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ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y DISTRIBUCIN DELORDEN EPHEMEROPTERA (INSECTA) EN LA REGIN

AMAZNICAStatus of the knowledge and distribution of the Ephemeroptera fauna

(Insecta) in the Amazon region

EDUARDODOMNGUEZCONICET-INSUE, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumn, Mi-

guel Lillo 205, 4.000 Tucumn, Argentina.

MARADELCARMENZIGAUniversidad del Valle, Facultad de Ingeniera, Escuela de Recursos Naturales y del Ambien-

te, Apartado 25360, Cali, Colombia.

CARLOSMOLINERICONICET-INSUE, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumn, Mi-

guel Lillo 205, 4.000 Tucumn, Argentina.

RESUMENEl estado del conocimiento de la fauna de Ephemeroptera de los grandes ros tropi-cales de Amrica del Sur es incompleto y fragmentario. Adems, debido a lo disper-so de la bibliografa relacionada es difcil acceder a la poca informacin disponible.En este trabajo se presenta un resumen del conocimiento de cada familia presente, yse proponen las prioridades de investigacin en la regin. Se incluye una tabla delas especies registradas, con las respectivas citas bibliogrficas as como un mapacon las localidades donde las especies fueron encontradas. Al presente se registran8 familias, con 44 gneros y 100 especies, aunque se espera que este nmero seincremente notablemente con ms colectas y estudios en la regin.

Palabras clave.Ephemeroptera, Regin Neotropical, Amazona, Biodiversidad.

ABSTRACTThe status of the knowledge of the Ephemeroptera Fauna in the South AmericanTropical big rivers is incomplete and fragmentary. Furthermore, because the relatedbibliography is dispersed, it is difficult to have access to the scarce available infor-mation. In this study we present a resume of the knowledge of each family present,and priorities of investigation are proposed for the region. A table with all the spe-cies recorded, with the bibliographic citations is included, as well as a map with thelocalities were the species were found. Presently, 8 families, with 44 genera and 100

species are registered, although an important increment in this number is expectedwith more collections and studies in this region.

Key words.Ephemeroptera, Neotropical Region, Amazonia, Biodiversity.

Caldasia 24(2) 2002: 459-469

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Ephemeroptera de la regin Amaznica

INTRODUCCIN

El conocimiento de los componentes del Or-

den Ephemeroptera en Sur Amrica fue desa-rrollndose de una manera despareja, tantoen lo que se refiere a los diferentes grupostaxonmicos, como a pases o regiones. Estose debi a diferentes causas, como la presen-cia de colectores entusiastas y/o facilidad deacceso a ciertas reas, inters especial en cier-tas regiones, e incluso disponibilidad deinfraestructuras adecuadas. As, por ejemplo,el conocimiento de las efmeras de Chile, avan-z en un principio mucho ms rpidamenteque el de la seguramente ms diversa faunade Bolivia. En el caso de la fauna de los gran-des ros tropicales de Sur Amrica, entre losque se encuentra el Amazonas y sus afluen-tes, se describieron slo un nmero muy re-ducido de especies, colectadas casi acciden-talmente. Esto solo empez a cambiar a partirde finales de la dcada del 70, cuando comen-zaron a realizarse colecciones sistemticas enla regin, entre las que se pueden mencionarlas depositadas en el INPA (Instituto Nacio-nal de Pesquisas de Amazona) de Brasil y enel Instituto Smithsoniano de Estados Unidosde Norte Amrica.

Debido a lo disperso de la bibliografa quetrata sobre la sistemtica del grupo, y a la can-tidad de registros no publicados, considera-mos que sera importante resumir esta infor-macin de manera que estuviera accesible alos limnlogos. Por ello elaboramos una tablade especies con las citas originales, as comoun mapa con la localizacin de los principalessitios de colectas. Pensamos que sera muchoms informativo no restringir la informacinslo al Amazonas, por lo que incluimos tam-bin sus tributarios. De esta manera, se pue-

de tener una idea ms clara de cuales taxonesestn restringidos a alguna de las subcuencas,y cuales tienen una distribucin ms amplia.De todas maneras, es importante tener en cuen-

ta que los datos aqu presentados son toda-va incompletos y fragmentarios.

