7 Compuestos Volatiles Responsables Del Sabor Del Tomate

7/25/2019 7 Compuestos Volatiles Responsables Del Sabor Del Tomate

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COMPUESOS VOLILES RESPONSABLES DEL SABOR DEL OMAE

VOLAILE COMPOUNDS RESPONSIBLE OF OMAO FLAVOR

Jorge E. de J. Dvila-Avia1,Gustavo A. Gonzlez-Aguilar2, Jess F. Ayala-Zavala2, David R. Seplveda1yGuadalupe I. Olivas 1*

1Laboratorio de ecnologa de Alimentos de Origen Vegetal, Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo, A. C. Av. Ro Conchos s/n, Parque Industrial.31570, Cuauhtmoc, Chihuahua, Mxico. el.: 01 (625) 581 2921 ext. 118; Fax 01 (625) 581 2921 ext. 113. 2Direccin de ecnologa de Alimentos de OrigenVegetal, Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo, A. C. Carretera a la Victoria km. 0.6. Apartado Postal 1735. 83000, Hermosillo, Sonora, Mxico.

* Autor para correspondencia([email protected])

RESUMEN

La produccin de frutos de tomate (Lycopersicon esculentumMill.)con sabor agradable est recibiendo atencin especial, porque esteatributo se ha convertido en uno de los principales parmetros decalidad en la aceptacin de frutas y hortalizas. Aqu se analiza cmolos compuestos voltiles influyen significativamente en el sabor deltomate, por ser responsables de su aroma. Los principales compuestos

voltiles del tomate involucran a aldehdos, alcoholes, cetonas y steresinsaturados de cadenas cortas, los cuales son producidos a partir decidos grasos, aminocidos libres y carotenoides. Entre las principalesenzimas involucradas se encuentran lipoxigenasa, hidroperoxidoliasa yalcohol deshidrogenasa para la biosntesis de voltiles a partir de cidosgrasos; adems estn las enzimas aminotransferasa, descarboxilasa yalcohol deshidrogenasa, relacionadas con la biosntesis de voltilesderivados de aminocidos. La composicin y concentracin de loscompuestos voltiles depende de factores genticos, as como de lascondiciones de cultivo y del almacenamiento. El presente manuscritocompila y analiza la informacin actual referente a la biosntesisde los voltiles que definen el aroma del tomate, as como sus rutasmetablicas, enzimas y sustratos involucrados; as mismo analiza losprincipales factores precosecha, cosecha y poscosecha que afectan subiosntesis.

Palabras clave: tomate, Lycopersicon esculentum, aroma, compuestosvoltiles, calidad de ruto.

SUMMARY

Production of tomato fruits (Lycopersicon esculentum Mill.) with

good flavor is receiving special attention since flavor has become aprimary quality parameter in the acceptance of fruits and vegetables. Inthis manuscript we analyze how volatile compounds play a significantrole in flavor perception of tomatoes, as they are responsible of theiraroma. Te most important volatile compounds in tomato includeshort-chain unsaturated aldehydes, alcohols, ketones and esters whichare synthesized from free amino acids, fatty acids and carotenoids.Among the main enzymes involved in the biosynthesis of volatilesderived from fatty acids are lipoxygenase, alcohol dehydrogenaseand hydroperoxide lyase, while aminotransferase, decarboxylase andalcohol dehydrogenase are involved in the biosynthesis of volatilesderived from amino acids. Tis manuscript brings together thecurrent information related to tomato volatiles biosynthesis, including

metabolic pathways, enzymes and substrates. In addition, the effects ofpreharvest conditions and postharvest handling on volatile productionare also discussed.

Index words: Lycopersicon esculentum, aroma, volatile compounds,ruit quality.

INRODUCCIN

El tomate o jitomate (Lycopersicon esculentum Mill.) esuno de los cultivos ms importantes en Mxico (Garca-Sahagn et al., 2009). Despus de la papa (Solanumtuberosum L.), el tomate es la hortaliza de la amilia de

la Solanceas ms cultivada en el mundo (Bombelli yWright, 2006) y uno de los vegetales ms consumidos porsu versatilidad, sus propiedades nutrimentales y su saborcaracterstico (Lewinsohn et al., 2001; Sinesio et al., 2010).

El sabor juega un papel central en la calidad del tomateporque determina la aceptacin del consumidor, pues sibien la decisin inicial de compra se basa en la apariencia,las adquisiciones posteriores dependern principalmentede la evaluacin del sabor que el comprador realice alconsumirlo (Sinesio et al., 2010). En dcadas recientes,la alta de sabor del tomate comprado en supermercadosha sido una queja comn del consumidor (Ortiz-Serranoy Gil, 2010). La deficiencia en el sabor del tomate es, engran medida, debida al desconocimiento y escaso controldel metabolismo de la produccin de compuestos voltiles,y al desarrollo de nuevas variedades ms resistentes ofirmes, pero con una reducida produccin de compuestosdel sabor (Baldwin et al.,2000). Es entonces necesario unmayor entendimiento de la biosntesis de los componentesdel sabor del tomate, para lograr un mejor control de esteimportante atributo de calidad.

