inDiferenteCIENCIA y DIVULGACIÓN

NÚMERO 22 2016

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La última especieSi acaso fuese el último ejemplar, debería mimarlo, darle

calor; debería sostenerlo, incluso alimentarlo. Si acaso fueseel último ejemplar y no hubiera ningún Arca, tendría que

dividir mi energía para procurarle un futuro —dijo el arbusto.

ROBERTO DUQUE CRANNY

cubierta nº22_cubierta inD nº22 (v.2) 07/06/16 10:02 Página 1

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ISABEL R. AMORIM, PEDRO OROMÍ, ARTUR R. M. SERRANO,BRENT C. EMERSON Y PAULO A. V. BORGES

ESCARABAJOSARMADURA

[ENTRE ÉXITO EVOLUTIVO Y AMENAZA ECOLÓGICA EN LA MACARONESIA]

Ironclad beetles. Between evolutionary successand ecological threat in Macaronesia

The islands of Macaronesia, like their famous counterpartsin the Galapagos and Hawaiian archipelagos, are home toan array of species that are unique to the region, and oftenunique to a single island. One only needs to walk withinthe Macaronesian islands to easily observe the more obvious endemic plants, birds and reptiles of the region.However, to see the majority of the even richer inverte-brate diversity of these islands requires a more physicalinteraction with the environment, to see species which areless frequently observed in exposed or open areas. But forthose who do not mind to get a bit of soil under their fingernails, hidden treasures such as the endemic and charismatic beetles from the genus Tarphius can be found.Recent investigations of this typically forest dwellinggroup are helping us to understand how species diversityestablishes over time, and the threats to this diversity dueto past and ongoing many human induced pressures. Tarphius are but one of many evolutionary and ecologicalsuccess stories among the invertebrates of Macaronesia,and serve to demonstrate what we should be both proudand concerned for the region’s special biota.

yendo patas y antenas. Las distintas especies sediferencian entre sí por el tamaño del cuerpo;la forma del pronoto (placa dorsal visible deltórax); el número y la distribución de estructu-ras verrugosas de los élitros; la forma, la abun-dancia y la distribución de las sedas sensoriales;y la morfología del órgano copulador mascu-lino. Muchas de las especies tienen la parte dor-sal recubierta de una excreción mezclada conpartículas terrosas o de corteza, que oculta losdetalles de su cutícula y hace más críptica, sicabe, su apariencia.

Se conocen cerca de 70 especies de Tarphiusque, además de en los archipiélagos antes men-

cionados, también se pueden encontrar en elHimalaya, en la península ibérica, en Italia y enel norte de África5-9. Curiosamente, cerca del90% de las especies se encuentra solamente enlos archipiélagos de Canarias, Madeira y Azores,y un elevado porcentaje es endémico de unasola isla. En Canarias hay especies de Tarphiusen todas las islas a excepción de Lanzarote, enel archipiélago de Madeira se pueden encon-trar especies en Madeira, Porto Santo y De-serta Grande, y en Azores aparecen en todaslas islas menos en Graciosa y Corvo. La elevada

diversidad de especies de Tarphius en la Maca-ronesia y la distribución restringida de cada es-pecie, han despertado el interés de distintosequipos de investigación de la Universidad deLa Laguna, en Tenerife (España), la Universidadde East Anglia, en Norwich (Reino Unido), laUniversidad de Lisboa y la Universidad de Azores(Portugal). Aparte de los artículos científicosdonde se describieron las diversas especies deTarphius, estos insectos han sido objeto de es-tudio sobre su origen, la cronología de su colo-nización de las islas, la diferenciación de suspoblaciones y la formación de nuevas espe-cies10,11,12, siendo todo ello esencial para la com-

prensión del origen y la distribución de labiodiversidad de estas islas.