Estado Actual del conocimiento del OrdenEphemeroptera en la regin.

En la tabla I se encuentran registradas 8 fami-lias, con 44 gneros y 100 especies. En algu-nas de las familias, probablemente el nmerode gneros y/o especies sea representativode la diversidad real, mientras que en otrasseguramente la situacin cambiar radicalmen-te con colectas y estudios sistematizados.Analizaremos brevemente el caso de cada unade la familias presentes en la tabla 1.

Ephemeridae. Con un gnero y 1 especie am-pliamente distribuida, es muy poco probableque se produzca en esta familia algn cambionotable. Las especies de esta familia son cono-cidas hace mucho tiempo y no se han encon-trado nuevas desde hace ya varias dcadas.

Euthyplociidae. Con dos gneros y 3 espe-cies registradas, es posible que la situacindifiera levemente y se encuentre alguna espe-cie nueva. Una de las especies,Euthyplociahecuba,se encuentra distribuIda desde Cen-

tro Amrica hasta el norte de Argentina. Serainteresante estudiar si todas las poblacionesasignadas a esta especie realmente pertene-cen a ella. Por otro lado, hace ya 50 aos quese estableci el gneroMesoplociacon baseen una hembra y hasta el momento no se havuelto a colectar otro ejemplar pertenecientea este gnero, que pudiera aclarar su situa-cin taxonmica.

Oligoneuriidae. Se citan 3 gneros, con 4 es-pecies para el rea. En un viaje reciente en-contramos un cuarto gnero, que no estaba

reportado para la regin. Es posible que seencuentre alguna especie nueva dentro dealguno de estos gneros.

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Mapa 1. Localidades citadas. Brasil: 1, Belem; 2, Ro Tocantins; 3, Altamira; 4, Santarem; 5,Goias; 6, Misiones Cururu y San Antonio; 7, Manaus; 8, lmite con Surinam; 9, Ro Marauia; 10,Antonio do Ia; 11, Ro Branco. Venezuela: 12, Cerro de la Neblina. Colombia: 13, ParqueNacional Natural Amacayacu, Leticia, Puerto Nario. Ecuador: 14, Ro Napo. Per: 15, RoPutumayo; 16, Iquitos; 17, Tingo Mara; 18, Parque Nacional Manu. Bolivia: 19, Alto Beni.

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Tabla 1.Lista de las especies citadas para el Ro Amazonas y tributarios (pases como enleyenda Mapa 1).

N TAXON LOCALIDAD CITABAETIDAE

1 Americabaetis robacki (Lugo-Ortiz & McCafferty) Iquitos Lugo-Ortiz & McCafferty,1994

2 Adebrotus amazonicus Lugo-Ortiz & McCafferty Manaus Lugo-Ortiz & McCafferty,1995

3 Apobaetis signifer, Lugo-Ortiz & McCafferty Misin Cururu y San Antonio Lugo-Ortiz &McCafferty,1996a

4 Aturbina georgei Lugo-Ortiz & McCafferty Distribucin amplia Lugo-Ortiz &McCafferty,1996c

5 Baetodes solus Mayo Tingo Mara Mayo, 19726 Callibaetis sp P.N.Amacayacu Zuiga, et al., enviado7 Camelobaetidius cayumba Traver & Edmunds Tingo Mara Traver & Edmunds, 19688 Camelobaetidius mantis Traver & Edmunds Manaus Traver & Edmunds, 1968

9 Camelobaetidius tantillus(Needham & Murphy) Ro Putumayo Needham & Murphy, 192410 Cloeodes redactus Waltz & McCafferty Tingo Mara Waltz & McCafferty, 1987

11 Cryptonympha copiosa Lugo-Ortiz & McCafferty Distribucin amplia Lugo-Ortiz & McCafferty,199812 Paracloeodes binodulos Lugo-Ortiz & McCafferty Misin Cururu y San Antonio Lugo-Ortiz &McCafferty,1996b

13 Spiritiops silvudus Lugo-Ortiz & McCafferty Manaus Lugo-Ortiz & McCafferty,199814 Tomedontus primus Lugo-Ortiz & McCafferty Manaus Lugo-Ortiz & McCafferty,