Artculo de Revisin Rev. Fitotec. Mex. Vol. 34 (2): 133 - 143, 2011

Recibido: 13 de Septiembre del 2010

Aceptado: 19 de Mayo del 2011


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El sabor del tomate est definido por los azcares (ructosay glucosa), aminocidos libres (glutamato) y cidosorgnicos (cido ctrico), pero en mayor medida por laamplia variedad de compuestos voltiles que proporcionansu aroma (Maneerat et al.,2002; Anza et al.,2006; Narain et

al., 2010; Sorrequieta et al., 2010).Se han identificado ms de 400 compuestos voltiles

en el ruto de tomate, de los cuales slo 30 presentanconcentraciones por encima de una parte por billn (ppb);de stos, slo unos cuantos compuestos contribuyenmayormente a la percepcin del aroma (Baldwin et al., 2000;Buttery y Ling, 1993), pero es dicil relacionar el aroma deltomate con un compuesto en especfico (Lewinsohn et al.,2001). La biosntesis de estos compuestos voltiles abarcarutas bioqumicas que involucran dierentes enzimas ysustratos, donde los cidos grasos, aminocidos libres ycarotenoides son los principales precursores (ieman et al.,

2007). La composicin y concentracin de los compuestosvoltiles puede intensificar la percepcin del sabor deltomate o contribuir a la ormacin de sabores desagradables;estas concentraciones pueden variar segn la variedad,el estado de madurez, el periodo de almacenamiento ylos tratamientos postcosecha (Boukobza y aylor, 2002;Krumbein et al.,2004; andon et al.,2003).

En este contexto, el objetivo de esta revisin es compilary analizar la inormacin actual disponible sobre loscompuestos voltiles responsables del aroma del tomate,con nasis en su composicin y sntesis, as como eleecto que provocan dierentes actores pre y postcosecha

sobre el aroma de estos rutos y su aceptacin por parte delconsumidor.

IMPORANCIA DEL AROMA EN EL SABOR DELFRUO DE OMAE

El sabor caracterstico del tomate est dado por lainteraccin entre cidos orgnicos, azcares y compuestos

voltiles (Baldwin et al., 2008). Los cidos orgnicos yazcares se perciben mediante el sentido del gusto, dondeson disueltos en la saliva e interactan con los receptores delgusto (microvellosidades) al causar cambios elctricos en lasclulas y enviar seales al cerebro donde se transormarnpara desencadenar una sensacin de sabor (Beullens et al.,2008).

La percepcin del aroma del tomate depende de la

composicin y concentracin de los compuestos voltilesque estimulan a las neuronas olativas ubicadas en elepitelio olatorio en el techo de la cavidad nasal. Los pasosinvolucrados en la percepcin del aroma son: masticacindel ruto, liberacin del aroma, percepcin del mismopor los receptores olatorios, y envo de la inormacin al

cerebro donde el bulbo olativo procesa todas las sealesdel epitelio olatorio y crea una sensacin de aroma (Ayala-Zavala et al.,2009; aylor et al., 2006).

Las sustancias no voltiles como azcares, sales y cidos

orgnicos slo estimulan el sentido del gusto, mientras quelas sustancias voltiles lo hacen tanto en el gusto como enel olato. Si bien estas molculas se encuentran en muy bajaconcentracin en el tomate, su contribucin en el aromay sabor es muy importante (ieman et al., 2007; aylor,2002).

PRINCIPALES COMPUESOS VOLILES DELAROMA DEL FRUO DE OMAE

En general todas las rutas y hortalizas producen un

conjunto de compuestos de bajo peso molecular que poseencierta volatilidad a temperatura ambiente. Estos compuestos

pueden no tener importancia cuantitativa, pero definen elaroma de rutas y hortalizas (Kader, 2008). El sabor nicode los tomates rescos est determinado por un grupo de

voltiles presentes en ciertas proporciones.

Los ms importantes compuestos voltiles responsablesdel sabor del tomate incluyen: aldehdos insaturadosde cadena corta, alcoholes (C3-C6), cetonas y steres(Cuadro 1; ikunov et al., 2005). Su biognesis ocurredurante el desarrollo de la madurez y se incrementaen el pico climatrico. Los aromas tpicos del tomatedurante su maduracin en campo son atribuidos en 58% a steres y alcoholes de cadena larga, 32 % a cetonas

y aldehdos y 10 % a alcoholes de cadena corta (Eskin,1979). ikunov et al. (2005) dividen a los principalescompuestos voltiles del tomate en los siguientes grupos:a) voltiles enilpropanoides; b) otros enlicos voltiles; c)derivados de leucina e isoleucina; d) derivados de lpidos;e) terpenoides; ) derivados de carotenoides de cadenaabierta; y g) derivados de carotenoides cclicos.

La percepcin del aroma del tomate se debe principalmentea la combinacin de cis-3-hexenal, hexanal, trans-2-hexenal,hexanol, cis-3-hexenol, 2-isobutiltiazol, 6-metil-5-hepten-2-ona, geranilacetona, eniletanol, -ionona, 1-penten-3-ona, 3 -metilbutanol, 3-metilbutanal y 2-pentenal (Butteryy Ling, 1993; Malundo et al.,1995), adems de salicilato demetilo, pentanal, acetona, etanol, metanol y uranol, queen concentraciones adecuadas producen el aroma rescodel tomate durante la maduracin (andon et al., 2000).Los voltiles hexanal, cis-3-hexenal, cis-3-hexenol, trans-2-hexenal y 2-isobutiltiazol, son compuestos importantes quepotencian el aroma verde caracterstico del tomate (Yilmazet al., 2002a).

