11 BIBALBIOEN UGALKETAREN EZAUGARRIAK ETA ENERGI...

11 BIBALBIOEN UGALKETAREN

IKUSPEGIAK 1

IRRlNTZI IBARROLA em MIREN ?#ECO URRUTTA Zientzi Fakultatea. Animati Fisiologia

Euskal Herriko Unikrtsiiatea. P. K. 644 - BLBO

EZAUGARRIAK ETA ENERGI

SARRERA

Molusku bibalbioen edozien populazic+ tako ugalketa-zikloak, hurrengo gertaerez osatzen dira nomalki: 1, Hasiera edo zikloaten aktibazioa. 2. Garnetogenecia eta gametoen hazkundea

(emeen kasuan bitelogenesia). 3. Heiketa. 4. Gametoen askapena (emtaldia). Une ho-

netatk aurrera animaIiek atseden sexual izeneko inaktibitate-egoeta lortzen dute, nahizetazenbitespezie edo populaziotan iraupenaoso laburra izanedopraktikoki ez exisbtu. (GIESE, 1959; BAYNE, 1975; SASTRY,1979).

1

PopuIazio berean, zikloa osatzen dure faie desberdinen jarraipen tenporala sinkrc nikoa. hots, fase bakoitza ale guztietan batec gertakea,zein asinkronikoaizan daiteke. kas gehienetan, baina, sinkronia eta asinkroni hutsen arteko zerbaii genatuko delarik.

Ugalketa-faseak ziklikoki gertatze direnean, sikloa osatm deneko periodoe itaupena eta um'betean jazotaka zikI+kc puma oso aldakorrak di* espeziearen edot populatioaren ezaugami gisa aurkez daitez keelarik. Horrela, Mytilus cdulis muskvilua adibideg urtebetean emtaldi bakma (CHl PERFIELD. 19531, bi emtaldi, (AGIRRE t 979), edo e i k m segidan zenbait (SEEE 1976) izan ditzake, Myiilus galloprovinciaiii

SUMMARY: Rcproduciion in bivalves: energetic consideruiions. Main fucrors afeciing reproducrior:

in bivalve mollusc have been reviewed in this work under two hasic approaches. Primarily, derailed discussion abur ihe influence of environmental condiflans, .~pc3ally as regards oj

temperarure and nuirient availability arsemprs to elucidare single from complex effecrs of emgenous variables over fhe different siages oofhe reproducrive cycle. An analysis of

reproduction asan energy consuming octivify follows, where ihe concepts of reproduciiw effon and repraduc r ive cosrs are inrroduced as f~refil rools to evaluaie energetic dcmands

associaied lo she process. Final considerarions are made about rhe relationship beiween rhi , voriour reproducrive siraiegicrs and individu~l viabiiity f m i n i n g popularion implicafiom.

espeziean genatzen den m d u berean (LU- BETet al, 1981).

Batzuetan. helketa etaaskapen-periodoen iraupen eta kopuniaren, eta populazioen kokapen latitudinalaren artean nolabaiteko erlazioa ikusi izan da. Mya orenaria espeziearen iparraldeko poputazioetan adibidez, tatitudea laburtzean luzatu egiten den eta, azkenik, toki meridionaletan bi periodotan banatu egiten den iraupen laburreko periado bakarra agertu da (ROPES & STICKNEY, 1965).

Hataerr, populazio bamean urteen aneko desberdintasunak ikus daitezke. Adibidez: Aulacomya atcr espezieak, unean zehar hini bider garatzen ditu garnetoen helketa eta askapen-prozesuak, hauek a l a e n direneko uneak urtez urte aldatu egiien direlarik (GRIFFTHS & KING, 1979).

Beraz, portaera-eraniztasun nabaria da- goel a esan daiteke. SASTRYren (1 979) mtziz d ibertsi [atea kasu batzuetan, toki bakoitzeko ingunine-baldintza lxrezitan, espezieak a l - tzen duen genotiparen adierazpen fenatipiko desberdinei dagokio, eta beste batzuetan, es- p i e a r e n bamean. maza fisiologiko desberdinen existenlzia sorrerazten duten desberdin- tasun genotipikoek alabehartzen dute.

Nahiz eta proresuaren intentsitatea edota ugal zikloa osatzen duten faseen sekuenaia- zioaren erregulazioan parlaide diren mekanismoak m d u egokian exagu tu ez, jeneralki prozesu horiek ondoren azalduko diren izaera anbientala duten zenbait faktoremn meko el- karrekintzek baldintzatzen diniztela onanzen da (BAYNE, 1975; SEED, 1976; SASTRY, 1979; LüBET, 1980-8 la).

Ugal ziktoarr emgim dutea fakiorwk

A- Tenpemura Zalanaarik gak, ugat aktibitaiean eragi-

na izan dezaketen faktore guztieran histori- koki interes handiena piztu duena ingutune- -tenperatura izan da. ORTONen(1920) ustez,

ugal aktibitatea gemtzen deneko renperatur tartea espeziearen ezaugarritzai har daiteke, baEio kritikaa baino tenperatura baxuagotan ugaltzea ezinezkoa gertatuko limtekeelarik. Hipotesi honek, ornogabe itsasearren eta zehazki bibalbicien banapen geografikoa ugai prozesuaren muga terrni ko espezifi koek mugatuko luketela adierazten du. GIESEk (1 959) ere, tenperaturak eta unean zehar gertatzen diren fluktuazio terrnikoek berezi ki, malusku bibalbioen ugai zikIoen ezaugmietan eragin erabakiorra dutela adierazi du. Izan ere, lati- tude deskrdinetako populazioen artean iku- sitakodeskrdintasunak, etaugal prozesuaren izaera zikliko berbera ere, ingunine-tenpera- turarekin eta bere urtaroko aldaketekin erlazionatuta agertu da kasu askotan (SEED, 2976; LUBET, 198&8 1 a).

Nolanahi ere, dagoen infomazio mordoa sistematizatzea oso korapilotsua gerta daiteke. Alde batetik, efektu twmikoari da- gozk ion erreferentzia asko landa-kerketetan jasorikabehaketeian o i n h t z e n direneq ikerketa guztietan ienperaturarekin batera aldatzen diren eta efektu garrantzitqoa soneraz dezaketen bese zenbaii ingumne-faktore aipa- mn ez direlako; eta beste aldetik, ugal zikIoa- t e n fasedesberdinetan faktore temi koak duen eragin desberdina konsideratzea beharrezkoa suertatuko delako.

