SERES VIVOS y CÉLULAS Sistemas ABIERTOS en EQUILIBRIO DINÁMICO

• ABIERTOS, porque intercambian materia y energía con el medio

MATERIA y ENERGÍA química almacenada en los

alimentos (PRINCIPIOS

INMEDIATOS)

REACCIONES QUÍMICAS:

- Degradación de sustancias

- Construcción sustancias más complejas

- Dar energía para las actividades del organismo

- Dar energía para la síntesis de moléculas y estructuras celulares

-Energía (ATP)- CO2

- H2O

• EN EQUILIBRIO DINÁMICO, porque mantienen un medio interno estable (HOMEOSTÁTICOS)

METABOLISMO:Conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía que involucran la síntesis (ANABOLISMO, requiere energía), y degradación de moléculas (CATABOLISMO, produce energía)

SERES VIVOS y CÉLULAS Utilizan el ATP (Adenosín trifosfato) como fuente de energía química útil

ATP ADP

Desfosforilación

Fosforilación

La energía que se necesita para las reacciones que absorben energía se obtiene de la hidrólisis del ATP.

Cuando las reacciones liberan energía, la energía se emplea en la formación de ATP.

Además del ATP y el ADP también existen los nucleótidos de GTP, CTP y UTP con función similar.

El ATP como transportador de energía

El ATP almacena energía y actúa como “moneda de cambio energético”.

Consumimos 45 kg de ATP/día, pero en cada instante tenemos menos de 1 g, por tanto se está produciendo y consumiendo constantemente.

ATP ↔ ADP + Pi + energía

ADP ↔ AMP + Pi + energía

Todas las células utilizan como fuente de energía moléculas de ATP u otras similares (GTP, CTP o UTP).

2.- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE METABOLISMO

METABOLISMO: Conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía que ocurren en el ser vivo.Importante: cada una de estas transformaciones requiere de la participación de una ENZIMA (proteínas)

Ruta o vía metabólica

Proceso formado por una cadena de reacciones enzimáticas sucesivas

MetabolitoCada una de las sustancias que intervienen en una ruta metabólica y que sufren transformaciones en el proceso

CATABOLISMO

(PROCESOS CATABÓLICOS)

Metabolismo de degradación oxidativa de moléculas. Son procesos exergónicos (producen energía ATP)

ANABOLISMO

(PROCESOS ANABÓLICOS)

Metabolismo de síntesis de moléculas.Son procesos endergónicos (requieren energía ATP)

ANFIBOLISMO

(PROCESOS ANFIBÓLICOS)

Procesos combinados en los que se oxidan metabolitos y se almacena energía (ATP) para después utilizarla en el

anabolismo

RUTAo

VÍA METABÓLICA

METABOLITO

ENZIMASESPECÍFICAS

MetabolitosMetabolitos

ATP, GTP, NADH...ATP, GTP, NADH...

Funciones vitales(gasto de energía)

Funciones vitales(gasto de energía)

Catabolismo

Anfibolismo

Anabolismo

Mitocondria

Ingreso de moléculas en la célula

BiomoléculasBiomoléculas

Calor

Es el metabolismo de degradación de

moléculas y produce energía

Procesos en los que se almacena gran cantidad de

energía

Son procesos endergónicos en los

que se realiza síntesis de moléculas

Los procesos catabólicos y anfibólicos desprenden

energía libre

TEMA 11: metabolismo celular y del ser vivo

Moléculas que intervienen en el metabolismo

METABOLITOS : moléculas que participan en las rutas metabólicas· para su degradación (catabolismo): p.e. glucosa, ácidos grasos· para participar en la síntesis de otras más complejas (anabolismo): p.e. aas

NUCLEÓTIDOS : moléculas que posibilitan la oxidación o reducción de los metabolitos· p.e. NAD+, NADP+, FAD y FMN (son nucleótidos no nucleicos)

MOLÉCULAS CON ENLACES RICOS EN ENERGÍA : vinculados al grupo fosfato· si se forma el grupo P se almacena Equímica

· si se degrada el grupo P se libera Equímica

MOLÉCULAS EXTREMAS AMBIENTALES : están al comienzo o final del proceso metabólicos · proceden del ambiente celular· p.e. O2, H2O, CO2

Balance energético

Nº de moléculas ricas en energía (ATP) producidas por cada metabolito oxidado

- Ruta ANABÓLICA = Balance NEGATIVO- Ruta CATABÓLICA = Balance POSITIVO

Rendimiento energético% de energía almacenada respecto a la cantidad

total desprendida en el proceso catabólico(ya que buena parte se pierde en forma de Q)

• NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS: FAD, NAD, NADP Y CoA

NUCLEÓTIDOS DE FLAVINA

NUCLEÓTIDOS DE PIRIDINA

FLAVINA (base nitrogenada)

RIBITOL(pentosa)

+ RIBOFLAVINA(nucleósido)

FMN( flavín-mononucleótido)

FOSFATO+

FAD( flavín-adenín-dinucleótido)

AMP+

NUCLEÓTIDO DE NICOTINAMIDA +

NUCLEÓTIDO DE ADENINA

NAD( nicotín-adenín-dinucleótido)

+ FOSFATO

NADP( nicotín-adenín-dinucleótido fosfato)

COENZIMA -A

-mercaptoetilamina Ácido pantoténico ADP

Catalizan reacciones de oxidación-reducción

Intervienen en la respiración celular

Interviene en reacciones enzimáticas del metabolismo celular

Acoplamiento energético entre reacciones

La energía desprendida en una reacción exergónica, puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energéticamente desfavorables.

