NOTAS de:

BIOQUÍMICA DE LA DIGESTIÓN DE LAS AVES

Prof. M.V Enrique C. ALMIRÓN

Cátedra de Bioquímica

Facultad de Ciencias Veterinarias - UNNE

- 2013 -

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INTRODUCCIÓN

Durante la evolución filogénica, las diferentes especies animales fueron adaptando su aparato digestivo para mejor aprovechamiento de los elementos nutritivos que les proporcionaba la naturaleza. Conocer el proceso de la digestión, es de gran importancia para comprender los fundamentos de la nutrición de las especies domésticas económicamente importantes para el hombre.

Llamamos DIGESTION a la serie de fenómenos físicos y químicos que sufren los alimentos para posibilitar su posterior absorción. Es un proceso de análisis, donde por medio de los fermentos digestivos, las sustancias de estructura molecular compleja y alto peso molecular suministradas por la naturaleza, se transforman en sustancias simples, pudiendo ser absorbidas y utilizadas por los animales por sus propios medios. Este proceso se realiza en el tubo digestivo, el cual se adapta a las características del alimento. Por lo tanto, podemos considerar como una entidad inseparable el sistema –APARATO DIGESTIVO-ALIMENTO, por ser el 1º dependiente del 2º.

Estos fenómenos fisicoquímicos de la digestión están muy estrechamente ligados y altamente coordinados por el control que ejercen el sistema nervioso y hormonal.

ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

El aparato digestivo de las aves está constituido por:-------------------------------------------***

1) cavidad bucal: pico, lengua, paladar duro y glándulas salivales2) faringe3) esófago y buche4) estómago glandular: pro ventrículo o ventrículo subcenturiado5) estómago muscular o molleja6) intestinos: 1)delgado: duodeno, yeyuno- ileón

2) grueso: ciegos (dos), recto 7) cloaca 8) Glándulas anexas: Hígado y páncreas

(VER IMAGEN ANEXA Nº 1)

Como vemos, existen diferencias esenciales con respecto al aparato digestivo de los Mamíferos:

1) Ausencia de labios, carrillos y dientes, remplazados por el pico.2) Presencia de una dilatación esofágica, llamada buche. 3) Presencia de un estómago muscular o molleja.4) Ausencia de colon y presencia de dos ciegos. 5) Finalización del intestino grueso en una cavidad común para el aparato

digestivo, urinario, genital y bolsa de Fabricio, denominado cloaca.

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Cavidad bucal:

La cavidad bucal está limitada por el pico, que forma el techo y la base de la misma y equivale al aparato maxilar de los mamíferos. Las aves carecen de labios, carrillos y en lugar de dientes poseen vainas corneas.No poseen velo del paladar (excepto la paloma), por lo tanto el límite de la boca y la faringe está marcado por la última fila de papilas filiformes y linguales.La lengua, cuya forma depende del pico, es estrecha en la gallina y la paloma, siendo más ancha y con la punta menos agudizada en el pato y en el ganso. Presenta un epitelio estratificado queratinizado en su base, con papilas filiformes muy hacia atrás. En la parte posterior, se localizan corpúsculos gustativos, semejantes a los mamíferos, pero que no están ubicados a nivel del paladar.

Glándulas salivales:

Se encuentran formando una capa casi continua en las paredes de la boca y la faringe. Producen una secreción mucosa para lubricar los alimentos ingeridos, pero sin funciones digestivas (excepto para algunos autores). Bien desarrolladas en la gallina donde se disponen formando un gran número de glándulas: linguales, palatinas, crico-aritenoidas y angulares de la boca

Faringe:

Es la zona de paso común a las vías digestivas y respiratorias, pero por la ausencia del velo del paladar (excepto la paloma), resulta difícil establecer un límite entre la cavidad bucal y la faringe. Posee glándulas salivales a nivel de la submucosa.

Esófago:

Es un tubo hueco que se extiende desde la faringe hasta el estómago glandular. Presenta una porción dilatada, antes de la entrada del tórax, denominada buche. En la unión del esófago con el estómago glandular, existe una acumulación linfoglandular que forma una amígdala esofágica.

