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  • 7/24/2019 3_origen de Las Especies (1)

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    SOBRE EL

    ORIGEN DE LASESPECIES1: ESPECIACIN DE LAS ESPECIES GRACIAS ALAISLAMIENTO GEOGRFICO Y LA DIVERGENCIAGENTICA

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    Hacia el concepto deespecies

    Una espece es !n "#!p$ %e p$&'ac$nes na(!#a'es c!)$s*e*$s p!e%en #ep#$%!c#se en(#e s+, pe#$ n$ p!e%en#ep#$%!c#se c$n '$s *e*$s %e p$&'ac$nes pe#(enecen(es a$(#as especes- Es(a %e.nc/n c$##esp$n%e a' c$ncep($&$'/"c$ %e espece-

    E' #ese#$#$ "2nc$ %e ca%a espece *an(ene s! n(e"#%a%"#acas a 'a e3s(enca %e &a##e#as &$'/"cas 4!e ase"!#an e'as'a*en($ #ep#$%!c($-

    La especac/n es e' p#$ces$ p$# e' c!a' '$s "#!p$s %e$#"ans*$s 4!e se sepa#an "e$"#5.ca $ ec$'/"ca*en(e %e

    'a p$&'ac/n $#"na' 4!e%an as'a%$s ) se %6e#encan '$s!.cen(e c$*$ pa#a c$ne#(#se en !na n!ea espece-

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    Hacia el concepto de especies

    L$s *ecans*$s %e as'a*en($ #ep#$%!c($ 7MAR8 *p%en e'9!$ "2nc$ en(#e p$&'ac$nes pe#(enecen(es a especes%6e#en(es- L$s *ecans*$s %e as'a*en($ p#ec"/(c$ s$n 'as#es(#cc$nes (e*p$#a'es, espaca'es, c$n%!c(!a'es $ %e $(#$(p$, 4!e *p%en 'a 6$#*ac/n %e' c"$($-

    C!an%$ '$s *ecans*$s %e as'a*en($ p#ec"/(c$ n$ es(5nc$ns$'%a%$s, se p!e%en p#$%!c# apa#ea*en($sn(e#espec+.c$s 4!e $#"nan c"$($s ;+%$s- En es($s cas$s,s!e'en $pe#a# MAR p$sc"/(c$s, 4!e *p%en 4!e '$s c"$($s''e"!en a %esa##$''a#se, 4!e '$s ;+%$s a'cancen e' es(a%$

    a%!'($ $ p#$$can n6e#('%a% en '$s ;+%$s $ en s!s%escen%en(es- L$s ;+%$s 4!e s$een s!e'en se#es(2#'es-

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    Hacia el concepto de especies

    L$s mecanismos de aislamiento reproductivoprecigticos, 'as %6e#encas "en2(cas en(#e !n $#"ans*$ )$(#$ *p%en 4!e se e3s(a 6ec!n%ac/n, ) p$# en%e n$ se 6$#*e!n $#"ans*$ n!e$ c$*$ #es!'(a%$ %e !na #e'ac/n se3!a'en(#e e''$s- En es(e (p$ %e *ecans*$, p!e%en $pe#a#

    %e#s%a% %e &a##e#as 4!e ''ean a' as'a*en($, (a'es c$*$e' aislamiento geogrfco7p#esenca %e c$#%''e#as, 'a"$s,*a#es, *$n(a

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    Hacia el concepto de especies

    E' aislamiento estacionale3s(e en 'a 6$#*a %e 4!e =$#"ans*$s n$ ($pen s!s cc'$s #ep#$%!c($s )a 4!e a pesa#%e 'a p$(enca'%a% %e c#!>a 4!e p!e%an (ene#, !n$ '$ ;aceen $($ %een"en%#a# ;$s 7$#"ans*$ es(2#'8, p$# '$ 4!e es(e n$ca'.ca c$*$ espece, sn$ 4!e c$*$ !n hbrido%e =especes %6e#en(es es(#ec;a*en(e e*pa#en(a%as- Es e' cas$

    en(#e 'a c#!>a %e !na ;e*a %e ca&a''$ 7)e"!a8 c$n e'*ac;$ %e !n &!##$, '$ c!a' e#*(e 'a 6ec!n%ac/n $# nan%$