ATP

ADP

G= -7,3kcal/mol

Hexoquinasa

Glucosa

Glucosa-6~P

Glucosa + Pi Glucosa-6-P

ATP + H2O ADP + Pi

G= +3 kcal/mol

G= -7,3 kcal/mol

Glucosa +ATP + H2O Glucosa-6-P + ADP G= -4,3 kcal/mol

FOSFORILACIÓN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP:

· Fosforilación de la Glucosa endergónica

· Hidrólisis ATP exergónica

La hidrólisis del ATP (proceso exergónico) se acopla a la fosforilación de la glucosa

(proceso endergónico).

El proceso global es favorable energéticamente.

G= +3kcal/mol

TEMA 11: metabolismo celular y del ser vivo

En general, por cada reacción endergónica, existe otra exergónica que, acoplada a la primera, le sirve de fuente de energía

CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO

1.- Introducción al catabolismo

2.- Catabolismo aeróbico. Glucólisis

3.- Respiración celular (I): ciclo de Krebs

4.- Respiración celular (II): cadena respiratoria

5.- Balance energético de la respiración celular

6.- Otras rutas catabólicas

7.- Catabolismo anaeróbico: fermentaciones

1.- Introducción al catabolismo

• CATABOLISMO AERÓBICO: tipo de reacción metabólica en la que se produce la degradación oxidativa de moléculas orgánicas

• finalidad: obtención de energía para que la célula realice sus funciones vitales

¿QUÉ SIGNIFICA DEGRADACIÓN OXIDATIVA?

“Las moléculas orgánicas se ‘degradan químicamente’ (rompen) mediante reacciones de oxidación, con el fin de generar energía para

que la célula pueda hacer sus funciones vitales”

¿QUÉ SON REACCIONES DE OXIDACIÓN?

“reacciones en las que se transfieren átomos de H o e- de un átomo o molécula (la que se oxida) a otra (que se reduce)”

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

Reacciones de OXIDACIÓN

Reacciones de REDUCCIÓN

Eliminación de H Adición de H

Eliminación de e- Adición de e-

Liberación de energía

Almacenamiento de energía

CARACTERÍSTICAS generales:• Toda oxidación requiere una reducción.• Moléculas que ceden [e-] o [e- + p+] (como átomos de H) : moléculas oxidadas.• Moléculas que reciben [e-] o [e- + p+] (como átomos de H): moléculas reducidas.• La rotura de enlaces para la eliminación del H en las reacciones de oxidación,

libera gran cantidad de energía.

Átomo omolécula

OXIDADA

Átomo o molécula

REDUCIDA

H e-

Energía

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

CARACTERÍSTICAS en los procesos metabólicos de los seres vivos:• En el metabolismo se suceden secuencias de reacciones REDOX en las que se

transfieren átomos de H o e- de un compuesto a otro.• Nucleótidos como el NAD+, NADP+ o FAD se llaman TRANSPORTADORES

DE HIDRÓGENO: Captan los átomos de H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las

moléculas aceptoras para que se reduzcan

MOLÉCULAS DADORAS de H

(se oxidan)

MOLÉCULAS ACEPTORAS de H

(se reducirán)

NAD+ NADP+ FAD(transportadores de H)

H H

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

Ejemplos:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía

6CO2 + 6H2O + energía C6H12O6 + 6O2

Cl + Na Na+ + Cl-

• ¿Quién se oxida y quien se reduce?

Na pierde 1e- se oxida a Na+

Cl gana 1e- se reduce a Cl-

• ¿El e- viaja sólo o en compañía?

Viaja sólo, sino lo haría como átomo de H

• ¿Qué compuesto es C6H12O6? glucosa• En la 1ª reacción, ¿Quién se oxida? ¿el e- viaja sólo o en compañía? la glucosa, pierde 12 H (se oxida) y los gana el oxígeno (se reduce)• En la 2ª reacción, ¿qué está ocurriendo? el agua pierde los 12H (se oxida) y los gana el CO2, que se reduce formando glucosa

• ¿Qué representan ambas reacciones? 1ª: oxidación de la glucosa; 2ª: fotosíntesis

REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

Si el aceptor de e- es:

O2 los seres vivos son AEROBIOS (catabolismo aeróbico)

Etanol, ácido láctico los seres vivos son ANAEROBIOS (catab. anaeróbico)

MOLÉCULAS DADORAS de e-

(se oxidan)

MOLÉCULAS ACEPTORAS de e-

(se reducirán)

e- e-

O2

- Etanol- Ácido láctico

2.- Catabolismo AERÓBICO. Glucólisis

CATABOLISMO AERÓBICO:• El aceptor de e- es el O2

• Comprende varias rutas metabólicas que acaban obteniendo ATP

CO2 H2O

ATP

CITOSOL

MITOCONDRIA

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía

- La mayoría de organismos no se alimentan de glucosa

¿Cómo extraen energía de las grasas y de las proteínas?

El Ciclo de Krebs es un gran “centro de comunicaciones” para el metabolismo energético.

