Takeo Ángel Kato YamakakeCristina Mapes SánchezLuz María Mera Ovando

José Antonio Serratos HernándezRobert Arthur Bye Boettler

UNA REVISIÓN ANALÍTICA

MAÍZdel

DIVERSIFICACIÓNy

ORIGEN

UNA REVISIÓN ANALÍTICA

MAÍZdel

DIVERSIFICACIÓNy

ORIGEN

DIVERSIFICACIÓN

ORIGEN

MAÍZUNA REVISIÓN ANALÍTICA

del

y

Takeo Ángel Kato Yamakake

Cristina Mapes Sánchez

Luz María Mera Ovando

José Antonio Serratos Hernández

Robert Arthur Bye Boettler

2

COMISIÓN NACIONALPARA EL CONOCIMIENTOY USO DE LA BIODIVERSIDAD

Felipe Calderón HinojosaPresidente

Juan Rafael Elvira QuesadaSecretario de Medio Ambientey Recursos NaturalesSecretario Técnico

Francisco Javier Mayorga CastañedaSecretario de Agricultura, Ganadería,Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación

Ernesto Cordero ArroyoSecretario de Desarrollo Social

Eduardo Sojo Garza AldapeSecretario de Economía

Alonso Lujambio IrazábalSecretario de Educación Pública

Georgina Kessel MartínezSecretaria de Energía

Agustín Guillermo Carstens CarstensSecretario de Hacienda y Crédito Público

Patricia Espinosa CantellanoSecretaria de Relaciones Exteriores

José Ángel Córdoba VillalobosSecretario de Salud

Rodolfo Elizondo TorresSecretario de Turismo

3

COORDINACIÓNNACIONAL DE LA

CONABIO

José Sarukhán KermezCoordinador Nacional

Ana Luisa Guzmán y López FigueroaSecretaria Ejecutiva

Patricia Koleff OsorioDirectora Técnica de Análisis

y Prioridades

Raúl Jiménez RosenbergDirector General de Bioinformática

María del Carmen Vázquez RojasDirectora Técnica de Evaluación

de Proyectos

Hesiquio Benítez DíazDirector de Enlace

y Asuntos Internacionales

Pedro Carlos Álvarez-Icaza LongoriaDirector General del Corredor

Biológico Mesoamericano-México

Carlos Galindo LealDirector de Comunicación Científica

Antonio Guillermo Robles LiceaCoordinador Administrativo

UNIVERSIDAD NACIONALAUTÓNOMA DE MÉXICOINSTITUTO DE BIOLOGÍA

Dr. José Narro RoblesRector

Dr. Carlos Arámburo de la HozCoordinador de la InvestigaciónCientífica

Dra. Tila María Pérez OrtízDirectora

Dr. Fernando A. Cervantes RezaSecretario Académico

Biól. Noemí CastañedaSecretaria Técnica

Dr. Javier Caballero NietoJefe del Jardín Botánico

El Gobierno Federal apoyó el proyecto “El origen y diversificación del maíz en México”,una investigación bibliográfica analítica que incluyó literatura sobre el tema publicada entre1859 y 2009, así como la impresión de la presente obra que contiene sus resultados. Lasconclusiones vertidas en esta publicación representan únicamente la opinión de los autoresy son de su exclusiva responsabilidad.

Primera Edición, 2009

ISBN: 978-607-02-0684-9

D.R. © 2009, UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO.Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510, México, D.F.INSTITUTO DE BIOLOGÍAwww.unam.mx / www.ibiologia.unam.mx

Derechos reservados de la primera edición, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de laBiodiversidad (CONABIO).

Forma de citar:KATO, T.A., C. MAPES, L.M. MERA, J.A. SERRATOS, R.A. BYE. 2009.Origen y diversificación del maíz: una revisión analítica. Universidad Nacional Autónoma deMéxico, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 116 pp. México, D.F.

Revisión editorial: Carlos Galindo LealRevisión de estilo: Jacinta Ramírez, Cecilio Mota CruzDiseño, formación y portada: Bernardo Terroba e Hilda RosadoReprografía de mapas, gráficas y glifos: Bernardo TerrobaImpresión: Editorial Impresora Apolo, S.A. de C.V.

Prohibida la reproducción total o parcial de este libro por cualquier mediosin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales.

IMPRESO Y HECHO EN MÉXICO

PRESENTACIÓN

a observación y el estudio de las especiesbajo domesticación, fue uno de los ele-mentos inspiradores importantes, entre

otros, que condujeron al gran naturalista inglésCharles Darwin a postular lo que muchos consi-deramos como la idea más revolucionaria en lasciencias naturales y el cimiento de la biologíamoderna: la teoría de la evolución por medio dela selección natural.La selección bajo domesticación es una moda-

lidad que mimetiza el proceso de selección natu-ral, pero conducido por y para los fines de interéshumano. Así se han creado todas las especies ani-males y vegetales domesticadas y cultivadas de lasque dependemos para nuestra alimentación. Enrelación a esto, uno de los más brillantes agróno-mos e investigadores de este país, Efraín Her-nández Xolocotzi, mencionaba que en el procesode generación de los cultivos, los factores más im-portantes que generan y mantienen su diversidadson el ambiente y la mujer.El maíz es un ejemplo excepcional de la inter-