Los Tarphius han colonizado las islas de laMacaronesia a partir de áreas continentalesvecinas. Muy probablemente, han cruzado elocéano provenientes de la península ibérica odel norte de África en balsas de vegetaciónarrastradas al océano por fuertes lluvias y ave-nidas, y luego empujadas por vientos y corrien-tes marinas. Sin embargo, para comprendermejor la colonización de estos archipiélagos ylos procesos que dieron lugar a la formación de

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LOS archipiélagos volcánicos de Cabo Verde,Canarias, Salvajes, Madeira y Azores estánconstituidos por islas oceánicas que nunca

estuvieron unidas a ningún continente, y queconjuntamente se designan como Macaronesia(en griego, «islas afortunadas»). Estas islasatlánticas albergan un conjunto de seres vivosdiversos y únicos, por lo que son reconocidascomo un punto caliente de biodiversidad1. Siuno se pasea por las islas de la Macaronesia, esfácil verse atraído por la exuberancia de su floray la singularidad de algunas de sus aves. Sinembargo, gran parte de la diversidad biológicade estos archipiélagos pasa desapercibida, ya

que la constituyen pequeños invertebrados que,en su mayoría, tienen formas de vida crípticas.Muchos de estos animales son especies de in-sectos que solo existen en estas islas (especiesendémicas)2,3,4 y que solo se pueden observar sise buscan detenidamente en sus hábitats parti-culares, a veces muy ocultos. Tal es el caso delos escarabajos del género Tarphius (orden Co-leoptera, familia Zopheridae), insectos pococonspicuos que se pueden encontrar entre lahojarasca del suelo, en los troncos podridos,bajo la corteza de árboles vivos e incluso en lí-

quenes y hongos. Estos insectos están presentesen Azores, Madeira y Canarias, generalmenteen zonas de vegetación natural, y contribuyencon un gran número de especies al patrimonionatural de estos archipiélagos.

Los Tarphius poseen una cubierta externa(exoesqueleto) muy dura, por lo que reciben elnombre común en inglés de ironclad beetles, esdecir, escarabajos de armadura de hierro. Sonpequeños coleópteros de 2 a 5 milímetros delongitud, que solo se encuentran en zonas hú-medas y se alimentan de hongos. Se sabe pocode su biología, pero se piensa que se reprodu-cen una vez al año. No se les conocen depreda-

dores particulares, pero es probable que formenparte de la dieta de ciertas aves, y que sus larvassirvan de alimento a otros insectos y arañas.Todos los individuos de las especies de Tarphiusson de color castaño a pardo o casi negro, y confrecuencia presentan manchas y estructuras ve-rrugosas sobre los élitros. Tienen una siluetaconvexa, un aspecto granuloso, una cabeza yunos ojos pequeños y unas antenas en forma demaza. No son insectos fáciles de descubrir porun observador no experimentado, dados sus há-bitos ocultos y su actitud pasiva e inmóvil retra-

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[FIGURA 1]Algunos de los ambien-tes en las islas de la Macaronesia donde seencuentran las distintasespecies de Tarphius,generalmente en zonasde vegetación natural.

[FOTOS: Paulo Borges, Fernando Pereira, Antonio Machado y Nicolás Martín]

[FOTO PORTADA: Javier Torrent]

Bosque de laurisilva, Chambre, Terceira, Azores Bosque de laurisilva, Montado do Sabugal, Madeira Área con jorja Asteriscus sericeus, Pico de la Zarza, Fuerteventura, Canarias Bosque de laurisilva, Parque Nacional de Garajonay, La Gomera, Canarias