Dentro del Catabolismo aeróbico, una ruta importante es la de DEGRADACIÓN DE LOS GLÚCIDOS de la dieta

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

ETAPA I : Glucólisis ETAPA II : Respiración

Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria

Glucólisis

• LUGAR : citosol• ORGANISMOS : tanto en procariotas como eucariotas• OBJETIVO : obtener ATP y NADH• ETAPAS : 9• BALANCE (por cada molécula de glucosa) :

2 moléculas de ácido pirúvico 2 moléculas de ATP 2 moléculas de NADH

1 GLUCOSA

2 ÁCIDO PIRÚVICO

+ + + H+

+ + + H+

HexoquinasaHexoquinasa

Fosfoglucosa isomerasa

Fosfoglucosa isomerasa

FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa

ETAPA 1- Fosforilación de glucosa- Consumo 1ATP

ETAPA 2- Reorganización del anillo hexagonal de la glucosa en el pentagonal de la fructosa (isomerización)

ETAPA 3- Fosforilación de F-6P- Consumo 1ATP

Glucólisis

+ +

Fosfogliceratoquinasa

Fosfogliceratoquinasa

Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa

Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa

AldolasaAldolasa

+ ETAPA 4- Escisión de la F-1,6 biP en 2 triosas- Los productos de los pasos siguientes deben contarse 2 veces

ETAPA 5- Oxidación y fosforilación del Gli-3P- NAD+ se reduce a NADH- Se emplea Pi del citopl.- Es la 1ª reacción donde se obtiene energía

+ + +

ETAPA 6- Desfosforilación del Ác 1,3biPgli- Reacción exergónica, se forman 2ATP/1glucosa- Esta energía impulsa las reacciones precedentes

Glucólisis

+

Piruvato quinasaPiruvato quinasa

Fosfoglicerato mutasa

Fosfoglicerato mutasa

ETAPA 7- Cambio del grupo P del C3 al C2 (isomerización)

ETAPA 8- Pérdida de 1 mol. de H2O- Formación de 1 =

ETAPA 9-Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico- Reacción exergónica, formación 1ATP

+ H2O EnolasaEnolasa

+ + H+

Glucólisis

• Es una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima específica.

• El esqueleto de Carbono de la glucosa de desmiembra y sus átomos se reordenan paso a paso

Glucólisis

BALANCE PARCIAL : - 2 ATP

ENERGÍA CONSUMIDA ENERGÍA PRODUCIDA

BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH

BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH + 2 ÁCIDO PIRÚVICO

Glucólisis - Resumen

3.- Ciclo de Krebs

OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA(C6H12O6)

ETAPA I : Glucólisis ETAPA II : Respiración

Ciclo de Krebs(matriz mitocondrial)

Cadena Respiratoria(crestas mitocondriales)

2 ácido pirúvico2 ATP2 NADH

CO2 H2O

ATP

Ciclo de Krebs (Etapa incial)

2 ÁCIDO PIRÚVICO

1.- El ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial2.- Ácido pirúvico oxidación Acetil coenzima A (acetil CoA)BALANCE: 2 ácido pirúvico 2 NADH + 2 acetil CoA(la acetil CoA conecta la Glucólisis con el Ciclo de Krebs)

Ciclo de Krebs(ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico)

• LUGAR : matriz de la mitocondria (no se requiere O2)• OBJETIVO : obtener energía y poder reductor• ETAPAS : cadena cíclica de 8 reacciones• BALANCE (por cada molécula de glucosa) :

2 moléculas de ATP 6 moléculas de NADH 2 moléculas de FADH2

Ciclo de Krebs

1.- Acetilo + Ácido oxalacético Ácido cítrico2.- El Ácido cítrico comienza el ciclo que se cierra cuando se vuelve a regenerar el Ácido oxalacético

Acetil CoA Coenzima A

ÁCIDO OXALACÉTICO

Acetilo+

ÁCIDO CÍTRICO

Ácido cítrico

Ácido isocítrico

Ácido -cetoglutárico

Succinil-CoA

Ácido succínico

Ácido fumárico

Ácido málico

Glucosa

Ácidos grasos

Ácido oxalacéticoH2O

Coenzima A

Coenzima A

FAD

FADH2

NADHNAD +

NADH

NAD +

Coenzima AAcetil-CoA

NAD + NADH

GDP

GTP

ATP

ADP

CO2

CO2

Ciclo de Krebs

BALANCE: Por cada vuelta del ciclo de Krebs SE CONSUME:

- 1 acetilo- 1 ácido oxalacético (que se regenera)

• Por cada vuelta del ciclo SE GENERA:- 3 NADH- 1 FADH2

- 1 GTP ( 1ATP)

(se necesitan 2 vueltas para oxidar 1 molécula de glucosa)• Por cada molécula de glucosa SE FORMAN:

- 2 GTP ( 2ATP)- 6 NADH- 2 FADH2

RESUMIENDO LO QUE SABEMOS HASTA EL MOMENTO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA …

4.- Cadena Respiratoria

La C6H12O6 que inició la glucólisis ya está oxidada

La energía de sus enlaces se ha utilizado para producir:

ATP2 de la glucólisis

+ 2 del Ciclo de Krebs

En los transportadores de e-

NAD+ y FAD

LA MAYORÍA

• OBJETIVO de la CADENA RESPIRATORIA : liberar la energía de los transportadores de e- para fabricar ATP

Cadena de transporte de e-

¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2?• Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e-

(Cadena de Transporte de Electrones)

• Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguiente

• Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores

ACEPTOR

ACEPTOR

ACEPTOR

ACEPTOR

e-NIVEL ENERGÉTICO

ALTO[< Potencial Reducción]