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    El proceso deespeciacin

    La especac/n es e' p#$ces$ *e%an(e e' c!a' se 6$#*ann!eas especes a pa#(# %e especes )a e3s(en(es

    L$s p#$ces$s %e especac/n p!e%en c'as.ca#se en %$s"#an%es ca(e"$#+as:

    @ Especiacin por divergencia: e' as'a*en($ #ep#$%!c($se es(a&'ece en 6$#*a "#a%!a' c!an%$ !na &a##e#a espaca' $ec$'/"ca n(e##!*pe e' 9!$ "2nc$ en(#e %$s "#!p$s$#"na'*en(e pe#(enecen(es a !na *s*a p$&'ac/n- Laespecac/n es #es!'(a%$ %e' ca*&$ a%ap(a($-

    @ Especiacin instantnea o cuntica:e' as'a*en($#ep#$%!c($ se es(a&'ece en 6$#*a #epen(na- P#ea'ecen6!e#>as e$'!(as c$*$ 'a %e#a "2nca, 4!e #es(#n"en'a e$'!c/n a%ap(a(a-

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    El proceso de especiacin

    a) (#es *$%e'$s p#ncpa'es %e especiacin por divergencia:

    @ Especiacin aloptrica:La a'$pa(#+a se #e.e#e a 'as p$&'ac$nes4!e en en %6e#en(es 5#eas "e$"#5.cas, es %ec# !na &a##e#a"e$"#5.ca 4!e %%e a 'a p$&'ac/n $#"na' en %$s $ *5sp$&'ac$nes- Una e> 4!e se n(e##!*pe e' 9!$ "2nc$, 'asp$&'ac$nes se an %6e#encan%$ "en2(ca*en(e ) p!e%en ''e"a# a;ace#se (an %6e#en(es 4!e '$s n%%!$s %e !na n$ p!e%en (ene#

    %escen%enca c$n '$s %e 'a $(#a, a!n4!e %esapa#e>ca 'a &a##e#a"e$"#5.ca 4!e 'as sepa#a&a- La apa#c/n %e MAR es !nac$nsec!enca sec!n%a#a %e 'a %e#"enca-

    @ Especiacin paraptrica:$c!##e en(#e p$&'ac$nes 4!e seenc!en(#an en (e##($#$s c$n("!$s c$n %6e#encas ec$'/"cas

    p#$n!nc%as ) sn &a##e#as "e$"#5.cas- La se'ecc/n na(!#a' $pe#a%e *ane#a %6e#enca' en ca%a (e##($#$, a!*en(an%$ 'as%6e#encas "en2(cas ) 6a$#ecen%$ 'a especac/n-

    @ Especiacin simptrica:$c!##e en !n *s*$ (e##($#$ ) 'a&a##e#a 4!e 'a $#"na n$ es "e$"#5.ca, sn$ ec$'/"ca $ e($'/"ca-

    Es(e (p$ %e especac/n es *as c$*!n en 'as p'an(as- L$sn%%!$s p$#(a%$#es %e %s(n(as a#an(es se a%ap(an a %s(n($s

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    Representacin de dierentes modelos de especiacin pordivergencia adaptativa

    Cuando la divergencia ocurre en territorios separados,

    se trata de especiacin aloptrica. (b)La especiacinparaptrica ocurre en poblaciones que divergen enterritorios adyacentes. (c) La especiacin simptricaocurre por la formacin de subambientes diferentesdentro de una misma poblacin que ocupa un nicoterritorio

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    El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a laespeciacin

    La secuencia se inicia cuando una poblacin (a) es

    fragmentada por una barrera geogrca que la divide en dossubpoblaciones (b), entre las que no ay !u"o g#nico. $i laspresiones selectivas dieren a ambos lados de la barrera,como consecuencia del aislamiento, las subpoblacionestendern a diferenciarse (c). Conforme transcurre el tiempo,la diferenciacin ir aumentando (d)de modo que, si ambas

    volvieran a tomar contacto (e), no se producir%an %bridos, yaque se an originado dos nuevas especies.$in embargo, si ladiferenciacin no fuerasuciente (f, g), al tomarcontacto en formasecundaria (h)podr%an

    producirse %bridos. &n estecaso, el futuro depende dela aptitud de los %bridos. $i laaptitud del %brido resultasuperior a la de las formas

    parentales, se originar una

    nueva especie %brida(i)' siresulta inferior, es probable que

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    El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a laespeciacin

    a) %$s *$%e'$s p#ncpa'es %eespecac/n ns(an(5nea:

