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Los Animales Bilaterales

Los Bilaterales constituyen un clado bien definido del Reino Animal. En suconjunto, Cnidarios, Ctenóforos y Bilaterales constituyen los Eumetazoos (pero la posiciónde los Ctenóforos queda indeterminada).

Las características de Bilaterales son: (1) simetría básicamente bilateral, (2) trescapas celulares en el desarrollo embrionario, (3) una dotación de genes del desarrollo, (4) lapresencia de un aparato excretor. Sin embargo, estas características no están siempre demostradascomo sinapomorfías de Bilaterales.

(1) Simetría bilateral

Con la simetría bilateral, se pueden definir en el cuerpo del animal las orientaciones:anterior/posterior, dorsal/ventral, izquierda/derecha. La simetría bilateral está relacionadacon la locomoción y con el proceso de cefalización, en el que los órganos sensoriales y decaptación de alimento tienden a agruparse en un extremo anterior (la cabeza). Una simetríabilateral primordial puede estar acompañada de alteraciones secundarias de la simetría(ejemplos en Moluscos y Equinodermos, pero en la naturaleza no hay apenas animales quesean realmente simétricos en una perfección geométrica).

La simetría bilateral es la “marca de fábrica” de la rama del Reino Animal llamada“Bilaterales” o Bilateria y es posiblemente una sinapomorfía. Sin embargo, hay dudas sobre lapolaridad del carácter. Algunos Cnidarios tienden hacia una simetría bilateral, y se haconsiderado la posibilidad de que esta simetría sea ancestral en Eumetazoos (entonces, seríauna plesiomorfía en Bilaterales).

(2) Hay tres capas celulares en el desarrollo embrionario

Las tres capas son ectodermo, mesodermo, endodermo.

Los Bilaterales son triblásticos.

El verdadero mesodermo se forma durante el desarrollo embrionario y secontrapone a las capas intermediarias de los Cnidarios que se van formando durante toda lavida del animal a partir de la epidermis.

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La adquisición del mesodermo, añadida a la adquisición del verdadero epitelio, abrepaso a una estructura más compleja del plan corporal, particularmente a la constitución decavidades corporales selladas y separadas del digestivo, los celomas.

Un celoma es una cavidad corporal interna, de origen mesodermico, revestida en sutotalidad por un epitelio.

Hay celomas en muchos filos de Bilaterales, pero no queda claro si esta estructurase ha originado una sola vez o varias, por lo que su utilidad como carácter filogenético esdudosa.

(3) Hay una dotación propia de genes de desarrollo

Todos los Bilaterales comparten una clase de genes que intervienen en el desarrolloembrionario, especificando la configuración general de regiones del cuerpo a lo largo de losejes antero-posterior y dorso-ventral. Dichos genes se caracterizan por la presencia de unasecuencia (de cerca de 180 pares de bases) llamada “homeobox”. Un grupo de tales genescon homeobox, llamado “grupo Hox”, está presente en grupos de Bilateralesaparentemente sin parentesco; entre ellos la mosca Drosophila y Mamíferos.

La presencia compartida de estos genes no se puede explicar de otra forma que porser conservada desde un ancestro común (al contrario de estructuras funcionales como loscelomas, que pueden ser convergencias: la probabilidad de que la misma secuenciaevolucione de forma independiente es casi nula). Esta dotación de genes (que se ha llamadoel “zootipo”) es una sinapomorfía de los Bilaterales.

(4) Existe un aparato excretor

La excreción de sustancias tóxicas tiene lugar mediante células mesotelialesespecializadas, llamadas podocitos, que no existen en los Cnidarios y se encuentran en casitodos los filos de Bilaterales (¡vease los apuntes de Zoología!). En animales que carecen deceloma, o de vasos sanguíneos, o de ambos, la excreción se realiza en protonefridios, enlos que la filtración y la reabsorción se realizan en el mismo sitio. En animales celomadosexisten sistemas metanefridiales, en los que la filtración se realiza entre la sangre y unacavidad celómica, y la reabsorción se realiza en un sitio distinto.