Buche:

Es una dilatación de paredes delgadas y distensibles, ubicada en el último tercio del esófago, antes de la entrada al tórax. Es unilateral derecho en la gallina, bilateral en la paloma y fusiforme en las aves acuáticas. A diferencia del resto del esófago, no posee glándulas mucosas. En la paloma (ambos sexos), el buche produce, durante el periodo de incubación y cría, una masa blanquecina y viscosa, rica en materiales proteicos, glucógeno, y grasa, llamada “leche del buche”. Esto sucede porque, en estos estadios, la mayor cantidad de prolactina provoca la modificación metabólica del epitelio superficial, el que prolifera con acumulación de lípidos y glucógeno en el citoplasma. La descamación de estas células superficiales, forma una sustancia que sirve para nutrir a los pichones.

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El buche actúa como reservorio o deposito de los alimentos, regulando la cantidad que pasa al estómago glandular. La secreción de las glándulas salivales y esofágicas produce el reblandecimiento e imbibición de los alimentos acumulados. No posee fermentos digestivos y la escasa actividad en el buche se debería a los microorganismos presentes o a las enzimas regurgitadas del estómago glandular.

Estómago glandular:

El estómago glandular, pro-ventrículo o ventrículo subcenturiado, es un órgano fusiforme y poco dilatable situado al final del esófago y que se comunica con la molleja por un corto conducto intermedio. Es pequeño en la gallina y más desarrollado en las aves acuáticas. Este estómago es asimilable al de los mamíferos, ya que posee un epitelio cilíndrico simple con la presencia de glándulas tubulares, estas glándulas forman numerosos lóbulos redondos o polimorfos (adenómeros) que desembocan en un conducto común, corto (terciario) que se unen para formar los conductos secundarios, los cuales se vuelven a unir para formar el conducto primario, que desemboca en la papila de la mucosa. Los cuales tienen las características de las células parietales y principales de los mamíferos, llamándose “oxíntico- pepticas”, o sea que segregan tanto acido clorhídrico (HCl) como pepsinógeno (pre-enzima)

Estómago Muscular o Molleja:

Es un órgano grande, similar a una lente biconvexa, con un gran desarrollo de su capa muscular. Presenta una mucosa que está recubierta por un epitelio columnar simple, que se invagina formando criptas en las cuales desembocan en una superficie queratinoide, que no poseen los mamíferos. Pero su acción es de poca importancia, debido al poco tiempo de permanencia de los alimentos en la cavidad bucal y la ausencia de fermentos en el buche.

Secreción del buche:

Como dijimos en la descripción anatómica, el buche NO posee glándulas mucosas, pero en la paloma (en ambos sexos), en el período de incubación y cría, se produce la llamada “Leche del buche” o “Leche de la paloma”, que no es más que una modificación metabólica del epitelio superficial, que prolifera con la acumulación de lípidos y glucógeno en el citoplasma, cuya posterior descamación forma una sustancia blanquecina y viscosa que sirve para alimentar a los pichones. Dicha modificación metabólica se produce por la acción de la hormona prolactina.

Bolton (1965), piensa que en el buche, por acción de la amilasa, se produce una importante digestión del almidón. Sin embargo la extirpación quirúrgica del mismo NO produce ningún efecto en el consumo de alimentos (Fischer y Weiss-1956).El pH de la saliva es ligeramente alcalino, con un rango de 7,4 a 7,7.

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Secreción gástrica:

En las aves es un fenómeno discontinuo, que disminuye o cesa completamente durante el ayuno. Su producción se debe fundamentalmente a las células Oxintico-Pepticas.

Composición: Está compuesto por agua, mucus, acido clorhídrico y una enzima proteolítica que es la PEPSINA e iones como el K+, Na+ y fosfatos.El acido clorhídrico es producido por las células Oxíntico-Pepticas y el mecanismo es igual que en los mamíferos, con la participación de la ANHIDRIDASA CARBONICA para proveer de los protones H+ (hidrógeno) y Cl- (cloro), que proviene de la irrigación sanguínea.