    @ Especiacin periptrica:$c!##e c!an%$ !n pe4!ea# %e n!easa#an(es 4!e c$n%!>can a'as'a*en($ #ep#$%!c($-@ Especiacin por poliploidia:en $cas$nes, c!an%$ se

    c#!>an %$s n%%!$s pe#(enecen(es a %s(n(as especes, 'a%$(ac/n c#$*$s/*ca se %!p'ca c$*$ #es!'(a%$ %e 'a !n/n %e%$s "a*e($s 4!e n$ ;an e3pe#*en(a%$ #e%!cc/n %e' n?*e#$c#$*$s/*c$ %!#an(e 'a *e$ss- E' es(a&'ec*en($ %e 'ap$'p'$%a p!e%e $#"na# n!eas especes, p$#4!e en es(asc$n%c$nes '$s ;+%$s n(e#espec+.c$s se p!e%en #ep#$%!c#

    se3!a'*en(e en(#e s+, pe#$ n$ c$n 'as especes pa#en(a'es-Ta*&2n se p!e%en $#"na# n!eas especes a pa#(# %e 'a

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    Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos deespeciacin cuntica periptrica

    (a)Cuello de botella que provoca la reduccin drstica deltama(o poblacional.(b) )undacin de una poblacin aislada por migracin.(c) *etraccin del rea de distribucin de la poblacincentral y establecimiento de peque(as poblaciones

    perif#ricas aisladas.

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    Divergencia Gentica

    Las %6e#encas a ne' "en2(c$ 4!e p!e%en e3s(# en(#ep$&'ac$nes s$n 'as 4!e ''ean a 'a ncapac%a% %e "ene#a#%escen%enca en(#e e''as, $ a 4!e n s4!e#a sean capaces %e''e"a# a 'a ns(anca #ep#$%!c(a %e !na #e'ac/n se3!a'- Lan6$#*ac/n "en2(ca e3s(en(e en ca%a $#"ans*$ es

    *$'%ea%a p$# p#es$nes se'ec(as p#$ce%en(es %es%e e'en($#n$ %$n%e ;a&(an '$s $#"ans*$s es(as es(5nc$*an%a%as *a)$#(a#a*en(e p$# !eleccin "atural, pe#$(a*&2n e3s(en $(#as 6!e#>as e$'!(as 4!e p!e%en$cas$na# %e#"enca 7sepa#ac/n8 "en2(ca en(#e 'asp$&'ac$nes-

    Las mutacioness$n *$%.cac$nes a>a#$sas en 'an6$#*ac/n "en2(ca 4!e p!e%en *$%.ca# "enes en(e#$s, )4!e, een(!a'*en(e ''een a 'a apa#c/n %e *ecans*$s %eas'a*en($ #ep#$%!c($ 'a deriva gnica, p#$ces$ (a*&2na>a#$s$ %$n%e 'a n6$#*ac/n "en2(ca es *$%.ca%a an(e

    6en/*en$s a!p($s c$*$ (e##e*$($s, (s!na*s, e#!pc$nes$'c5ncas, e(c2(e#a, 4!e n$ "!a#%an #e'ac/n n*e%a(a c$n

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    =: MECANISMOS DE CONSERVACIN ENTRE LASESPECIES POR AISLAMIENTO REPRODUCTIVO7BARRERAS8

    ORIGEN DE LASESPECIES

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    A!n4!e 'as especes s$n %en(.ca%as en 'a %a c$(%anap$# s! apa#enca, ;a) a'"$ 6!n%a*en(a' a (ene# en c!en(apa#a s! %s(nc/n: los individuos de una misma especieson capaces de cruzarse entre s, pero no conindividuos de otras especies diferentes