NIVEL ENERGÉTICO BAJO

[> Potencial Reducción]ACEPTOR FINAL, O2 ENERGÍA

POTENCIAL DE REDUCCIÓN:- Medida de la tendencia del agente reductor a perder electrones- Los electrones tienden a fluir espontáneamente de valores más negativos a más positivos

2e-

a3

a3

Cit a

H2O

Cit c

Cit a

Cit c

Cit b

Cit b

Voltios

- 0,4

0

+ 0,4

+ 0,8

FAD

FADH2

NAD+

2e- + 2H+

2e- + 2H+

2e- + 2H+

2e-

2e-

2e-

2e-

CoQ

CoQ

FMN

FMN

2H+

2e-

2H+ + 1/2 O2

NADH + H+

La molécula de glucosa está completamente oxidada y se ha obtenido:- 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis- 2 NADH en la descarboxilación oxidativa- 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs

La mayor parte de la energía está almacenada en los electrones almacenados por el NADH y el FADH2.

En esta cadena los e- son transportados poco a poco desde aceptores con un potencial más negativo hacia otros con potencial menos negativo.• COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA: los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de Fe). El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-, transfiriéndolo al siguiente citocromo del nivel energético inferior

Potencial más negativo-0,32 V

Potencial menos negativo+0,82 V

Los e- llegan hasta el O2 que se combina con dos H+ y forma H2O.El O2 es imprescindible para que no se bloquee el proceso.

También puede iniciarse la cadena a partir de los e- cedidos por el FADH2 en un nivel energético menor: -0,219 V.

Cadena de transporte de e-

Cadena de transporte de e-

Fosforilación oxidativa

La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para fabricar ATP en un proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

según la teoría del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO

POR UN LADO…• Los componentes de la cadena transportadora de e- forman 3 complejos enzimáticos que atraviesan la membrana mitocondrial interna.• La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos enzimáticos la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (por cada 2e- que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones)• Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a ellos se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana este gradiente genera una FUERZA PROTONMOTRIZFUERZA PROTONMOTRIZ

POR OTRO LADO…• En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATP-SINTETASA, a través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz.• La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA, catalizándose ATP en la matriz mitocondrial. • Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA 1 ATP ADP + Pi ATP

CoQ

FADH2

NADH

NAD + FAD

H+

H+

H+

2 H+ + 1/2 O2

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

ATPADP

H2O

2e-

2e-

_ __

_

F1

F0

Sistema I Sistema IISistema III

Matriz mitocondrial

Espacio intermembrana

Matriz mitocondrial

Espacio intermembrana

Cit c

A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.

Se calcula que se sintetizan:- 3 ATP por cada NADH- 2 ATP por cada FADH2

Fosforilación oxidativa

Proceso anaerobio en el que la glucosa (6C) se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C), de manera similar a como hacen los organismos fermentadores.Se eliminan 4 H (4e- y 4 H+) que son aceptados por 2 moléculas de NAD+, sobrando 2 H+ que quedan libres en el citoplasma.

ETAPA 1

ETAPA 2

GLUCOLISIS (en el citoplasma)

RESPIRACIÓN CELULAR (en la mitocondria)

Glucosa (6C) 2 Piruvato (3C) + 2NADH + 2H+ + 2ATP

2 Acetil-CoA (2C) 4 CO2 (1C) + 2 (3NADH + FADH2)

Sigue oxidándose el ácido pirúvico: los átomos de C se oxidan a CO2. Los átomos de H (H+ y e- se utilizan para reducir: 3 NAD+ 3 NADH y 1 FAD 1 FADH2

Etapa 2b: Transferencia electrónica y fosforilación oxidativa (en la membrana mitocondrial interna

Cadena respiratoria: La oxidación de NADH y FADH2 obtenidos previamentelibera e- que pasan por la cadena respiratoria hasta llegar al O2 y formar H2O.

Fosforilación oxidativa: asociadas a cadena anterior hay una serie de proteínas transportadoras que crean un gradiente de H+ que permitirá a las ATPasa fabricar ATP.

2 Piruvato (3C) 2 Acetil-CoA (2C) + 2 (NADH + CO2)

Etapa 2a: DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA Y CICLO DE KREBS (en la matriz)

RESUMEN – Oxidación de la glucosa

Ciclo deKrebs

Ácidos grasos

ß-Oxidación

Acetil CoA

NADPH

Cadena respiratoria

Fosforilación oxidativa

Ácido pirúvico

Glucólisis

RESUMEN – Oxidación de la glucosa

ATP32

Ciclode

Krebs

NADH2

NADH2

Acetil-CoA

Acetil-CoA

GlucosaGlucosa

Ácido pirúvicoÁcido

pirúvico

FADH22

NADH6

Cadena respiratoria

Cadena respiratoria

ATP2

ATP2

GlucólisisGlucólisis

36 ATP

C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 36ADP + 36Pi 6CO2 + 6H2O + 36ATP (energía útil) + calor

5.- Balance energético de la respiración celular

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA

El 40% de la energía desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma

de ATP.

Es un rendimiento elevado, por ejemplo, en los coches sólo aprovechamos el 25% de la

energía contenida en el combustible.