199515 Waltzoyphius fasciatus McCafferty & Lugo-Ortiz Manaus Lugo-Ortiz & McCafferty,

199516 Zelusia principalis Lugo-Ortiz & McCafferty Manaus, Ro Marauia Lugo-Ortiz & McCafferty,1998

CAENIDAE17 Brasilocaenis irmleri Puthz Manaus Puthz, 197518 Brasilocaenis intermedia Malzacher Ro Tocantins Malzacher, 198619 Brasilocaenis puthzi Malzacher Ro Tocantins, Mision Cururu

y San AntonioMalzacher, 1986

20 Brasilocaenis renata Malzacher Manaus Malzacher, 198621 Brasilocenis septentrionalis Malzacher Lmite Surinam Malzacher, 199022 Brasilocenis sp. nov. Puerto Nario Zuiga, et al., enviado23 Caenis candelata Malzacher Manaus Malzacher, 1986

24 Caenis cuniana Froehlich Distribucin amplia. Froehlich, 196925 Caenis fittkaui Malzacher Misin Cururu y San Antonio Malzacher, 198626 Caenis pflugfelderi Malzacher Manaus Malzacher, 199027 Caenis quatipuruica Malzacher Belem Malzacher, 198628 Caenis reissi Malzacher Misin Cururu y San Antonio Malzacher, 198629 Caenis sigillata Malzacher Manaus Malzacher, 198630 Cercobrachys peruanicus Soldn Tingo Mara Soldan, 198231 Cercobrachys colombianus Soldn Ro Marauia Malzacher, 1986

EPHEMERIDAE32 Hexagenia (P.) albivitta (Walker) Distribucin amplia Eaton, 1871; Needham &

Murphy, 1924; Walker, 1853EUTHYPLOCIIDAE

33 Campylocia anceps (Eaton), 1883 Distribucin amplia Eaton, 1883; Needham &Murphy, 1924; Spieth, 1943;

Ulmer, 194234 Euthyplocia hecuba (Hagen) 1861 Distribucin amplia Eaton, 1871; Hagen, 1861;

Ulmer, 194235 Euthyplocia haenschiUlmer Ro Napo Ulmer, 1942

LEPTOPHLEBIIDAE36 Farrodes ochraceus Domnguez et al. Manaus Domnguez, et al, 199637 Farrodes longispinus Domnguez et al. Cerro de la Neblina Domnguez, et al, 199638 Farrodes pakitza Domnguez et al. P.N. Manu Domnguez, et al, 199639 Farrodes xingu Domnguez et al. Altamira Domnguez, et al, 199640 Farrodes tepui Domnguez et al. Cerro de la Neblina Domnguez, et al, 199641 Fitkkau1us maculatus Savage & Peters Lmite Surinam Savage & Peters, 1978

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Tabla 1.Lista de las especies citadas para el Ro Amazonas y tributarios (pases como enleyenda Mapa 1). Continuacin...

42 Fitkkau1us cururuensis Savage Misin Cururu y San Antonio Savage, 198643 Hagenulopsis minutaSpieth Lmite Surinam, Ro Marauia,

Cerro de la NeblinaPeters & Domnguez, 2001

44 Hermanellopsis arsia Savage & Peters Manaus Savage & Peters, 198345 Microphlebia pallida Savage & Peters Manaus Savage & Peters, 198346 Microphlebia surinamensis Savage & Peters Lmite Surinam Savage & Peters, 198347 Miroculis (A.) amazonicus Savage & Peters Ro Marauia Savage & Peters, 198348 Miroculis (A.) duckensis Savage & Peters Manaus Savage & Peters, 198349 Miroculis (M.) brasiliaensis Savage & Peters Goias Savage & Peters, 198350 Miroculis (Miroculis) fittkaui Savage & Peters Lmite Surinam Savage & Peters, 198351 Miroculis (M.) rossi Edmunds Tingo Mara Edmunds, 196352 Miroculis (M.) marauiae Savage & Peters Ro Marauia Savage & Peters, 198353 Miroculis (Y.) wandae Savage & Peters Ro Marauia Savage & Peters, 198354 Simothraulopsis demerara (Traver) Distribucin amplia Demoulin, 1966; Domnguez,

et al., 1997; Traver, 1947;Zuiga et al., enviado

55 Terpides sp. Alto Beni Nueva Cita56 Thraulodes osiris Traver & Edmunds Ro Napo Traver & Edmunds, 196757 Thraulodes regulus Traver & Edmunds Tingo Mara Traver & Edmunds, 196758 Ulmeritoidessp nov P.N.Amacayacu Domnguez y Zuiga, enviado