Actividad enzimática: Se realiza por la presencia de PEPSINA secretada en forma de PEPSINOGENO por las células Oxintico-Pepticas y activada primariamente por el HCl y secundariamente por una acción auto catalítica, al igual que en los mamíferos. Es una enzima hidrolaza, exocelular y con actividad de una endoenzima.

Secreción pancreática:

La secreción del páncreas exócrino, tiene características similares a la de los mamíferos.

Actividad enzimática: Se reconoce en las aves la presencia de enzimas con actividad proteolítica, amilolítica y lipolítica: a) Con actividad Proteolitica: Se hallan presentes la TRIPSINA,

QUIMOTRIPSINA, teniendo esta última, además, una importante actividad estearásica.

b) Con actividad Amiolitica: Esta dada por la presencia de la actividad similar a la de los mamíferos.

c) Con actividad Lipolitica: Esta dada por la lipasa pancreática, que es la ESTEAPSINA.

SECRETINA: Esta hormona se encuentra presente en el duodeno de las gallinas y la paloma, y al igual que en los mamíferos, su órgano blanco es el páncreas exocrina, estimulando la liberación por parte de este, de una copiosa secreción de jugo pancreático.

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Jugo intestinal:

Conviene recordar aquí, la ausencia de las glándulas de Brünner en las aves, por lo cual la secreción del jugo intestinal corresponde fundamentalmente a las glándulas de Liebercünh. En el jugo intestinal, encontramos enzimas con actividad sobre los glúcidos, como ser la MALTASA y la INVERTASA (sacarasa). No fue posible aislar la LACTASA, por lo cual la lactosa no se hidroliza en el intestino de las aves. Niveles superiores al 10% de galactosa en la comida, son tóxicos para la gallina.También están presentes DIPEPTIDASAS con actividad hidrolitica sobre los dipéptidos.

Bilis:

La composición de la bilis en las aves es similar a la de los mamíferos, con la diferencia que en las aves, tiene cierta actividad amiolitica, aunque inferior a la del jugo pancreático. Su actividad en la digestión; emulsión de las grasas y la activación de las ESTEAPSINA, se debe principalmente a la presencia del acido queno-desoxicolico a las sales biliares de glicolato y taurocolato de sodio y potasio.

Los alimentos – Nutrientes

Una vez, conocida la anatomía del aparato digestivo, sus glándulas anexas y su secreción, debemos conocer los alimentos y nutrientes que ingieren las aves, desde el punto de vista químico, para poder conocer luego la mecánica de la digestión.

Los alimentos pueden ser:a) De origen animalb) De origen vegetalc) De origen mineral

De acuerdo a su estructura química pueden ser: GLUCIDOS, LIPIDOS, VITAMINAS, MINERALES (Macroelementos y Oligoelementos), AGUA y OXIGENO.

Glúcidos:Se encuentran en la naturaleza en forma de polímeros, como glucógeno,

almidón, celulosa, pectinas, pentosanos, etc.

Los hidratos de carbono, son las sustancias más abundantes de la naturaleza y en proporción superan a los lípidos y a las proteínas, porque constituyen las estructuras vegetales y los animales, pero en menor proporción, conteniendo las carnes glucógeno y glucosa, principalmente.

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Lípidos:Comprenden otro de los más importantes elementos de la dieta y su

importancia reside en:1° Es una de las formas en la que se almacena energía (almacenamiento reductivo), que proveerá mayor cantidad de calorías por gramo.2° Como constituyente integrante de las estructuras celulares.Son sustancias de variada estructura química, que se caracterizan en dar por hidrólisis ácidos grasos, y sus fuentes principales son tanto animales como vegetales.