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Los compuestos percibidos por el consumidor difierende los compuestos encontrados en el ruto intacto, ya quedurante la masticacin se rompen los tejidos y quedanexpuestos sustratos y enzimas que conducen a una rpidageneracin de compuestos voltiles en la boca (Piggotty Schaschke, 2001). Segn Yilmaz (2001a), durante el

dao celular provocado por maceracin o cortado deltomate, se producen cambios significativos en el sabordel ruto, ocasionados por la aparicin o incremento enla concentracin de voltiles como cis-3-hexanal, trans-2-hexenal, hexanal, trans-2-heptenal, 1-penten-3-ona,1-penten-3-ol, geranilacetona y trans-2-pentanal. Encambio los voltiles 3-metilbutanol, pentanol, cis-3-hexenol, hexanol, 6-metil-5-hepten-2-ona, enilaldehdo,2-eniletanol, 2-isobutiltiazol y 1-nitro-2-eniletanono muestran cambios significativos cuando el tejido esmacerado (Yilmaz, 2001a).

BIOSNESIS DE COMPUESOS VOLILES DELAROMA EN EL FRUO DE OMAE

La generacin de compuestos voltiles en tomate es un

proceso complejo en el que participan enzimas y sustratos

dependientes del estado de madurez del ruto, y que a travsde dierentes vas metablicas conducen a la biosntesis deestos compuestos (Cuadro 2). La produccin de voltileses aectada por condiciones celulares como: disponibilidadde substratos y enzimas, ubicacin de las reacciones,propiedades sicas de los sustratos y actividad de lasenzimas (Schwab et al., 2008). Los principales sustratosde estos voltiles son los aminocidos libres, cidos grasosy carotenoides (Baysal y Demirdven, 2007; ieman etal., 2007). Entre las enzimas de mayor importancia en lasntesis de voltiles se encuentran lipoxigenasa (LOX),

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Cuadro 1. Clasificacin de 70 compuestos voltiles responsables del aroma en tomate (Fuente: ikunov et al., 2005).

Derivados de Lpidos

Voltiles

fenilpropanoides Otros fenlicos voltiles

1-Penten-3-ol

1-Penten-3-ona

Pentanal2-Etiluran

E-2-Pentenal

1-Pentanol

Z-2-Penten-1-ol

Z-3-Hexenal

Hexanal

2-Hexenal

E-2-Hexenal

Z-3-Hexenol1-Hexenol

Heptanal

E,E-2,4-Hexadienal

E-2-Heptenal

2-n-Pentiluran

E,E-2,4-Heptadienal

Salicil aldehdo

Guaiacol

Salicilato de metiloSalicilato de etilo

Eugenol

olueno

Etilbenceno

Estireno1-Fenilpropano

Benzaldehdo

Fenol

-Metilestireno

Benzonitrilo

2-Fenil-3-buten-ol

Alcohol benclico

Fenil acetaldehdo-Cresol

-Fenilpropionaldehdo

Feniletanol

Fenilacetonitrilo

-Fenilpropionaldehdo

Derivados de Leucina e Isoleucina erpenoidesDerivados de carotenos

(cadena abierta)Derivados de carotenos

(cclicos)

3-Metilbutanal

2-Metilbutanal

3-Metilbutanol

2-Metilbutanol

E-2-Metil-2-butenal

3-acido Metilbutanoico3-Metilbutanol nitrito

C5H9NO2

C5H11NO2

2-Isobutiltiazol

Limoneno

Linalol oxido, Z-

Linalol oxido, E-

Ocimenol

-Cimen-8-ol

Acetoenona,4-metil-erpineol

2-Caren-10-al

6-Metil-5-hepten-2-ona

6-Metil-5-hepten-2-ol

5-Hexen-2-ona,5-metil-3-

metileno

6-Metil-3,5-heptadien-2-ona

-Citral-Citral

Geranil acetona

Pseudoionona

-Isoorona

Acetoenona

-Ciclocitral

-Damascenona

-Ionona

Cuadro 2. Principales compuestos voltiles del tomate y sus precursores. (andon et al., 2000).

Derivados de lpidos Derivados de aminocidos Derivados de carotenoidesHexanal

Hexanol

Cis-3-Hexanal

rans-2-Hexanal

Cis-3-Hexenol

Pentanal

Leucina:3-Metilbutanol

3-Metilbutanal

2-Isobutiltiazol

-Caroteno:-Ionona

Fenilalanina:2-Feniletanol

Fitoeno:Geranilacetona

Licopeno:6-Metil-5-Hepten-2-ona


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hidroperxido-liasa (HPL) y alcohol deshidrogenasa(ADH), presentes en la oxidacin de lpidos; as comoaminotranserasa, descarboxilasa y ADH, relacionadas conla biosntesis de voltiles derivados de aminocidos (Peachet al., 2008).

Compuestos voltiles formados por degradacin decidos grasos

Los compuestos voltiles derivados de cidos grasos son

los principales contribuyentes al aroma del tomate (Yilmaz,2001b). La Figura 1 muestra las reacciones que se llevan acabo para la ormacin de estos voltiles. Oxipilina es elnombre genrico de la amilia de compuestos oxigenadosormados por cidos grasos mediante reaccionesenzimticas, en las cuales participan las enzimas LOX,HPL y ADH. Algunas isoenzimas pueden oxidar algunoslipoglicridos pero, en general, los sustratos de la LOX

son los cidos grasos libres (Schwab y Schreier, 2002),principalmente los cidos linoleico y linolnico (Chen etal., 2004).