La presencia de tejido mesodérmico no resultanecesariamente en la presencia de un celoma. Silos derivados mesodermicos rellenan totalmenteel espacio entre endo- y ectodermo, el animal esacelomado. Si los derivados mesodermicostapizan la pared del cuerpo sin formar unacavidad sellada, hay un pseudoceloma que esequivalente al blastocele (la cavidad interna de lablástula y de la gástrula. Si se forma una cavidadsellada totalmente por derivados mesodérmicos,hay un verdadero celoma.

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Cómo se obtiene información filogenética de secuencias de ADN

Actualmente, se hace generalmente uso de secuencias del ADN (AcidoDesoxiribonucléico) del genoma para reconstrucciones filogenéticas. Una secuencia es eldeletreo de las bases (adenina, guanina, citosina, timina) que se encuentran a lo largo de unaparte concreta del ADN (que puede ser, o no, un gen funcional).

¿Cómo se obtiene información filogenética de una secuencia?

En el curso de la evolución, ocurren mutaciones en el genoma, de modo que unabase está substituida por otra en la secuencia. Estas substituciones, luego, se conservan enla descendencia.

Los fundamentos teóricos que permiten interpretar tales datos para filogenia sonlos mismos que para caracteres morfológicos. Suponemos unas secuencias que se handeterminado en tres taxones A (grupo externo), B, C, D. Partes de la secuencia se hanquedado sin cambios, permitiendo reconocer que se trata de la misma parte del genoma(homología molecular). Algunos sitios han cambiado en relación con A y entre ellos sepueden reconocer sinapomorfias (en el ejemplo, el sitio 2 ha substituido una guanina poruna adenina: esta substitución es una sinapomorfía de un clado (B,C,D). En el caso deconflicto entre caracteres, se aplica el principio de parsimonia (en este ejemplo, el clado(B,D) está sugerido por un solo sitio (8), mientras el clado (C,D) está sugerido por dossitios (7) y (11) y es preferido).

¿Que es el ARN ribosómico 18S?La transcripción de la información genética contenida en el ADN del núcleo

requiere la intervención de tres tipos de ARN (Acido Ribonucléico), codificados por genesdistintos. El ARN mensajero es el que contiene la transcripción de un gen concreto que seva traducir en una proteína (es distinto para cada proteína). El ARN ribosómico espresente en los ribosomas. Finalmente, varios ARN transferentes recogen los respectivosaminoácidos en el citoplasma) y los aportan a la proteína en formación.

Los ribosomas son estructuras granulares presentes en el citoplasma, formadas porun complejo de proteínas y del ARN ribosómico (ARNr). Son la “prensa” en donde serealiza la síntesis de cualquier proteína: se acoplan al ARN mensajero y se desplazan sobreél a medida que se forma la cadena de aminoácidos de la proteína. El mismo ARNribosómico interviene en todas las síntesis de proteínas del citoplasma y su secuencia debases es propia de una especie animal.

El término “18S” alude a las “unidades Svedberg”, que corresponden al tamaño dela molécula (exactamente, a su velocidad de decantación en un centrifugado). El ribosomacomporta varios ARN producidos por varios genes, siendo el 18S uno de ellos.

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Teorías sobre el origen de los Bilaterales.

Entre teorías sobre el origen de los bilaterales, se establecen básicamente doslíneas mutuamente exclusivas:

(1) El bilateral ancestral es algo parecido a lo que son actualmente larvas deBilaterales, y era microscópico (Jägersten 1968, 1972; Salvini-Plawen, 1978). Laversión más reciente es la teoría de la Troquea (Nielsen, 1985).(2) El bilateral ancestral resulta de la integración en un individuo de una colonia deanimales del grado Cnidario, y era grande. Es una teoría ya propuesta en el siglo XIXy recientemente revivida (Rieger, 1994; Lacalli, 1997; Dewel, 2000).