las distintas especies de Tarphius, es fundamen-tal recurrir a una buena caracterización gené-tica. Los marcadores moleculares más utilizadospara inferir relaciones evolutivas entre especies,es decir, para averiguar cómo las especies estánemparentadas entre sí, son los genes de ADNmitocondrial. Mediante la secuenciación degenes mitocondriales de varias especies de Tar-phius de la península ibérica, el norte de África,Canarias, Madeira y Azores, se ha demostrado,por un lado, que las especies de las diversasislas de la Macaronesia son más parecidas entresí que con cualquiera de las que aparecen enáreas continentales vecinas; y, por otro lado,que, dentro de las especies insulares, las de Ma-deira y Canarias son las más emparentadasentre sí 10,11,12. Gracias al buen conocimiento de lahistoria geológica de las islas y de la tasa de evo-lución aproximada de los marcadores molecu-lares, es posible estimar, a partir de relacionesde parentesco, cuándo tuvo lugar la divergenciade los linajes que originaron las nuevas espe-cies. A continuación se presenta un ejemplo decómo la utilización de marcadores genéticospermite investigar la relación entre el númerode especies endémicas de la Macaronesia y laantigüedad de sus hábitats nativos. Los Tar-phius están íntimamente asociados a la vege-tación original de los archipiélagos, en especiala los bosques húmedos de laurisilva, aunque al-gunas especies han colonizado otros ecosiste-mas más elevados y secos (pinar y matorralsubalpino) o se han adaptado a zonas de anti-guo dominio de laurisilva actualmente defores-tadas (Desertas en Madeira y Fuerteventura enCanarias). La laurisilva está considerada una re-liquia del Terciario que cubría toda la cuencamediterránea hace 40-15Ma, pero que hoy endía ha quedado relegada a la Macaronesia13,14.Se ha propuesto que el gran número de espe-cies insulares asociadas a estos bosques, comoocurre con el género Tarphius, sería consecuen-cia de la antigüedad de aquellos en las islas,que habría proporcionado suficiente tiempopara la formación de un elevado número de es-pecies dependientes de estos hábitats15. Enefecto, los datos moleculares sugieren que lallegada de Tarphius a las islas macaronésicas notuvo lugar recientemente y que, de hecho, estosescarabajos tienen una larga historia evolutivaen estos archipiélagos. Sin embargo, a pesar dela antigua presencia de Tarphius en dichas islas,estos mismos datos moleculares también indi-can que la mayoría de las especies actuales se

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[1] Tarphius canariensis(Tenerife, La Palma yGran Canaria, Canarias).

[2] Tarphius abbreviatus(La Gomera, Canarias).

[3] Tarphius lauri (Madeira, Madeira).

[4] Tarphius deformis(Tenerife, Canarias).

[5] Tarphius simplex(Tenerife, Canarias).

[6] Tarphius azoricus(Terceira, Azores).

[7] Tarphius monstrosus(La Gomera, Canarias).

[8] Tarphius wollastoni(Flores, Azores).

[FOTOS: Pedro Oromí, Artur Serrano, Paulo Borges yPedro Cardoso]

[FIGURA 3]Cerca del 90 % de las especies conocidas de Tarphius se encuentrasolamente en los archi-piélagos de Canarias (31especies), Madeira (23) y Azores (9). La edad geológica de los archi-piélagos está indicadaentre paréntesis.

[FIGURA 4]Árbol filogenético de especies de Tarphiusendémicas de la Macaronesia y áreascontinentales vecinas,basado en marcadoresmoleculares de ADN mitocondrial.

La diversidad de TarphiusLos Tarphius son pequeños coleópteros de 2 a 5 milímetros de longitud, con una silueta convexa y aspecto granuloso. Tienen cabeza y ojos pequeños, y antenas en forma de maza. La forma del pronoto y la forma, la abundancia y la distribución de las sedas sensoriales son algunas de las características utilizadas para la identificación de especies.

Canarias

Cabo Verde

Norte de África

Iberia9

23

31

Azores

Madeira

(0,25-8,12 Ma)

(5,2-14 Ma)

(1-21 Ma)

Madeira

Madeira

Norte de África

Canarias

Canarias

Azores

Península ibérica

Islasmacaronésicas

0,3 substituciones/posición

[1] [2] [3]

[4] [5]

[6] [7]

[8]

ditos, se ha asumido que la capacidad de dis-persión de estos insectos es reducida. De estaforma, la diversidad de especies que aparece encada isla estaría principalmente explicada porfenómenos de especiación que tienen lugar enla propia isla después de la llegada de un nú-mero muy limitado de colonizadores. Sin em-bargo, las relaciones evolutivas entre especiesde Tarphius de varias islas, inferidas a partir deestudios filogenéticos, sugieren que la disper-sión de individuos entre islas ha sido más fre-cuente de lo que inicialmente se creía11,12, y hacontribuido de un modo importante a la riquezade especies que se observa hoy en día, particu-larmente en las islas más recientes de Azores yde Canarias. Por ejemplo, tres de las cuatro es-pecies de Tarphius existentes en la isla de Pico(Azores) serían el resultado de múltiples coloni-zaciones de diferentes especies de islas vecinas,como también ocurre con tres de las cuatro es-pecies que aparecen en la isla de La Palma (Ca-narias). El clásico modelo de colonizaciónsecuencial de las diversas islas de un archipié-lago por stepping stones, observado en otrosgéneros poliespecíficos de coleópteros como Pi-melia, Hegeter, Brachyderes y otros18,19,20, no esválido para los Tarphius de Canarias y Azores,donde actualmente cada isla está ocupada porespecies pertenecientes a varios subclados dis-

tintos, resultado de colonizaciones interinsula-res múltiples tras la aparición de cada uno deestos linajes11,12.