Proteínas:Forman las unidades constitutivas de las estructuras celulares y

subcelulares. Pueden actuar como catalizadores (enzimas), que le permiten modificar la velocidad de las reacciones, determinan la síntesis o catabolismos de las sustancias biológicas: pueden ser transportadores de moléculas esenciales para el organismo: actúan como reguladores de funciones biológicas (hormonas); rigen la relación entre la presión osmótica y oncótica de la sangre y líquidos extracelulares y están relacionados por medio de las betas y gamma globulinas con la inmunidad.

Vitaminas:Se denominan así a las sustancias de estructura compleja y variada, que

se encuentran como factores importantes en los alimentos, y que actúan en el metabolismo de los tejidos animales en muy pequeñas cantidades.Las vitaminas, desempeñan en el organismo múltiples funciones y su carencia trae aparejado trastornos de la salud. Estos factores son suministrados por el alimento, sintetizados por el animal o por microorganismos.El termino vitamina, deriva de “animas vitales”, utilizado por primera vez por Funk. Su deficiencia se denomina “hipovitaminosis”, su carencia “avitaminosis” y su exceso “hipervitaminosis”.

Minerales:Son compuestos químicos inorgánicos, que forman parte de los nutrientes

y que son esenciales para la vida de un individuo. Estos minerales en diferentes proporciones intervienen en el metabolismo intermedio, y su deficiencia o carencia provoca alteraciones de la salud.

Funciones de los principios nutritivos

Del alimento que se consume, parte se digiere y absorbe para que el animal lo utilice, y la porción no digerida remanente, se excreta y constituye parte principal de las heces.Estos principios nutritivos de los alimentos digeridos se destinan a diversos procesos corporales, su aprovechamiento depende de la especie, raza, edad, sexo y productividad del animal. (VER CUADRO ANEXO)

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CUADRO DE LOS NUTRIENTES POR SU ESTRUCTURA

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MINERALES

MACROELEMENTOSCa (CALCIO)Cl (CLORO)

Mg (MAGNESIO)P (FOSFORO)K (POTASIO)Na (SODIO)S (AZUFRE)

MICROELEMENTOSCr (CROMO), Co (COBALTO)

F (FLUOR), I (YODO), Fe (HIERRO), Mn (MANGANESO),

Mo (MOLIBDENO), Se (SELENIO), Si (SILICIO),

Zn (ZINC)

MANTENIMIENTOTRABAJOENGORDE

CRECIMIENTOREPRODUCCIONPRODUCCION DE HEVOS

REGULACIONTISULAR

FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES

FunciónNutrientes

Glúcidos

Sustancias Lípidos

EnergéticasProteínas

Oxigeno(Inhalado)

Sustancias AguaNo Energéticas Minerales

Vitaminas

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El proceso de la digestión

Para poder comprender mejor el proceso de la digestión, desde el punto de vista químico, estudiaremos en forma independiente cada uno de los tres grandes grupos de nutrientes: Hidratos de carbono, lípidos y proteínas, haciendo la salvedad que es una división puramente didáctica, ya que el proceso en si, se realiza en forma conjunta.

Prehensión del alimento: Para la Prehensión del alimento, las aves se valen del pico, el cual posee diferentes formas y se adapta al tipo de alimento que habitualmente consume. En la elección del alimento, se valen casi exclusivamente del sentido de la vista y en menor grado del tacto, en tanto el sentido del gusto y del olfato, están considerablemente minimizados. El alimento ingerido permanece muy poco tiempo en la cavidad del pico y es deglutido tras una somera mezcla con la saliva, la cual le sirve fundamentalmente de lubricante y deslizante. En el destino de este alimento, depende del estado de repleción del tubo digestivo. Después de un periodo de ayuno, los primeros alimentos, al igual que los líquidos, pasan a trabes del canal ingluvies (buche), al ventrículo sucenturiado y luego a la molleja. Los alimentos solo se acumulan en el buche, cuando el estomago esta repleto; si las partículas alimenticias tienen la misma consistencia, se van acumulando y superponiendo en capas a medida que se ingieren.