La primera enzima involucrada en la produccin devoltiles a partir de cidos grasos es la LOX. Los productosde las reacciones de la LOX dependen del estmulo naturalde la clula, de la disponibilidad de sustratos y de lossitios intracelulares donde se llevan a cabo las reacciones(Gargouri et al., 2008). Se conocen a la echa cinco

lipoxigenasas: omloxA, omloxB, omloxC, omloxD yomloxE; el rol especfico de cada una de ellas es todavaincierto (Chen et al., 2004), y cada una puede tenerunciones distintas en la biosntesis de compuestos voltilesdurante el desarrollo del ruto. Se conoce que el gen de

omloxD se expresa en bajo grado en rutos de tomate enestado verde-maduro y maduro, mientras que omloxC seexpresa durante la maduracin y en el pico climatrico; laexpresin de omloxB se incrementa conorme aumentala produccin de etileno, mientras que la de omloxAdisminuye (Heitz et al., 1997; Griffiths et al., 1999). Lacatlisis de la LOX consiste de tres ases: eliminacin de unhidrgeno estereoespecfico del grupo metileno entre dosdobles enlaces, reordenamiento del radical libre resultante,y vinculacin del oxgeno molecular al radical libre(Marstica Jr y Pastore, 2007).

Unos estudios han revelado un incremento lineal en la

actividad de la LOX durante la maduracin de los rutosde tomate, cuya actividad mxima ocurre en el estadoquebrante (cambio de color verde a rojo) del ruto, y luegodisminuye en el estado maduro (Yilmaz et al., 2001). Anivel celular la actividad de la LOX en rutos de tomate seha reportado tanto en el sistema membranoso como en laparte soluble, y su mayor actividad se lleva a cabo entre laepidermis y la carnosidad del ruto (Yilmaz, 2001b).

El mecanismo de la enzima HPL involucra varias

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Figura 1. Formacin de compuestos voltiles derivados de lpidos (LOX, lipoxigenasa; HPL, hidroperxido-liasa; ADH, alcohol deshidroge-nasa). Fuentes: Galliard et al. (1977); Riley et al. (1996).

9,13 - Hidroperoxi C18:2

Enzimas hidrolasa acil

cidos grasos libres (C16:0,C18:2, C18:3)

Fosfolpidos , galactolpidos ytriacilgrlicerol

Hexanal

LOX: lipoxigenasaADH: alcohol deshidrogenasaHPL:hidroperxido - liasa

LOX LOX

HPL

cido linoleico (C18:2) cido linolnico (C18:3)

9,13 -Hidroperoxi C18:3

ADH

Hexanol

Z-3,Hexanol

HPL

ADH

E-2. HexanalIsomerasa

Z-3,Hexanal

Lpidosacil del tomateLpidosmembrana

COOHCOOH 36H C H C33


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acciones: protonacin-deshidratacin del hidroperxido,reordenamiento del catin epoxiallico en el ionoxonio, hidroxilacin del ion oxonio en el hemicetal ydescomposicin del hemicetal en dos ragmentos dealdehdos (Prestage et al.,1999). Esta enzima est localizada

en los cloroplastos y en partculas no cloroplsticas, comoormas solubles en las membranas, y su actividad enzimticano cambia durante la madurez del tomate (Yilmaz, 2001b).

ADH es otra enzima considerada de gran importancia

en el desarrollo del sabor del tomate (Baldwin et al.,2000), cuya mayor actividad se observa cuando el rutoest completamente maduro y de color rojo (Yilmaz et al.,2001c). La ADH es responsable de convertir el compuesto3-metilbutanal ormado por el cido cetoisocaproico, en elalcohol 3-metilbutanol (Canoles et al.,2005).

Debido a que la va de oxidacin de lpidos consiste en una

secuencia de enzimas (lipasa, LOX, HPL, isomerasa, ADH),como reportaron Christensen et al. (2007), se espera quehaya dierentes tasas de produccin de compuestos voltilesen uncin del nmero de pasos enzimticos necesarios yde la actividad de las enzimas especficas. Los primeroscompuestos voltiles ormados por la accin de la HPLson los aldehdos hexanal y (Z)-3-hexenal, derivados de loscidos linolico y linolnico, respectivamente. La enzimaisomerasa puede convertir el aldehdo (Z)-3-hexenala ()-2-hexenal, y ambos pueden ser convertidos a loscorrespondientes alcoholes por la enzima ADH (Brauss etal., 1998; Anthon y Barrett, 2003). Los alcoholes generadospor la actividad de la ADH son sustratos naturales para la

ormacin de steres. Por la accin de la enzima alcoholaciltranerasa (AA) se orman: hexil, (2,E)-hexenil y (3,Z)-hexenil ster (Salas, 2004).