Las islas de la Macaronesia no siempre tu-vieron la configuración actual, ya que en el pa-sado existieron otras islas que desaparecieronpor erosión y subsidencia21. Así pues, es posibleque la historia evolutiva de los Tarphius maca-ronésicos sea anterior a la formación de Fuerte-ventura (21Ma), la isla más antigua de lasactualmente emergidas. En un estudio re-ciente12 se ha inferido que los ancestros de lasespecies que aparecen hoy en día en la Maca-ronesia comenzaron a especiarse hace unos20Ma, lo que se aproxima bastante a la edadgeológica de Fuerteventura. Todavía hay que in-vestigar, utilizando los marcadores moleculares,si los Tarphius recientemente descubiertos enFuerteventura representan en sí mismos el li-naje más antiguo de este grupo de escarabajosen el conjunto de la Macaronesia.

A pesar de que en algunas islas los Tarphiusse pueden encontrar en plantas exóticas (cedrojaponés, acacias, pino californiano), estos esca-rabajos, como ya ha sido referido, están estre-chamente asociados a los bosques nativos deestos archipiélagos. Con la llegada de los colo-nizadores europeos en el siglo XV comenzó ladestrucción de la vegetación original para obte-

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ha diversificado bastante recientemente (a es-cala evolutiva)10,11,12. Otros grupos de seres vivostambién comparten este patrón de larga histo-ria evolutiva pero con especiación reciente enla Macaronesia16,17, lo que indica claramente queson necesarios otros factores, además de la an-tigüedad de los bosques nativos, para explicarla diversidad de especies endémicas en estos ar-chipiélagos.

El número de especies de Tarphius existentesen la Macaronesia no está igualmente distri-buido por los tres archipiélagos, pues hay mayordiversidad en Canarias (31 especies endémicas)y en Madeira (23), y menos especies en Azores(9)2,3,4. El número de especies endémicas origi-nadas en Azores podría ser superior a las nuevehasta ahora descritas: los datos moleculares yrecientes datos morfométricos sugieren que loque fue descrito como una sola especie en rea-lidad corresponde a diferentes especies en lasdistintas islas. Aunque estas nuevas especies secontabilizaran dentro de una revisión taxonó-

mica de Azores y se incluyeran las especies po-tencialmente extintas por la gran destrucciónde hábitats por la mano del hombre, probable-mente el número total de especies de Tarphiusque se originaron en Azores continuaría siendoinferior al de las que se formaron en los archi-piélagos vecinos de Madeira y Canarias. Las cau-sas de una existencia más reducida de especiesen Azores parecen obvias: i) es el archipiélagomás distante de las fuentes potenciales de co-lonización, y la materia prima indispensablepara la formación de nuevas especies llega conmás dificultad; ii) es el archipiélago más re-ciente, con menos oportunidades de coloniza-ción y con menos tiempo para que los seresvivos que lo lograron pudieran evolucionar y di-versificarse; y iii) es un archipiélago con menordiversidad de ambientes, por lo que ofrecemenos oportunidades para la formación de nue-vas especies por radiación adaptativa.

Debido a la incapacidad para volar de los Tar-phius y a que se encuentran en hábitats recón-

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La gran diversidad de especies en el planeta es el resultado de una miríadade procesos evolutivos que a lo largo deltiempo han conducido a la aparición denuevas especies. Comprender los proce-sos que generan biodiversidad es, por lotanto, uno de los grandes desafíos en elárea de la biología.