LEPTOHYPHIDAE59 Allenhyphes asperulus(Allen) Tingo Mara Allen, 196760 Allenhyphes rallus (Allen) Tingo Mara Allen, 196761 Allenhyphes spinosus (Allen & Roback) Tingo Mara Allen & Roback, 1969

62 Coryphorus aquilus Peters Distribucin amplia Peters, 198163 Hap1ohyphes huallaga Allen Tingo Mara Allen, 196664 Leptohyphes carinus Allen Tingo Mara Allen, 197365 Leptohyphes comatusAllen Tingo Mara Allen, 196766 Leptohyphes echinatus Allen & Roback Tingo Mara Allen & Roback, 196967 Leptohyphes hirsutus Allen & Roback Tingo Mara Allen & Roback, 196968 Leptohyphes invictus Allen Tingo Mara Allen, 197369 Leptohyphes jodiannae Allen Tingo Mara Allen, 196770 Leptohyphes liniti Wang et al. Ro Napo Wang, et al., 199871 Leptohyphes maculatus Allen Tingo Mara Allen, 196772 Leptohyphes mylIonotus Allen & Roback Tingo Mara Allen & Roback, 196973 Leptohyphes petersiAllen Tingo Mara Allen, 196774 Leptohyphes populus Allen Ro Marauia Allen, 197375 Leptohyphes setosus Allen Tingo Mara Allen, 196776 Leptohyphes tuberculatus Allen Ro Napo Allen, 196777 Traverhyphessp. nov. Alto Beni Nueva Cita78 Tricorythodes australis (Banks) Distribucin amplia Traver, 195879 Tricorythodes ocellus Allen & Roback Tingo Mara Allen, 1967

80 Tricorythodessp. nov. Alto Beni Nueva Cita81 Tricorythopsis chiriguanoMolineri Alto Beni Molineri, 200182 Tricorythopsis volsellusMolineri Cerro de la Neblina Molineri, 1999

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Polymitarcyidae. Cuenta con 3 gneros y 12especies registradas, de las cuales 8 pertene-cen al gnero Campsurus, ampliamente distri-buido en Sur Amrica. Las especies pertene-cientes a esta familia, tradicionalmente fuerondescritas solo de adultos (apenas una espe-cie de las alrededor de 40 reportadas, es co-nocida de ninfas y adultos de ambos sexos) y,en general, de uno de los sexos. Debido aldimorfismo sexual, existen dudas si algunasde las especies citadas no corresponden enrealidad a sexos separados de la misma espe-cie. En ese sentido, cabe la posibilidad de quealgunas de ellassean sinonimizadas cuandose conozcan todos los estadios, o por lo me-nos se asocien ambos sexos. Por otro lado,hay mucho material en colecciones que no hasido estudiado (la ltima especie descrita parala zona data de 1924, por lo que es de esperarque existan varias especies an sin caracteri-zar). Es una de las familias que necesita unarevisin profunda.

Caenidaecuenta con 3 gneros y 15 especiespara el rea. La mayora de las especies hansido descritas en los ltimos 20 aos y la fa-milia est siendo revisada a nivel mundial. Esprobable que surjan numerosas especiescuando aumente la disponibilidad de materialde este grupo.

Leptophlebiidae. Es junto con Baetidae unade las familias ms diversas en Sur Amrica yes probable que se repita esta situacin enlos ros tropicales. Se registran 10 gneros y23 especies, siendo dominantes Farrodes yMiroculis, que en conjunto suman 12 espe-cies. Sin embargo, esta situacin se debe fun-damentalmente a que estos gneros han sidorecientemente revisados, con la descripcinde numerosas especies nuevas. Nada hacesuponer que un gnero como Thraulodes,porejemplo, muy diverso en todo Sur Amrica yque actualmente est solo representado enAmazona por 2 especies, no vaya a incre-mentar su nmero de manera significativa.Dentro del material recientemente colectadoy en proceso en estudio, tenemos una canti-dad importante de taxones pertenecientes aesta familia que deben ser descritos.