acción de la humanidad con los recursos naturalesdisponibles a ella. Ha sido un proceso iniciadohace seguramente más de seis mil años, y operadosobre sus ancestros silvestres, centralmente el te-ocintle. El producto de ese proceso es una prodi-giosa diversidad de formas, texturas, colores, com-

portamientos y adaptaciones geográficas de las va-riedades de maíz, diversidad con la que muypocas otras especies cultivadas se le comparan.En México, el maíz por su diversidad en for-

mas y usos, tiene un significado e importancia his-tórica y presente tal, sobre todo en el medio rural,que se ha calificado a los mexicanos como “gentede maíz”. Sin embargo, además de esta enorme di-versidad, el maíz ha resultado ser, por sus especia-les rutas metabólicas, una verdadera fábrica deproductos industriales, por lo que sobre todo enpaíses considerados desarrollados adquiere otrosentido, más utilitario. La amplitud de los pro-ductos derivados del maíz es tal, que en países,como los Estados Unidos, la población utiliza ensu dieta, en la salud y usos industriales, un nivelmucho más alto de productos derivados del maízque lo que ocurre enMéxico. El maíz está, de unau otra forma, presente en la vida diaria de cientoso miles de millones de personas en el mundo. Porello,Walton C. Galinat, un agrónomo y etnobo-tánico de la Universidad de Harvard, estudiosodel maíz por más de medio siglo, se refirió a éstecomo “el grano de la humanidad”.México y la región mesoamericana son el cen-

tro de origen del maíz y de su diversificación en lasmás de 50 razas nativas reconocidas en nuestro te-rritorio. Dónde precisamente, cuándo y cómo se

L

5

originó el maíz en México son preguntas que nose pueden contestar con precisión. Lo que pareceser claro es que el proceso ocurrió simultánea-mente en diversas regiones y se extendió práctica-mente a todo el territorio nacional, habitado porlas centenas de grupos indígenas que han consti-tuido las raíces históricas de lo que nuestro país esahora. Estas preguntas, precisamente, se abordanen este libro, y se recopilan y discuten para ello losdiferentes argumentos y evidencias científicas delos individuos más calificados sobre la materia, quenos permiten atisbar en esta temática.A pesar de lo mucho que se ha estudiado el

tema del maíz enMéxico, no contábamos con unesfuerzo de esta envergadura, en el que un grupomultidisciplinario de especialistas emprendiese latarea de compilar toda la información existentesobre el origen y la diversificación del maíz enMé-xico, la evaluase y finalmente produjera un docu-mento como el presente.Para la Comisión Nacional para el Conoci-

miento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)es una satisfacción haber auspiciado este trabajoy su publicación en el marco del proyecto deno-minado “Recopilación, generación, actualizacióny análisis de información acerca de la diversidadgenética de maíces y sus parientes silvestres”, fi-nanciado conjuntamente por la Secretaría deAgricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pescay Alimentación (SAGARPA), la Secretaría deMedio Ambiente y Recursos Naturales (SE-MARNAT) y la Comisión Intersecretarial deBioseguridad de los Organismos GenéticamenteModificados (CIBIOGEM), y coordinado con-juntamente con el Instituto Nacional de Inves-tigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (IN-IFAP) y el Instituto Nacional de Ecología (INE).El estudio queda a la disposición tanto de los

especialistas como del público general interesadoen el tema, con el propósito de reconocer y re-valorar la importancia de este recurso alimenticioque hoy por hoy es el más importante delmundo. La información contenida en este docu-mento debe considerarse como un serio aportede elementos científicos a las autoridades a las

que compete discernir la apertura a la experi-mentación estrictamente regulada de maíces ge-néticamente modificados o transgénicos; experi-mentación que es importante realizar. El estudiosugiere que la mayor parte de nuestro país escentro de diversificación de razas nativas de maízy de sus parientes silvestres. Tenemos, también,que deducir de este estudio que es importanteconservar no sólo estos materiales, sino especial-mente los procesos de producción que desdetiempos ancestrales han generado, mantenido ydiversificado estas razas nativas; que debemosfortalecer la investigación en el tema y fomentarla utilización de esta riqueza genética, tarea quese ha descuidado en el país. También es relevantemencionar la recomendación de los autores derevisar las definiciones de algunos elementos dela Ley de Bioseguridad de los Organismos Ge-néticamente Modificados (LBOGM) para mejo-rarlas con base en la evidencia científica, de ma-nera que se contribuya a cumplir el objetivo deproteger la diversidad de maíz en México.Deseamos que este documento sirva para que

las decisiones que correspondan a nuestras auto-ridades se emitan con juicio basado en la evidenciacientífica con la que contamos y de acuerdo a laimportancia del patrimonio nacional y mundialque representa la riqueza genética que se ha gene-rado a lo largo de milenios y aún se mantiene eneste país, para beneficio de México y del mundo.