Yilmaz et al. (2002a) estudiaron el eecto de la adicinde las enzimas LOX y ADH, sobre la concentracin de losprincipales compuestos voltiles del tomate rojo y verdehomogenizados. Estos autores observaron mayores nivelesde todos los voltiles en el grupo testigo, que en cualquiertratamiento enzimtico. Las concentraciones de hexanal,cis-3-hexenal, trans-2-hexenal, y 1-penten-3-ona en tomaterojo homogeneizado suplementado con LOX, ADH o LOX+ ADH, disminuyeron durante su almacenamiento a 20 Cpor 20 min; en cambio, no hubo dierencias significativas

entre los tratamientos del tomate verde homogeneizado. Engeneral, la concentracin de compuestos voltiles ue mayoren el homogeneizado de ruta roja que en el de ruta verde.Estos resultados indican que la sntesis de la mayora de losalcoholes y voltiles por la ruta del oxilipina es dependiente

del proceso de maduracin del tomate resco.Por su parte, Boukobza y aylor (2002) evaluaron el

eecto de adicionar cido linoleico al ruto maceradoen dierentes temperaturas y dierentes periodos dealmacenamiento; ellos encontraron un incremento en laproduccin de voltiles (hexanal, hexenal, metilbutanal)cuando haba alta concentracin de cidos grasos libres,esto derivado de la produccin de voltiles por la rutade la oxilipina (compuestos oxigenados ormados porreacciones enzimticas). Los voltiles de la ruta de laoxilipina se consideran, por mucho, los ms importantescomponentes de aroma de tomate (Yilmaz, 2001b), pero su

papel en la percepcin y en los patrones de sntesis requiereinvestigacin adicional, para poder correlacionar el eectopuntual de la produccin de estos voltiles y la aceptabilidaddel producto por el consumidor.

Compuestos voltiles derivados de carotenoides

En muchos casos se desconocen las rutas metablicasinvolucradas en la sntesis de algunos compuestos, como esel caso de los voltiles sintetizados a partir de carotenoides(Simkin et al., 2004). Sin embargo, si se conociera suestructura qumica y se correlacionara la alta produccin deciertos voltiles cuando hay acumulacin de carotenoides

en el ruto de tomate, se podran predecir los posiblesproductos de la divisin oxidativa de los carotenoides y laposible relacin entre los voltiles y sus posibles precursores(Cuadro 3). Por ejemplo, se considera que los voltiles delaroma de tomate, 6-metil-5-hepten-2-ona, geranil acetonay arnesil acetona, son resultado del rompimiento oxidativode carotenoides acclicos. De manera similar, -ionona,-ionona y -damascenona son productos probablesdel rompimiento oxidativo de los carotenoides cclicos yal parecer de otros terpenoides que pueden existir en eltejido vegetal enlazados a carbohidratos (Canoles et al.,2005). En este caso (Cuadro 1), cuando las cadenas de loscarotenoides 9, 10, 9 y 10 se rompen, pueden ormar dosmono-aldehdos y un di-aldehdo central (Lalel et al., 2004).

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Cuadro 3. Sustratos y productos de la divisin oxidativa de carotenoides (Fuente: Buttery et al., 1988)

Sustratos Productos

Zeaxantina 3-hidroxi-9-apo-b-caroten-9-ona (3-hidroxi-b-ionona) 4,9-dimetildodeca-2,4,6,8,10-pentaeno-

1,12-dial (C14 di aldehdo)

9-dimetildodeca-4,6,8-trienedial.

-caroteno 9-apo-b-caroten-9-ona (b-ionona)

Licopeno 6,10-dimetil-3,5,9-undecatrien-2-ona, (pseudoionona)

-caroteno 9-apo-a-caroten-9-ona (-ionona)

-caroteno 6,10-2dimetil-5,9-undecadien-2-ona (geranilacetona)

Fitoeno 6,10-2dimetil-5,9-undecadien-2-ona (geranilacetona)


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Los compuestos derivados de carotenoides se caracterizanpor aportar un aroma rutal o floral; se pueden detectar ancuando se encuentren en concentraciones bajas porquesu umbral de olor es muy bajo, por lo que se consideran

voltiles de impacto en la percepcin del sabor dulce deltomate (Baldwin et al., 2008). Se ha visto que una reduccinen la concentracin de voltiles derivados de carotenoides,principalmente cclicos, aecta negativamente el sabor deltomate (Vogel et al., 2010). Es de esperarse entonces que lapresencia de estos voltiles en rutos maduros coincida conniveles altos de carotenoides en el ruto.

Compuestos voltiles derivados de aminocidos

Los aminocidos tambin representan una uenteimportante para la ormacin de compuestos voltiles quecontribuyen al aroma del tomate (ieman et al., 2006).

El metabolismo de los aminocidos genera compuestosaliticos, alcoholes ramificados, aldehdos, cetonas, cidosy steres. Estos compuestos contribuyen al aroma principalde dierentes rutos, y en algunos casos lo determinan(Prez y Sanz, 2008). La biosntesis de estos voltilesinvolucra principalmente tres enzimas: aminotranserasa,descarboxilasa y ADH, ntesis en la que el aminocidoleucina es convertido a 3-metilbutanol y 3-metilbutanal(ieman et al., 2007).