Ninguno de estos guiones explica de forma convincente el paso de un grado Cnidario a ungrado Bilateral (triblástico). No existe en la actualidad una teoría satisfactoria.

Protóstomos y Deuteróstomos

En Bilaterales se reconocen dos ramas supuestamente monofiléticas, denominadasramas protóstoma y deuteróstoma. Estos nombres aluden al supuesto destino delblastoporo en el desarrollo embrionario, pero esta hipótesis filogenética está apoyada pormás caracteres:

(1) Secuencias de ADN y caracteres del genoma

Las secuencias (véase el apartado “Cómo se obtiene información filogenética desecuencias de ADN”) del gen del ARN ribosómico 18S (que es uno de los componentesdel ribosoma) han sido en los últimos 10 años la fuente de información más extensa paraestudiar filogenia en rangos altos (filos, clases...) porque:

(1) el producto existe en gran cantidad en los ribosomas de cada célula.(2) es universal y su función es constante en el Reino Animal.(3) tiene una extensión suficiente para contener información: cerca de 1800 pares debases.(4) tiene regiones conservadas que permiten reconocerlo.(5) tiene regiones más variables que contienen información filogenética.

Existen muchos más datos moleculares útiles para reconstrucciones filogenéticas,entre ellos secuencias de genes que codifican para proteínas estructurales, así comosecuencias del genoma mitocondrial.

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(2) Destino del blastoporo.En Protóstomos (del Griego πρωτο-, en primero, y στόµα, boca), en principio “la

boca procede del blastoporo”. En Deuteróstomos (del Griego δεύτερος, segundo, y στόµα,boca), la boca es siempre una formación nueva y el blastoporo origina (o no) el ano.

La realidad es algo más compleja. En algunos Protóstomos (algunos Poliquetos, lamayoría de los Moluscos) el ano surge efectivamente como una nueva apertura delarquénteron. En otros casos, el blastoporo se alarga, y sus bordes en la parte mediana de lahendidura se unen de modo que tanto la boca como el ano derivan del blastoporo. Estemodelo contrasta con el de los Deuteróstomos, en los que la boca es siempre una aperturanueva.

Dos modelos posibles de formación de la boca y del ano en Protóstomos.

En Protóstomos, el blastoporo origina boca, o boca + ano.En Deuteróstomos, la boca es siempre formada de nuevo, independientemente .del blastoporo.

La polaridad de este carácter no puede ser determinada por comparación con ungrupo externo: los Cnidarios tienen una sola abertura al digestivo, más correctamentedenominada estomódeo (no es más una boca que un ano).

(tomado de Ruppert & Barnes, 1996)

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(3) División del huevo

Los caracteres del patrón de división temprana del huevo son básicos para explicarla dicotomía Deuteróstomos/Protóstomos. Para los primeros estadios de división delhuevo, se usa mucho la palabra “segmentación”, que puede crear confusión puesto que seusa también para segmentos corporales (en animales segmentados: Anélidos, Artrópodos).

La división radial aparece en Cnidarios, Lofoforados, Equinodermos yHemicordados. Los planos de división se orientan paralelos o perpendiculares al eje polardel huevo. Además de la división radial, el destino de los blastómeros no esta fijado enfases muy tempranas. La división en este caso es regulada, es decir, son señales entrecélulas vecinas que dirigen el destino de los blastómeros. En un embrión de erizo de cuatroblastómeros, se puede separar los blastómeros y cada uno seguirá dividiéndose para formaruna larva más o menos completa.

En la división espiral, los planos de división se orientan oblicuamente con relaciónal eje polar del huevo. Más importante que la orientación de las divisiones, es el hecho deque la división es determinada: el destino de los blastómeros está fijado desde una fasemuy temprana de la división, de tal modo que los blastómeros aislados no pueden formaruna larva completa. En la sexta división, hay un blastómero concreto (denominadomesentoblasto) que originará todo el mesodermo.