Dr. José Sarukhán Kermez

Presentación

6

7

RESUMEN EJECUTIVO 9EXECUTIVE SUMMARY 11

AGRADECIMIENTOS 13

PREFACIO 14

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN 17

CAPÍTULO II. EL MAÍZ. ASPECTOS BIOLÓGICOS 19Clasificación taxonómica del género Zea y parientes silvestres 19Descripción botánica del maíz y sus parientes silvestres 21Condiciones para el cultivo del maíz 22Sistemas agrícolas tradicionales con maíz 22La milpa 23Prácticas agrícolas del cultivo del maíz 25Transformaciones técnicas en los sistemas de cultivo de maíz en México 28

CAPÍTULO III. ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS Y CULTURALES 33Marco económico 33Usos 34Usos no alimenticios del maíz 35Evidencias de la presencia del maíz en México 36Evidencias históricas: Representaciones del maíz en la época prehispánica 37Representación en mitos y códices 37Transformaciones culturales de la época colonial 39Ritos y simbolismos del maíz entre grupos indígenas actuales 39Evidencias arqueológicas 40

ÍNDICE

Índice

8

CAPÍTULO IV. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DEL MAÍZ 43Teoría tripartita 44El teocintle: ancestro del maíz 50Teoría Tripsacum-diploperennis 52Teoría de la transmutación sexual catastrófica 53Teoría multicéntrica del origen del maíz 54Teoría unicéntrica del origen del maíz 58Análisis de fitolitos y granos de almidón 65El origen multicéntrico del maíz y su diversificación en México 66

CAPÍTULO V. DIVERSIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓNRECIENTE DEL MAÍZ EN MÉXICO 69Distribución del maíz y su pariente silvestre 76

CAPÍTULO VI. MANEJO DE LA DIVERSIDAD 83La diversidad cultural 83

CAPÍTULO VII. LA LEY DE BIOSEGURIDADY LOS CENTROS DE ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN 87Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz 88

CAPÍTULO VIII. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 97

LITERATURA CITADA 100

Códice Florentino – Acervo histórico de la biblioteca IBUNAM.

9

RESUMEN EJECUTIVO

Introducción

1. El maíz es una especie central en la alimenta-ción, sociedad, cultura y economía de México.Su origen, domesticación y diversificación hanocurrido en nuestro país.

2. El objetivo del presente trabajo es sintetizar la in-formación actual sobre los centros de origen, do-mesticación y diversificación del maíz.

Resultados3. Los centros de origen y diversidad del maízestán localizados en México; la magnitud deesta área geográfica implica que la dimensión dedichos centros es amplia e involucra la relaciónindisoluble del maíz con los grupos humanosprehistóricos y las culturas, que basaron su des-arrollo en el cultivo de este cereal y que han per-manecido hasta el presente en las poblacionesrurales e indígenas de nuestro país.

4. El consenso más ampliamente aceptado en la co-munidad científica es que el ancestro del maíz esel teocintle, del cual enMéxico se conoce un altoporcentaje de su distribución actual pero no hayinformación de su distribución en el pasado.

5. Falta por dilucidar con mayor precisión dóndey cómo se originó y domesticó el maíz para locual se debe continuar la investigación, en par-ticular, de las teorías unicéntrica y multicéntricacon objeto de lograr una explicación completade los procesos de creación y diversificación deeste cereal.

6. Las aproximadamente 60 razas catalogadas enMéxico están distribuídas a lo largo del país.

7. Es necesario continuar con la actualizaciónde las colectas de maíz y parientes silvestresque ha venido desarrollando la CONABIO entodo el país; asimismo, se deben actualizar lascolectas que han servido como base para lamayoría de los estudios de taxonomía, sistemá-tica y de distribución de maíz y sus parientessilvestres en México.

8. Con base en la información analizada, los au-tores de este documento concluyen que las de-finiciones y los artículos relacionados con loscentros de origen y diversidad, y de maneraparticular el régimen de protección especial delmaíz, en la actual Ley de Bioseguridad de Or-ganismos Genéticamente Modificados deberánser reformados sustancialmente porque no se

Resumen ejecutivo

10

ajustan a las evidencias científicas desarrolladasa lo largo de más de cien años de investigación,y no cumplen con el propósito de proteger yresguardar el germoplasma nativo del maíz y susparientes silvestres en México.

9. Esta información científica permitirá un análisismás riguroso de la Ley de Bioseguridad encuanto a las definiciones de centro de origen ydiversidad contenidas en la misma, así como losartículos 86 y 87 que están directamente invo-lucrados con estas definiciones.

Recomendaciones

10.Se recomienda reinstalar y mantener la mora-toria a la introducción de maíz transgénico enel territorio mexicano hasta: 1) definir conprecisión los centros de origen y diversidad; 2)contar con la infraestructura necesaria para elcontrol del maíz transgénico; 3) determinar elgrado de contaminación de transgenes en lasrazas de maíz en todo el país; 4) llevar a cabola investigación pertinente al impacto del maíztransgénico en México y; 5) desarrollar progra-mas nacionales de protección, conservación ymejoramiento de las razas de maíz.

11.La Ley de Bioseguridad de Organismos Gené-ticamenteModificados debe ser modificada. Losconceptos de centro de origen, centro de diver-sidad y los artículos relacionados con ellos debenser modificados sustancialmente porque no seajustan a las evidencias científicas. Adicional-mente, el artículo 2 fracción XI sobre el régimende protección especial del maíz debe ser revi-sado, porque está relacionado íntimamente conlos artículos y definiciones de centro de origeny centro de diversidad.

12.Se debe fomentar el mejoramiento del maíz na-tivo mexicano. Los centros de investigación hangenerado resultados que muestran la riqueza delgermoplasma así como la enorme cantidad de

usos específicos que tienen las razas de maíz. Sinembargo, el apoyo gubernamental brindado hasido muy escaso.