Yilmaz et al.(2002a) estudiaron el eecto de las enzimasLOX y ADH en la produccin de cinco compuestos

voltiles derivados de aminocidos (acetaldehdo, acetona,

2-metilbutanol, 3-metilbutanol y 2-isobutiltiazol) y de trescompuestos voltiles derivados de carotenoides (6-metil-5-hepten-ona, geranilacetona y -ionona), en rutos detomate rojo y verde homogenizados. Aun cuando se habareportado que los aminocidos relacionados con compuestos

voltiles se sintetizan durante la maduracin de los rutos yque los trastornos del tejido no cambian su concentracin,estos autores encontraron un aumento significativo en lasconcentraciones de acetaldehdo, 6-metil-5-hepten-2-ona, geranilacetona y -ionona, durante los primeros 10min de incubacin del homogenizado de tejido de tomaterojo (testigo) y del tratado con LOX. En el tomate verdehomogenizado slo el acetaldehdo mostr un incrementosignificativo en el tejido testigo y en el tratado con ADH,pero menor al observado en tomate rojo. Los compuestos6-methyl-5-hepten-2-ona y -ionona no mostraron cambioalguno.

CNICAS DE EVALUACIN DEL AROMA DELFRUO DE OMAE

El aroma del tomate ha sido objeto de diversasinvestigaciones; entre las tcnicas bsicas utilizadas para

evaluar el aroma se encuentran el anlisis sensorial yla cromatograa de gases acoplada con espectrometrade masas (CG-EM), y el mtodo de microextraccinde ase slida combinada con cromatograa de gases yespectrometra de masas (SPME-GC-MS) (Zhang et al.,

2008; ikunov et al.,2005).

Anlisis de voltiles en el espacio de cabeza mediantemicroextraccin en fase slida

Esta tcnica permite extraer y concentrar los analitosdirectamente en una fibra o ase estacionaria, con uno oms polmeros de extraccin (Grosch, 2007). El mtodoes de bajo costo, rpido, cil de aplicar, y amigable conel ambiente porque no usa disolventes orgnicos. Elprocedimiento de microextraccin en ase slida (SPME)consta de dos etapas principales, la de extraccin y la dedesorcin (Kataoka et al., 2000). En la primera etapa se

produce la migracin de analitos desde la muestra a la fibra,hasta alcanzar la situacin de equilibrio; este proceso deextraccin puede producirse por adsorcin o absorcin, enuncin del tipo de fibra utilizado. Para evitar que ocurranreacciones enzimticas que generen nuevos voltiles, seagrega cloruro de sodio al tomate macerado. En la etapade desorcin, la cual puede hacerse por medio de calor,los analitos retenidos por la fibra se liberan; esta etapa selleva a cabo cuando el SPME se acopla a un cromatgraode gases. La fibra se inserta en el inyector del cromatgraoque se encuentra a una temperatura suficientementeelevada para avorecer la desorcin de los analitos queentran en la columna cromatogrfica para su cuantificacin

e identificacin (Augusto et al.,2000; Reineccius, 2007).

Anlisis de voltiles liberados en boca y nariz

Los voltiles liberados en la boca y la nariz al momentode la masticacin, pueden variar de los obtenidos delespacio de cabeza de ruto intacto o del jugo. La liberacinde los voltiles en la boca depender de la composicindel tomate, la temperatura y el pH bucal, el flujo de saliva,la velocidad de masticacin, la respiracin y la deglucindel tomate (Piggott y Schaschke, 2001). Adems, algunos

voltiles pueden ser generados durante la masticacin, alromperse el tejido y ponerse en contacto los sustratos y lasenzimas. Los compuestos presentes en el tejido antes de lamasticacin se podrn liberar rpidamente, mientras quelos que se orman por procesos enzimticos durante elmasticado incrementarn con el tiempo de masticacin (Xuy Barringer, 2009). Un estudio de los voltiles producidos yliberados durante la masticacin del tomate en el espacioareo de la boca y la nariz, podra representar mejor laconcentracin y el tipo de voltiles del tomate que definensu sabor, como los evaluaron Xu y Barringer (2009) duranteel proceso de masticacin, mediante exhalacin peridica

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de los gases hacia un recipiente para su posterior anlisis;encontraron que las concentraciones de (Z)-3-hexenal,(E)-2-hexenal, hexanal y 1-pentenona se incrementarondurante la masticacin del tomate por los primeros 30 s.

Anlisis sensorial

El anlisis sensorial es una disciplina cientficaperectamente establecida y reglamentada (Buckenhueskes,2007), en la que se indican metodologas que permitenrelacionar un atributo del aroma con un voltil especfico,ste denominado compuesto de impacto (Czerny etal., 2008). El Cuadro 4 muestra algunos estudios en losque se correlacionaron estos atributos o descripcionessensoriales con un compuesto voltil especfico. En elestudio de las molculas de inters sensorial, la estadsticaes una herramienta imprescindible para correlacionar lassensaciones con el anlisis instrumental (Buckenhueskes,2007). La eleccin del mtodo estadstico es compleja, pues

depende de si se quiere correlacionar una variable sensorialo un conjunto, o bien correlacionar un perfil obtenidoen un anlisis descriptivo con los datos cuantitativoscromatogrficos, o cualquiera otra combinacin.