Hay un grupo coherente de filos caracterizados por un tipo de división espiral:Moluscos, Sipuncúlidos, Anélidos, Equiúridos. En Nemertinos y en PlatelmintosPolicládidos (que son formas marinas, de vida libre) existe un patrón parecido.

División regulada (a la izquierda, en huevo de erizo): un blastómero separado en una fase temprana puedereconstituir la totalidad del embrión. División determinada (a la derecha, en embrión de lapa): unblastómero separado en una fase temprana solo puede constituir la parte del embrión que le corresponde.

Por comparación con los Cnidarios (grupo externo) se puede concluir que ladivisión radial es plesiomórfica en Bilaterales. La división espiral constituye porconsecuencia una sinapomorfía que une todos los grupos en los que se manifiesta.

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(4) Modo de formación del celoma

El celoma no está presente en todos los Bilaterales. En el caso de que exista, lasmodalidades de su formación son variables.

En Deuteróstomos, como ejemplo en Equinodermos, el celoma se deriva de lapared del arquénteron. En un determinado momento, unas evaginaciones se separan ypasan a ser un compartimento celómico independiente. Esta modalidad se denominaenterocelia (del Griego, ’έντερον, intestino, y celoma). El enterocele no pierde en ningúnmomento su forma de epitelio.

En muchos Protóstomos, como ejemplo en Anélidos, el celoma (en realidad, todoel mesodermo) se deriva de un blastómero concreto, el mesentoblasto. El revestimientodel celoma se origina primero como un mesénquima macizo y luego se ahueca, formandoun celoma revestido internamente epitelio. En Anélidos, el modo de formación del celomase conoce como esquizocelia (del Griego, σχίξω, escindo, y celoma), aludiendo a que lascavidades celómicas se escinden a medida que se forman los segmentos corporales.

Las diferencias profundas que existen entre estos modos de formación del celoma(¡la realidad es aún más compleja!) justifican dudas sobre la homología de los celomasen los distintos grupos.

(5) Posición del cordón nervioso

Otra característica importante es la posición del cordón nervioso, dorsal en losDeuteróstomos que conservan su simetría bilateral, y ventral en los demás Bilaterales. Lasrespectivas condiciones se conocen con los términos de hiponéura y epinéura.

(6) Otros caracteres

Entre ellos, señalamos la ausencia de quitina en la rama Deuteróstoma, y lapresencia de larvas pelágicas específicas, distintas en Protóstomos y en Deuteróstomos.

Deuteróstomos Protóstomos

División del huevo: radial División del huevo: espiral, radial u otroDestino de los blastómeros; regulado porinducción; mesodermo de células endodérmicas

Destino de los blastómeros: determinado;mesodermo del mesentoblasto.

Blastoporo origina el ano; boca neoformada Blastoporo origina la boca, o boca + anoCeloma por enterocelia Celoma por ahuecamiento del mesénquimaCordón nervioso dorsal Cordón nervioso ventralSin quitina Cutículas o piezas con quitinaEsqueleto intratisular o nada Exoesqueleto o nada

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Relaciones filogenéticas entre los principales grupos de Bilaterales

La divergencia de los Bilaterales en los dos linajes Protóstomos y Deuteróstomos seconoce desde hace tiempo (Hatschek, 1888); está bastante documentada y aceptada. Sinembargo, las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos, e incluso la propia relación(ancestral/derivado?) entre Protóstomos y Deuteróstomos fueron intensamente debatidasen los últimos años, y el consenso que se está formando a principios de los años 2000difiere considerablemente de lo expuesto en los libros de texto de la década anterior.

(1) Hipótesis filogenética tradicional (por ejemplo, Hyman, 1940-1967).

En este planteamiento se considera que la condición primitiva en bilaterales es la deacelomado y que la presencia de un celoma es un estado derivado (una vez, o dosveces: una en Protóstomos y otra en Deuteróstomos).