Baetidae. Se conocen 14 gneros y 16 espe-cies en esta regin, pero la situacin es bas-tante diferente de la de Leptophlebiidae. Re-cientemente dos autores han establecido 9

especies, de las cuales 6 corresponden a g-neros monotpicos y reportadosslo a partirde ninfas. A pesar de ser una de las familiasms diversas y que se encuentra en una granvariedad de ambientes, es la que necesita unarevisin ms a fondo. Para mejorar el conoci-

Tabla 1.Lista de las especies citadas para el Ro Amazonas y tributarios (pases como enleyenda Mapa 1). Continuacin...

POLYMITARCYIDAE89 Asthenopus amazonicus (Hagen) Manaus Hagen, 1888; Irmler, 197590 Asthenopus curtus (Hagen) Distribucin amplia Hagen, 1861; Spieth, 194391 Campsurus albifilum (Walker) Santarem Eaton, 1871; Walker, 185392 Campsurus duplicatus Spieth Manaus Spieth, 194393 Campsurus latipennis (Walker) Santarem Eaton, 1868; Walker, 185394 Campsurus lucidus Needham & Murphy Ro Putumayo Needham & Murphy, 1924;

Ulmer, 194295 Campsurus notatus Needham & Murphy Manaus Irmler, 1975; Needham &

Murphy, 192496 Campsurus mutilus Needham & Murphy Antonio do Ia Needham & Murphy, 192497 Campsurus quadridentatus Eaton Santarem Eaton, 1871; Ulmer, 194298 Campsurus segnisNeedham & Murphy Belem Needham & Murphy, 192499 Tortopus igaranus Needham & Murphy Ro Putumayo Needham & Murphy, 1924100 Tortopus unguiculatus Ulmer P.N.Amacayacu Zuiga et al., enviado

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miento de esta familia, es imprescindible lacra y asociacin de los diferentes estadiosde sus especies, as como la revisin de va-rios de sus gneros, conocidos de maneramuy incompleta.

Leptohyphidae.Se citan 7 gneros y 25 espe-cies en el rea. De stas, 13 especies se en-cuentran enLeptohyphes y 12 de ellas fueroncolectadas en una nica localidad: Tingo Maraen Per. Es de esperar que varias de estas espe-cies, conocidas a partir de muy pocos ejempla-res, sean sinonimizadas. Por otro lado, existennumerosas especies nuevas en proceso de des-cripcin, por lo que seguramente el panorama

de esta familia cambiar en breve.Distribucin de las especiesde Ephemeroptera

Si observamos las localidades de colecta(Tabla 1), salta a la vista que la mayora delas especies fueron descritas de solo 3 o 4sitios. As, por ejemplo, para Tingo Mara(Per) se conocen 30 especies, para Manausy alrededores 15 especies, para el RoMarauia (Brasil) 7 especies y otras tantasen Cerro de la Neblina (Venezuela) y Misin

Cururu (Brasil). El resto de las especies fue-ron colectadas aisladamente en varias loca-lidades, que sin embargo no llegan a cubrirenormes zonas an inexploradas (Mapa I).Algunas de estas zonas son las cuencascompletas de los Ros Madeira, Purs yJuru, la cuenca alta del Xing y del Tapajoz,en Brasil y, en general, la Amazona colom-biana y peruana. El panorama empeora si seconsidera que Tingo Mara, el lugar con elmayor nmero de especies reportadas, pre-senta caractersticas ms relacionadas conel pie de monte andino, por estar a unos

1000 m de altura, por lo que no es muy re-presentativo de la llanura Amaznica pro-piamente dicha.

Prioridades de Investigacin

La fuerte presin antrpica ejercida en los lti-mos aos se ha hecho cada vez ms evidentesobre los diferentes ecosistemas naturales. Sinembargo, algunos de ellos lo han sufrido conms intensidad que otros, entre los que pode-mos mencionar las selvas lluviosas tropicalesy los cuerpos de agua dulce. En el caso de losros y lagos que se encuentran en la zona deinfluencia de las selvas tropicales el efecto hasido mayor, ya que a los problemas normalesde contaminacin de las aguas (contaminacinorgnica, inorgnica y trmica a partir de cen-tros urbanos e industriales localizados en sus

mrgenes) se suman los efectos directos de ladestruccin de la masa arbrea: lavado de sue-los y arrastre de sedimento a los ros, aumentode la insolacin de las aguas, sobre explota-cin de los recursos ictcolas, etc.