Otras tecnologas de evaluacin del aroma

En los ltimos aos se han propuesto otros sistemas queeliminan la necesidad de pruebas rutinarias de aroma parala industria alimentaria. Uno de ellos es la nariz electrnica,que es un instrumento dotado de sensores qumicos y de un

programa quimiomtrico de reconocimiento de modelos,capaz de reconocer y comparar olores individuales ocomplejos (Vera et al., 2010). Este sistema se ha aplicadocon xito para pre- y postperfiles de aroma de tomate(Berna et al., 2004), y mostrado as su potencial paraeectuar evaluaciones rutinarias de calidad. El reto actual es

lograr que este sistema produzca lecturas de sabor similaresa la percepcin humana.

PRINCIPALES FACORES QUE PROMUEVENCAMBIOS DEL AROMA Y ACEPABILIDAD DEL

FRUO DE OMAE

El aroma del tomate es aectado por varios actores,como variedad o cultivar, condiciones de cultivo, estado demadurez, y condiciones de almacenamiento (Auerswald etal., 1999). Por ejemplo, se ha reportado que los tomatescultivados en campo y madurados en orma naturalcontienen mayor concentracin de compuestos voltiles

que los tomates cultivados en invernadero y maduradosartificialmente (Dorais et al.,2001; Dudareva y Pichersky,2008). A continuacin se detallan los principales actoresque aectan el aroma del tomate.

Variedad o cultivar

El cultivar y el genotipo tienen un eecto importanteen la calidad sensorial de rutas y hortalizas (Adedeji etal.,2006; Saladi et al.,2007). En diversos estudios se handescrito dierencias significativas entre cultivares en la

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Cuadro 4. Correlacin entre compuestos voltiles responsables del sabor y la descripcin del tomate.

Descripcin Voltil de referencia Referencia bibliogrfica

DulceAcetona, 2-isobutiltiazol, metanol, trans-2-

heptanal, 6-metil-5-hepten-2-ona,

Geranilacetona, etanol, acetaldehdo

Tandon et al.,2003; Maul et al.,2000;

Abegaz et al.,2004

AcidoAcetona, -ionona, metanol, hexanal, trans-2-

heptanal,geranilacetona, 2+3- metilbutanol

Tandon et al.,2003; Maul et al.,2000;

Abegaz et al.,2004

HierbaHexanal, 1-nitro-2-feniletano, -ionona,

geranilacetona

Berna et al., 2004; Tandon et al.,2000;

Maul et al.,2000; Abegaz et al.,2004

Tomate Cis-3-hexanal, Hexanal, geranilacetona Tandon et al.,2000; Maul et al.,2000

Tomate Verde(E)-2-hexenal, metanol, trans-2-heptanal Berna et al., 2004; Tandon et al.,2003

Rancio3-Metilbutanol, 1-penten-3-ona

Berna et al., 2004; et al., 2003;

Tandon et al.,2000

Floral 2-Phenyletanol Berna et al., 2004; Tandon et al.,2000

FrutalAcetaldehdo, acetona, 2-isobutiltiazol,

2+3-hexenal

Tandon et al.,2003; Abegaz et al.,

2004

Pungencia

2-isobutiltiazol, 1-penten-3-ona, 6-metil-5-

hepten-2-ona, trans-2-heptanalTandon et al.,2003; Tandon et al.,

2000; Abegaz et al.,2004

Astrigencia

Acetona, hexanal, 6-metil-5-hepten-2-ona,

trans-2-heptanal Abegaz et al.,2004

Metlico1-penten-3-ona

Tandon et al.,2003


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produccin de voltiles, como el reportado por Brauss etal. (1998) quienes evaluaron el contenido de los voltileshexenal, metilbutanal, metilnitrobutano, metilbutanol,hexenol, isobutiltiazol y hexanal, en cuatro variedadesdel tomate (Delice, Plum, Cherry Israel e Italiano)

donde encontraron una variacin considerable de estoscompuestos entre variedades.

andon et al. (2003), al estudiar los componentesdel sabor de 12 cultivares de tomate, encontrarondierencias significativas en las concentraciones de los

voltiles 2-metilbutanol, 3-metilbutanol, cis-3-hexenol,geranilacetona, -ionona, 1-penten-3-ona y 2-isobutiltiazol;pero no encontraron dierencias significativas en lasconcentraciones de hexanal, cis-3-hexenal, trans-2-hexenal,etanol, acetona y acetaldehdo.

Krumbein et al.(2004) estudiaron tres cultivares de tomate

(Vanesa, Mickey y Pronto) cosechados en estado demadurez rojo maduro; los autores encontraron dierenciasentre cultivares en su contenido de compuestos voltiles,aun cuando en los tres hubo aumento de ocho compuestos

voltiles (hexanal, ()-2-heptenal, (E, E)-2,4-decadienal,6-metil-5-hepten-2-ona, geranilacetona, 2-isobutiltiazol,1-nitro-2-eniletano y geranial), as como reduccindel salicilato de metilo durante el periodo poscosecha.El cv. Mickey mostr disminucin significativa en laconcentracin del voltil (Z)-3-hexenal, mientras que enel cv. Vanessa la disminucin ocurri en el voltil (E)-2-hexenal, pero esto ue slo despus de un almacenamientopor 10 d. En general, se observ la misma tendencia de

incremento o decremento de voltiles responsables delsabor del tomate, independientemente de su concentracininicial.