Digestión de Glúcidos

Los glúcidos que ingieren las aves principalmente están contenidos en los granos. Químicamente, la mayoría, son polímeros de la glucosa, así tenemos al almidón, el cual está constituido por moléculas de amilosa (polímero lineal de α D glucosa, con unión α 1-4) y amilo pectina (polímero ramificado de α D glucosa, con uniones α 1-4 y α 1-6). También ingieren celulosa (polímero lineal de β D glucosa, con unión β 1-4). Pudiendo en ocasiones ingerir sacarosa (disacárido de α D glucosa + β D fructosa, unión α-β 1-2), como así también algunos monosacáridos libres.Si el estomago está lleno los alimentos permanecen en el buche, en el cual se produce un reblandecimiento e hidratación de los mismos, donde fundamentalmente interviene la secreción salival, la cual por medio de la ptialina (en las aves que la poseen), comienza una pequeña hidrólisis del almidón.En caso contrario, los granos pasan directamente al estomago glandular, donde se suma la secreción gástrica, permaneciendo muy poco tiempo, para dirigirse luego a la molleja, en la cual, merced a la potente prensa muscular, ayudada por la superficie queratinoide y el grit (piedrecillas), se produce la rotura de los granos, luego de lo cual este material se digiere al intestino, donde se realiza la mayor parte de la digestión química del alimento.El almidón, es atacado por la amilopsina o α amilasa pancreática (en la gallina, además participa la correspondiente enzima que se encuentra en la bilis), que actúan como endoenzimas, atacando las uniones α 1-4 del centro de la molécula, quedando dextrinas de diferente P.M. (alto P.M. amilodextrinas, mediano P.M. eritrodextrina y bajo P.M.) las cuales siguen siendo degradadas hasta llegar a las uniones α 1-6, las cuales son atacadas por la α 1-6 glucosidasa pancreática. La acción de estas enzimas llevan a la

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formación del disacárido maltosa, que por medio de su enzima específica, la maltasa, nos deja como producto final el monómero de glucosa el cual es absorbido.

La sacarosa es degradada por la enzima sacarasa o invertasa, dándonos como productos la glucosa y fructosa.La celulosa ingerida, no puede degradarse por ninguna enzima en las aves y se dirige a los ciegos, donde es atacada por

Digestión de lípidos:

Las grasas que ingieren las aves, al llegar al estomago glandular sufren por acción del jugo gástrico, la formación de una macroemulsión, de tal manera llegan al intestino, donde por la acción batótona de la bilis se transforma en una microemulsión. La bilis, además es la responsable de la activación de la lipasa pancreática o esteapsina, la cual actúa en el intestino atacando a los triglicéridos (triacilgliceridos), en los carbonos α y α ´, no así sobre el carbono β. de tal manera nos queda en forma sucesiva; digliceridos + 1 acido graso libre, luego monoacilgliceridos + 2 ácidos grasos libres. El acilo del carbono β, para ser hidrolizado, debe mutar a un carbono α y luego recién por la lipasa es hidrolizado, quedando como productos finales, ácidos grasos libres y glicerol, los cuales son absorbidos. Los ácidos grasos, dependiendo de la longitud de su cadena carbonada, vendrán luego diferentes destinos.

Digestión de Proteínas:

Las proteínas ingeridas llegan al estomago glandular donde se ponen en contacto con el jugo gástrico, este contiene acido clorhídrico (Cl H) y pepsinógeno. El Cl H, determina el pH, como así también produce la activación de la pepsina. Esta enzima actúa como una endoenzima sobre las uniones peptidicas de las proteínas, pero su acción a nivel del estomago glandular es escasa debido a dos factores, el primero es que el pH del contenido es bastante más alto que el optimo para su acción y el segundo, la corta permanencia del alimento a este nivel.En el paso por la molleja de quimo acido, tampoco se produce una gran degradación de las proteínas y todo lleva a considerar que la hidrólisis se realiza fundamentalmente en el intestino delgado. A este nivel se le deben agregar las enzimas correspondientes de la secreción pancreática, como la tripsina y la quimotripsina, esta última con una actividad de tres veces superior a la primera. La quimotripsina, además de su acción proteolítica, ejerce una importante actividad eslearasica.La actividad conjunta de estas enzimas, hidrolizando a las proteínas ingeridas, pasando por diversos compuestos intermedios como ser: albumosas, peptonas, polipeptidos de diferente peso molecular y dipéptido. Un tercio de estos dipéptido son incorporados como tales a las células del epitelio intestinal, donde son desdoblados por enzimas específicas intracelulares. Los dos tercios restantes son atacados fuera de las células por las dipeptidasas, dejando como producto final amino-ácidos (A.A.) libres. Estos ácidos son absorbidos por distintos mecanismos como veremos más adelante.

