4. RESPIRACION ANOXICA

7/25/2019 4. RESPIRACION ANOXICA

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RESPIRACION ANOXICA


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RESPIRACIN ANXICA

En la respiracin anaerobia o anxica, no interviene el oxgeno, y seemplean otros aceptores finales de electrones, generalmente minerales,como :

NO3------- N2 SO42------ SH2 CO2------- CH4 Fe3+ ------ Fe2+Con estos aceptores se obtiene menos energa que con el oxgeno,

porque la pareja O2/H2O es ms oxidante que las otras


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RESPIRACIN ANXICA

En las bacterias conrespiracin anaerobiainterviene tambin

una cadena transportadora deelectrones en la que sereoxidanlos coenzimas reducidos(NADH.H) durantela oxidacin de los

substratos nutrientes

La cadena transportadora deelectrones en la respiracinanaerobia es similar a laaerobia, excepto en que la

citocromo oxidasa essustituida por otras enzimas.

p.ej. Nitrato reductasa,cuando son los nitratos losaceptores finales de

electrones.


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En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, susproductos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan talesprocesos

Losprocesosmasestudiadosson los queutilizan

comoaceptoresfinales:nitratos,

sulfatos,CO2, F3+

ACEPTORES DE ELECTRONES Y SUS PRODUCTOS


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NITRATO: ACEPTOR FINAL DE ELECTRONESLa respiracin de nitratos se produce en bacterias. (Bacillus y Pseudomonas).

El NO3 puede ser reducido a NO2 por la nitrato reductasa, que sustituye al

citocromo oxidasa, en el sistema de transporte de electrones asociado a la

membrana celular.

NO3 + 2e + 2H+ NO2 + H2OEl producto resultante (nitrito) es muy txico por lo que algunas especies de

Pseudomonas y Bacillus, pueden reducir el nitrato ms all del nivel de nitrito, hasta

nitrgeno molecular: 2NO3 + 10e + 12H+ N2 + 6H2OEl resultado final, nitrgeno, es un gas inerte y no txico. Cada nitrato acepta cinco

electrones, y el producto no es txico.

Este proceso se conoce como desnitrificacin que, si se produce en el suelo se

considera perjudicial para la agricultura ya que ocasiona la prdida de los nitratos,necesarios para el crecimiento de las plantas. Situaciones de anegamiento generan

condiciones de dficit de oxgeno.

Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas ya que el uso de

nitratos y nitritos como aceptores de electrones son procesos alternativos que

pueden utilizar estas bacterias para crecer en ausencia de oxgeno.


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Un ejemplo de este proceso de desnitrificacin se tiene en la bacteria del sueloParacoccus denitrificans, que reduce nitrato a N2 anaerbicamente.

Su cadena de transporte de electrones contiene dos de las enzimas ligadas a membrana(nitrato reductasa y xido ntrico reductasa),mientras que las otras dos necesarias para ladesnitrificacin son periplsmicas(nitrito reductasa y xido nitroso reductasa). Las cuatro enzimas utilizan los electrones procedentes de las coenzimas Q y c parareducir nitrato y generar FMP.Adems de Paracoccus, la desnitrificacin la realizan algunos miembros de losgneros Pseudomonas y Bacillus.

Algunas bacterias son anaerbicas obligadas, pero la mayora, son facultativas, respiran oxgeno

si hay: cuando ste se acaba, eligen otros aceptores de electrones, como los nitratos.


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DESNITRIFICACION DE AGUAS RESIDUALES

En aguas residuales, en condiciones aerbicas, el amonio es oxidadoa NO3 mediante el proceso de nitrificacin que comprende dos fases:paso a NO2- por las bacterias nitrosomonas, y conversin del NO2 a

NO3 por nitrobacter.En la desnitrificacin el nitrato es convertido a N2, por accin de:Achromobacter, Aerobacter, Alcaligenes, Bacillus, Brevibacterium,Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Pseudomonas ySpirillum. Estas bacterias son hetertrofos capaces de reducir al

nitrgeno, desde +5 hasta cero en varias etapas.Nitratonitrito-- xido ntrico-- xido nitroso-- nitrgeno.La conversin de nitrato a nitrgeno resulta en un incremento delpH.Las fuentes de carbono orgnico que pueden servir como sustrato

para el proceso de desnitrificacin de aguas residuales incluyencompuestos orgnicos presentes en las aguas residuales urbanas eindustriales.La reaccin general de desnitrificacin utilizando metanol comofuente de carbono orgnico ser:


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SULFATO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES

La utilizacin de sulfato (la forma ms oxidada del azufre) como aceptor de

electrones es una habilidad rara, restringida mayormente a

los gnero Desulfovibrio y Clostridium. (anaerbicas estrictas)

Desulfovibrio. Utilizan fundamentalmente lactato, piruvato y etanol como

fuente de energa y de carbono, reduciendo el sulfato a sulfuro de

hidrgeno. Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfomaculum, Desulfobulbus

Desulfobacter. Estn particularmente especializados en la oxidacin de

acetato, reduciendo el sulfato a sulfuro. Desulfobacter,Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema

La reaccin es la siguiente:

SO42+ 8e+ 8H+ S2+ 4H2O

Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) .

Entre los compuestos donadores de electrones ms usados por las bacterias

sulfato reductoras para reducir el sulfato estn el acetato, lactato, piruvato,

etanol, fumarato.


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SULFATO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES

Etapas de reduccin de sulfato a sulfuro:

1activacin del sulfato, el sulfato debe activarse con ATP por medio de laenzima ATP sulfurilasa la cual une el sulfato a un fosfato del ATP paraformar adenosina fosfosulfato (APS)El APS puede reducirse a sulfito (SO3

-2 + AMP) por la actividad de la enzimaAPS reductasaPor ltimo el sulfito se reduce al sulfuro (H2S) por la accin de la sulfitoreductasa. Este es un metabolismo desasimilativo de azufre puesto que nose asimila ningn compuesto orgnico.

2 metabolismo asimilador del sulfato, tiene como finalidad laformacinde compuestos orgnicos de azufre o biosntesis, la enzima APS quinasaaade otro grupo fosfato a la molcula de APS para formar fosfoadenosinafosfosulfato (PAPS) el cual puede continuar sus etapas hasta la formacinde sulfuro.Tambin se ha aislado una bacteria auttrofa y anaerobia estricta(Desulfotignum phosphitoxidans) que acopla la reduccin del sulfato a laoxidacin del fosfito (HPO3

-) obteniendo como productos fosfatos y sulfuro.Como el fosfito se oxida espontneamente en el aire todava no se conoceel sustrato que usa para obtenerlo pero se asume que puede estarpresente en ambientes anaerbicos


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BACTERIAS REDUCTORAS DE SULFATO

Son bacterias con facultad de reducir sulfato,sulfito o tiosulfato de manera no asimilatoria.Usan el sulfato como aceptor de electrones,

por una ruta especial en la que el sulfatoprimero tiene que activarse con ATP formandoAdnosina-fosfo-sulfato ( APS).El APS es luego reducido por la enzima APSreductasa a sulfito (SO3

2- ) y AMP.Como producto final metablico se obtienesulfuro del hidrgeno (H2S) .

La mayora son quimiorganotrofas, peroalgunas quimiolitotrofas pueden usar H2 comodonador de electrones.Desulfovibrio. Utilizan fundamentalmentelactato, piruvato y etanol como fuente deenerga y de carbono, reduciendo el sulfato a

sulfuro de hidrgeno. Desulfovibrio,Desulfomonas, Desulfomaculum,DesulfobulbusDesulfobacter. Estan particularmenteespecializados en la oxidacin de acetato,reduciendo el sulfato a sulfuro. Desulfobacter,

Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema


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CADENA RESPIRATORIA

Durante la reduccin del sulfato el transporte deelectrones genera una fuerza motriz protnica tilpara la produccin de ATP por la accin de unaenzima APT asa.En este transporte de electrones participan variasprotenas periplsmicas (enzima hidrogenasa,citocromo c3, complejo de citocromo Hmc).Primero los electrones donados por el sustratocitoplasmtico son recibidos por la enzimahidrogenasa la cual los transfiere al citocromo c

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ste a su vez al complejo Hmc el cual finalmentelos transporta por la membrana celular hasta elcitoplasma donde los recibe la molcula de APSque finalmente puede reducirse por la accin de lasulfato reductasa hasta formar sulfuro.Entonces finalmente, un sulfato reducido a sulfurogenera fuerza motriz protnica que produce una

molcula de ATP.Pero cuando el lactato o piruvato es el donador deelectrones se genera otra molcula de ATPproducida por la oxidacin del piruvato a acetato .Este es un proceso tpico en Desulfovibrio

desulfuricans.