1 mol deglucosa

1 mol deglucosa 680 kcal680 kcal

36 ATP36 ATP Almacenan en sus enlaces 266 kcalAlmacenan en sus enlaces 266 kcal

6.- Otras rutas catabólicas

CO2 H2O

ATP

TRANSPORTE yβ-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOSOXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS

GRASASGRASAS

Glicerol + Ácido Graso

• Se cortan en fragmentos de 2 Carbonos• En mitocondrias y peroxisomas• Entran en Ciclo Krebs como Acetil-CoA

PROTEÍNASPROTEÍNAS

Aminoácidos

• Se desaminan (eliminación grupo amino)• El grupo amino se excreta como urea

• El esqueleto de Carbono se convierte:• Grupo Acetilo• Compuesto que entra en la glucólisis• Compuesto que entra en Ciclo Krebs

Ciclo de Krebs

Transportadorde carnitina

Acil-carnitina

Carnitina HSCoA

Acil-CoA - oxidación

Acetil - CoA

Acil-carnitina

Carnitina

Carnitina

Espacio intermembrana

Citosol

Matriz mitocondrial

Acil - CoA

HSCoA

Los ácidos grasos son importantes depósitos de energía metabólica. Para iniciar su metabolización primero es necesario separarlos del resto de la molécula lipídica. Para ello, las lipasas en el citoplasma:

▪ Los acilglicéridos se rompen obteniendo una molécula de glicerina y los ácidos grasos correspondientes▪ Los fosfolípidos se hidrolizan obteniendo glicerina y ácido fosfórico.

▪ La glicerina se fosforila y oxida en dihidroxicetona-P que puede isomerizarse en G3P, entrando a la glucólisis.

▪ Entrada en la mitocondria: los ácidos grasos se activan uniéndose a un acetil-CoA y la carnitina los transporta al interior de la matriz.

La L-carnitina en nuestro organismo es sintetizada en el hígado y el riñón a partir de la lisina con ayuda de la metionina, tres vitaminas (C, B3 y B6) y el Fe.Facilita la metabolización de las grasas. A las mujeres embarazadas se les suministra porque se produce un fuerte descenso en sangre por la demanda del feto.

Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos

Acil -CoAcon dos

carbonosmenos

NADH + H+

NAD+

Oxidación

FADH2

FAD

Oxidación

R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA

Acil-CoA

Acetil-CoA

HS-Coa

Tiólisis

R - CO - CH2 - CO~S-CoA - cetoacil-CoA

R - CH - CH2 - CO~S-CoA

OH|

- hidroxiacil-CoA

R - CH = CH - CO~S-CoAEnoil-CoA

- hidroxiacill-CoAdeshidrogenasa

Acil-CoAdeshidrogenasa

Tiolasa

Enoil-CoAhidratasa H2O

Los Acil-CoA que son largas cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos unidas a un coenzima A (HS-CoA) son fragmentadas mediante la hidrólisis y oxidación obteniendo:

▪ un Acetil-CoA (pequeña molécula de 2 carbonos con un CoA) que pasa al ciclo de Krebs▪ un nuevo acil-CoA con 2 carbonos menos que vuelve a empezar el ciclo hasta romperse completamente

La -oxidación consigue que de un ácido graso saturado se liberen tantas unidades de Acetil-CoA como permita su número par de átomos de carbono.

Peroxisomas

Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos

El esqueleto carbonatado da lugar a otros metabolitos que se oxidaran en el ciclo de Krebs

NAD+NADH

H+ + NH3

Ciclode laurea

Hígado

El grupo amino se desamina y forma amonio

Aminoácido

Los animales ureotélicos, como los mamíferos, expulsan

urea disuelta en agua

Los aminoácidos no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse, por ello se utilizan como combustible metabólico para obtener energía.

Oxidación de aminoácidosTema 12: CATABOLISMO

AERÓBICO Y ANAERÓBICO

7.- Catabolismo anaerobio: fermentaciones

CATABOLISMO ANAERÓBICO:• El aceptor final de e- es una MOLÉCULA ORGÁNICA SENCILLA

ETANOL(alcohol etílico)

ÁCIDO LÁCTICO

• Las rutas de degradación de la glucosa se llaman FERMENTACIONES

• Son propias de bacterias y levaduras

• También se producen en animales cuando el O2 escasea (exc. Neuronas que mueren)

• TEXTO:“Glucólisis sin oxígeno: caimanes y celacantos”

• Energéticamente son poco rentables (2 ATP por cada molécula de C6H12O6)

FermentaciónETÍLICA

Fermentació

n

LÁCTICA

CH3 - CH2OHEtanol

CH3 - CH2OHEtanol

G3PG3P

GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato

Dihidroxiacetonafosfato

Ácido 1,3-bifosfoglicérico

Ácido 1,3-bifosfoglicérico ATP2

NADH

CO2

CH3 - CHOAcetaldehído

CH3 - CHOAcetaldehído

NAD + CH3 - CO - COOHÁcido pirúvico

CH3 - CO - COOHÁcido pirúvico

Fermentación ETÍLICA

• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis) ETANOL

1. Ácido pirúvico Acetaldehído (se desprende CO2)

2. Acetaldehído Etanol (alcohol deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce el acetaldehído)• ORGANISMOS: células vegetales, hongos, bacterias

• Saccharomyces cerevisae o levadura (hongo) :