    A!n4!e e' as'a*en($ #ep#$%!c($ es !n c#(e#$ c'a#$ pa#a%ec%# s %$s n%%!$s pe#(enecen a 'a *s*a espece, se%an a*&"e%a%es en 'a p#5c(ca p$# %$s #a>$nes-

    La primera, es 4!e a eces n$ se sa&e s n%%!$s 4!een en %s(n(as #e"$nes pe#(enecen a 'a *s*a espece,p$#4!e se %esc$n$ce s p$%#+an c#!>a#se-

    La segunda #a>/n se #e'ac$na c$n e' c#(e#$ %e 'a e$'!c/n"#a%!a': el origen de nuevas especies ocurre cuando dospoblaciones que antes pertenec%an a la misma especie,divergen una de la otras y se convierten en dos especiesdiferentes pe#$ e' p#$ces$ es "#a%!a', ) n$ ;a) !n *$*en($e3ac($ en 4!e se p!e%a %ec# 4!e a*&as p$&'ac$nes s$n )a

    %$s especes %6e#en(es- De es(e *$%$, se %an s(!ac$nesn(e#*e%as %e %e#"enca-

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    E' $#"en %e !na n!ea espece *p'ca 'a e$'!c/n %e*ecans*$s $ &a##e#as &$'/"cas 4!e *p%an e'en(#ec#!>a*en($ c$n n%%!$s %e $(#as especes- Las

    p#$pe%a%es &$'/"cas 4!e *p%en e' apa#ea*en($ se''a*an mecanismos de aislamiento reproductivo, ) sep!e%en c'as.ca# en %$s "#!p$s:

    %recigticos&a4!e''$s 4!e

    *p%en 'a6ec!n%ac/n %e'/!'$, ) 4!ep!e%en se#ec$'/"c$s,es(ac$na'es,c$n%!c(!a'es,*ec5nc$s )"a*2(c$s-

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    %ostcigticos& '$s 4!e n(e#.e#en en e' %esa##$''$ %e'n%%!$ $ '$ ;acen es(2#', %e *ane#a 4!e n$ p!e%a %ea#%escen%enca, p!%en%$ se# 'a na&'%a% ) 'a es(e#'%a%

    %e '$s ;+%$s-

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    '() *islamiento ecolgico( A eces, n%%!$s 4!e$c!pan e' *s*$ (e##($#$ en en %6e#en(es ;5&(a(s ),p$# (an($, n$ (enen $p$#(!n%a% %e c#!>a#se- P$# ee*p'$,

    a#as especes *$#6$'/"ca*en(e n%s(n"!&'es %e'*$s4!($ An$p;e'es, 4!e es(5n as'a%as p$# s!s %6e#en(es;5&(a(s 7a"!as sa'$es, %!'ces ) es(anca%as8-

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    ,() *islamiento conductual( La a(#acc/n en(#e *ac;$s) ;e*as, $ en(#e "a*e($s *asc!'n$s ) 6e*enn$s, en e'cas$ %e p'an(as ) $#"ans*$s ac!5(c$s, es necesa#a pa#a

    4!e se p#$%!>ca 'a !n/n se3!a'-

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    En(#e '$s an*a'es es, 4!>5, e' *5s p$%e#$s$- P$#

    ee*p'$, e3s(en (#es especes "e*e'as %e +rosopila,cas n%s(n"!&'es *$#6$'/"ca*en(e 7+. serrata, +.bircii y +. dominicana8,na(as %e A!s(#a'a, N!eaG!nea ) N!ea B#e(a

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    : EVOLUCIN CONVERGENTE Y DIVERGENTE7PATRONES8

    ORIGEN DE LASESPECIES

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    C!an%$ %$s p$&'ac$nes n(e#ac(?an%e *ane#a (a' 4!e ca%a !na %ee''as #ep#esen(a !na 6!e#>a

    se'ec(a s$e 'a $(#a, se "ene#a '$4!e c$n$ce*$s c$*$ c$e$'!c/n-Es(e 6en/*en$ se %a *!)6#ec!en(e*en(e en(#e 'as p'an(as )s!s p$'n>a%$#es, c$*$ a4!+ se'!s(#a