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Absorción intestinal

Como dijimos, la naturaleza, provee los nutrientes en forma de complejos de alto peso molecular (P.M.), los cuales mediante la digestión, se transforman en productos de bajo P.M., que atraviesan directamente la mucosa intestinal o bien son absorbidos por diversos mecanismos que colaboran a tal fin.

Llamamos absorción intestinal, a todos los fenómenos que participan en el traslado de esas sustancias digeridas, desde el canal intestinal hasta todo el organismo. En su camino, las sustancias absorbidas, deben atravesar la túnica epitelial del intestino, antes de ser transportadas por la sangre o la linfa a los puntos donde serán consumidas, transformadas o almacenadas

El mecanismo de absorción puede ser

A) Difusión SimpleB) Difusión facilitada (por carrier)C) Transporte activoD) Pinocitosis

Absorción de azúcares: Los hidratos de carbono son degradados hasta glucosa (principalmente), fructosa, galactosa, etc. Y en el ciego de las aves, los microorganismos que ahí habitan degradan la celulosa hasta transformarla en ácidos grasos volátiles.Los monosacáridos pueden ser absorbidos, por difusión simple o facilitada y entran al torrente circulatorio por el sistema porta entero-hepático.

Absorción de lípidos

Absorción de ácidos grasos libres y glicerol: Los ácidos grasos de cadena corta son llevados directamente por el sistema porta. Del mismo modo, ocurre con el glicerol, que va al hígado donde se fosforila y puede ser utilizado.Los ácidos grasos de cadena larga (8-10 o mas C), son activados en las células epiteliales, y son utilizados para la resíntesis de triacilgliceridos y fosfolipidos, y son eliminados a la circulación en forma de quilomicrones (86% triglicéridos, 8.5% fosfolipidos, 2.5% colesterol y 2% proteínas). Estos quilomicrones, abandonan por un proceso inverso a la pinocitosis en las células epiteliales del intestino, y se dirigen por los vasos linfáticos hasta el ductus thoracicus y a la circulación sanguínea, hasta donde van a ser utilizados.

Absorción de A.A. (Amino Ácidos)La absorción de A.A. se verifica en forma de transporte activo por medio de transportadores específicos, para determinados grupos de A.A. (tal vez existan 5), estos A. A. se absorben al sistema porta y solo una pequeña parte al linfático.

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Materias fecales

Las heces o materias fecales, están conformadas por todos aquellos nutrientes no utilizados por el animal, como por ejemplo; tejidos vegetales no digeridos o parcialmente digeridos, lípidos vegetales, semillas, etc. y además por; la bilis, jugo pancreático inactivo, jugo enterico, detrirus celulares, mucus, esporos bacterianos, hongos, sales de Ca, K, Mg, P, Cl, y S, cenizas, etc.

Características:

Olor: Ligeramente acido.Color: verdoso oscuro, con una capa blanca (acido úrico + Ca? Si proviene del recto o castaño oscuro si es del ciego.Consistencia: Homogénea. Con un 80% de agua si proviene del recto y un 70% si proviene de los ciegos.Frecuencia: Las deposiciones provenientes del ciego, se realizan una vez al día y si proviene del recto unas diez veces más.

IMAGEN No 1: ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

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