Las islas funcionan como laboratoriosnaturales para el estudio de la especia-ción, y el interés de estos sistemas derivasobre todo de su aislamiento y sus lími-tes bien definidos. Por ejemplo, cuandose forman las islas volcánicas están

desprovistas de vida. Los primeros orga-nismos llegan por el mar y por el viento otransportados por otros animales, y solorepresentan una parte de la diversidadgenética de la población de origen. A lolargo del tiempo, debido al aislamiento,se acaban diferenciando de la poblaciónoriginal y el hecho de que colonicen há-bitats diferentes también conduce a me-nudo a la formación de nuevas especies.Se conocen muchos ejemplos de radia-ción de especies en los archipiélagos deGalápagos, de Hawái y de Indonesia, y elgran número de especies únicas queexisten en estas islas sirvió de inspira-

ción para importantes trabajos científi-cos, como los de Charles Darwin, AlfredR. Wallace y Ernst Mayr. En las islas de laMacaronesia también han tenido lugarmuchos eventos de especiación de loscuales ha surgido un elevado número deespecies endémicas. Recientemente, losarchipiélagos macaronésicos han sidoescenario de varios estudios evolutivossobre la formación de nuevas especies y, en concreto, sobre la contribución relativa de diferentes mecanismos de especiación en islas antiguas y recientes.

[Especies en islas]

[FOTO: Javier Torrent]

En algunas islas de Azores y Madeira los Tarphius se pueden encontrar en bosquesde árboles exóticos, porejemplo, en esta planta-ción de cedro japonésCryptomeria japonicaen la isla de Terceira,Azores. En Canarias, en cambio, están más limitados a vegetaciónnativa.

[FOTO y ÚLTIMA FOTO: Paulo Borges]

la consecuente degradación de la vegetaciónnativa. Por tanto, la conservación de las espe-cies de Tarphius, que constituyen un importantecomponente de la biodiversidad de las islasmacaronésicas, implica la protección de losbosques nativos. La legislación comunitaria yregional en vigor en estos archipiélagos confiereprotección a algunas de las áreas donde se en-cuentran los Tarphius. En Canarias más de un40 % del territorio está protegido, incluyendocerca de 3000 hectáreas en el Parque Nacio-nal de Garajonay en La Gomera, la mayor man-cha de laurisilva en buen estado de Canarias ydonde se pueden encontrar ocho especies en-démicas de Tarphius. En la isla de Madeiracerca de 15000 hectáreas de laurisilva, dondese conocen varias especies endémicas de Tar-phius, han sido recientemente consideradas porla UNESCO como patrimonio natural de la hu-manidad. Finalmente, en Azores, la presenciade especies exclusivas de Tarphius en Pico Alto,

en la isla de Santa Maria, ha sido utilizada comorazonamiento para la reciente creación de unárea de paisaje protegido para la gestión de loshábitats y las especies, integrada dentro del Par-que Natural de la Isla de Santa Maria.

La extinción de especies es irreversible eimplica una reducción inmediata de la biodi-versidad. Además, a largo plazo la extincióncompromete el potencial evolutivo de un grupo,es decir, destruye la materia prima (variabilidadgenética) sobre la cual actúan los mecanismosque generan biodiversidad, eliminando así laposibilidad de que en un futuro se formen nue-vas especies. Dada la extrema vulnerabilidad delos ecosistemas insulares y la velocidad con quela presencia humana provoca alteraciones enestos ecosistemas, es urgente que se apliquenmedidas de conservación eficaces en las áreashabitadas por Tarphius para evitar la pérdida deuna parte significativa de la biodiversidad de losarchipiélagos macaronésicos. [ ]

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ner madera y, por otro lado, para instalar pastospara el ganado, campos de cultivo, plantacio-nes de árboles exóticos y, más recientemente,para construir estructuras turísticas y otros edi-ficios. Con certeza, este fuerte impacto antró-pico ha llevado a la extinción de algunas de lasespecies de Tarphius. Por ejemplo, en la isla deMadeira, donde existe la mayor mancha de lau-risilva de la Macaronesia, los últimos inventa-rios de la fauna de artrópodos (2007-2012)solamente han confirmado la existencia de 4 delas 21 especies de Tarphius de la isla que fueron

descritas entre 1854 y 1997. En Azores, dondemás del 95% de la vegetación original ha sidodestruido22 en menos de 600 años, la inminenteextinción de especies de Tarphius es incluso máspreocupante. Se piensa que la ausencia de estosescarabajos en las islas de La Graciosa y Corvoes consecuencia de la destrucción total de lalaurisilva. Otra de las amenazas para la conser-vación de las especies macaronésicas de Tar-phius, principalmente en Madeira y en Azores,es la proliferación de plantas invasoras delibe-radamente introducidas por el ser humano, con

