INFLUENCIA DE LOS FACTORES AMBIENTALES EN LA REPRODUCCIN DE LOS PECES

Ciclos diariosCiclos anualesLluvias, inundaciones, etc.Ciclos lunares

E.G.: La Reproduccin: pocas: T elevadas, ausencia de depredadores, abundancia de alimento, etc.Seleccin natural permiti supervivencia

La reproduccin, al ser un proceso cclico, est integrada bsicamente de ritmicidades fisiolgicas diarias y anuales que necesitan sincronizarse muy estrechamente con las variaciones peridicas del ambiente exterior. De esta forma los organismos hacen coincidir sus puestas con el periodo del ao ms favorable para la supervivencia de la especie.

Factores ambientales Son estacionalesSon variables Los org. detectan estacionalidades de T, luz, sequas, etc.Luz, y T : factores que presentan variacin estacional estable Verano: T das largos fotoperiodo largoInvierno T das cortos fotoperiodo cortoSi un organismo no logra madurar en la poca adecuada morir

Los peces, al ser animales poiquilotermos, muestran adaptaciones fisiolgicas muy estrechas con el medio donde viven, exhibiendo ritmos biolgicos diarios y estacionales que suelen estar en fase con los factores ambientales que tambin varan de forma diaria y estacional.

Principales Factores: luz, temperatura, fenmenos gravitacionales, disponibilidad del alimento, presencia de predadores, compuestos qumicos, etc.

Como integran los peces esta informacin, proveniente del exterior, para medir el tiempo y sincronizar su actividad reproductora produciendo los gametos en la poca ms favorable para la supervivencia de la progenie?

Factores ltimos:Factores ambientales que han restringido el perodo de puesta a una poca determinada del ao. E.g. Temperatura, fotoperiodo, lluvias, inundaciones, alimento, etc.Difieren entre si: para algunas sps. es la T, para otras las inundaciones, etc. La abundancia de comida es la ms importante, porque va a permitir la supervivencia de larvas y juveniles y adems cubre los costos energticos adicionales de los reproductores

Todos los factores que le permiten al organismo madurar Controlan los ciclos anuales de las sps afectando sus procesos biolgicos. Factores peridicos: Temperatura del ambiente y Fotoperiodo

Los factores prximos determinan que la actividad reproductiva se de con xitoFactores prximos:Con el fin de garantizar que la descendencia nazca en la estacin ptima, los procesos anteriores (maduracin, cortejo, nidificacin, gestacin e incubacin) deben iniciarse con algn tiempo de antelacin guindose de seales FACTORES PRXIMOS.

Factores prximos: son los mecanismos responsables de una adaptacin con referencia a su operacin fisiolgica y ecolgica.Los F. prximo deben sincronizarse con los F. ltimos para que el proceso reproductivo se lleve con xito.

Factores ltimos: cumplen un papel importante en la supervivencia

Factores ambientales ideales : luz y T debido a su regularidad

Las actividades estacionales dirigidas por los factores prximos, no pueden iniciarse a la vez que aquellas controladas por los factores ltimos.

De manera general, las condiciones (factores ltimos) que favorecen la puesta, no favorecen las etapas tempranas de la recrudescencia gonadal (factores prximos). Por tanto, el valor crtico de los factores prximos est bastante separado en el tiempo del valor crtico de los factores ltimos y la relacin temporal existente entre ellos es caracterstica de una especie determinada y del ecosistema donde habita.

Por ejemplo:

La exposicin a distintos regmenes de luz (fotoperiodo) en los que se ha modificado la fase del ritmo lumnico, modifica la poca del inicio de la gametognesis, de la maduracin, de la ovulacin o de la puesta de los peces

Cambios en la composicin de las dietas que se administran a los reproductores o alteraciones en los factores ltimos como la temperatura, tienen incidencia sobre la fecundidad o la calidad de los huevos producidos

Generalmente, estos factores son capaces de alterar la amplitud de un ritmo endocrino, pudiendo llevar incluso a la desaparicin de los mismos y por tanto a la prdida de la funcin reproductora que controlan.

