aún más delgada y el cartílago desaparece por completo,

al igual que las glándulas. Además el epitelio ya no es respi-

ratorio sino que pasa a ser cilíndrico simple y cada vez se va

haciendo más delgado.

En él hay células ciliadas y delgadas pero que no se ven a la

luz del microscopio. Además este epitelio va a estar muy

plegado e invaginado. Como se puede observar tenemos una

capa adventicia de tejido conjuntivo laxo una submucosa de

musculo liso y una mucosa con lámina propia y un epitelio

delgado.

Bronquiolo terminal

En los bronquiolos terminales también nos vamos a en-

contrar musculo liso y un epitelio mucho más delgado

con las células más bajas.

Como siempre encontraremos las tres capas solo que

esta vez la capa adventicia es mucho más delgada.

Bronquiolo respiratorio

Una vez alcanzado el bronquiolo respiratorio hemos entrado en la

porción respiratoria del pulmón.

La estructura de la pared de los bronquiolos respiratorios es similar a

la de los bronquiolos terminales excepto por la salvedad de que su

pared se va a ver interrumpida por un número moderado de dilata-

ciones saculares o alvéolos.

Los bronquios respiratorios ya van a dar a lo que

se conoce como conductos alveolares que van a

tener un epitelio distinto.

Conductos alveolares y sacos alveolares

Los conductos alveolares y los sacos alveolares

presentan ya el epitelio propio de los alvéolos que

estudiaremos más adelante.

Los conductos están formados por alveolos ali-

neados que conectan con los sacos alveolares con

dos o más alveolos. Es decir que los conductos

desembocan, no son sacos ciegos.

Por el contrario los sacos alveolares son iguales

que los conductos pero que no desembocan a

ningún sitio, sino que es la porción más terminal

donde están los alvéolos.

224

Alvéolos

Los alvéolos son compartimentos saculares de paredes delgadas donde se va a producir el

intercambio gaseoso y que presenta una densa red de capilares.

Se trata de la unidad estructural y funcional del sistema respiratorio.

Estructura de los alvéolos

Los alvéolos están revestidos por un epitelio muy delgado que está formado por dos tipos de

células:

- Los neumocitos I o células alveolares son los más abundantes (95% de superficie al-

veolar) y los que van a formar el epitelio. Se trata de células muy delgadas.

- Los neumocitos II son células distintas a los neumocitos I. Se trata de células grandes y

altas cuya función es secretar el agente tensioactivo pulmonar (sustancia sulfactante).

Esta sustancias sulfactante es muy

importante porque disminuye la

tensión superficial entre el aire y el

epitelio revistiendo todo el epitelio

del alvéolo y manteniéndolo hin-

chado.

Esta sustancia no es secretadas por

los embriones hasta los 8 meses y

por ello en los niños prematuros se

hace necesaria la incubadora o se

colapsaran sus alvéolos.

Entre dos alvéolos contiguos se

dispone un septo o tabique interalveolar limitado por los epitelios alveolares que está

formado por:

- Elementos del tejido conectivo como los distintos tipos de fibras, fibroblastos, escasas

fibras musculares lisas (esfínteres de alvéolos que forman parte de los bronquiolos

respiratorios) y macrófagos.

- Una red de capilares continuos con una membrana basal muy desarrollada.

225

Por tanto entre la sangre y el aire vamos a en-

contrar el tensioactivo, el epitelio alveolar, el

tejido conjuntivo y el endotelio. Ambos epite-

lios con sus láminas basales.

Además los macrófagos que se puedan presen-

tar van a captar partículas del aire.

Además existen una serie de poros alveolares

que comunican los distintos alvéolos entre sí

para equilibrar la presión del aire en los distintos

segmentos pulmonares.

Pleura

Los pulmones se encuentran dentro de la cavidad perito-

neal que ahora va a formar una capa alrededor de este que

se denomina pleura.

Esta pleura está formada por dos hojas separadas (visceral

y parietal) por la cavidad pleural que contiene un líquido

que permite el movimiento sin fricción de los pulmones

durante la respiración.