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Se conocen aproximadamente 1,6 mi-llones de especies en el mundo23. Mu-chas de estas especies habitan en áreasque están directa o indirectamente a-fectadas por la actividad humana, porlo que su existencia se encuentra poten-cialmente amenazada. Dado que los re-cursos disponibles para la conservaciónde la naturaleza son limitados y que es

imposible proteger a todas las especies,es urgente dar prioridad a las áreas aproteger para conservar la máxima bio-diversidad. Al final de los años ochentasurgió el concepto de puntos calientes(hotspots) de biodiversidad, que se defi-nen como áreas más importantes parala conservación de la biodiversidad enlas regiones que posean al menos 1500

especies endémicas de plantas vascula-res, y que hayan perdido al menos el70 % del hábitat original. En el mundoestán identificados 34 puntos calientesde biodiversidad24, entre ellos el de lacuenca del Mediterráneo que incluye las islas de la Macaronesia.

[Puntos calientes de biodiversidad]

CUENCA MEDITERRÁNEA

[FIGURA 5]La presencia de especiesexclusivas de Tarphiusen Pico Alto, en la isla deSanta Maria en Azores,fue utilizada como argu-mento para la recientecreación de un área de paisaje protegido(señalada en el mapa)integrada dentro delParque Natural de la Islade Santa Maria.

[FOTOS: E. Mendonça y Pedro Cardoso]

Vila do Porto

Pico Alto

1mm

T. rufonodulosus T. pomboi T. serranoi

1mm

1mm

205 [inD] [inD] 204

AGRADECIMIENTOSQueremos expresar nuestro agradecimiento atodos los que en los últimos años han hecho po-sible la realización de estos estudios en la Maca-ronesia. Además, queremos agradecer a M.Florencio y a S. Blanco-Ameijeiras su revisión delmanuscrito y a P. Cardoso, D. Hernández Teixidor,A. Machado, E. Mendonça, F. Pereira y J. Torrentelas imágenes amablemente cedidas. Los distintoscabildos insulares de Canarias, el Parque Nacionalde Garajonay y la Dirección Regional de MedioAmbiente de Azores colaboraron con los corres-pondientes permisos de colecta de ejemplares.Este trabajo fue financiado por varios proyectosde investigación: 17.01-080203 (DRRFlorestais,Açores, Portugal), M2.1.2/I/017/2007 (DRCT, Açores,P o r t u g a l ) , P D C T / B I A - B D E / 5 9 2 0 2 / 2 0 0 ,SFRH/BPD/29578/2006, PTDC/BIA-BEC / 099138/2008, PTDC/BIA-BEC/104571/2008 (FCT, Portugal),REN2003-00024, REN 2000-0282 GLO, PB96-0090(Ministerio de Educación, España), ERA-Net Net-Biome SE 12/02, SE 12/04 (Gobierno de Canarias).Isabel Amorim recibió financiación de los fon-dos nacionales MCTES/FCT Portugal, becaSFRH/BPD/102804/2014.

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8 MACHADO, A: «Two new Tarphius species fromMacaronesia (Coleoptera, Zopheridae)».Journal of Natural History, 2012, vol. 46, n.os

9-10, pp. 637-643.9 SERRANO, ARM; IR AMORIM y PAV BORGEs: «A new

species of Tarphius Erichson, 1845 (Coleop-tera: Zopheridae) from North Africa and notes

GLOSARIO

ADN mitocondrial: Material genético (ácido desoxirribonu-cleico, ADN) que se encuentra en los orgánulos celulares lla-mados mitocondrias. Estos orgánulos son los responsablesde la respiración celular (centrales de conversión de energíade la célula).

Élitros: Par de alas anteriores de los escarabajos modificadaspara dar protección.

Especie endémica: Especie que solo existe en una determi-nada región. Por ejemplo, la especie de escarabajo Tarphiuscanariensis es endémica de las islas Canarias.

Exoesqueleto: Estructura externa rígida (esqueleto) que proporciona soporte y protección.

Relaciones evolutivas: Relaciones de parentesco inferidasentre especies contemporáneas, y también sus ancestros,que son generalmente representadas por diagramas enárbol.