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    En $cas$nes seresvivos quecomparten un

    ecosistema e$'!c$nan %e *ane#a4!e e' resultadode dos especiesdierentes essimilar, a es($ '$

    ''a*a*$s evolucin convergente,

    C$*$ p$# ee*p'$ 'a c$ne#"enca e$'!(a %e'$s %e'.nes ) '$s (&!#$nes- L$s e"e(a'es(a*&2n p#esen(an a*&$s (p$s %e e$'!c/n-

    E' Desa##$''$ %e e3(#e*%a%es s!pe#$#es en6$#*a %e a'e(a en peces ) en '$s *a*+6e#$s

    ac!5(c$s, $ 'a p#esenca %e a'as en "#!p$s *!)%s(n($s c$*$ '$s p5a#$s, *a#p$sas )

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    Un ee*p'$ %e E$'!c/n C$ne#"en(e, es e' 4!e#ep#esen(an p'an(as *!) sepa#a%as %es%e !n p!n($ %es(a e$'!($, c$*$ 'as 7a8 E!p;$#&aceas ) 'as 7&8

    Cac(aceas, 'as 4!e en%$ en ;5&(a(s %e se*ean(esca#ac(e#+s(cas a*&en(a'es ;an %esa##$''a%$ e' *s*$ (p$%e a%ap(ac$nes, 4!e 'as ;ace %e apa#enca *!)se*ean(e

    P$# (an($, es !n pa(#/n 4!e$c!##e c!an%$ %$s $ *as"#!p$s %e $#"ans*$s c$np$ca #e'ac/n e$'!(a en(#e

    s+, a%4!e#en ca#ac(e#+s(cas*$#6$'/"cas c$*!nes a'a%ap(a#se a a*&en(ess*'a#es c$*$ e' %esa##$''$%e a'e(as pa#a a%ap(a#se a 'ana(ac/n-

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    La evolucin divergente se #e.e#e, n$ a especes, sn$a rganos o estructuras c$nc#e(as %e '$s se#es $s-C!an%$ ;a&'a*$s %e e$'!c/n c$ne#"en(e se*p#e

    se compara estructuras -.o unciones %e especese*pa#en(a%as pa#a $&se#a# '$s cambios p#$%!c%$s p$#e' p#$ces$ e$'!($ 4!e ;a %6e#enca%$ a %$s especes-

    Es !n p#$ces$

    e$'!($ en e' c!a', apa#(# %e !na s$'a6$#*a ances(#a', se$#"na !na a#e%a%%e especes %6e#en(es,ca%a !na %e e''as es(5

    a%ap(a%a )especa'>a%a pa#as$e# en !n;5&(a( pa#(c!'a#-

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    Un ee*p'$ %e E$'!c/n C$ne#"en(e, es e' 4!e

    #ep#esen(an p'an(as *!) sepa#a%as %es%e !n p!n($ %es(a e$'!($, c$*$ 'as 7a8 E!p;$#&aceas ) 'as 7&8Cac(aceas, 'as 4!e en%$ en ;5&(a(s %e se*ean(esca#ac(e#+s(cas a*&en(a'es ;an %esa##$''a%$ e' *s*$(p$ %e a%ap(ac$nes, 4!e 'as ;ace %e apa#enca *!)se*ean(e-

    Un ee*p'$ es 'a#a%ac/n a%ap(a(a, '$enc$n(#a*$s en e'%esa##$''$ %e "#ana#e%a% %e *a*+6e#$s7$'a%$#es, na%a%$#es,

    c$##e%$#es, (#epa%$#es84!e ;an e$'!c$na%$ apa#(# %e !n pe4!e

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    /os picos s$n !n ee*p'$ c'a#$ %e e$'!c/n%e#"en(e- Pa#(en%$ %e !na estructura ancestralcom0n1 el pico del primer p$aro, ;an

    e$'!c$na%$ a%ap(5n%$se a dierentes tipos dealimentacin 4!e ;a ''ea%$ a *$#6$'$"+as *!)%e#sas pa#a '$s pc$s- Dar2in se &as/ en 'as%6e#encas *$#6$'/"cas %e '$s pc$s %e '$spin3ones pa#a esc# pa#(e %e s! 6a*$s$ '$ s$ee$'!c/n: &l origen de las especies-