13.Para proteger la diversidad genética del maíz,se debe proteger a los más de dos millones deagricultores en pequeña escala o marginadosque existen en el país. Ellos son los guardianesdel germoplasma nativo de maíz, ya que con-servan, mantienen e incluso modifican la di-versidad genética presente en sus territoriosmediante el intercambio, flujo genético y ex-perimentación de nuevas semillas. Se les debeatender con subsidios, asesoría técnica y pro-gramas de desarrollo rural.

14.Es necesario continuar los trabajos de recolec-ción, sistematización, caracterización y evalua-ción de la diversidad de los maíces nativos, laconservación in situ y ex situ como accionescomplementarias y el desarrollo de nuevos ma-teriales locales.

15.Se recomienda que la información de este docu-mento y otros ya concluidos (OCDE, 2003;CEC, 2004), sea consultada por las instanciasresponsables para definir políticas públicas acercade la conservación de los recursos genéticos.

16.Las instancias gubernamentales competentesdeben hacer públicos los materiales que brin-den información científica del tema, con la fi-nalidad de que el público tenga una opiniónmás equilibrada sobre la problemática y tengaelementos que le permitan participar en latoma de decisiones.

17.El maíz, especie modelo del centro de origen,domesticación y diversificación deMéxico, debeser ejemplo para la protección de las demás es-pecies de las que México es centro de origen.

EXECUTIVE SUMMARY

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Introduction

1. Maize is a major crop in the nutrition, society,culture and economy of Mexico. Its origin, do-mestication and diversification all took place inour country.

2. Fe aim of the present publication is to summarizecurrent information regarding the centres of ori-gin, domestication, and diversification of maize.

Results3. Fe centres of origin and diversity of maize are

to be found in Mexico, the geographical size ofwhich means that the range of these centres iswide and includes the vital link between maizeand the prehistoric human groups and cultureswhose development was based on the cultivationof maize, and who were ancestors of today’srural and indigenous.

4. Fe most widely accepted consensus in the sci-entific community is that the ancestor of maizeis teocintle.Femajority of the present distribu-tion of teocintle inMexico has been recorded, butof its past distribution there is no information.

5. Exactly where and howmaize originated and wasdomesticated remains to be clarified and there-fore the study must be continued. In particular,unicentral and multicentral theories must be ex-plored in order to achieve a full understandingof the creation and diversification of maize.

6. Approximately 60 races are catalogued inMexicowhich are distributed through out the country.

7. It is necessary to continue updating the collec-tion of maize and its wild relatives thatCONABIO has been developing throughoutthe country; likewise to update the collectionsthat have formed the basis for most studies oftaxonomy, systematics and distribution of maizeand its wild relatives in Mexico.

8. Based on the information analyzed, the authorsof this publication conclude that the defini-tions and articles related to the centres of originand diversity of maize, and particularly thespecial protection regime in the current Law onBiosafety of Genetically Modified Organisms,requires substantial reform as it does not con-form to the scientific evidence developed overmore than one hundred years of research. Assuch, these definitions and articles do not serve

Executive summary

12

the purpose of protection and preservation ofthe native germplasm of maize and its wild rel-atives in Mexico.

9. Scientific information will allow a more rigorousanalysis of the Biosafety Law in relation to thedefinitions of centre of origin and diversity con-tained therein, as well as Articles 86 and 87 whichare directly involved in these definitions.

Recommendations

10.Reinstallation and maintenance of the morato-rium on the introduction of transgenic maize inMexican territory is recommended until: 1) thecenters of origin and diversity are precisely iden-tified, 2) infrastructure necessary for the controlof transgenic maize is in place, 3) the degree oftransgenic contamination of maize varietiesthroughout the country is determined; 4) researchrelevant to the impact of transgenic maize inMex-ico is carried out, and 5) programs for the pro-tection, conservation and improvement of maizeraces are developed.

11.Fe Law on Biosafety of Genetically ModifiedOrganisms must be modified: current con-cepts of centre of origin, centre of diversity andthe articles related to them must be substan-tially changed because they do not agree withthe scientific evidence. In addition, article 2,paragraph XI of the special protection regimefor maize should be revised as it is closely re-lated to articles and definitions of centre of ori-gin and centre of diversity.

12.Fe improvement of nativeMexican maize mustbe promoted. Research centers have generatedresults that show the wealth of germplasm as wellas the enormous number of specific uses of thesemaize varieties. However, governmental supportin this regard has been very scarce.

13.To protect the genetic diversity of maize, it isnecessary to protect more than two millionsmall scale or marginalized farmers in the coun-try. Fey are the guardians of the nativegermplasm of maize: they retain, maintain andeven modify the genetic diversity present intheir territories through exchange, gene flow,and the testing of new seeds.Fey must be sup-ported through subsidies, technical assistanceand rural development programs.

14.It is necessary to continue the collection, system-atization, characterization and evaluation of na-tive maize diversity, complementary in situ andex situ conservation and the development ofnew local materials.

15.It is recommended that the information in thisdocument, and the others preceding (OECD,2003; CEC, 2004), be consulted by the agenciesresponsible for defining public policies on theconservation of genetic resources.

16.Fe relevant governmental agencies shouldmake pertinent scientific information availableto the public, so that they may have a more bal-anced view of the issue and to enable their par-ticipation in decision making.