Laurisilva: Bosque perenne de zonas húmedas, nativo de lasislas de la Macaronesia, cuyas plantas dominantes tienen lashojas con aspecto parecido a las del laurel.

Ma: Millones de años antes del presente,1950.

Nativo: Que es originario de una determinada región, es decir,que su presencia en una determinada región no es debida ala intervención humana.

Secuenciación: Técnica de laboratorio para determinar la secuencia de nucleótidos (A, C, G, T) en cadenas de material genético.

Stepping stones: Patrón de colonización de las islas más anti-guas a las más modernas. A medida que emergen nuevasislas, los organismos que habitaban las islas cercanas másantiguas las colonizan.

Tarphius: Género animal descrito en 1848 por Erichson, perte-neciente al filo Arthropoda, clase Insecta, orden Coleoptera,y familia Zopheridae; la gran mayoría de especies de este género es exclusiva de las islas de la Macaronesia.

Terciario: Periodo geológico que abarca desde 65 Ma a 2,6 Ma.

on an Iberian species». Zootaxa, vol. 3613,n.º 5, pp. 493-500.

10 EMERSON, BC; P OROMÍ y GM HEWITT: «Tracking co-lonization and diversification of insect lineageson islands: mitochondrial DNA phylogeo-graphy of Tarphius canariensis (Coleoptera:Colydiidae) on the Canary Islands». Proceedingsof the Royal Society B, Biological Sciences, 2000,vol. 267, n.º 1458, pp. 2199-2205.

11 EMERSON, BC y P OROMÍ: «Diversification of theforest beetle genus Tarphius on the CanaryIslands, and the evolutionary origins of is-land endemics». Evolution, 2005, vol. 59, n.º3, pp. 586-598.

12 AMORIM, IR; BC EMERSON; PAV BORGES y RK WAYBE:«Phylogeography and molecular phylogenyof Macaronesian island Tarphius (Coleoptera:Zopheridae): why are there so few species inthe Azores?». Journal of Biogeography, vol. 39,n.º 9, pp. 1583-1595.

13 ENGLER, A: Versuch einer Entwicklungsgeschichte:Insbesondere der Florengebiete seit der Tertiär-periode. I. Die extratropischen Gebiete der nör-dlichen Hemisphäre. W. Engelmann, 1879.

14 CRONK, QCB: «Relict floras of Atlantic Islands:patterns assessed». Biological Journal of theLinnean Society, 1992, vol. 46, n.os 1-2, pp.91-103.

15 MACHADO, A: «Introduction to a faunal studyof the Canary Islands’ Laurisilva, with specialreference to the ground-beetles (Coleop-tera, Caraboidea)», en KUNKEL, G (ed.): Mono-graphiae Biologicae, vol. 30: Biogeographyand ecology in the Canary Islands. Springer,1976, pp. 347-411.

16 CONTRERAS-DÍAZ, HG; O MOYA; P OROMÍ y CJUAN: «Evolution and diversification of the fo-rest and hypogean ground-beetle genus Tre-

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17 EMERSON, BC: «Genes, geology and biodiversity:faunal and floral diversity on the island ofGran Canaria». Animal Biodiversity and Conser-vation, 2003, vol. 26.1, pp. 9-20.

18 JUAN, C; P OROMÍ Y GM HEWITT: «MitochondrialDNA phylogeny and sequential colonizationof Canary Islands by darkling beetles of thegenus Pimelia (Tenebrionidae)». Proceedings ofthe Royal Society of London B, Biological Scien-ces, 1995, vol. 261, n.º 1361, pp. 173-180.

19 JUAN, C; P OROMÍ Y GM HEWITT: «Phylogeny ofthe genus Hegeter (Tenebrionidae, Coleop-tera) and its colonization of the Canary Is-lands deduced from Cytochrome Oxidase Imitochondrial DNA sequences». Heredity,1996, vol. 76, pp. 392-403.

20 EMERSON, BC; P OROMÍ Y GM HEWITT: «Coloniza-tion and diversification of the speciesBrachyderes rugatus (Coleoptera) on the Ca-nary Islands: evidence from mitochondrialDNA COII gene sequences». Evolution, 2000,vol. 54, n.º 3, pp. 911-923.