Esto hace perentorio el relevamiento y estudiode la diversidad y ecologa de los organismosacuticos de esta regin. A pesar de la eviden-te riqueza de especies de Ephemeroptera en elrea, el nmero registrado es muy bajo (alrede-dor de 100), especialmente teniendo en cuentala superficie involucrada (Mapa 1). De esta

manera, se desprende de la lista de las espe-cies de Ephemeroptera y las localidades cita-dasque el panorama que tenemos es muy frag-mentario e incompleto. Si consideramos quemuchas de las especies han sido descritas apartir de individuos aislados, de uno solo delos estadios y prcticamente sin ningn otrodato ecolgico, biolgico, o de otro tipo, lasituacin se hace ms apremiante an.

El tamao de los ros, sus grandes oscilacio-nes anuales de nivel y la dificultad de accesoa una gran parte de esta regin, han determi-

nado que existan grandes reas donde la fau-na es prcticamente desconocida. A esto sesuman los problemas de colecta de estadiosacuticos inmaduros y su asociacin con los

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adultos y el desconocimiento casi total de labiologa y ecologa de la gran mayora de lasespecies.

Por ello es importante comenzar un estudio sis-temtico no slo de la fauna de Ephemeropterade esta regin, sino tambin de todos los otrosgrupos de macroinvertebrados acuticos. Esnecesario encarar este estudio de manera con-certada entre especialistas en diferentestaxones, para que el esfuerzo sea eficiente yse obtengan tanto colectas sistemticas, comodatos biolgicos y ecolgicos que contribu-yan a mejorar el conocimiento de esta faunaen la regin. El acelerado deterioro de este

hbitat exige la mayor de las premuras en elinicio de un esfuerzo concertado para lograrestos objetivos.

CONCLUSIONES

El conocimiento de la sistemtica y por endede la distribucin, ecologa, etc. de las espe-cies de Ephemeroptera en la parte tropical deSur Amrica es en este momento a todas lu-ces inadecuado. La degradacin acelerada dela selva tropical y de los ambientes acuticosen particular, impone la necesidad de realizar

colectas y estudios en este ambiente lo antesposible. Sin embargo, se hace imprescindiblepara que este esfuerzo sea eficiente, que serealice de manera extensiva, incluyendo lamayor variedad de ambientes y cuerpos deagua posibles. Se debe poner nfasis asimis-mo en criar los estadios inmaduros yasociarlos con los adultos de ambos sexos,para poder llegar a un conocimiento adecua-do de los taxones presentes y sus reas dedistribucin. Debido a las modalidades de tra-bajo, es importante la colaboracin entre loseclogos y los sistemticos, como una mane-

ra de complementar los datos obtenidos porcada uno de ellos. Si la tasa de extincincal-culada para el futuro prximo para la faunadulceacucola es de un 3,5% por dcada (cin-co veces mayor que la terrestre) es acertada

(Ricciardi and Ramussen 1998), no tenemosmucho tiempo disponible. Por otro lado, elconocimiento que puede emanar de los estu-dios sobre esta fauna, nos pueden dar laspautas acerca de cuales reas y ros protegerbasndonos en datos y criterios concretos, eincluso qu medidas de mitigacin serandables de realizar dentro del contexto de ex-plotacin cada vez ms extensivo en la re-gin. Como bilogos, es un deber ineludibleel acrecentar el conocimiento de esta fauna,especialmente debido al peligro de extincininminente que enfrenta una gran parte de ella.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera sido posible sin lainestimable colaboracin de S. Duque, G. Rueday la Universidad Nacional de Colombia, sedeLeticia. E. Domnguez y C. Molineri pertene-cen al Consejo Nacional de InvestigacionesCientficas y Tcnicas (CONICET) de Argen-tina.

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Recibido: 08/02/2002Aceptado: 21/07/2002

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