Como consecuencia, puesto que la división espiral existe en animales acelomados(los Platelmintos), y la radial en Deuteróstomos, se tiene que considerar la división espiralcomo el estado ancestral en Bilaterales (y la división radial de los Deuteróstomos,derivada).

En el ámbito de esta hipótesis, se propone una relación de grupo hermano entreArtrópodos y Anélidos, considerando la segmentación del cuerpo como una sinapomorfíaque define el supuesto clado “Articulados”.

A la izquierda. una hipótesis filogenética tradicional del Reino Animal, en la que se reconoce una progresióndesde un grado acelomado hasta un grado celomado. En este planteamiento, los Deuteróstomos son losBilaterales más derivados.A la derecha, una hipótesis filogenética actual. Protóstomos y Deuteróstomos constituyen gruposmonofiléticos.

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(2) Hipótesis filogenética corriente (por ejemplo, página web de “Tree of Life”).

Los datos de secuencias de ARN ribosómico 18S y de los genes del grupo Hox(genes con homeobox que intervienen en el desarrollo) han sugerido una hipótesis bastantedistinta, en la que los Deuteróstomos aparecen como grupo hermano de los Protóstomos.

En Protóstomos, se reconocen dos grupos monofiléticos. Uno de ellos reúneArtrópodos, Nemátodos y algunos grupos menores, formando un clado denominadoEcdysozoa. El otro clado reúne los animales, celomados o no, en los que se conoce unadivisión espiral en el desarrollo y, además, los Lofoforados. Se conoce con el nombre deLophotrochozoa.

Sinapomorfías morfológicas de los Ecdysozoa

El reconocimiento de este clado se fundamenta esencialmente en datos del ARNribosómico 18S. El modelo ha sido también respaldado por determinados genes del grupoHox compartidos por un Priapúlido, un Nemátodo y los Artrópodos. Volviendo a criteriosmorfológicos, todos aquellos grupos que comparten un proceso llamado muda o ecdisis(de ahí el nombre). La cutícula es diferente entre grupos: es esencialmente quitina enArtrópodos mientras es esencialmente colágeno en Nemátodos. A pesar de esta diferencia,el mecanismo de la muda en sí, con las adquisiciones genéticas que controlan el procesohormonal, puede ser considerado como una sinapomorfía. La presencia de componentesde tipo ecdisone se ha comprobado en Artrópodos, en Onicóforos y en Nemátodos.

La pérdida de los flagelos celulares en los Ecdysozoa es posiblemente otrasinapomorfía. La presencia de células flageladas (en órganos internos, en gametos...) esgeneral en el Reino Animal, y demostrada como primitiva por la existencia de flagelos demisma estructura en Protistas. Con esta consideración, su ausencia en Ecdysozoa es difícilde explicar al no ser que esta pérdida es una sinapomorfía del grupo.

Sinapomorfías morfológicas de los Lophotrochozoa

En los demás Protóstomos (que se agrupan como Lophotrochozoa), no hay uncarácter único que proporcione una sinapomorfía morfológica. La condición monofiléticase tiene que considerar por grupos:

(1) Los grupos que presentan división espiral (y determinada) del huevo (este grupose denomina los Spiralia) se caracterizan también por un tipo larvario “trocófora”.Constituyen un grupo monofilético bien respaldado por su patrón de desarrolloembrionario.(2) Los Lofoforados presentan una estructura particular, el lofóforo, que se puedeconsiderar como una sinapomorfía. Por otro lado, reúnen patrones de desarrollodiversos, por lo que su posición está generalmente debatida (aparecen aún comoDeuteróstomos en muchos libros de texto). Su agrupación con los Protóstomosresulta de argumentos recogidos en secuencias de ARN ribosómico 18S y de genesdel grupo Hox compartidos.

El término “Lophotrochozoa” alude, por tanto, a la presencia del lofóforo en ungrupo y de la trocófora en otro.