INFLUENCIA DEL FOTOPERIODO EN LA REPRODUCCIN DE LOS PECES Peces usan # horas da o noche para Regulacin Fotoperidica Comprende dos procesos interrelacionados:A) La medida de la longitud del da o la noche: RelojRegulado por factores peridicos (luz y T)B) La integracin de los ciclos fotoperidicos hasta que la induccin sea completa: Contador fotoperidico Afectado por factores ambientales: (t, dieta, etc.)

El fotoperiodo se comporta como un factor prximo y como un factor ultimo La induccin Fotoperidica requiere de:Un fotorreceptor: ojo glandula pinealReloj para medir la longitud del da o la nocheEfector en Gth

Existen 2 modelos principales:Reloj de arenaHiptesis de Bunning

Modelos de induccin fotoperidica

Reloj de arenaEl organismo pone a la hora este reloj todos los das con la llegada de las auroras y los crepsculos

Luz u oscuridad continua?

B) Hiptesis de Bunning:La medida fotoperidica del tiempo es funcin de factores endgenos o del ciclo circadiano de los organismos Ciclo Circadiano: 12 horas luz ( fotfila o da subjetivo)12 horas oscuridad (escotfila o noche subjetiva)

El org. lo coloca a la hora con el da natural.

Cmo detecta el organismo si la noche es corta o larga?

Cuando se logra retrasar la puesta alterando los Fotoperodos, sta de todas maneras se da debido a factores endgenos propias de cada especie

Manejo del fotoperido importante para el desarrollo de la acuiculturaTrucha: adelantar periodo de puesta hasta en 3 meses gradualmente fotoperiodoSalmn y lubina: fotoperidos largos o cortos constantes opuestos afotoperidos naturales = retrasaron 24 semanas la puesta Telesteos: retraso de puesta con luz u oscuridad continua

La aplicacin de fotoperiodos largos antes del perodo del mximo trmico anual de Agosto (lnea vertical punteada gruesa) adelanto las puestas (barras horizontales) con respecto al grupo control (sombreado gris vertical). La exposicin a fotoperiodos largos despus del mximo trmico produjo retrasos

INFLUENCIA DE LA TEMPERATURA EN LA REPRODUCCIN DE LOS PECESTAccin directa sobre la gametognesisAccin sobre la secrecin de gonadotropinasAccin sobre el aclarado metablico de las hormonasAccin sobre respuesta del hgado a los estrgenosAccin sobre la respuesta de las gnadas

Incidencia de la T sobre el desarrollo gonadalLeponis gibbosus : 25C indujo la nidificacin. No 11 13 C Gillichtys : T promovieron la maduracin sexual

importantes control de gametognesis. T TFundulus heteroclitus Cimatogaster aggregata Coesius plumbeus Phoxinus laevis

B) Influencia de la T sobre la puesta TLubina desova a 10 12C Trucha: importante para ovulacin (si no supervivencia de huevos)TCarpa: (12C) induccin a la puesta a 20CPoecilia, Fundulus, Bairdella, Leuciscus: Para desovarNotemigonus crysoleucos: Adems fotoperiodo largo (maduracin final de oocitos, ovulacin y espermiacin)

C) Influencia sobre recrudescencia gonadalT elevadas inhiben la recrudescencia gonadal en Mirogrex, Coessius y FundulusOtras sps inician recrudescencia

Los peces muestran adaptaciones biolgicas en estrecha sincrona con los cambios cclicos ambientales de luz y temperatura. Estos, a su vez, generan patrones hormonales rtmicos que regulan eficazmente los procesos reproductores. Como resultado de esas adaptaciones, las puestas se producen en la poca del ao ms propicia para el desarrollo y supervivencia de la progenie, siendo la calidad de los huevos y larvas la ptima esperada.

RITMOS MAREALES Y LUNARESExisten algunos peces que ptan. sincronizacin lunar para su reproduccin.Salmoniformes, Ateriniformes y Tetradontiformes: sincronizan sus puestas con las mareas vivas.

Ciclos lunares: influencia en etapas finales del ciclo reproductor (maduracin final, ovulacin y ovoposicin).