Gametogenesiaren hasieran tenperaturak duen eragjnari dagokionez, portaera*redu bakarraz mínaatzea ez liaateke zuzena izango. klgeriako kostaldetan ikertutako Donax rrunculus espeziean adibidez, tenperaturak ez du inolako eraginik erakusten (MOIgEZA & FRENKIEL-RENALJLT, 1973); GaEiziako Ostrea edulis ostraren gametogenesia tenperatura baxueneko garaian hasten da (RO- M AN, 1983) eta Baltiko ItsasokoMyiilusedu- lis muskuiluan. udazkenean, ingumne-tenperatura jaistean. Fran tsez-kos taldeetan ko- katuriko Myii lw edulis espezie honetako ea jenero bereko den M. galloprovincialis espe-

tran heItze gonadalaren prozesusren iraupen eta ingurune-tenpraturaren arteko erlaziara- ko funtzio esponentzial negatiboa Iorlu dirte.

Aram hau sistematizamko, saialdi batean LUBETek (1 980-8 la) portaera-eedu desberdin bi proposatu ditu:

1. Bradiktio derieen espezieena; alegia, aktibitate sexuala une osoan zehar garatzea. eIkarren segidako zenbait gameto-aqka- pen izaten dituaetarik. Espezie hauetan, renperanirak garnetogenesiaren intentsi- tatean ez luke eraginik izango, baina ugal fasearen irau pena (eta b a z . erru taldi-ko- puma) tenperaruraren funtzio positiboak izango lirateke. Talde honetan, Glycime- ris, Pecren, Chlamys eta MyliIus jcneroko es pezieak daude, gorago ai panitako B AY - NEren, (1975) proposamenaren kontra.

2. Os~idae , Cardiidae. Veneridae. etab. fa- rnilietakoak dira takiktikoen taldea osatzen duten espzieak. Haueran, akobitate sexvda iraupen labumko periodmtara murriztutadago,eta tenperaturgorakadak. aktibitate gametogenikoari eragiten dio.

Cerasrodem margolan jasotalro datuek baina, aipaturako zenbait 'behaketari koatra- jartzen zaion eskema hau eztabaidatu egiten dute benetan. GíMAZANIEk (1972) renperatur gorakadak Cerastodem edule espeziearen garapen gonadalari eragiten diola ftagatu arren. ugal penodoaren Iraupari dagokio- neq b a n a p latitudinal zabalekriCermtoder- ma glaucum esgezieak espezie takiktiko mo- duan j okahn du Ipar Atlantikoan (BOY- DEN, 197 1,) eta bradiktiko rncduan Tunisia- ko kostaldeetan (ZAOUALI, 1974).

Datu horiei begira, LUBETek (1980,8 1) espezieem kidetasun temiikoan oinarritutaka eskerna alternatiboa planteatu zuen. Myrflus rnoduko espezie hotz-zaIeetan, tenperaturak ez luke &tibitate gametogenikoan efekturik izango. Epel-zaleetan. krriz. (Cerasroderma

kasu) gametogenesianen intentsiratea tenpera- turmn funtzio izango liizateke. Jaroni tropl- kaledosubtropikaleko$ernaperna(BERRY, 1978), Amusium japonicum (DREDGE, 198 1 1, Saeco.rirea cucrrl~ata eta Crassostrea echinara (BRALEX. 1984) muduko espezie bmra l eek , ai patu iako hou-zaleen mduko portaera termoindependenrea garatuko lukete.

Azken atala, tenperatura eta garnetmn askapenaren arteko erla~ioari dagekio. Puntu honi buruz, ebidentzia ugari lor daiteke; askotan tenperaturgorakadak etabeherakadak erabili izan bait dira gonada helduen gameto- -askapenarl eragiteko. Baina, baldintza fisi- ko, kimiko, edo biologikoen k s ~ e edozein alterazis-rnotak aldaketa termikan efektu berasorterazdezakeenes errutaldiari eragíten dion kinadaren izaera. ezezaguna da (SEEQ 1976).

Bestdde, gametoen-askapen uneari bumz, populmio naturaletan bumiuriko esperimentuetan t z da ernaitza argirik lortu. G- rat&rmoedule(KINGSTON. 19741, Perm perno (BERRY , 1 978 1, Saccosrrca cucullafa eta Cra~sosrrea echinaia (BRALEY, 1984) espezieetan tenperahira eta emtaldi-unearen artekr, erlaziorik aurkitu ez den bitartean, Choromyrilw meridionaiis, Aulacornyo atcr (GRIFFJTHS, 1977). eta Mytilus edtttis (KAUTSKY, 1982) espezieetan garnerwas- kapena tenperacuraren gehikunm estaziona- larekin positibki erlazionatuta dago; Mytiius ga~loprovinciaiisek. neguan. ez du emtaldi- rik (COSTA & MACHADO, 1982), eta Mo- diolus madidlusek askapen-priodoaren lu- zera tenperaturnen funtzio bide du, ktima hotzem garneteas kapena unearen parterik handienean zehar inhibi tuta dagoelarik, ani- rnaiíak gonada heldua eduki men (BROWN, 1984).

B- Gazitasuna SASTRYk (19791, bibalbioen ugal zi-

kloen fase desberdinen iraupen eta sekuen-

1

~

tziazioaren, eta gazitasunaren aneko erta- zioan bunirko informazioeskasa bemkusí du. Tenperaturaren efektuarekin gertatu den kzala, behamriko k a ~ u guztietarako ezin izan da jokaera-eredu bakama lom. Atgj dagoena, baina, zera da: espezie baten inguninean, ga- ziiasunaren ohizko balioak baino askoz ere baxuagotan. garapen gonadala mumztuta edo inhibituta ere gerta daitekeela.

C- Elikagai-gertutasuna Ugalketa, ugalmaterialaten energia in-

tnnmekoari eta aktibitate gamezogenikoari dagozkien eskari metabolikoak betetzeko khar den energia eskaken duen prosezu garestia da. Hala ere, edozein espezieren gnrapen gonadalean erabilitako baliabide enmgerikoen berehalako jatorria zein den, ez da zehaztasunez ezagumn; batzuetan etikagai-ugaritasunezke peridmtan metaturiko emserbak erabilizeman baitdairekt.eta beste batzuetan energi itumia garapen gonadala gertatzen deneko unean a$irnilaturiko elika- gaia izan bait daiteke.