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    H: GENTICA DE LA ESPECIACIN

    ORIGEN DE LASESPECIES

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    E' es(!%$ "en2(c$ %e 'a especac/n se ;a cen(#a%$ en e'an5'ss %e' as'a*en($ #ep#$%!c($, )a 4!e &a$ e'c$ncep($ &$'/"c$ %e espece, e' as'a*en($ es e' 6ac($#c'ae- A%e*5s, !na e> 4!e e' as'a*en($ se ;ac$*p'e(a%$, '$s s"!en(es p#$ces$s n$ 6$#*a#+an pa#(e%e' p#$ces$ %e especac/n- Ba$ es(a pe#spec(a, e'es(!%$ %e 'a "en2(ca %e 'a especac/n %e&e cen(#a#se en'$s p#$ces$s 4!e se p#$%!cen %!#an(e e' %esa##$''$ %e 'as

    p#*e#as &a##e#as 4!e *p%en e' 9!$ "en2(c$-

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    Gen de la Especiacin

    Es a4!e' 4!e c$n(#&!)e %#ec(a*en(e a' as'a*en($#ep#$%!c($ en(#eespeces ce#cana*en(e e*pa#en(a%as

    Ee*p'$: "en O%)sse!s en D#$s$p;'aspp-

    - '$ca'>a%$ en e' cromosoma 4- es !n "en c$n Homeobo5J----

    KKKes($s c$%.can p#$(e+nas4!e p#$*!een 'a(#ansc#pc/n %e $(#$s "enes-Un$ s$'$ %e es($s "enes p!e%ep#$%!c# !na casca%a %e#eacc$nes ) p$# '$ (an($#e"!'a# e' %esa##$''$ %ees(#!c(!#as *$#6$'/"ca*en(ec$*p'eas-

    @ es e' #esp$nsa&'e %e 'a es(e#'%a% %e' ;+%$ en(#eespeces ce#canas

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    Genes de la Especiacin

    L$s "enes %e 'a especac/n p!e%en #e"s(#a# 'a ;s($#a.'$"en2(ca en 6$#*a *5s c$nss(en(e 4!e e' as'a*en($#ep#$%!c($

    Genes a la *3ar

    Dsc$#%anca en(#e 'as especes #ep#$%!c(as ) 'as.'$"en2(casJ

    P$s&'es ca!sas %e 'a %sc#epanca:

    - #e(enc/n %e p$'*$#.s*$sances(#a'es

    - n(#$"#es/n

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    : PATRONES DE EVOLUCIN

    ORIGEN DE LASESPECIES

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    %atrn de la Evolucin

    a) %$s *$%e'$s pa#a e3p'ca# 'a e$'!c/n "en2(ca %e 'asespeces !n *$%e'$ 4!e %e.en%e 'a ac!*!'ac/n "#a%!a' %e*!c;$s ca*&$s pe4!e

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    %atrn de la Evolucin

    odelo de la acumulacin gradual de cambios peque7os

    Es(e *$%e'$, c$n$c%$ (a*&2n c$*$ gradualismo , e3p'ca'a e$'!c/n %e 'as especes c$*$ !n ca*&$ "#a%!a' ) 'en($4!e p!e%e ($*a# cen($s %e *'es $ *''$nes %e acann%%!$s *as %/ne$s ) 4!e %een *5s %escen%en(es se#5'a "!+a p#ncpa' %e 'a e$'!c/n-

    E'!rchaeopter"s es !n ee*p'$ c$n$c%$ %e "#a%!a's*$-

    Se ;an enc$n(#a%$ *!c;$s es4!e'e($s 6$s'>a%$s %e es(aespece- Se pa#ece a !n %n$sa!#$ pe4!e

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    %atrn de la Evolucin )6odelo de la acumulacin gradual de cambios peque7os

    S e*&a#"$, apa#ecen *p#es$nes %e p'!*as, 'as c!a'es s$n

    ca#ac(e#+s(cas %e 'as p'!*as, 'as c!a'es s$n ca#ac(e#+s(cas %e'as aes, p$# '$ 4!e e' !rchaeopter"s se c'as.can c$*$ !nae p#*(a, !na 6$#*a %e (#ansc/n en(#e #ep('es ) aes-