17.Maize, a model species of centre of origin, do-mestication and diversification inMexico, shouldbe an example for the protection of the otherspecies of which Mexico is the centre of origin.

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AGRADECIMIENTOS

A los asesores del proyecto:por el tiempo invertido en la revisión de la información, las sugerencias

y comentarios que complementaron y confirmaron la información vertida en este documento.

Dr. Major M. Goodman(North Carolina State University)

Dr. Bruce F. Benz(Texas Wesleyan University)

Dr. José de Jesús Sánchez González(Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, U. de G.)

A los revisores externosquienes con altos niveles de exigencia fomentaron el desarrollo del proyecto

con críticas que permitieron mejorar significativamente este trabajo:

Dr. Rafael Ortega Paczka(Dirección de Centros Regionales - Universidad Autónoma Chapingo)

Dr. Hugo Perales Rivera(Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) - San Cristobal de las Casas)

Dr. Julien Berthaud(Institut de Recherche pour le Développement (IRD)- en Montpellier, Francia)

A las siguientes personas:

Dr. Fernando Castillo González(Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo)

por las ideas generadas a través de la discusión durante la preparacióndel capítulo Teorías sobre el origen del maíz.

M. en C. Cecilio Mota Cruz(Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad)

por su apoyo en la revisión del documento final.

Biól. María del Carmen Loyola Blanco(Instituto de Biología, UNAM)

por su amable cooperación en la toma de fotografías para páginas interiores.

D. G. Julio César Montero Rojas(Instituto de Biología, UNAM)

por el diseño de mapas del capítulo de diversificación y las propuestas de portada.

Nombre del capítulo

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PREFACIO

l maíz, uno de los tres granos básicos que ali-mentan a la humanidad, tuvo su origen y di-versificación inicial en las montañas y valles

de México, por medio de la intervención de los an-tiguos pobladores de este territorio en un procesocoevolutivo que condujo a la formación de una delas plantas cultivadas de mayor diversidad genética,cuya riqueza aún se mantiene en este país, principal-mente por los productores del medio rural. El cul-tivo de este cereal no solo constituyó los cimientosde las civilizaciones que florecieron en el NuevoMundo, y en el presente conforman la base para unaagricultura diversificada en el contexto de una eco-nomía globalizada, sino que, derivado de los nume-rosos productos y aplicaciones que de él se obtienen,lo sitúan en una posición de gran valor económicoy en consecuencia de sostenimiento económico,social, crecimiento comercial y progreso tecnológicopara las futuras generaciones del planeta. No obs-tante esta consideración, y por tanto el compromisoinherente del país y la humanidad en la conserva-ción de este invaluable cereal, en México sólo hasido objeto de manipulación política y programas dedesarrollo de muy corto alcance, esto producto dela complacencia, la ignorancia y la falta de atencióna cuestiones críticas.

Con el objetivo de crear una plataforma de dis-cusión productiva entre los sectores relacionados con

el presente y futuro del maíz, presentamos el si-guiente documento conciso sobre el origen y la di-versificación de maíz en México, el cual resume losresultados de un estudio encargado por la CONA-BIO (Proyecto FX004) con el fin de revisar y exa-minar la literatura sobre el origen y la diversificaciónde este importante cultivo. Se presenta la informa-ción esencial disponible en publicaciones de 1859a principios del año 2009 y se hace énfasis en aspec-tos que son críticos para que el público pueda en-tender las características de cómo surge y se diver-sifica este cultivo básico en México.

Debemos tomar en cuenta que el estudio de laevolución de maíz enMéxico, a pesar de un cúmuloimportante de investigación que se ha desarrolladoen torno al tema, se basa en información limitada.No obstante, lo que en la actualidad podemos tenerclaro es que los antiguos habitantes del territoriomexicano, en el proceso de domesticación aprove-charon el potencial genético de una especie de gra-mínea ramificada, el teocintle, detonando una de lasmás impresionantes expresiones de diversidad alinterior de un cultivo, generando a su vez diversosescenarios agrícolas y culturales tanto en Méxicocomo en gran parte de América. La antigüedad dela evidencia arqueológica en su conjunto y la presen-cia de los parientes silvestres más cercanos al maíz(los teocintles del género Zea y el mayor número de

E

15

especies del género Tripsacum) en territorio mexi-cano, han convencido a la comunidad científicainteresada en el tema queMéxico es el centro de ori-gen de este cereal. El tiempo y lugar precisos en queocurrió este proceso aún no se ha definido con su-ficiente claridad y seguramente son temas que re-querirán de más tiempo para ser más adecuada-mente comprendidos.

La ciencia ha evolucionado probando hipótesis,modificando sus teorías y estableciendo los límites desus tecnologías. Cualquier disciplina científica pre-senta diferencias de opinión entre escuelas de pen-samiento; este es un proceso inherente al quehacerde la ciencia. Las modificaciones de las hipótesis so-bre el origen y la diversificación del maíz no son unaexcepción. Con el avance de nuevas tecnologías e in-novados marcos conceptuales la gente tiende, por unlado, a abandonar las contribuciones básicas de losestudios iniciales que han sido afinados a lo largo deltiempo; por otro lado, acepta sin evaluar las nuevasperspectivas y tecnologías, sin considerar que en elcorto plazo estas también mostrarán limitaciones.