ORTONek (19201, knperatura izan ezik ornogabe itsastarren ugalkeran eragin nabaria duen faktore anbientalik ez dagmla baieztatu zuen. Esklusio honek. noski, ingumneko elikagai-kontzentrazioari afektatuko 1 ioke- Hala ere, azkeneko 25 uneeian bumturiko beha- ketek eta gaiaturiko lan esperirnentalek aurrekoa gezurtacu egin dute. EIikagai-ger- turasunaren eta ugal zikloaren arteko er- lazioak,espezie deskrdinetan ieta espezie bereko populazio desberdinetan ere bai) bese- zitasun desbedinak izan ditzake. TeIIina fe- nvis(TREVALL1ON. 1971).Abraalh (AN- SELL, 1974 a) eta ChFamys septenradiata (ANSELL, 1974 b) espezieetan, ugsi dkloa gutxi gorakhera eIikagalen ugaritasun ma- ximoaren periodoarekin bat dator. Venus Srriafula rnoduko beste kasu batzuetan, atsedenaldi labur bait jasan eta gem hasten da garnetcgenesia, baina, elikagai-baldintzak

faboragmiak ez direlarik, garnetoen proli- ferazioa esekiduran dagoen fitoplankton- -kanrítatearen ernendioa gertatzen denean bakarrik buruiuko da (ANSELL, 1961). Baltiko Itsasoko Mytilus edulisen gametogenesia uddenean hasten da. garapngonadala negu osoan zehar (udaberrian elikagai- -baldintzak ho'betzen diren arte) geldí tu egiten delarik. Kasu honetan, ugal akuhíta- tearen geldialdia, neguko tenperatur behera- kadaren menpekoa baino gehiago urtaro honetako beretko elikagai-urritasunaren menpekoa deFa frogazu da (KAUTSKY, 1982). Arciico islundica espeziean (LOOSA- NOFF. 1953) anaeko pwtaera ikusi da. Baita dulocomya drer eta Choromyiilusmeridiona- lis rnodirko espezieetan ere, zeintzuetan gonadakemzaldi ostean betehalabefriztatzen bait dira. eta garapen gonadai m a x i m o m gaiaiek,elikagai-baldintza faboragamenekin koinziditzen bait dituzte (GRIFFITHS, 1977).

Batzuelan, ugal zikfoaren eta etikagai- -gertutasunaren aldaketa estazionalaren anekoerlazioa aldatu egitcndaespezie bereko populazio desbetdine tan. Iparramerikako ekialdeko kostaldeetako Mercenaria m r c e - naria esipezitan adibidet, gametogenesia errutaldiaren ondoren hasten da, garnetoak negu eta udabem osoan heldu~asun-qpera baino aurreko egoera batean rnantenduko direlarik. eta uda etortzeak. garapen gonadalaren hasiera markatzen dueIarik (ba3Sk- NOEF, 1937). Hala ere, espezie bereko popu iazio britainiamtan, gametogenesiaren hasiera udabeman g m t z e n da, ingumneko elikagai-kantitaieak rnaila egokia I O ~ Z R R duenean (ANSELL & LOOSMORE. 1963).

Betriki argitararu tako zenbait lanek, elikagai3ertutasunaren urtar+fiuktuazimk bibalbiwespezíeen ugal zikloetan duten garranaia a tp immtu &te, Bibalbio abi- saletan, zeintzuen popuf azioak uneko zenbait garaitan (gainazaletik datorren dikagai- -emendiomn salbuespmarekin) aidaketarik

4GEi ir. ior

g a k k a baldintzetan bait daude, ikusi den ugalkera izaera zikliko eta esrationala faktore honi Feposaau diote LIGHTFOOT et al.-ek (1979). Azkenik. NEWELL et al (1982) eta BROUSSEAU í 1983)ek, kokapen geogsafiko desberdinetako Myrilus edulis rnuskuiluaren populazioen ugal zikloen gertaera berezien sek uenkfazioa, Eekuaren urtean zeharko arau termi ko desberdinekin inolako erlaziiarik ez duela (baizik era beraien elikapen-báldin- tzekin) iradoki duie.

Faktore nutnzionataren garrantzia BO- RREROk (1987) plazaratu du, sistema liiora- leko aliuera desberdinetan kokatzen diren Ceuhnesia dcrnissaren populazio desberdi-

nen ugal zikloak konparaxuz. (2. irudia). Horrela, zonazloaren maila altuetan bizi diren Ieta beraz emtr ikr io nutriziond larriak pai- raizen dituzten) anlrnaliek, bi hilabeterainoko desfasea jasan dezakete lxraien ugal zikloetan. eta horrek, beraien banaketa geografi koaren mutur IatiiudinaIeko populazioen artean dagoena baino aldagarritasun handiagoa adierazten du,

Bestearto bati dagokionez, PIPEk (1985) Myriluscdulisen gametoak heldutaegon arren peitutasun nutrizionaleka egoeretan ez dela emraldirik egolen ikusi du. BaEdinlza hauetan, gonadek garahen segituko dute, anima- Iiak dituen erreswbaenergeti kwk bairnentzen

2. irudia. Geukensia demlssmn bl populazio desberdinen ugal zikloak. - Z onazio-milila bawuan dagokion gametoen frakzio blurneirlkoa. 0 - O Gauza bera. maila allurake. Marra httikalskin batazbeslekoen emm estandarrakadiwazi dira.

Tenperatusaren aktibitate gametogtni koaren gaineko efektuaren egfaztapen espe rimentalari bumzgarani tako ikerketa urriezar ez dira bibalbio-ialde guttietarako batiaga rriak liratekeen ondorioak lomi. Argopecte, irradians(SASTRY, 1966,1975;SASTRY d B LAKE, 1 97 1 ), Cer~siadermaedule (GIMA ZANE, 1972;GiM AZANE & LUBET, 1972: eta iMyiilw edulis (BAYNE & THOWSON 1970; GABBOTT & BAYNE, 1973) espe zieekin burututako esperimentuetan, barau edo urritasun nuhzionaleko baldinzzek gara

'

Amu twmlkoa (egm %lurte) 3. inidia. fembailekutan aur*itvtake gamet-kapenaren iraupena (hibtietetan) amu termikoamn hintrirr gka (urtebeteko egun "C-tan adieratiia).

badute. Portaera honek, oso adaptazio baliagarria eragin du; gameteaskapena {eta ibetaz, ernalkera) eta larba-garapena, larben superbizipen-posibilitliteakopumoak direnean soi- Iik gertaruko baii dira. Fenomeno honek. ks- taIde, hurrengo hauxc iradoki du: tenperaiura baxuak emtaldian duen efektu inhibimilea (e.b.: Modiolus modiolusen ikusia, BROWN, (198411, m d u betean oso balio adaptaiibo al- tukoa izango litzatekela; tenperatura epeleko zonan neguan -tenperagura baxuak- baidin- tza nu trizional txiroak egoten bait dira. (3. iru-

pen gonadalean duten eragina negatiboa dela ' ikusi da, batzuetan garapena guztiz etabatuta ere gera daitekeelarik. Ba ld inm hauetan efektua nabariagoa izango da, animaliek um- mari dagokiona baino tenperatusa aItuagoak pairatzen badituzre. Gestu dagoen elikagai- -kantitateaaltuadenean k m z , garapen gonadala esposizio-tenperaturaren funtzio gota- korra da. Kasu honetan beraz, tenperaturak e l ikaga im erdiespenean eta prozesarnen- duan inplikamtako prazesu mekaniko eta fi- siologikoetan zuzenki intzidiuen bide du (sAsmu,r 979).