    Es %ec# ca*&an'en(a*en(e en e' (e*p$p$# 'a ac!*!'ac/n %epe4!e

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    %atrn de la Evolucin

    El gradualismo es 'a c#eenca se"?n 'a c!a' e' ca*&$ $c!##e,$ %e&e $c!###, 'en(a*en(e en 6$#*a %e pas$s "#a%!a'es- En"e$'$"+a ) &$'$"+a e' "#a%!a's*$ se $p$ne a' ca(as(#$.s*$ )e' sa'(ac$ns*$-En $(#as,pa'aas, se

    #e.e#e a 'ae$'!c/n %e !naespece enc$nc#e($, c$*$'a espece;!*ana, 4!e ;a

    e$'!c$na%$ c$npe4!e

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    %atrn de la Evolucin

    odelo de la aparicin repentina de cambios ma-ores

    Es(e *$%e'$, c$n$c%$ c$*$ e' e4!'a%$ p!n(ea%$,c$n(#as(a c$n 'as (ess %e6en%%as en e' "#a%!a's*$-

    Es(a&'ece 4!e 'a e$'!c/n %e 'as especes es !n *ecans*$#e'a(a*en(e #5p%$ *p!'sa%$ p$# !n n?*e#$ pe4!e

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    %atrn de la Evolucin )6odelo de la aparicin repentina de cambios ma-ores

    La a!senca %e ac+$s en e' #e"s(#$ 6/s' es e' p!n($ %epa#(%a pa#a es(e *$%e'$ %e6en%%$ p$# '$s &/'$"$se$'!c$ns(as-

    A'"!nas especes c$*$ '$s (&!#$nes, 'as ($#(!"as, '$s

    $nc/6$#$s s$n especes %e 'as c!a'es '$s #e"s(#$s 6/s'es*!es(#an 'a#"$s pe#+$%$s %e na#a&'%a% 'a *a)$#+a %e 'asespeces n$ *!es(#an 6/s'es %e ($%as 'as e(apas %e %esa##$''$p$# 'as c!a'es pasa#$n en *!c;$s cas$s e3s(en es'a&$nespe#%%$s 4!e n$ apa#ecen a*5s-Es %ec#, *!c;as especes n$ ca*&an $ ca*&an *!) p$c$%!#an(e *''$nes %e a

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    %atrn de la Evolucin

    C!5' *$%e'$ esacep(a%$C$*$ se p!%$ $&se#a#, a*&$s *$%e'$s p#esen(anp$sc$nes e3(#e*as , c$*$ se $&se#a en 'a *a"ens"!en(e sn e*&a#"$, *!c;$s &/'$"$s ;an a%$p(a%$ !n;%$ en(#e '$s %$s, 4!e c$ns%e#a 4!e 'a se'ecc/nna(!#a' %e especes $ %e n%%!$s ac(?a s$e !nae$'!c/n "#a%!a' $ #5p%a-

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    %atrn de la Evolucin

    /a teora del equilibrio puntuado es!na (e$#+a %e' ca*p$ %e 'a e$'!c/n&$'/"ca p#$p!es(a p$# N'es E'%#e%"e )S(ep;en a) G$!'% en 1Q=-L$ espec+.c$%e 'a (e$#+a %e' e4!'$ p!n(!a%$ (ene4!e e# c$n e' #(*$ a' 4!e e$'!c$nan

    'as especes- Se"?n E'%#e%"e ) G$!'%,%!#an(e 'a *a)$# pa#(e %e' (e*p$ %ee3s(enca %e !na espece 2s(ape#*anece#+a es(a&'e $ c$n ca*&$s*en$#es 7pe#$%$s %e es(ass8,ac!*!'5n%$se ca*&$ e$'!($ %!#an(e

    e' p#$ces$ %e especac/n 76$#*ac/n %e!na espece n!ea8, 4!e se#+a !naespece %e #e$'!c/n "en2(ca ee en(2#*n$s "e$'/"c$s-

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