Con respecto al desarrollo de nuevas variedades detomate, el mejoramiento gentico de esta especie se haenocado al rendimiento, tamao, firmeza, resistencia aenermedades e incremento de la vida de anaquel del ruto,sin considerar al sabor (Alonso et al., 2010). Por ejemplo,los tomates hbridos han mostrado menor concentracinde voltiles de impacto como 3-metilbutanal, hexanal, cis-3-hexenal, 1-hexanol y 2-isobutiltiazol, que las variedadestradicionales (Alonso et al., 2009).

Actualmente el desarrollo de nuevas variedades ya sehace tomando en cuenta el sabor (Alonso et al., 2010).Sin embargo, el mejoramiento del sabor solamente se hadirigido hacia los contenidos de azcares y cidos, debidoa que la produccin de compuestos voltiles est reguladapor un considerable nmero de genes involucradosen la ormacin del aroma, lo que ha impedido usar elmejoramiento gentico convencional, adems de la escasainormacin acerca de la relacin entre la concentracin,

el tipo de compuestos voltiles y el aroma que imparten(Lewinsohn et al., 2001). Pero conorme se van descubriendolos genes que codifican a las enzimas involucradas en laproduccin de compuestos voltiles, el potencial parautilizar la ingeniera gentica en la obtencin de tomates

con sabor mejorado, es muy prometedora (Lewinsohn etal., 2001)

Estado de madurez y condiciones de almacenamiento

Para satisacer la demanda de tomates rescos tanto enel mercado nacional como en el de exportacin, el rutose cosecha en estado verde inmaduro o quebrante, yaque la etapa de madurez es un actor crtico en la calidadposcosecha del tomate (Yilmaz et al., 2002b). Con el finde prolongar el tiempo de comercializacin del rutoms all del trmino de la estacin de cosecha, stos sonalmacenados en condiciones controladas, como baja

temperatura, atmsera controlada y alta humedad relativa.El objetivo del almacenamiento controlado es disminuir

la actividad biolgica del producto y, en consecuencia,reducir la prdida de agua y de turgencia del ruto. Porotro lado, los tomates destinados al procesamiento puedenser expuestos a altas temperaturas (35 a 45 C) y a altasconcentraciones de oxgeno, sobre todo si se transportana granel (Tompson et al., 2002). Con recuencia estasprcticas inducen cambios bioqumicos indeseables porquepueden modificar los componentes responsables del aroma(Gonzlez-Aguilar et al., 2010), debido a que la temperatura,la luz y el oxgeno aectan la velocidad de las reacciones de

deterioro y el metabolismo normal del ruto. Por ello es queel tiempo y la temperatura de almacenamiento juegan unpapel importante en la produccin de aromas del tomate.

Boukobza y aylor (2002) estudiaron el eecto delalmacenamiento de tomate de la variedad Solairo a cuatrotemperaturas (6, 21, 35 y 45 C); encontraron niveles msbajos de voltiles a temperaturas de rerigeracin (6 C) quea temperatura ambiente, con excepcin del isobutiltiazol,metilbutanal y metilbutanol, que incrementaron enrerigeracin. Estos resultados concuerdan con Maul et al.(2000), quienes evaluaron tomates Solimar y BHN-189maduros (estado de madurez 5) almacenados a 20, 12.5,10 y 5 C, durante 12 d de almacenamiento; encontraronque los voltiles acetaldehdo, acetona y etanol, hexanal,2-metilbutanol, 3-metilbutanol, trans-2-hexenal, trans-2-heptanal, 6-metil-5-hepten-2-ona, cis-3-hexenol,2-isobutiltiazol y geranilacetona, aumentaron ms en losrutos almacenados a 20 C, mientras que a temperaturaspor debajo de 12.5 C se suprimi la sntesis de voltiles yen consecuencia disminuy el aroma del ruto.

Daz de Len-Snchez et al. (2009) estudiaron el

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eecto del almacenamiento a 10 C de tomate maduro(estado de madurez 5) en la produccin de voltilesresponsables del aroma caracterstico de este ruto;encontraron modificaciones cuantitativas y cualitativasen la concentracin de los voltiles despus del sexto

da de almacenamiento, y un aumento de las relacionesde 3-metilbutanal/3-metilbutanol y hexanal/hexanol,probablemente debido a una disminucin en la actividadde la enzima ADH.

CONCLUSIN

El conocimiento de los mecanismos y los actores queinfluyen en la biosntesis de los compuestos voltilesresponsables del sabor de tomate, es uno de los principalesretos de hoy en da, ya que es necesario entender porqualgunas variedades de tomate no desarrollan suficientecantidad de los voltiles responsables del sabor y resultan

con menor calidad sensorial, aspecto determinante enla decisin de compra por el consumidor. Los niveles ydisponibilidad de los dierentes sustratos (aminocidos,carotenoides y cidos grasos), de las enzimas LOX ADH,HPL y AA, responsables de la sntesis de los voltiles,as como su respectiva expresin gnica, pueden variarentre especies y entre las condiciones pre y poscosecha alas que se exponga el ruto. Por ello es importante generarinormacin bsica que ayude a entender con ms claridadlas rutas metablicas que pueden activarse o suprimirsebajo las dierentes condiciones a las que se somete el ruto.La ingeniera gentica y metabolmica son herramientas

valiosas que podran utilizarse para complementar el

trabajo hecho hasta el momento para la mejora de nuevasvariedades con mayor contenido de voltiles en el ruto.

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7 Compuestos Volatiles Responsables Del Sabor Del Tomate

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