• Utilizada industrialmente para la fabricación de vino o cerveza

• Aerobios facultativos

CH3 - CHOH - COOHÁcido láctico

CH3 - CHOH - COOHÁcido láctico

GlucosaGlucosa

Dihidroxiacetonafosfato

Dihidroxiacetonafosfato

ATP2NADHNAD +

G6PG6P G3PG3P Ácido 1,3-bifosfoglicérico

Ácido 1,3-bifosfoglicérico

CH3 - CO - COOHÁcido pirúvico

CH3 - CO - COOHÁcido pirúvicoLáctico deshidrogenasa

Fermentación LÁCTICA

• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis) ÁCIDO LÁCTICO

1. Ácido pirúvico Ácido Láctico (láctico deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce ac. pirúvico)

• ORGANISMOS:

• Bacterias: yogur, queso, leche fermentada

• Células musculares de vertebrados durante ejercicios intensos

Fermentación LÁCTICA

• SENTIDO DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA EN CÉLULAS MUSCULARES DE VERTEBRADOS:

• En ejercicios intensos, la frecuencia respiratoria aumenta para aumentar el suministro de O2

• Este incremento de O2 puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos de céls. musculares

• La glucólisis continúa y el ácido pirúvico ácido láctico que:

• ↓ pH del músculo

• reduce capacidad contracción de fibras musculares fatiga y cansancio muscular

• NADH NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar

• Cuando el O2 es más abundante y disminuye la demanda de ATP: ácido láctico ácido pirúvico

ANABOLISMO

1.- FORMAS DE NUTRICIÓN EN LOS ORGANISMOS

Cualquier organismo necesita para vivir:

1. Una fuente de CARBONO (para construir el esqueleto de sus biomoléculas)

- CO2 ambiental AUTÓTROFOS

- Moléculas orgánicas HETERÓTROFOS2. Una fuente de HIDRÓGENO (e-) (para reducir moléculas)

- H2O, H2S LITÓTROFOS

- Moléculas más complejas ORGANÓTROFOS3. Una fuente de ENERGÍA (para hacer posibles las reducciones)

- Luz FOTÓTROFOS- Energía química QUIMIÓTROFOS

4. Un ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES (para la liberación de energía)

- O2 AEROBIOS

- OTRA SUSTANCIA ANAEROBIOS5. Un suministro de H2O y SALES MINERALES (N para construir proteínas)

AUTÓTROFOS(CO2)

HETERÓTROFOS(Materia orgánica)

LITÓTROFOS(H2O, H2S)

ORGANÓTROFOS(Moléculas complejas)

FOTÓTROFOS(Luz)

QUIMIÓTROFOS(Energía química)

FOTOLITÓTROFOS(bacterias fotosintéticas del

azufre, vegetales con clorofila)

FOTOORGANÓTROFOS(bacterias purpúreas no

sulfurosas)

QUIMIOLITÓTROFOS(bacterias quimiosintéticas)

QUIMIOORGANÓTROFOS(otras bacterias, animales y

hongos)

FUENTE DE CARBONO

FUENTE DE HIDRÓGENO

FUENTE DE ENERGÍA

AEROBIOS(Oxígeno)

ANAEROBIOS(Otras sustancias)

ÚLTIMO ACEPTOR DE H (e-)

Para fabricar proteínas

SUMINISTRO DE NITRÓGENO

Fuente de carbono

?

Fuente de carbono

?

Fuente de hidrógeno

?

Fuente de hidrógeno

?

Aceptor de H reducido

Aceptor de H reducido

Aceptor de H oxidado

Aceptor de H oxidado

Fuente primaria de

energía

?

Síntesis de biomolécul

as

Síntesis de biomolécul

as

Energía químicaEnergía química

Último aceptor

de H

Último aceptor

de H

Nuestra vida en la Tierra depende de un proceso muy especial que tiene lugar en las

algas y plantas verdes:

FOTOSÍNTESIS

VEGETALES

Energía química

PRINCIPIOSINMEDIATOS

CL

OR

OP

LA

STO

S

• Son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides formando los

FOTOSISTEMAS (junto con proteínas específicas)

2.- PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS

Pigmentos fotosintéticos:

• TIPOS DE PIGMENTOS:- CLOROFILA a, b y c

- CAROTENOIDES

• Cada pigmento incluye un cromóforo: grupo químico capaz de absorber una longitud de onda del espectro visible.

• Cada pigmento capta la luz de determinada longitud de onda permitiendo un amplio rango de captación energética.

• Cuanta mayor sea la variedad de pigmentos que tiene un cloroplasto, mayor eficiencia en la absorción de luz mostrará.

• ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA:• Anillo de porfirina: absorbe la luz, los e- forman una nube a su alrededor

• Cadena hidrófoba de fitol: mantiene a la clorofila en la membrana fotosintética

• EXCITACIÓN DE PIGMENTOS:• Fotones Pigmentos captan energía excitación (cambio en la distribución de e-)

• Pigmentos vuelven a su estado inicial liberación de energía química + Q + fluorescencia

Pigmentos fotosintéticos:

Excitación 10-15 seg. Liberación 10-12 seg.

Tema 13: ANABOLISMO

-La energía de 1 fotón (= cuanto de luz) es mayor en el extremo VIOLETA que en el ROJO

- 1 mol de fotones = 1 Einstein = 6.1023 fotones

- La energía de 1Einstein = 170-300 kJ

- En el extremo del INFRARROJO o MICROONDAS la energía de 1Einstein es demasiado pequeña

- En el extremo del ULTRAVIOLETA o RAYOS X 1Einstein tiene tanta energía que puede dañar proteínas y nucleicos.