Cada hoja está formada por un mesotelio, hacia la cavidad

pleural, y una capa de tejido conjuntivo.

2.1.2 Estudio filogenético de los pulmones

En los demás vertebrados lo que vamos a

encontrar es un tubo no parenquimático

a excepción de en aves.

En aves las vías respiratorias están for-

madas por una laringe, una tráquea simi-

lar a la de mamíferos y una siringe, que

es el órgano de fonación de las aves y

que está entre la tráquea y los bronquios

primarios.

El pulmón de las aves no se parece ni a la

estructura tubular de reptiles y anfibios

ni a la estructura parenquimática tubular

de mamíferos.

En el caso de las aves la misión del pul-

món es respirar y aligerar el peso en vuelo mediante unos sacos llenos de aire. Esto va a de-

terminar que las aves que realizan vuelos largos van a presentar los sacos aéreos más desarro-

llados que los que realizan vuelos cortos.

226

El pulmón de las aves, en esencia, es muy pequeño y

el lugar donde se produce el intercambio gaseoso va

a ser en los parabronquios.

La organización en este caso es distinta.

El aire entra por la laringe a la tráquea y pasa por la

siringe hasta los bronquios primarios. Estos se divi-

den en dos mesobronquios.

Uno de ellos lleva el aire hacia los sacos aéreos y el otro se va a dividir en dos bronquios se-

cundarios los dorsobronquios (dorsales) y los ventrobronquios (ventrales) que se van a unir

para formar los parabronquios o bronquios terciarios.

Entre los parabronquios vamos a encontrar una serie de capilares aéreos (ramificaciones digiti-

formes microsccópicas) que es donde se van a relacionar con los capilares sanguíneos y donde

se produce el intercambio gaseoso.

Estructura y organización del pulmón de aves

Los bronquios primarios y los mesobronquios van a presentar un cartílago en forma de U con

un epitelio respiratorio.

Los bronquios secundarios presentan un epitelio cilíndrico ciliado sin cartílago y los parabron-

quios van a formar asas que unen los bronquios secundarios entre sí organizando una masa

tubular que rellena todo el pulmón donde el epitelio varía de cúbico a simple.

Los capilares aéreos constituyen un entramado alrededor del parabronquio y entre sus pare-

des existe una amplia red de capilares sanguíneos.

228

Tema 17: Derivados de origen endode rmico II

1 Sistema digestivo El sistema digestivo deriva del intestino primitivo. El epitelio del tubo dijestivo deriva del en-

dodermo del intestino primitivo y el parenquimca de las glándulas asociadas junto a todo lo

demás del mesodermo circundante.

Todo esto a excepción de las zonas extremas como la boca y el ano que derivan de ectodermo.

El tubo digestivo es un conducto tubular que discurre desde la boca hasta el ano en el caso de

algunos peces y la mayoría de mamífe-

ros, o hasta la abertura cloacal en el

resto de vertebrados debido a que la

cloaca recibe los productos del tracto

urogenital y del intestino.

Junto al tubo digestivo se presentan una

serie de glándulas digestivas accesorias

que van a liberar su secreción a la luz

del túbulo. Estas se clasifican en dos

tipos:

- Las glándulas digestivas accesorias intrínsecas son aquellas que forman parte del tubo

digestivo, son inherentes a él. Se trata de la cavidad bucal, la faringe y el canal alimen-

tario (estructurado en esófago, estómago, intestino delgado y grueso).

- Las glándulas digestivas accesorias extrínsecas son aquellas cuyos productos de secre-

ción son liberados a la luz del tubo por medio de largos conductos y son las glándulas

salivares, el hígado y el páncreas.

1.1 Desarrollo del intestino primitivo Tras los plegamientos que sufre el embrión se forma un tubo ciego en el interior de este que

se denomina intestino primitivo.

Este intestino primitivo está revestido de endodermo desde la membrana bucofaríngea hasta

la membrana cloacal así como por el parénquima de las glándulas asociadas.