UGAL ZIKLOAREN ERAENKETA

lzaera hormonaleko kinaden ekintzek, gametogenesiaren hasiera eta garapena eta gametoen as kapena koordina ditzaketela proposani zuen GTESEk (1959). Geroago, zenbait bibalbj~spezierekin bunttutako ikerketek, zelula neiirojariatzaileen aktibitatea ugal zikloarekin batera aldatzen dela baieztatu du te (SASTRY. 1979). SASTRY k ( 1975) Argopecren irradiansen vgalketaren erregulaziorako, m a i eta gamn-gongoiletan sintetizaturiko substantzia neumndokrinoen askapenean ainamtutako e&ua proposatu du. Askapen hau. ndabait, kanpkinadek baldinmtuko lukete, baina aktibitate neuro- jariatzailearen eta ingu rw ne-faktoreen arteko elkarrekintzaren mekanismoak exzagunak dira oraindik.

LiUBETek (1980-81 en?, jatom ncuro- endokrinoko sa'bstanaien ekintzan oina- rr iaen den sistema proposatu du M. edulisen ugal aktibitatearen erregulazioarako. Errai- -gongoíletan ekoitziriko faktoreen askap- nak, aktibitate gametogenikoaren hasiera sorteraziko Iluke, eta, honekin ibatera, gametogenesiaren eskari energetikbak asekeko. aFdez aurretik pilatutako karbohidrat-rre- serben kazabolismoa ere bai.

UGAL AHALECINA ETA UGAL KOSTUA II Ugal kostua e& ufalahak~ina direbko kontzeptuen oinaRi teorikook l I

Gaur egun ugal ahategina teminoarekin ezagutzen duglrn kontzeptuari buruzko lehen- bitikoaiparnena, FlSCHERena(t930) da: "Ii would be ins~ruct iw ro know nor oniy by whai physiologicuI mechanisms a j w i eppotion- m n r is made between nuirient devored to ik gonadc and ihai devoted tu (he resr of ;he parental organism. hui olso whar ci rcum- lances in ihe lifc-history and ~nvironment would renider profifable ihe diversion of a grearer or lesser share of the avoilobie resowcea iowards reproduciion" .

Dena den, arrakzta ebdutiboaren posi- bilimteen tesniingunian, ugal ahaleginakduen paperari buruzko lehenenga teoria orokorra WlLLlAMSi (196ó) dagokio. Tmria hau him ídeia omkorrez mintui da.

1. Populazioko aleek baliabideen kantitaze rnugatua dutenean. ugalketarako bidera- tutako energi frakzioaren emendioak (ugal ahaleginaren emendioak) lerro sornatikoaren rnantenurako edota hazkunderako bi- deta daitekeen tmkurtsoen ekidinezi- nezko murritketa ekanzen du.

2. Ugalketa !erre sornatikoaren mantenurako beharrezko enetgiarekin geriamn denean. alearen superbizipen-pro'babili- tatea rnumztu egiten da (superbizipwi- -kostua) edota etorkizuneka ugalmena txikiagotu.

3. Wgalketak mota honetako kosniak sorterazten dituenean, oraingoeta etorkizuneko ugal egimren produkziwn meko menpe- kotasun negatiboa azaltzen du.

Planteamendu honek, populazio batean. adin-taldedesberdinen ugal esvategiaoptimo espezifikoei burwzko predikzioak ekar ditzaketen eredu ieori knrilgarien garapena baimen- du du (SCHAFFER, 1974; FIANKA & PAR- KER, 1975; BELL, 1980). Hala ere. teoria honetan erabilitako eredu deskrdinen oinarri matematikoak nahiz maneintutako amakasta ebollutiboaren erizpidea. oso eztabaidatuak izan dira (WOMI et al. 1983). S'FEARNSek (1 980) m, bese balioorokorra zalantzan jarri du; ugal taktiken eboluzloa ikuspuntu de- mografika hutsetik begiatlia izan bait da, era beraz, organismwk berek etmluzioan duten zeregina ahulduta geratzen bait da. Sentzu honemn, TUOMI et al-ek (1983) ugalketa-fe- nomenoak kostu somatikoak edo supwbizi- pen-kostuak inplikatzen dituztela ese zalantzan jarri dute; au tore hauen usrez, organismoek kostu horiek ekiditera joko dituzten adaptazioak izatea posible bait da. Nahiz eta teoria demografilcoak ajpaiutaka huuuneak ukan, soma eta superbizi pen-kostuak karak- tere fisiologikozko adaptazioen bidez ezabatu ahal Wteak. ez dirudi zuzena. CALOW & SIBLY k (1983) kostu hotiek egongoez balira, organismo gurtiak ugaluaile esplosiboak 1 iratekmla (edo kste modu batetara esanda, bi ugal gaiai desberdinen mean asimilatutako energiaguztia ugal egiturakerakkoerabiliko lukeiela) plazaratu zuten. eta hain zuzen ere. konuakoa kusi deneko adibideak, ugari dira.

Bestalde REmTCKek (1985) esan duenez. TUOMI et aPek aipatutako adaptazioek, ugal kastua ekidin barjk ahal den neurriraino minimizatu egingo Iukete. Zenau honetan, ugal epea egmra nutrizional faboragamiemko garaietan gertatzea, edo, gametogenesiaren eskaera mtabolikoak betetzeko pilahitako erreserbak erabiltzea, aipatutako autoreek adierazitako adapt.i+motakotzat kontside- ra daitezke, eta, agian, gai honi bumzko lan

gutxi horietariko balzuetan agenu den ugal ahalegina eta pmgenitoreen hilkortasunaren arteko korref azio positiboa azal dezakete IREZNICK. 1985). Autote hauek, baina, ale ugaltzaileen superbizipen-probabiliaateetan eraginik ez duten nahitaezko kostu somatikoak daudela ahaztu bide dute. Orainga ugal ahaleginezko balio gorakorrek adi bidet, hazkunde sornatikozko tasa tx ikiagoak deiermi- naruko dituzte, eta beraz, etorkizuneko ugal garaietan, ugalketan erabiliiako energia txikiagoa izango balik baino [amaina txi- kiagoak lottu ko dituzte organisrnoek. Oro har organismoaren biomasa gonadalak konstante irauten duenez, ugalkortasuna tamainaren funtzío lineala da (CALOW, 19791, eta horiek hurrengo hauxe esan nahi du: organismo helduen h ikor tasun-mm emendioak e2 duela populazioaren ugal balis erresidualezan eraginik. eta. ugaf tzaileen ugalkorrasun mai- naren murritpen konparatiboak, ordea. ba- duela. (CALOW. 1979; CALOW & SIBLY. 19831.