En la actualidad prevalecen dos hipótesis entorno al origen del maíz. Una sugiere que la domes-ticación pudo haber ocurrido en una región especí-fica y a partir de un limitado número de plantas (hi-pótesis unicéntrica); otra propone que este procesopudo haber ocurrido en diferentes momentos y lu-gares (hipótesis multicéntrica). En torno a estas dosposturas consideramos que los datos recientes en lainvestigación en este tema a partir de herramientasmoleculares se han interpretado limitadamente, ge-nerando una controversia entre expertos que apoyanuna u otra hipótesis. Los autores del presente trabajose inclinan por la hipótesis del origen multicéntricodebido a que desde el punto de vista morfológico,citológico y molecular explica mejor el origen y ladiversificación del maíz. El origen unicéntrico es unaexplicación limitada, considerando que los procesosevolutivos son complejos y multidimensionales.

Hasta el momento la compilación de los datospublicados en esta obra resalta los huecos en el co-nocimiento respecto al origen y diversificación delmaíz. La heterogeneidad de la información acerca delos estratos temporales y espaciales de los sitios ar-

queológicos del maíz no proporciona una imagenprecisa de su pasado. A pesar de más de 60 años deapoyo y esfuerzo internacional y nacional, persisteaún la necesidad urgente de adecuar el muestreo depoblaciones de maíz contemporáneas, así como re-sulta necesario contar con un monitoreo sistemá-tico. La revisión de los estudios que utilizan diferen-tes técnicas demuestra que buena parte de lainformación no es comparable y por lo tanto existeuna dificultad para unificar conclusiones comunes.Hay necesidad de investigación que verifique estu-dios previos, usando metodologías estandarizadas,así como que incluya otras variables biológicas, eco-lógicas, sociales e históricas. Un ejemplo de esta si-tuación es la heterogeneidad de las estrategias demuestreo y el tamaño de la muestra en varios de losestudios genéticos; también el reconocimiento y elapoyo a la gente del campo en la toma de decisionesrelacionadas a la conservación in situ y al desarrollodel recurso, no han madurado en nuestro país. Aúnexiste una enorme reserva de conocimiento en elpaís que falta por estudiar y entender.

Los modelos de domesticación que forman labase para formular las definiciones de los conceptosmundialmente conocidos en torno a los recursos ge-néticos, se encuentran fundamentados en la selec-ción y manejo de cultivos del ViejoMundo y tienenmuy poco en común con la domesticación del maízen el NuevoMundo. La atención individual dada ala planta de maíz en la milpa durante siglos, espe-cialmente en el momento de la cosecha y la subse-cuente selección de semillas para la siembra del si-guiente año, la arquitectura no convencional, muyparticular de esta planta, contrastan con la siega ma-siva o cosecha simultánea de otros cereales, como enel caso del trigo y el arroz. Además, el punto de vistarestrictivo basado en que “las nuevas o modernastecnologías” son más aceptadas ha promovido la im-posición de una visión en torno a los recursos gené-ticos que están contribuyendo más a su erosión quea su conservación. Este punto de vista se refleja enlos conceptos definidos en la ley mexicana de bio-seguridad. Por lo que en este trabajo no solo presen-tamos diferentes piezas o evidencias de dónde ycómo surgió el maíz, sino que también sugerimos

cambios en las definiciones de centros de origen ydiversidad y, de manera particular acerca del régi-men de protección especial del maíz en la actual Leyde Bioseguridad de Organismos GenéticamenteModificados porque no se ajustan a las evidenciascientíficas, y no cumplen con el propósito de pro-teger y resguardar el germoplasma nativo del maízy sus parientes silvestres en México.

Finalmente, estimamos conveniente poner enperspectiva el significado e importancia del maíz.Aún no se ha aprovechado todo el potencial de estaprodigiosa planta, las modificaciones o atributos pre-sentes y futuros que puede ofrecer tanto para la po-blación mexicana como para la humanidad. Méxicotiene un papel fundamental en la preservación nosolo de la diversidad genética del maíz, sino tambiénde las poblaciones de sus parientes silvestres, únicasen el mundo y actualmente muy menguadas. Estepaís es el único lugar que resguarda naturalmente estaenorme reserva de información genética. Todo elmaíz que existe en el mundo es resultado de las selec-ciones prehispánicas e históricas deMesoamérica y desus valores culturales, de tal manera que la conserva-ción y el uso sostenible de las razas mexicanas de maízy sus parientes silvestres benefician a toda la huma-nidad. La localización geográfica y los agricultoresque mantienen la diversidad de maíz favorecen estadiversidad, corresponde a las autoridades, centros deinvestigación e investigadores asumir este importantee impostergable compromiso.

Dr. Robert Arthur Bye Boettler

16

Prefacio

17

INTRODUCCIÓN1

esoamérica, es una región que com-prende una línea irregular desde el es-tado de Nayarit a la porción media de

Veracruz enMéxico, hasta Nicaragua. Es reconocidacomo un centro de origen de la agricultura en elcontexto mundial además de ser el centro de origeny diversidad de aproximadamente 225 especies ve-getales cultivadas (Vavilov, 1931; Hernández X.,1985; Ortega-Paczka, 2003; Engels et al. 2006).Una de las contribuciones más importantes del cen-tro de diversidad mesoamericano al mundo (Her-nández X., 1985) es el maíz (Zea mays L.).