Las zonas cefálica y caudal van a tener un origen ectodérmico correspondiente al estomodeo

(boca) y al proctodeo (ano o cloaca).

La zona media queda, por un tiempo, en contacto con el saco vitelino mediante el conducto

onfalomesentérico o pedículo vitelino.

Las capas conjuntivas y musculares del tubo digestivo y las glándulas asociadas (hígado, pán-

creas y vesícula biliar) proceden del mesodermo.

229

Revestidos por la hoja visceral del peritoneo (esplacnopleura), varios sectores del tubo digesti-

vo crecerán aprovechando el espacio que les ofrece la cavidad peritoneal sostenidos en el inte-

rior de la cavidad por los mesos que se extienden desde las paredes del tubo hasta las paredes

corporales del embrión (el meso ventral desaparece).

Si recordamos, el tubo digestivo se diferencia en un intestino cefálico que dará lugar a las

branquias en los animales acuáticos o por un divertículo en su parte final a los pulmones en los

terrestres y en un intestino troncal que comienza en el esófago y está desprovisto de hendidu-

ras branquiales.

Una de las características más diferenciales en la escala filogenética es la presencia y desarrollo

del píloro.

El intestino troncal se va a dividir en un intestino anterior o prepilórico, un píloro (pliegue que

actúa como válvula en todos los vertebrados) y un intestino posterior o postpilórico que se

puede diferenciar en intermedio y posterior cuya porción final se conoce como cloaca o ano

(mamíferos).

Pe-

ro los componentes del sistema digestivo varían en la escala filogenética en función de la dien-

ta más que por el desarrollo.

1.2 Tubo digestivo El tubo digestivo está diseñado en relación con la dieta del organismo y va a presentar una

estructura consistente en un tubo hueco con paredes formadas por cuatro capas (mucosa,

submucosa, muscular y adventicia o serosa) que sufren ciertas variaciones a lo largo del tubo.

1.2.1 Pared del tubo digestivo

La mucosa está formada por un epitelio con su lámina propia formada por tejido conjuntivo y

que puede presentar glándulas y/o acúmulos linfoides.

Entre la mucosa y la submucosa está la muscularis mucosae que es la capa de tejido muscular

liso de la mucosa.

230

La submucosa está formada

por tejido conjuntivo laxo y

también va a poder presentar

glándulas o acúmulos linfoides

además de un plexo nervioso.

La capa muscular está formada

por musculo liso. Y la adventi-

cia es un tejido conjuntivo

fibroso que relaciona la pared

tubular con las estructuras

vecinas y que es serosa en la

cavidad abdominal y adventicia

en la cavidad torácica y el rec-

to.

Las diferencias en las zonas del tubo digestivo se deben principalmente, a diferencias en la

mucosa que va a cumplir funciones distintas y no a la diferenciación entre los grupos.

Esófago

El esófago en general puede ser un tubo recto, sin demasiadas complicaciones cuya longitud

varía en función de las especies y va a tener características diferenciales en función del animal.

Entre estas variaciones podemos encontrarlo como

secretor de moco, presencia de cilios para facilitar el paso

de la comida o puede presentarse estratificado. En nuestro

caso carece de capa cornea pero en animales que no masti-

can la comida sí que la presenta, para proteger el tracto

digestivo de los bordes cortantes.

En algunos casos puede servir como reservorio de alimento

y puede o no tener pliegues longitudinales tanto en la mu-

cosa, como en la submucosa que le permiten estirarse

cuando está lleno o comprimirse si está vacío.

231

Estómago

El estómago es una región expan-

dida del tubo digestivo a la que llega el

bolo alimenticio desde el esó-

fago. Al igual que el esófago

va a formar pliegues depen-

diendo de si está lleno o vacío.

En cuanto a la histología de la

mucosa se pueden distinguir dos

tipos de regiones de estómago, en un tipo, el típico, se trata de un epitelio glandular, pero

también puede ser no glandular.