Ugal oltoleginureii berlsio m s d o l o g i h k : ugal kosluaren koitbpplua

Bizi-zikIoen teoria demografkoa agertu zenetik. ngaF ahaieginaren kontzeptuari bumzko kontsiderazio reorikoak ugari izan dira, baina arazo honi modu esperjmentalean hur- bildu xaizkion lanen kopurua oso urria da benetan, era hau, ekologia demogtafikoan ugalketa-kosruak egoki azal dezakeen ugal ahaleginaren indize bat lortzeko posibilitatea- rekiko eszeptizismoari lepratu khar zaio (WILCIAMS, 1966; SCHAFFER, 1974; HIASHFELD & TWKLE. 1975).

Ugal materialaren edukin energetikoaren eta progenitorearen edukin energetika rotala- rm artekoerlazioa. indizerikerabilienetankoa da. Erlazio honek, tdozein denbora-tane mu- gaeutan ptoduziaen den energiatik ugalke-

twako bidwatzen den proponzioa zein den adierazi ezarren, zenbait auterek taxonomiko- ki erlarionatutako espezieen arteko nahiz espezie bereko populazio desberdinen arteko konparaketak egin ahal itateko metodo baliagarria dela iradoki dute. (PARRY. 1982; PERRON, 1982; FLETCHER. 1984).

HlRSHFIELD & T W E k ( 1975) edozein denimra-ianeri dagokion p d u k z i o gonadalaren eta produkzio osoaren arteko erlazioa gornendatu t u ten ugal ahaleginaren neum egoki gisa eta benetan hauxe da indize esabiliena gaur egun (BROWNE & RUSSELC FEUNTER, 1978; YAHL, 1981, BAYNE et al. 1983, THOMPSON. 1984). Nahiz eta indize honek ugalkeiarako bidera- wn den energi kopurua adierazi. ezin du organismo ugalmileek jasaten duten kostu sornatikoarekikozein superbizipen-kostuare- kiko infonnaziorik eman (PERRON, 1982).

Zenbaii aurorek ugal ahaleginaren azterketa aidc fisiolagikotik bideratu dute (STEARNS, 1980; TUOMI et al, 1983; REZNICK, 1985;). HIRSHFlELD Bt TWKLEk (1975) zera baieztatu dute: "11 is precisely our lack of undersianding of whor constirures an adequau mawe of reprodu- iive effuri thar hns m d e iesring predicrions of how selecfion should affpct efirt excedengly difflcufi. Wc do noi feeI ihor empirical merrsvement is hpossible. Physiologist, in particular, could coniribuie greaily 10 our undersianding of reproduc~ive efori rhrough detailedsrudy of e ~ e r g y budgers ...O "...wefeel rhal ii is possible io estimare rhe energy allocated to reproduciion. growih and main- ienance. Such estimares would provide ;he informarion essc fitial ro calcuhre repraduc- t ive eflori" .

Ikuspuntu fisio!ogikotik ugal ahaleginr- ren ikerketari bumz egin den ek-n teorike ganankitsuena, CALLOWi (1977, 1979, i 98 1) dagokio. Autore honen ustez, organis-

mo bakoittaren makineria fisiologiko desberdinen ezaugam bereizghek balio adaptad- boa dute. kokatzen deneko ingumnean superbizi eta perpetuamko baliagami dira eta. Horrelako planteamendu orokorretik abiaiiuz, organismo bakoitza, gwtu dauden errekui- tsoez lehian ari diren subsistema somatiko eta ugal subsistema deritzen bi entitate diferen- tziatuet osatuta dagciela proposatu du. Edo- zein ingumne-baldlntzatan ugal lemak Ierro somaukoaren mantenurako baliagarri lirare- keen errekumoak zein mailataraino etabiliko diren, izaera metabolikoa duen "erabaki" baten cmaika izango da, eta beraz, "erabaki" horrek baFio adaptatiha izan behar du.

Tratamendu honen atalik bitxiena, subsistema biak izate metabliko diferentziatu- tzat kontsideratzea da. Homn bidez, entitate bakoitza edukin energetiko propioa izaieaz gain organismoaren aktibitare rnetaboliko osoaren kakzio batenerantzule dela ere esaten da. Hon-ela ugalketak, subsisrema somatikoaren mantenuaren aktibitate rnetabolikoa sosaengarzeko beharrezltoak lüatekeen baliabideen parte bat "lapunu" cgiten duenean, superbizipen-kosniak behar ditzaketen kosiu somatikoak sorterazten ditu. Azkeneko inplikazio hau, ugal garai biren artean organis- moak defízit somatikoa aseueko beharrezko baliabideak lortteko duen ahalmenaren men- pean dago. Aipaturiko ugalketaren eskari metatmli ko espezifikoak, bibalbioen wpezie desberdinetan aurkitu dira. kdibidez, M.edulis rntrskuiiuan garapen gonadal alma erakusten duten aleen m a s kontsumoa garapen eskasa duten aleena baino altuagoa sumatu da. (4. Uudía).

Bestalde, d e h i t somatikoa energi mailan konpentsatua izan daitekeen kasuetan ere, mantenuaren aktibitate metabolikoan gena daitezkeen limitazioek zeIula-mailan gertatzen diren Gemiztapen-prozesuetan dik- tentziak sonu baldin badituzte organismoaren

4. fnidia. Garapangonadalaren maila aftuei eta baxuer dagokien gastu metablikoa Lynhereko (lrrgalat.) Mytjluse dulrce ko aleetan. Q Datu indlbidualak.

Batezkteko balioak.

7 - 0 200 Y - O a E - E

: ioo m U

tahartzapena bultza detaketen kalteak erator daitezke, bizitzaren iraupena jaburtuz, eta beraz. ugal balio erresidualaren rnurriztapena sorteraziz.

Ikv spuntu honetatit ugal ahaleginaren edotein indize egokii, ugalketan erabilitako energia Iemsomatikomn rnantenurako ihar- duera rnetabolikoa rnantentzeko behmzkoa den energiarekin erlazionatu behar duela adierazi du CALLOWek ( 1 979,198 1 ). Plan- teamendu honi jmairuz, BAYNE et al-ek ( 1983) ugal kostuaren indizeaat zerapropsa- tu dute: organismo ugalkaileak asirnilaturiko- tik, Ierro somatikora bideratzen den energi frakzioaren, era, adin bera duen ale ez-ugal- tzailearen 1m somatikoa mantenmko k h a r den energimn arteko erlazioa. Indixe honetan, unitatea baino balio altuagoek, ugalketa- -lm somaukomn baiiabideak erabiliz gertatu dela esan nahi dute.