El maíz es la forma cultivada del género Zea y losinvestigadores involucrados en su estudio han reco-nocido que el teocintle es su ancestro (Beadle,1932a,b, 1939, 1972; Emerson y Beadle, 1932;Reeves y Mangelsdorf, 1942, 1959a; Mangelsdorf,1961, 1974; Galinat, 1956, 1970, 1971, 1972,1974; Darlington, 1963;Wilkes, 1967, 1972; Iltis,1969, 1972; de Wet et al. 1971, 1972; de Wet yHarlan, 1972; Kato, 1976, 1984; McClintock et al.1981; Doebley, 1983a,b, 1984, 1990a, 2004). Sinembargo, generar este consenso no ha sido unatarea fácil. Desde finales del siglo XIX se han pos-tulado varias hipótesis para explicar cómo se originóel maíz. La más influyente de las teorías del origendel maíz fue la teoría tripartita en los años 30s delsiglo pasado (Mangelsdorf y Reeves, 1939). Sin

embargo, fue desacreditada hacia finales de los años80s cuando la teoría del origen del maíz con base enla evolución progresiva del teocintle ganó el acuerdoentre la comunidad científica (Beadle, 1980) y se haido consolidando cada vez más (Doebley, 1990;Matsuoka et al. 2002; Doolitle y Mabry, 2006).

Con relación a la domesticación y diversificacióndel maíz existen dos teorías alternativas: a) la quepropone que el maíz tuvo un origen multicéntrico,es decir, que existieron varios centros de domestica-ción a partir de diferentes poblaciones de teocintlehace unos 8,000 años y; b) la teoría del eventoúnico de domesticación (unicéntrica) que proponeque las poblaciones del teocintle de la raza Balsas osubespecie (ssp.) parviglumis localizadas en el centrode la cuenca del Balsas (oriente de Michoacán, su-roeste del estado de México y norte de Guerrero)dieron origen al maíz. Esas dos teorías están asocia-das a cómo se originó y diversificó el maíz en sus di-ferentes formas para adaptarse a condiciones am-bientales y culturas específicas.

En este documento se manejará el término derazas para describir a las variedades y poblaciones delmaíz nativo. En la literatura y en los círculos acadé-micos de México y de otros países de habla hispanase ha empleado el término criollo o razas criollas; sinembargo, esta nomenclatura es equivocada ya queel maíz no es una planta foránea a nuestro país

M

Introducción

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como el nombre criollo lo implica. En México nohay maíz criollo porque es nativo al territorio. Porlo tanto, a través de todo el documento evitaremosutilizar los nombres incorrectos como razas criollas,criollos y acriollados.

Actualmente se considera que existen en elcontinente americano entre 220 y 300 razas demaíz (Brown y Goodman, 1977; Vigouroux et al.2008); en México, según diferentes autores e ins-tituciones se salvaguardan entre 41 (Ortega-Paczkaet al. 1991), 59 (Sánchez et al. 2000) o 65 (LAMP,1991) razas.

El objetivo del presente trabajo es presentar unpanorama amplio de la información generada porcientíficos de distintas disciplinas dedicados al estu-dio de los centros de origen, domesticación y diver-sidad del maíz. Es resultado de una extensa revisiónbibliográfica y algunas opiniones de los autores conrelación a los temas analizados. El tema no se agotaen esta revisión, pero es un primer intento por sin-tetizar y exponer las evidencias científicas que hansido analizadas y discutidas a lo largo de más de unsiglo de investigaciones acerca del origen del maíz.En este documento se señalan los factores involucra-dos en el establecimiento y mantenimiento de lagran diversidad de maíces en México, en la que seanaliza la compleja historia biológica y cultural quele dió origen.

Sin embargo, además de entender los procesosde diversificación pasados y presentes, también esimportante proteger la diversidad actual de maíz enMéxico la cual se mantiene de forma continuaentre los agricultores tradicionales del país. El res-guardo de las especies silvestres y las diversas formascultivadas del género Zea en México, consideradocomo su centro de origen, debe ser un conceptocientíficamente validado y para el cual en este do-cumento proponemos una definición alternativa ala existente en la ley de bioseguridad. Esta defini-ción puede servir como base para una discusiónamplia en los ámbitos académicos y legislativosque aseguren la conservación de los recursos gené-ticos presentes en México.

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EL MAÍZ.ASPECTOS BIOLÓGICOS2

l género Zea pertenece a la familia Poaceaeque comprende más de 600 géneros. Losdos géneros del Nuevo Mundo más empa-

rentados con el maíz son Tripsacum y Zea (Galinat,1977; Rzedowski, 2001).

El género Tripsacum relacionado con Zea, es na-tivo del Nuevo Mundo con 20 especies distribuidasdesde la región noreste de Estados Unidos de Nor-teamérica, hasta Paraguay, su número cromosómicobásico es x = 18 y puede ser diploide, triploide y aúncon mayores niveles de ploidía dentro del género.Existen híbridos naturales entre maíz y Tripsacum,una de las especies T. andersonii es considerada unhíbrido estéril de éstas. Son plantas perennes, her-báceas y robustas de uno y hasta cuatro metros dealto. Las características morfológicas que separan alTripsacum del maíz y del teocintle son: 1) Cada unade las ramas de las inflorescencias poseen en su partebasal las flores femeninas y en la terminal las mas-culinas (Weatherwax, 1955b; de Wet et al. 1971,1981; Mangelsdorf, 1974); y 2) la forma y consis-tencia del fruto (Doebley, 1983b).