Este epitelio glandular es un epitelio cilíndrico simple mucoso con depresiones (fositas) que

son invaginaciones del epitelio para formar glándulas.

Las denominamos glándulas gástricas porque están en el estómago. En seciones de este no

vamos a poder distinguir la lámina propia porque estará

ocupada por las glándulas. Esta glándulas son tubulares

simples o ramificadas.

Además en este epitelio glandular vamos a diferenciar

tres regiones con tres tipos de glándulas con secreciones

diferentes.

Las regiónes del cardias y del píloro presentan las glán-

dulas sencillas. Las glándulas de la región del fundus son

las que van a intervenir activamente en la digestión pues

en ellas se presenta las células principales o de zimógeno

y las parietales. Que son las encargadas de secretar las

enzimas y el ácido clorhídrico.

Intestino

El intestino está revestido por un epitelio cilíndrico simple con microvellosidades. Para au-

mentar su superficie aparecen una serie de evaginaciones del epitelio que se denominan vello-

sidades intestinales y que se continúan con invaginaciones del mismo epitelio para formar las

criptas de Lieberkün.

Las glándulas intestinales se van a situar en estas cripticas y van a ser la fuente de muchas en-

zimas digestivas.

Este intestino no va a estar

diferenciado en los verte-

brados inferiores y en los

superiores va a poder divi-

dirse en delgado y grueso.

El intestino delgado, en caso

232

de que exista, se distinguen tres zonas, el duodeno, el yeyuno y el íleon.

Anqué las tres zonas del intestino son de estructura similar la abundancia de vellosidades va a

ser distinta en ellas.

Cuando existe una diferencia entre el

intestino delgado y el grueso en el punto

de contacto encontraremos la válvula

ileocecal, que es un esfínter entre el

íleon y el intestino grueso.

La mucosa del intestino delgado está formada por un epitelio cilíndrico simple con células cali-

ciformes y microvellosidades.

En el fondo de las criptas se ve una acumulación de células que van a ser muy abundantes en

los vertebrados superiores que son células con características inmunitarias.

Otra de las características es que en la porción final del intestino delgado, el íleon veremos en

la lámina propia de la mucosa una serie de nódulos linfoides que se conocen como placas de

Peyer.

En la submucosa del duodeno vamos a encontrar las glándulas de Brunner que son tubulares

ramificadas y están formadas por células secretoras de mucopolisacáridos.

El intestino grueso suele ser un tubo más recto y corto. Si no existe una diferenciación clara

esta parte suele presentar una pared

más delgada que en el intestino grueso.

En los que aparece aumenta su diáme-

tro y forma el colon, la parte más gran-

de a la que le sigue una porción más

estrecha que es el recto que desemboca

a la cloaca o al ano.

En él no se hay vellosidades.

A continuación del intestino en función

del tipo de animal encontraremos un canal anal o una cloaca.

El canal anal presenta una porción proximal derivada de la cloaca y una porción distal que

deriva del ectodermo. En ella la musculatura forma un esfínter que controla la expulsión de los

productos de desecho del tubo digestivo.

La cloaca presenta un orificio de desagüe único para los productos, genitourinarios y digesti-

vos. En algunos peces y en la mayor parte de los mamíferos la cloaca es una formación exclusi-

vamente embriológica que no existe en el adulto.

En el caso de que se presenta una cloaca estará relacionada con el sistema inmunitario.

233

1.2.2 Especializaciones del tubo digestivo

Las especializaciones del tubo digestivo se presentan como modificaciones estructurales adap-

tadas a las dietas especializadas. Por tanto van a depender de los grupos animales pero sobre-

todo de la dieta.

Especializaciones en las que el recorrido del alimento se puede alargar de acuerdo

con el tiempo necesario para la digestión

Además de lo que hemos visto anteriormente tenemos el caso de la válvula espiral. Se trata de

una adaptación de los peces que consiste en un aumento de la superficie de la mucosa interna

que forma una espiral en lugar de vellosidades.