La Radiación Fotosintéticamente Activa PAR = 400-700 nm

LAS PLANTAS UTILIZAN LA LUZ VISIBLE PARA HACER FOTOSÍNTESIS

Fotosistemas:

• SON: conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈ 300) + proteínas específicas

• Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda

• ¿Cómo captan los fotones?

• Un pigmento se excita al captar un fotón

• La energía “rebota” sobre pigmentos cercanos

(patata caliente entre las manos)

• Finalmente llega a moléc. especiales de Clorofila a CENTRO DE REACCIÓN

¿Por qué son especiales estas moléculas de Clorofila a del CENTRO DE REACCIÓN?

Cuando absorben la energía, se oxidan

transfieren e- a un Aceptor Primario de Electrones

Inicio de la Cadena de Transporte de Electrones

TIPOS DE FOTOSISTEMAS: Fotosistema I (PS I):

En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma Centro Reacción: 2 Clorofilas-a P700 (máx. absorción a 700 nm de λ)

Fotosistema II (PS II): En los grana Centro Reacción: 2 Clorofilas-a P680 (máx. absorción a 680 nm de λ)

Fotosistemas:

FOTOSÍNTESISFOTOSÍNTESIS

FASEFASELUMÍNICALUMÍNICA

FASEFASEOSCURAOSCURA

Conjunto de reacciones dependientes de luz LUGAR: membranas tilacoidales OBJETIVOS:

• Los e- liberados en los PS se utilizan para NADP+NADPH• Cadenas Transportadora de e- Energía síntesis ATP (FOTOFOSFORILACIÓN)

Conjunto de reacciones INdependientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:

• Se aprovecha la ENERGÍA y PODER REDUCTOR para obtener biomoléculas (FIJACIÓN DEL CARBONO)

3.- FASE LUMÍNICA

H2O (raíz)

Fotólisis del H2O

2H+ 2e- O

Base de la vida AEROBIAdel planeta

FASES :

• Una vez que los fotones de la luz excitan los dos fotosistemas y producen la fotólisis del H2O:

2e- excitados salen del PS-II y son captados por la FEOFITINA

(Estos 2e- son reemplazados por otros dos liberados por la fotólisis del H2O)

Los e- pasan a varias moléculas de PLASTOQUINONA y de ahí al CITOCROMO b6f

Simultáneamente otros 2e- han salido del PS-I y han sido captados por FITOQUINONA A0

Los 2e- captados por la feofitina se desplazan hasta el PSI reemplazando los e- perdidos.

Los 2e- captados por la fitoquinona A0 llegan hasta el NADP+ y se sintetiza NADPH.

El movimiento de los e- a través de los transportadores permite al CITOCROMO b6f utilizar

la energía que estos liberan para transportar H+ en contra de un gradiente electroquímico,

desde el estroma hacia el espacio tilacoidal.

Este gradiente es aprovechado por la ATP-sintetasa para fosforilar ATP.

+0,8

+0,6

+0,4

+0,2

0

-0,2

-0,4

Feofitina

Feofitina QA

QA QB

QB Cit b6f

Cit b6f Pc

PcP680

PS IIFotones

Fotones

2e -

Ao

Ao A1

A1 Fx

Fx FA

FA FB

FB

Ferredoxina

Ferredoxina

P700

PS I

NADPH

NADP+

ATP

ADP + Pi

Luz

H2O

Fotólisis

2e -

2e -

En los grana, máxima absorción a 680 nm

En los tilacoides aislados, máxima absorción a 700

nm

Al absorber energía, algunos e- pasan a niveles energéticos superiores en los aceptores primarios de e-. La vuelta a la posición primitiva desprende energía que excita a una molécula contigua y continúa el proceso.

Tema 13: ANABOLISMO

Fotofosforilación (síntesis de ATP) :• Es prácticamente idéntica a la de la mitocondria

Los H+ van de la matriz mitocondrial espacio intermembrana

Los H+ vuelven espacio intermembrana matriz mitocondrial (ATP-sintetasa)

• Puede ser CÍCLICA ( PS-II al PS-I) y NO-CÍCLICA ( PS-I) Los H+ van del estroma membrana tilacoidal

Los H+ vuelven membrana tilacoidal estroma (ATP-sintetasa)

Fotofosforilación NO cíclica: Es el “camino” explicado hasta ahora

Excitación PS-II Feofitina Plastoquinonas Citocromo b6f PS-I Fitoquinona A0

Síntesis de NADPH y ATP

El complejo ATP-sintetasa se localiza en la cara estromática de la membrana tilacoidal

Los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide a través del Citocromo b6f se crea

un gradiente electroquímico se genera fuerza protomotriz

Los H+ atraviesan la ATP-sintetasa hacia el estroma, fosforilando ADP + Pi ATP

(4H+ 1ATP)

Pc

H+H+

2 H+

H+

H+

OH -

OH -

OH -

OH -

P700

ATP

NADPH

P680

QA

LuzEstroma

Espacio tilacoidal

Fe

NADP+H+

H+

H+

QB

Cit b6f

Membrana tilacoidal

PS IIPS I

H+H2O

1/2 O2

ADP + PiH+

Luz

2e-

fotofosforilación no cíclica

Se produce en las membranas tilacoidales.La energía captada permite romper la molécula de H2O que produce O2, libera H+ y e-. Los e- liberados sustituyen a los excitados por la luz que sirven para reducir el NADP+ fabricar NADPH y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP.Intervienen los 2 fotosistemas, y los e- que liberan no regresan a ellos