Ugal ahaIeginak, mulao monomiko $e- reko espezieen artean ( d o espezie bereko eta are gehiago ppulazio bereko aleen aman ere bai) osoaldagarritasun nabariadueta baieztatu da askotan (PARRY. 1982; PERRON. 1982; BAYNE et al, 1983; FLETCHER, 1984).

Esperie desberdinen izaerak, alde batetik iteroparoak (hau da, bizimn zehar ugal garai bat baino gehiago gara ditzaketmak) eta bes- teiik semelparoak (ukan dezaketen ugal garai bakarra garatu eta gera hil egiten direnak) talde taxonomiko bereko animdiengan pot- taera desberdinak mugatuko dituela aipatu behar da lehenbizi. Iteroparotasun-baldinua- ri esate baterako ugal aha leg inmn balio baxuagoak dagozkio (CALLOW. 1973, 1979; BROWNE & RUSSELL IWNTER. 1978). Iteroparotasun-malla, batipar ugal ahalegi-

naren rnagnitudeak mugatzen duenez. fenomeno hau kausaJefektuzko erlaziaan tiinamituta dagoela adierazi dute CALLOW eta WOOLLHEADek ( 1 977).

Bestatde, organismo ireroparmn multzoa kontsideratrrz, zera ikusi da: ekoitzitako energia osotik ugalketarako bideratzen den propomioa. adinarekin batera handiwn deta, nahiz eta ugal materialaren eta progenira- rearen gorpuuaren edukin energeliknen arteko erlazioarea balioak konstante iraun (PERRON, 1982).

Ugal ahaleginaren (hazkunde gonadal eia hazkunde osoaren arteko erlazio gisa konrsi- deratut) eta adinaren rnenpe dagoen emendio honen zergatiak zeintzuk diren ex da oraindik ezagumn , baina honelako hipotesiak iradoki dira: 1. Adinarekin batera, ugal koscuak kheratu

egiten dira. 2. Ugal prozesuen efizienrzia metabolikoa

handiagotu egiten da, eta honek, ugal ahaleginaren emendioa dakar berehala (HIARSHFIELD & TINKLE, 1975).

Hipotesi biek. baina, baieztapen esperi- mentala falta dute.

Fenomeno hau oso aldakorra dela esan du THOMPSONek (1979). adina eta ugal ahaleginaren arteko erlazioarm forma berezia organismoaren etorkizuneko baldintza nutrí- zionalen aurrecangamitasun-graduaren menpekoa dela ere adierazi duelarik. Horrela, bi- zitza osoan energi ekarpen konstantea nola- bait asegurahita duten espezieeran, le henengo ugaF garaia tamaina definitiboa Iortzean garatu bo litzateke, hazkunde sornatiko inten- tsuko fasea garatu. ondoren. Momentu horre- tatik aunera ekoitzitako energia guttia ugal- kemako erabiliko da.

Organismo isagazleak berriz, etorkizuneko baldintta nutrizionalak auiresangarriak ez direnekoespexieez osatutako taldean koka- tu behar dira. Animalia hauerarako ugal p

tentzjalla biúaldi osoan zehar banarzea in- teresgama 1 Etzateke, Horrela tamaina handitu ahaIa leta ondorioz, hazkunde somatikoaren tasa al tuak mantentzeko interesa beheram abala) Iortutako batiabideen proportzio gorakor bat bideratuko Iitzatekeugalketarako.

Azkenik. ugal ahaleginean eragina duten faktoreen anean ingumne-faktoreak aztertu behar dira. r-k etengabearen teoria detenni- nistaren arabera, ingurune egonkorretan Izeintzuezan baliabideak, lehiakera bortitza dela eta, mugatuak bait dira era populazicen dentsitaieak oreka-egoeratik hurbil bait daude) bit1 diren organismoek heldutasun sexual beranuarra, ugal ahalegin rnumiziua eta, beraz, bizialdi luzea izango luke. Heriotza akzidental masíbrako m i s k v handia duten ingurune ezegonkometan kokatzen diren (eta, beraz, orekati k u m d dauden) populaziwtako aleetan, krriz. heldutasuna goiztiarra izango litzateke, ugal ahalegina altua cta bitialdia labuma IPI A M A , 1972. 1978).

Hala me, plantearnendn hau oso eztabai- datua izan da. I a n ere. heriotz faktore estnn- tsekoekiko nahiz etikagai-peitumsunarekiko ale helduek eza gaxteek izan ditzaketen sentikortasun desberdinak ez ditu kontutan hartu (STEARNS. 1976;GOODMAN, 1979). Zenau honetan, GOODM AN 1979) eta CALOWek (1981 1 zera proposatu dute: ugai ahalegin baxuak eta horrek dakartzan iteroparotasun-maila altuak, gzteen super- biripen-probabil itaieaL progenitoreenak baino baxuagoak direneka rnedioak okupa- W n dituzten populazioetan genatuko direla; organismo helduak, baliabideengati ko lehiaketarako hobto moldatu ta bait daude Ik estrategiak ager duatekeen rnedioeian} eta stress fisikorako jasankomsun-rnaila alma- goa baitdute (restrategiak agerdaitezkeeneko rnedioetan). Ugal ahaleginaren bdio altuak eta betaz itemparotasun-rnaila baxuak edo semelparotasuna, deskribaturikoen aurkako egwrei dagozkie.

5.lnida. Brstainia HaurdTka Myfilus eduliseko 3 populario desberdimlarako lomi den ugel ahafegine (hazkunda gonsdald O &

haz ku nde osoa) lenperaturarekinerlazlonetzen duengrafikoa.

A-b Lynherekopopulazioa: o 6 emu termiko mmala eta baldintra nutrizional egokiak. - 3

- Mothscombeko m 2 0 4 papulazioa:Arau m termiko mmalaeta 5 - baldintzanuHzioml m

ertainak. 3 - Cattewatereko O 2 populazioa: Neguko poluzio tmnnikoa, zentral twrmi kotikhurbil egobagatik. eta 1 baldirika nutrizianal O

Bibdbia taideko espezieekin lonv izan diren datu urriak, planteamendu hau tgiazratu bide dute. Izan ere. BAYNE et al.-ek (19831, Mytilus edulis rnuskuiluaren populazio desbedinak konpatatuta (Myi i lus edulisen ale gazteak, peitutasun nupiziondekika sent ib rragoak dira, eta harraparien presio gagorra- goak pairatzen diturre) popu laziaaren ugal ahaleginaren balioaren eta ingunin~smssa- ren arteko erlazio negatiha lortu dute. (5. h- dia).