OTROS FACTORES QUE AFECTAN A LOS CICLOS REPRODUCTORESLluviasInundacionesFerohormonasEstmulos visuales, auditivos, tctiles e.g.: densidades altas pueden retardar desarrollo ovricoVegetacin acuticaO2Calidad de aguaStres, contaminacin y radiacin

Agua dulce ambiente ms variable mayor programacinAgua de mar: ambiente ms estable menor programacin

Ritmos Biolgicos:Cuando un determinado proceso biolgico se analiza de forma continua, durante un periodo de tiempo relativamente largo, se puede comprobar, que no transcurre de un modo constante, sino que muestra cambios que se repiten cclicamente en un determinado periodo. Hasta el momento se han descrito ritmos biolgicos endgenos en todos los organismos eucariontes. Esta constancia en la aparicin de Ritmos Endgenos denota, que su existencia debe conseguir suficientes ventajas adaptativas para que los complicados mecanismos responsables de los ritmos biolgicos hayan prevalecido a lo largo de la evolucin

Cualquier ritmo medidor de tiempo permite a los organismos adelantarse ventajosamente a los cambios peridicos predecibles que ocurren en el ambiente.Dicha anticipacin es viable gracias a la elevada probabilidad de ocurrencia de acontecimiento importantes, coincidiendo en determinados momentos o fases.Esta no es nica funcin de los ritmos circadianos.la Existencia de una organizacin temporal fuertemente estructurada en los diferentes ritmos biolgicos de un organismos parece relacionarse con mecanismos de reproduccin muy sutiles e.g.Gth Responde a pulsosPulso mas elevadoClula receptora es ms sensible a su estimulo

Efectos de los fotoperiodos largos para encarrilar los ritmos endgenos implicados en el control de la maduracin de la trucha y de la lubina

Ritmos circadianosUn reloj biolgico para funcionar adecuadamente, necesita de un sistema de salida que lleve la seal a las zonas diana y gobierne de forma manifiesta a los ritmos, una va de entrada para la sincronizacin y el marcapasos. Todo esto constituye el sistema circadiano y su organizacin es especfica de cada organismo. Los componentes clave en los vertebrados son los ojos laterales, el ncleo supra-quiasmtico del hipotlamo y el rgano pinealEn peces: la retina y la pineal pueden concentrar todos los constituyentes necesarios de un sistema circadianoENLACE FOTO-ENDOCRINO DEL PROCESO REPRODUCTOR Secrecin de melatonina llegada de la noche

El control ambiental de la pubertadMecanismos de accin y las vas neuro-endocrinas por donde circulan los impulsos provenientes del medio ambiente mismas que las de los adultos adelantar o retrasar la puesta o la madurez

Efectos de las dietas de los reproductores sobre las puestas

Una mejora en la alimentacin y nutricin de los reproductores no solo mejora la calidad de huevos y espermatozoides si no tambin la produccin de semilla.

No solo las deficiencias dietticas afectan la calidad de las puestas sino tambin el tamao de la racin.

El periodo de alimentacin necesario para modificar la calidad de las puestas depende de la duracin del perodo vitelogentico:Reproductores con periodos vitelogenticos cortos y puestas continuas modificacin de calidad nutricional (incluso durante la puesta) mejorar la calidad de la puestaReproductores con periodos largos de vitelognesis dietas de buena calidad durante varios meses

LpidosLpidos totales ci. grasos esenciales factor ms influyente en la calidad de las puestas. Sps. con vitelognesis cortaPez conejo Siganus guttatus lpidos de 12 % a 18 % fecundidad. Dorada Sparus aurata n-3 HUFA fecundidadHippoglossus hippoglossus Paralichthys olivaceus

cido araquidnico (20:4 n-6, ARA) fecundidad.De 0,1 a 0,6 % > 1,2 %

Peces de agua dulce Ac. G n-6 Oreochromis niloticus: > N hembras que ponen, > frecuencia de puestas, > N de larvasn-3 HUFA > tasa de fecundacin o fertilizacin de los huevosAfecta viabilidad de espermaContenido de EPA en el esperma regula la fluidez de las membranas celulares y podra afectar directamente la actividad del espermatozoide y a su vez la tasa de fertilizacinCriopreservacin

EPA y ARA modulan la esteroidognesis en testculos del carpnPrecursores de prostaglandinas: ferohormonas comportamiento sexual masculino, sincronizacin de las puestas, etc.