Fotofosforilación cíclica:

Puede ocurrir que haya transporte cíclico de e- independiente del PS-II:

Fotones estimulan el PS-I

Transferencia e- a la FERREDOXINA no se llega a formar NADPH

Transferencia e- al CITOCROMO b6f H+ al interior tilacoide se forma ATP no se rompe H2O

fotofosforilación cíclica

Pc

Luz

Fe

H+

H+

Cit b6f

e -

PS I

Se produce en las membranas tilacoidales.No se reduce NADP+ a NADPH, ni se rompen moléculas de H2O por lo que no se produce O2. Sólo intervienen el fotosistema I (P700) que al excitarse deslocaliza los e- hacia la ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f que sí transporta H+ hacia el interior de los tilacoides.Se utilizan 4H+ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.

Espacio tilacoidal

Estroma

4.- FASE OSCURA (Ciclo de Calvin o C3)

Conjunto de reacciones cíclicas INdependientes de luz LUGAR: estroma OBJETIVO:

• Se aprovecha la ENERGÍA (ATP) y PODER REDUCTOR (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar glúcidos sencillos

(FIJACIÓN DEL CARBONO) FASES:

• Compuesto inicial: ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) (compuesto de 5C)

• RuBP + CO2 ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (compuesto de 3C vía C3)

Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa(RUBISCO)

• PGA 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) 5 moléculas se reciclan a RuBP

1 molécula se usa para sintetizar glúcidos en el citosol

NADPH NADP+

ATP ADP + Pi (obtenidos en la fase luminosa)GLUCOSA FRUCTOSAGluconeogénesis

A partir del CO2 se fabrican monosacáridos utilizando el ATP y NADPH fabricados anteriormente.Se produce en el estroma.No necesita luz pero es un procesomuy costoso que utiliza la energíaalmacenada anteriormente.

fase oscura (Ciclo de Calvin)

Ribulosa fosfato

NADPH

NADP+

ATP

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

CO2

1 GAP

Ribulosa bifosfato

Gliceraldehído -3-fosfato

Gliceraldehído -3-fosfato

1,3-bifosfoglicérico

3-fosfoglicérico

RUBISCO

La RUBISCO o Ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa es la enzima más abundante del planeta.

El CO2 es una molécula muy oxidada y debe reducirse para fabricar el GAP (G3P) que después podrá servir para fabricar glucosa en la gluconeogénesis.

GLUCOSA

3CO2

6 PGA

6 BPG

6 GAP

1 GAP

5 GAP

3 RuP

3 RuBP

3C

35=15C

63=18C

3C

Son necesarios 2 ciclos completos para poder sintetizar 2 GAP que se utilizarán para fabricar 1 glucosa:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 1glucosa + 18 ADP + 12 NADP+

6

63

Condiciones ¿Dónde? ¿Qué ocurre? Resultados

Reacciones que

capturan energía

Luz Tilacoides - La luz que incide sobre el Fotosistema II lanza electrones cuesta arriba.- Estos electrones son reemplazados por electrones de moléculas de H2O que liberan O2

- Los electrones pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y, de este al NADP+ que se reduce formando NADPH- Como resultado de este proceso se forma un gradiente de potencial electroquímico a partir del cual se produce ATP

La energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en enlaces de ATP y NADPH

Reacciones de fijación

del Carbono

No requieren luz (aunque algunas

enzimas son reguladas por ella)

Estroma CICLO DE CALVIN BELSON:-El NADP+ y el ATP de las fases anteriores se utilizan para reducir el CO2.- Se produce Gliceraldehído fosfato a partir del cual pueden formarse glucosa y otros compuestos orgánicos

La energía química del ATP y NADPH se usa para incorporar Carbono a moléculas orgánicas

RESUMEN de la FOTOSÍNTESIS :

Gluconeogénesis

• Síntesis de GLUCOSA en organismos heterótrofos a partir de:• Ácido láctico• Aminoácidos• Metabolitos del ciclo de Krebs

• OBJETIVO: mantener los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los requerimientos

metabólicos del organismo.

• Tiene lugar en hígado y parte del riñón.

• Este proceso no sigue siempre el camino inverso de la glucolisis pero sí participan algunas

enzimas.

• BALANCE ENERGÉTICO:

• Cuesta más producir glucosa a partir del ácido láctico que lo que se obtiene en su

degradación.

• Es ventajosa ya que evita la excesiva acumulación de ácido láctico en las células

musculares cuando hay insuficiente oxigenación.

7.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS

• OBJETIVO: almacenar el exceso de GLUCOSA de la dieta en forma de GLUCÓGENO en las células hepáticas.

• El proceso está mediado por la hormona INSULINA(hormona producida en el páncreas y que disminuye la [glucosa] en sangre)

• Si hay un exceso de glucosa también puede seguir otras rutas tras degradarse a Acetil-CoA en la glucólisis:

- ser convertido en ácidos grasos

- oxidarse en el ciclo de Krebs

- participar en la síntesis de aminoácidos

Glucogenogénesis

Glucogenólisis

• OBJETIVO: degradación del GLUCÓGENO de células hepáticas para liberar GLUCOSA

• El proceso está mediado por la hormona GLUCAGÓN(hormona producida en el páncreas y que promueve la degradación de glucógeno en glucosa, que pasa a la sangre)

GLUCOGENOGÉNESISGLUCOGENÓLISIS