Dena den, aurreko pasartean maldutakoa aldakonssun interpopulazionalari dagokio; adaptazio-prozesu luze baten ondorie denari. Aldiz, ingunine-bddíntza aldakorrak jasaten dituzten populazio bereko aleek gara ditzaketen etantzufiei dagokionez zeta esan daiteke: stress-rnaila gorakomek bereziki peitutasun nurrizionalekoak - ez dirudiela ugal ahalegi-

narea balioak alda diuaketenik, hazkunde somatikoak kalte nabaiak pairarzen baditu ere (CALOW & WQLLHEAD. 1977; HIRSHFIELD. 1980; THOMPSON, 1983). THOMPSONek (1984) dioenez, konaako egeran iraupena aurresangaim denean. erantzun-falta honek balio adaptatiboa ukan dezake; geroagoko ingurune-baldintzea hobekuntzak, galdutako energiaren berres- kuraketa baimenduko baft luke, belaunaldi ose bat galduko ez litzatekeelarik.

ESKERRAK: Animali FisiologiakaJum TgnacfoPerez Iglesias irakaskak zuzendu du esiaibua. Laburpenaren ingelesezko itzulpena Merche Ortegak egin du. Biei gure w-

A G M E , M.P., 1979. Biologia del mejillón (w de cuitivo de la Ria de Vigo.

5 : 109-159. ANSELL, A.D., 1961. Rtproduction. growh and mortality of Venus (da Costa) in KamcsBay,MiIlpon. 1 . 4 1 : 191-215. ANSELL. A.D., 1974ñ. Scasonal changts inbiochcmical eornpositionof the bivalve $hra &a from the Clyde Sea area. u., 25: 13-20. ANSELL,A.D., T 974b, Seasoaafchangesin- biochemical composition of thc bivalvt

fewemradiatam lthe Clyde Sea area. Mar. Biol., 25: 85-99. ANSELL, A.D. & F.A. LOOSMORE, 1%3. Prel i minary obscrvations on h e sclationships htween growth, spawning and conditions in expcrimtntal colonies of Venuuntrcenana L. J.Cons.. 28: 285-240. B AYNE, B.L., 1973. Aspcctsaf tht rnetabolism of Mytllris dduring starvation. MclhJ.Sca h., 713944 10. BAYNE, B.L, 1975. Reproduction in bivalve rnollusca undtr environmental smss. In "Phy- siological Ecology of Estuatine Organism" (J.F.VernWg, Ed.). University of Sourh Cam tina Press, Columbia. 259-273. BAYNE. B.L. & AJTHOMPSON, 1970.Somc physiological consequences of kneping M U cd& in the laboratory. -. 20: 526552. BELL, G., 1980. The costs of reprbduction and their consequences. Am.Nat.. 1 1 6 45-76. BERRY, P.F.,1978. Reproduction. g m t h and production in the rnusscl berm (Linnacus), on tht east coast of Sourh Africa. "Oceanogmphic Research Institutt. Investiga- tional Report. n 48". BOYDEN, C.A., 1971. A comparative shidy of the reproductiwi cycles of tht cockles m derinaedule and mrastodtrmaelauciim. L

101 Ass,U,IG. 51: 605622.

BORRERO, F.J., 1987. Tidal htight and game- togenesis: R tp rduc t ive variation among populations of BRALEY, R.D., 1984. Mariculture potencial of intrriductd oysters whandLrassostreaechinaa.and histological study of rcproduciion of C.echtnata. M-, 35: 129-141. BROUSSEAU,D.J,, 1983. Aspects of reproduc- tian of thc blue mussel, m (Pele- cypuda: Mytilidae) in Long lstand Sound. m, 8 1 : 733-739. BROWN, R.A., 3984. Gtographical vwiations in the rcprduction of the horse mussel, diolus, ((Mollusca: bivatvia). m n, U: 75 1-770. BROWNE. R.A. 8t W. D. RUSSSELLHUN- TER. 197R. Reproduetivt effort in rnolluscs. -, 37:23-27. CALOW, P.. 1977. Ecology, evolution and energttics: A study in melabolic adapzation. Adv F a , 10: 1 4 2 . CALOW, P., 1979, Thecost of~eproduction - A physiological approach. m Rev. 54: 23-40. CALOW, P., 1981. Resource utilizaion and repduction. In "Physiological Ecology: An Evolutionary approach to Resource Use". (C.R.Townscnd L P-Calow, argit.). Blackwell, Oxford.: 245-270. CALOW. P. & R.M.SIBLY, 1983. Fhysiolo- gical mde-ofls md tht evolution of l ifc cycles.

R.~P m, 68: 137-188, CALOW, P. & A.S. WOOLHEAD. 1977. The mlationship k t w e m ration. rcprductive t f f m and age-specific rnortality in the cvolution of life-history strattgies - Some observaticins on freshwaier tnclads. J,Anim.ECol., 46: 765- -781. cHIPPEWEiD, P.NJ.. 1953. Obstrvations on the bretding and settlcment of m 6.) in british waten. I,mar.biol., 32: 449476. COSTA, A.M. & M.M.MACHADO. 1982. ES- tude do ciclo sexual de - Lmk. do estuario de Telo. -0-

del -. Pontevcdta, 19R?.cko urna. DREDGE, M.C.L,I9B l . Rcproductive biology of the saucer scallop m (Bemardi) in Central Queensland waters. -., 35: 775-787. FISHER. R.A.. T93Q. "The Generical Theory of Natuml Selection". Oxford university Press, Oxford. FLETCHER, W.J., 1984. Variability in the rtproducrive efforn of the limpet, Cellana -.Oecolorja, 61 : 259-264. GABBOT,P.A. L B.L.BAYNE, 1973.Bioche- mical effects of temperature and nutritive smss

' L. W s s . l l K on m ., 53: 269-286. GIESE, A., 1959. Comparative phisiology: annual rcprcductive cycles of rnarine invene- brarts, -a. 21: 547-576. GIMAZAW, J.P.. 1972. Etude experimentale de S'aclion de quelques bacicurs extemes sur la reprix de I'activirt gtnitalc de la coque Cerasr

L.. Mollusquc Bivalvc. L Stanc., la6: 583-589. G1MAZANEJ.P R; P.LUBET. 1972. Etude du cycIe sexueldtIaCqut(Caasradtrmaedule. = L.), Mollusque Rivalve. u -, 166: 590-592. GOODM AN, D. , 1979. Rtgulatingrepductive

KAUTSKY, N., 1982. Gsowth and sizt stnicture in a Baltic population. Mar.Biol., 6R: 137-133. KINGSTON, P., 1974. Studies on the reproductive cycles of Cerasiodcrma annd