Otras estructuras especializadas son los pliegues discontinuos de la mucosa, que son los que

hemos visto y que se regulan cuando un órgano está lleno o vacío.

Otra son los pliegues de Kerkring que son válvulas conniventes en ma-

míferos.

Otro tipo de variación es la que afecta a la longitud del tubo digestivo, que en general será

más largo para los herbívoros.

Expansiones o extensiones

Otra de las posibilidades es que en el tubo aparezcan expansiones o dilataciones.

El esófago, como antes comentábamos, puede ser un reservorio de alimentos gracias a una

expansión que se denomina buche.

Es típico de aves y lo vamos a encontrar como una dilatación del tubo que almacena el alimen-

to hasta el comienzo de la digestión.

Otra modificación es la presencia de ciegos intestinales que son dilataciones sin continuidad

con otras estructuras. Estos ciegos son muy distintos en cuanto a estructura y función entre los

grupos y por tanto no son homólogos entre las distintas especies.

Regionalización

Esta regionalización hace referencia a la presencia o no de una diferenciación entre el intestino

delgado y grueso.

1.2.3 Vascularización del tubo digestivo

En la vascularización del tubo digestivo destaca la presencia de

los vasos quilíferos. Estos vasos se encuentran en el interior de

las vellosidades y por ellos entran los elementos que forman

parte de la linfa.

234

El sistema linfático es unidireccional y por sus tubos van a entran los materiales hasta que se

viertan en el corazón. Este sistema absorbe los ácidos grasos de cadena larga en el intestino

delgado gracias a los vasos quilíferos.

1.3 Hígado El hígado es una de las glándulas extrínsecas del tubo digestivo. Se trata de a glándula más

voluminosa y se caracteriza porque tiene una función totalmente distinta entre la vida fetal y

el adulto.

Durante la vida fetal es el encargado de formar las células sanguíneas y durante el estado adul-

to produce y secreta sustancias, mantiene la concentración de glucosa en sangre, degrada las

sustancias toxicas y produce la bilis. Tiene funciones exocrinas.

1.3.1 Origen del hígado

El hígado se origina de lo que conocemos como yema hepática.

A nivel ventral del endodermo del intestino primitivo hay un pequeño saliente que se conoce

como yema hepática que va a formar todo el hígado. Así que en principio es endodermo y va a

crecer hasta el mesénquima del septum transversum de manera que ese tubo va creciendo y

en su parte terminal se transforma en los hepatocitos.

Además a ese nivel nos vamos a encontrar las venas vitelinas que darán lugar a los sinusoides,

los capilares sanguíneos que son los más grandes y de mayor tamaño que van a permitir el

mayor intercambio entre los órganos y los capilares.

La parte caudal del tubo de la yema hepática va a dar lugar a la vesícula biliar y al conducto

cístico. El resto de estructuras que hay en el hígado proceden del mesodermo circundante que

en este caso será el septum transversum.

En general el hígado es una glándula lobulada con una diferencia, en humanos la lobulación es

mucho menos evidente que en el caso de los cerdos, por ejemplo.

Los lobulillos están delimitados por tejido conjuntivo y van a presentar una forma hexagonal.

En mamíferos no es patente pero existe esa lobulación.

235

La lobulación está marcada por la existencia en los vértices del hexágono de lo que se conoce

como espacio porta.

En el centro del lobulillo va a ver una vena centrolobulillar y entre los hepatocitos estarán

dispuestos radialmente los sinusoides y láminas de hepatocitos. Por lo tanto estarán en con-

tacto íntimo y directo.

En los espacios porta vamos a encontrar una rama de la arteria hepática que discurre por los

sinusoides hasta la vena centrolobulillar, una rama de la vena porta que recoge la sangre del

intestino y bazo con productos absorbidos por la digestión y un conducto biliar delimitado por

un epitelio cubico simple que conduce la bilis hasta la vesícula biliar, en donde se almacena,

hasta que se libera al intestino.

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