> HUFA en dieta > HUFA en huevos> HUFA en dieta > huevos viables

Efecto de la relacin ARA/EPA en: % de viabilidad de los huevos, % de eclosin, % de supervivencia larvaria

Protenas CHON : Componente ms abundante en los huevos de peces.

Principal fuente de energa durante el desarrollo embrionario

Papel importante en la fecundacin y desarrollo normal del embrin

La vitelogenina es la principal protena precursora de vitelo en los telesteos: AA alanina, cido glutmico y leucina

CHON que envuelve el vitelo: alto contenido prolina y cido glutmico y un relativamente bajo contenido en cistna.

Un buen desarrollo embrionario depende del contenido de AA en la dieta.

Pagrus major: [CHON] ptimo = 45 % (harina de pescado) < [CHON] = 30 % < huevos

Lubina (Dicentrarchus labrax): [CHON] = 1,5 > fecundidad

CHON (51 a 34 %) + carbohidratos (10 a 32 %)= deformidades larvariasAltera secrecin de GnRH y LH

No solo los niveles de protenas son importantes tambin es importante las fuentes de protenas

Vitaminas: Vitamina E : [ ] = crecimiento muscular, degeneraciones en embriones, tasas eclosin, degeneracin y expulsin de las clulas germinativas epiteliales de los testculos, esterilidad y descenso en la produccin de prostaglandinas de los testculosCyprinus carpio y Plecoglossus altivelis = inhiben maduracin de las gnadas[ ] Mejora calidad de puestas

Vit. C: La funcin antioxidante de la vitamina C, junto con la vitamina E, es fundamental para la proteccin de las clulas del esperma durante la espermatognesis y hasta el momento de la fecundacin, reduciendo el riesgo de peroxidacin de los lpidos que ira en detrimento de la motilidad del esperma

La vitamina A es necesaria para el crecimiento, la reproduccin y el desarrollo embrionario de los peces y stos deben obtenerla de la dieta porque no son capaces de sintetizarla.

*Los organismos tuvieron que adaptarse a estas variaciones cclicas desarrollando mecanismos biolgicos, qumicos, fisiolgicos y conductuales exhibiendo ritmos biolgicos, variaciones diarias, anuales o lunares. Estas periocidades constituyen el marco ambiental en donde ha actuado a seleccin natural permitiendo la supervivencia de aquellos organismos que restringieron su reproduccin a determinada poca del ao. **Evolucin de los factores ambientales influenciados por las periodicidades anuales, diarias y lunares que permiten predecir eventos reproductores y que estn implicados en la regulacin del crecimiento gonadal (factores prximos, lnea continua) y de los factores que regulan el esfuerzo reproductor de la puesta y que favorecen la supervivencia de la progenie (factores ltimos, lnea discontinua). **Mecanismos de adiestramiento de los ritmos endgenos por el fotoperiodo. A) grupo control expuesto a fotoperiodo natural. El solsticio de verano base considera como la seal que encarrila los ritmos endgenos de reproduccin y la seal de referencia hasta la aparicin de las primeras puestas. A) Ritmos endgenos encarrilados por fotoperiodos largos aplicados antes del solsticio de verano. Las puestas se adelantan proporcionalmente al adelanto del fotoperiodo inductor. C) Ritmos endgenos encarrilados por fotoperiodos aplicados por delante del solsticio de verano. Las puestas se retrasan de forma proporcional al retraso inducido por el fotoperiodo.*Existe una lnea terica que separa por un lado, los periodos del ao foto-inducibles para obtener puestas adelantadas y por otro, aquellosque provocan puestas atrasadas con respecto al grupo control. La ubicacin de sta lnea divisoria es especfica de cada especie. As porejemplo, en los salmnidos (trucha) se ubica en la poca coincidente con el solsticio de verano (Bromage et al., 1993) y en la lubina en lapoca de valores trmicos mximos (Carrillo et al. 1993)**Sps con vitelognesis corta son capaces de incorporar los lpidos aun durante la puesta misma. n-3 HUFA (cidos grasos poliinsaturados con 20 o ms tomos de carbono, esenciales para peces marinos**