Figura. Transporte de electrones en bacterias reductoras

de sulfato. (tomado de Madigan et al. 2003).


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SULFATO-REDUCCIN EN EL TRATAMIENTO DE EFLUENTES.

El proceso de sulfato-reduccin es una valiosa herramienta

biotecnolgica para la remocin de metales en lixiviados de minas(Drenaje acido de mina) y efluentes industriales.

Es considerado potencialmente superior a otros procesos biolgicosdebido a su capacidad para producir alcalinidad y neutralizar el pH

de aguas cidas; y su facultad para la remocin simultnea demateria orgnica, sulfatos y metales pesados.

Adems, se ha visto que puede aplicarse para aumentar laremocin de materia orgnica y en la degradacin de compuestos

xenobiticos y txicos (Van Lier et al., 2001a).


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Las aguas cidas, tambin conocidas como drenaje cido de rocas odrenaje cido de mina, son el resultado de la oxidacin de minerales

sulfurados y la posterior lixiviacin o disolucin de los metalesasociados, cuando las rocas sulfurosas son expuestas al aire y al agua.

GENERACIN DE DRENAJE ACIDO DE MINAS


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BIOREMEDIACION. REDUCCIN DE SULFATOSEs un proceso de descomposicin microbiano anaerbico.Los metales pueden ser removidos de los efluentes contaminados, por reduccinbioqumica de la sulfatos al sulfuro correspondiente. En presencia de Bacterias Reductoras de Sulfato

Sulfato (SO4=) + SRB + 2 CH2O H2S + 2 HCO3-

Metales Solubles (Me) + H2S Sulfuro Metlico insoluble (Me2S)

La reduccin produce alcalinidad, que a su vez disminuye la acidez y eleva el pH. Enel caso de aguas cido frricas, la formacin de sulfuro remueve el fierro presente.La mayor aplicacin de la tecnologa SRB se encuentra en la refinera de zinc deBudelco B.V. en Holanda. Remueve sulfato y recupera metales. La planta procesa 300m

3/h de efluentes con 100 ppm Zn, 1 ppm Cd y 1000 ppm Sulfato. Los metales son

removidos en 99%.

2 H2SO4 + 4 H2 + O2 S + 5 H2O + biomasa

MeSO4 + 4 H2 MeS + 4 H2O

donde Me es el metal (Cu, Zn, Fe, Pb, etc).

Los metales precipitados son recuperados y llevados hacia la fundicin, mientras queel azufre elemental es procesado en una planta de cido sulfrico.


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CORROSIN POR SULFATO REDUCTORAS

La corrosin microbiana se debe a lapresencia de un biofilm sobre la

superficie del metal, que influye en lacorrosin debido a que causacambios qumicos en lasproximidades de la superficie delmetal. Ambos procesos, corrosin y

acumulacin de biofilm, son procesosdinmicos.En un sistema abitico (sinmicroorganismos) y aerbico (enpresencia de oxgeno), donde slo

tiene lugar corrosin y nobiocorrosin, la tasa de corrosin delmetal est controlada por lareduccin del oxgeno disuelto, o seade la propia dinmica de fluidos.


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CORROSIN POR SULFATO REDUCTORAS

Las sulfatobacterias incrementan la corrosindel metal a travs de un efecto directo (retiranhidrgeno) y otro indirecto (la produccin desulfuro de hidrgeno y de sulfuro de hierro).La presencia de xidos de hierro y de laactividad sulfatorreductora constituyen losprincipales factores determinantes de lacorrosin mediada por sulfatobacterias.Otro hecho destacable es que las

sulfatobacterias aumentan significativamentela corrosin cuando se desarrollan bajoun biofilm aerbico/anaerbico que cuando elbiofilm es totalmente anaerbico, debido a queen el proceso aerbico (que domina lacorrosin durante los primeros estadios de

acumulacin del biofilm) se acumulanhidrxidos de hierro (principales productos dela corrosin) que son fcilmente transformadosen sulfuros de hierro y que causan una mayorcorrosin del metal gracias a la actividadsulfatorreductora.