MALEUL., 28: 3 17-323. LIGHTFOOD. R.H., P.A. TILER & J. D. GAGE, t 979. StasonaI rcproductian in detpsea bivalves and brittltstars. h., 26 A: 967-973. LOOSANOFF, V.L, 1937. Seasonal gonadal changes ot adult clams L. E~QLJW., 32: 4-16. LWSANOFF, V.L.. 1953. Rcprductivt cyclc in -. Biol.Bull., 104: 1 6 1 5 5 . LOOSANOFF. V.L. & H.C.DAVrS, 1952. Temperanire requcriments for matusation of gonads of nonhem oysten. Biol,.BulL. 103: 8&86. LUBET, P,, 198&81 a. Influtnce des factcurs extemes sur la seproduction des lrimcllibran- ches. Oc.tanis, 6: 1169489. LUBET. P.. 1980-81 h. Action des factturr internes sur la reprduction des mollu.iques lamellibranches. w, 6: 49 1-5 10. MOUEZA, M. & L.FRENKIEL-RENAULT. 1973. Conb-ibution a I'etudt de la biolagit de Donax L. (MoPlusques lamelli- branchcs) dans L'Algerois: La rcproduction. -., 14: 261-283. NEWELL, R. T. E., T. J. HILBISH, A. K KOEHN & C. J. NEWELZ, 1982. Temporal variation in tht reproductive cyclc of m

L. (Bivaivia, Mytiliidae) frem localitie! on h e E a ~ t Coast of the Unittd Starw. U m, 162: 299-310. ORTON, J.H.. 1920. Sea-ttmptrarure brecding and distributjon in marine animals. 1 mar,, 112: 339-356. PARRY, G.D., 1982. Rcproductive c f f m ir four sptcits of intcrtidal limpets. Uat.Bial. 67 267-282. PERRON, F.E., 1982. Inter- and iutraspific paterns of nptoductive effort En four species w ,

effort in a changing cnvironmtnt. Am., 113: 734-748. GRIFRTHS, C.L. & J.A.KTNG, 1979. Encrgy expended on growth and gonad output in zhe ribkd musseI Aulacomvaattr. Mar.BioE., 53: 217-222, GRIFHTHS, R.J., 1977. Reproductive cycles in littoral populations of . . ndionalis (h.) and hkmyuw (Molina)

with quantitative asstssmenl of gamett production in tht formcr. L_ExD. Mar. W u, 30: 53-7 1. HERSFFIELD, M.F. & D . W . T W E , 1975. Natural sclection and thc evolulioic of reproductive cffort. Roe. Nad.

72: 2227-223 1.

conc shclls (m spp.). Mar,BíoL, 68: 161-167. PIANKA. E.R., 1972. r and k seleciion m band d sclection? km. N&, 106: 5R1-588. PI ANKA, E.R., 197 8. "Zvoluiionary Ecology" Harper & Row publishers, New York. Gaz- relaniazko edizioa: Ediciones omega S.A (I982). PIANKA E.R. & W.S.PARKER, 1985. Agc-specific rcprcductive taczics. Am. Nat. 109: 4 5 3 4 . PIPE, R.K., 1985. Seasonat cycles inand efftcrs of starvation on egg deveropment in m m. Fcol. Prog.Set. 24: 121-128, REZNCK, D., 1985. Cosis of reproduction: an evaluation of the empirlcat evidence. w, 44: 257-267. ROMAN, J., 1983. Estudios sobre la repro- duccidn de la osws L.) cultivada

. . en bateasen la Ria de Arosa. mar As h a s Vigo,

Pontevedra. ROPES, J.W. 8c A.P.ST1CICNEY. 1965. R e p w ductive cyclc of in Nem England. u, 128: 315-327. SASTRY, A.N., 19%. Tenperature effects in r epdu t i ans of he b y scallop, iiradianslarnarck. Biol.BulL. 130: 1 18-134. SASTRY. A.N.. 1975. Physiological tcol~gy of reproduction in rnarine iavertebrates. 10 "Physiologicd Ecology Stuarine Organisms". (F.J. Vernberg, Ed.) ( 'he Btllc W.Bawch Library in rnarine science, n 3). University oF South Carolina Press, Columbia. 279-299. SASTRY. A.N, 1979. Felecypoda (excluding Ostrcidat). In "Reproduction of marfne invertebratts. Molluscs: Pelecypods and lessers claastrs" (A.C. Giesc & J.S. Fearse, Eds.) Academic Ress New York. 1 13-292. SASTRY, A, N. & N. J. BLAKE, 1971. Re- gulation of gonad developrncnt in thc bay scaltop . . Camarck. m, 140: 274-283. SCHAFFER, W. M.. 1974. Optimal repr*

ductive effort in fluciuatig environments. &&, 108: 783-790. SEED, R., 1976. Ecology. In "Marine mussels: iheir Ecology and Fhysiology". (B.L. Bayne, Ed.) (I.B.P. n 10). Cambridge University Press. Cambridgc. pp.: 1 3 4 . STEARNS, S.C., 1980. A new view of l ife- -hisrory evolution. 35: 2 6 2 8 1 . THOMPSON, R. J., 1979. Fecundity and reproduciive effort in the blue musstl Wn tht sea urchin (

and the snow crab (Chlont>ectes m from populations in Nova Scoiiri and Kewfoundland. 1 FiSh, RES. Bd. Can, 36: 955-9M. THOMPSON, R.I., 1983. The relaaionships betwetn f c d ration and reprductivt effort in the grten sea urchin,

-, 56: S b 5 7 . THOMPSON, R. J., 1984. Production, r e p ductive valut and reprduciive cost in the ppulation oT he blue mussel m from a subarctic environment. M- &, 16: 249-257. TREVALLION, A., 1971. Studies en lemis da Cosca. 111. Aspacts of general biology and energy flow. J., 7: 95-122. TUOMI, J., T.WAKALA & E-HAUKIOJA, 19R3. Alternative concepts of reproductivt effort, costs of reproduction, aad selcction in life-history evolution. e, 23: 25-34. VAHL. O., 1981. Age-specific residual rt- productive value md repduciive effott i n the iceland scallop, C- (0.E. Muller). Occoloeia @&J. 5 1: 53-56. WILLIAMS, G. C., 19%. Narural seleclion, the cost of reptoduction and a refinernent of Zacks' principlt. a. 100: 687490. ZAOUALI, J., 1980. Etude du cyclt sexuel de

((Poiret, 1789) (Bival- via, Eularnelibranchiata, Cardiidae) dans le Cac de Tunísie t t de la mer de Bau Gran (Tunisic). A-, 57: 28 1-285. m

11 BIBALBIOEN UGALKETAREN EZAUGARRIAK ETA ENERGI...

Documents

Transcript of 11 BIBALBIOEN UGALKETAREN EZAUGARRIAK ETA ENERGI...