21 FERNÁNDEZ-PALACIOS, JM; L DE NASCIMENTO; R OTTO

y otros: «A reconstruction of Palaeo-Macaro-nesia, with particular reference to the long-term biogeography of the Atlantic islandlaurel forests». Journal of Biogeography, 2011,vol. 38, n.º 2, pp. 226-246.

22 GASPAR, C; PAV BORGES Y KJ GASTON: «Diversity anddistribution of arthropods in native forests ofthe Azores archipelago». Arquipélago. Life andMarine Sciences, 2008, vol. 25, pp. 1-30.

23 Catalogue of Life. Species 2000: Naturalis. Dispo-nible en: <http://www.catalogueoflife.org>.

24 Conservation International: Hotspots. Disponi-ble en: <http://www.conservation.org/how/pages/hotspots.aspx>.

LOS AUTORESIsabel R. Amorim es bióloga e investigadora en elGrupo de Biodiversidad de Azores en la Universi-dad de Azores. Portugal (cE3c). Sus principales in-tereses científicos son la biología evolutiva, lafilogeografía, la bioespeleología, la sistemáticamolecular, el uso de marcadores genéticos aplica-dos a la conservación de la biodiversidad y comu-nicación de la ciencia. Actualmente trabaja enproyectos cuyo objetivo es investigar estrategiasefectivas de comunicación de la ciencia relaciona-das con la promoción y la conservación de la bio-diversidad endémica insular.

Pedro Oromí es biólogo y catedrático de Zoolo-gía de la Universidad de La Laguna, Tenerife. Lasprincipales líneas de investigación seguidas hansido la taxonomía y la biogeografía de artrópodosmacaronésicos, en particular de los coleópteros;la biología subterránea, que ha desarrollado sobretodo en archipiélagos de origen volcánico, con es-

tudio de la fauna tanto cavernícola como de otrosmedios hipogeos; y la filogenia y la filogeografíade coleópteros y otros artrópodos insulares, enparticular de géneros de insectos y de arañas conradiación evolutiva en islas. Del género Tarphiusha descrito una especie nueva y ha participado enel estudio filogenético y filogeográfico de las es-pecies canarias.

Artur R. M. Serrano es biólogo y profesor de laFacultad de Ciencias en la Universidad de Lisboa,Portugal (cE3c). Con una larga experiencia taxo-nómica ya ha descrito más de cincuenta especiesde coleópteros, incluyendo algunas de las espe-cies de Tarphius de las Azores. Sus principalesáreas de interés son la faunística, la taxonomía, laconservación de la biodiversidad, la bioindica-ción, la macroecología y la biogeografía insular.En los últimos años ha liderado proyectos con elobjetivo de estudiar la biodiversidad de los insec-tos de Madeira, así como los patrones de distribu-ción de algunos grupos diana y sus asociacionescon hábitats particulares.

Brent C. Emerson es investigador en el Grupo deEcología y Evolución en Islas en el Instituto de Pro-ductos Naturales y Agrobiología, Consejo Supe-rior de Investigaciones Científicas, Tenerife. Lamayor parte de su investigación se centra en eluso de herramientas moleculares para resolvercuestiones de evolución y ecología. Trabaja sobretodo (aunque no exclusivamente) con invertebra-dos y con sistemas insulares. Sus intereses princi-pales son la biogeografía, la filogeografía, laespeciación e interacciones ecológicas, la ecolo-gía trófica y la formación y evolución de comuni-dades de especies.

Paulo A. V. Borges es biólogo, profesor en la Uni-versidad de Azores, Portugal, y coordinador delGrupo de Biodiversidad de Azores (cE3c). Su inves-tigación se centra en el estudio de la biodiversidadde artrópodos en Azores, con especial énfasis en lataxonomía, la macroecología, la biogeografía y labiospeleología. Los escarabajos del género Tar-phius son de sus grupos elegidos para estudio y hadescrito varias especies de las Azores. Otras de susáreas de interés incluyen el desarrollo de modelosde especie-área, que pueden explicar los patronesde extinción en las islas, y de modelos de distribu-ción de especies a diferentes escalas.

CITA RECOMENDADAAMORIM, IR; P OROMÍ; ARM SERRANO y otros: «Esca-

rabajos armadura. Entre éxito evolutivo yamenaza ecológica en la Macaronesia». InDiferente, 2016, n.º 22, pp. 194-205.