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MODELO DE BIOCORROSIN ANAEROBIA CON SULFATOBACTERIAS.

Cuando el hierro se introduce en un medio acuoso o ambiente hmedo, seproduce una rpida reaccin.

Feo ----------------> Fe+2 + 2e- (regin andica) Los electrones de la reaccin anterior son aceptados por el oxgeno bajocondiciones aerbicas, a pH neutro o bsico, dando como resultado lacorrosin del hierro.

0.5O2 + H2O + 2e----------------->2OH- (regin catdica)

Cuando el oxgeno est ausente, su papel como aceptor de electrones es

realizado por los protones, y como resultado se genera hidrgeno.2H+ + 2e- H2

La retirada de los productos de estas reacciones acelera la disolucin delhierro en la regin andica y promueve la corrosin.


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EN AGUAS RESIDUALES DOMSTICAS

En el tratamiento anaerobio de un agua residual con sulfatos, tanto lametanognesis como la etapa de reduccin del sulfato son el paso final delproceso de degradacin anaerobia.

El proceso de reduccin del sulfato presenta una serie de ventajas:- Combinado con el proceso de eliminacin de sulfuro, puede ser utilizado para

eliminar los compuestos sulfurados de las aguas residuales.- En el proceso se produce la eliminacin de los metales pesados (Cu, Zn, Pb, Co,

Ni) presentes en el agua residual por precipitacin en forma de sulfuro.- Puede utilizarse como proceso para eliminar la toxicidad de algunas aguas; porejemplo, en la reduccin de sulfito a sulfuro.

Desventajas de la reduccin del sulfato:- La presencia de sulfuro en el efluente provoca un descenso en la eficacia de

depuracin y puede ocasionar problemas de malos olores y de corrosin. Enconsecuencia, ser necesario un tratamiento posterior para su eliminacin.- La presencia de sulfhdrico en el biogs puede ocasionar corrosin.- La presencia de sulfuro puede causar la inhibicin de las bacterias anaerobias,

por lo que la eficacia esperada del proceso disminuir.


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CO2 COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES

Un pequeo grupo procariotas anaerobiasproductoras de metano, utilizan dixido decarbono como aceptor de electrones,

produciendo metano (CH4).El caso ms simple es la oxidacin de hidrgenomolecular: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2OEl hidrgeno no es un gas comn en la biosfera,de modo que estos microorganismos habitan

lugares muy especficos como en sedimentosanaerobios del fondo de lagos y pantanos, o en eltubo digestivo de los rumiantes, donde otrosmicroorganismos producen el H2 libre queprecisan.Son capaces de obtener energa acoplando laoxidacin del hidrgeno molecular con el uso deCO2 como aceptor de electrones. (bacteriasmetanognicas oxidantes del Hidrgeno comoMethanobrevibacter

MethanospirillumMethanobacterium.Tiempos de duplicacin de 0.76 das)


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ION FRRICO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES

El hierro Fe 3+ es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por

los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos.

El Fe 3+ se halla en el suelo y las rocas, muchas veces formando hidrxido

frrico (Fe(OH)3) insoluble; en condiciones anaerbicas, estas bacterias pueden

reducirlo al estado ferroso.

El ion ferroso es mucho ms soluble que el frrico, con lo cual el hierro se

moviliza.

El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como

receptores terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores

de hierro frrico la enzima final es la hierro-frrico reductasa.Los organismos son: Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens.

Geobacter metallireducens; tiene la capacidad de reducir el Fe (III), y

biodegradar anaerbicamente compuestos aromticos contaminantes, oxidar los

cidos grasos de cadena corta, alcoholes, y compuestos monoaromticos tales

como tolueno y fenol utilizando hierro como su aceptor de electrones. Hay inters

en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos

contaminados con Fe3+.

Aparte de usar Fe(III), utiliza el plutonio y el uranio. Cuando G. metallireducens

metaboliza uranio, cambia el metal de una forma soluble a una forma insoluble.


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eobacter etallireducens

Este organismo, puedetransportar electrones fuera desu organismo (que vienen de lacadena de electrones

mencionada anteriormente) que

pasan por los pilis ubicados en la

membrana plasmtica, para asllevarlos hasta al exterior de ella.

Se estudia su uso en laproduccin de energaelctrica;

4. RESPIRACION ANOXICA

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