El género Zea contiene cinco especies de Méxicoy Centroamérica: Zea diploperennis Iltis, Doebley yGuzmán; Zea perennis (Hitchcock) Reeves & Man-gelsdorf; Zea luxurians (Durieu y Ascherson) Bird;Zea mays Linnaeus y la descrita recientemente Zeanicaraguensis Iltis & Benz. Zea mays L., es la especiea la que corresponde el maíz (forma cultivada del gé-nero), la cual debido a su estrecha relación biológicaha sido agrupada con los teocintles de las subespe-cies parviglumis y mexicana (Doebley e Iltis 1980;Iltis y Doebley 1980).

La clasificación del género Zea ha cambiado conel tiempo. En un inicio los primeros ordenamientosemplearon aspectos morfológicos resultantes de laselección humana durante el proceso de domesti-cación (Harshberger, 1896; Mangelsdorf et al.1964; Wilkes, 1967). Este ordenamiento permitióla diferenciación de dos secciones: la sección Euch-laena que incluía todos los teocintles en este grupo;y por la otra parte la sección Zea, y que sólo incluíaal maíz. Posteriormente Doebley e Iltis (1980),elaboraron una clasificación para Zea con base en

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Clasificación taxonómica delgénero Zea y parientes silvestres

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estructuras morfológicas neutrales, aunque un ele-mento clave fue la descripción de las glumas de lasespiguillas en las dos especies, considerada como unaestructura en la que el humano no interviene en sumodificación. El resultado fue una nueva divisiónque produjo dos secciones: Luxuriantes y Zea (Do-ebley e Iltis, 1980; Doebley, 2003).En la sección Luxuriantes se incluyen cuatro es-

pecies silvestres: Z. diploperennis, Z. perennis, Z.luxurians y Z. nicaraguensis. Las características co-munes de hábitos perennes (las dos primeras), inflo-

rescencias menos ramificadas, pedicelos más cortosen las espigas masculinas y frutos de forma trapezoi-dales en arreglo exterior, las relacionan con el géneroTripsacum.La sección Zea, contiene solamente la especie Z.

mays con cuatro subespecies (Doebley e Iltis, 1980;Iltis y Doebley, 1980), caracterizadas por poseercromosomas con estructuras heterocromáticas enposiciones intercalares y algunas terminales, con pe-dicelos más largos que los de la sección Luxuriantes.

Los teocintles anuales de la sección Zea tienencápsulas de los frutos de forma triangular en suarreglo exterior.

Zea mays agrupa cuatro subespecies:Zea mays L. ssp. huehuetenangensis (Iltis & Do-

ebley) Doebley; distribuida en la zona de San An-tonio Huista, Buxup, Lupina y Tzisbaj en altitudesde 900-1650 m en Guatemala.

Zea mays L. ssp.mexicana (Schrader) Iltis, com-prende las Razas Chalco del Valle de México, Mesa

Central en el Bajío y Nobogame en la región sur deChihuahua (Wilkes, 1967). Este último es el másprecoz de las tres razas mencionadas.

Zea mays L. ssp. parviglumis Iltis & Doebley oraza Balsas segúnWilkes (1967), la cual se distribuyedesde la Sierra Madre del Sur, Cuenca del Balsas yOaxaca hasta Nayarit.

Zea mays L. ssp. mays, el maíz cultivado pro-piamente, la cual se distribuye en casi todo el te-rritorio nacional.

El maíz. Aspectos biológicos

Nota: Zea mexicana (Schrader) Kuntze tiene las siguientes razas de acuerdo con Wilkes (1970); Chalco,Mesa Central, Nobogame, Balsas, Huehuetenango. Iltis y Doebley (1980) no consideraron razas sino subespecies.

Recientemente, Doebley (2003) mantiene el uso de subespecies para enfatizar su cercanía con el maíz.

Cuadro 1. Nomenclatura usada en la clasificación de teocintle y maíz.

Wilkes (1967) Iltis & Doebley (1980) Doebley (1990a) Doebley (2003)Sección ZEA Sección ZEA Sección ZEA Sección ZEA

Zea mays L. Zea mays L. Zea mays L. Zea mays L.Sección EUCHLAENA spp. mexicana ssp. mexicana ssp. mexicanaEuchlaena mexicana Raza Chalco Raza ChalcoSin. Zea mexicana Raza Mesa Central Raza Mesa CentralRaza Chalco Raza Nobogame Raza Nobogame Raza NobogameRaza Mesa Central ssp. parviglumis Raza Balsas ssp. parviglumisRaza Nobogame var. huehuetenangensis ssp. huehuetenangensis ssp. huehuetenangensisRaza Balsas ssp. mays ssp. maysRaza Huehuetenango Sección LUXURIANTES Sección LUXURIANTES Sección LUXURIANTES

Raza Guatemala Zea luxurians Zea luxurians Zea luxuriansZea perennis Zea perennis Zea perennis Zea perennis

Zea diploperennis Zea diploperennis Zea diploperennisZea nicaraguensis

Descripción botánica del maíz y sus parientes silvestres

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Descripción botánica del maízy sus parientes silvestres

El maíz es una planta de porte robusto y de há-bito anual; el tallo es simple, erecto, de elevada lon-gitud alcanzando alturas de uno a cinco m, con po-cos macollos o ramificaciones, su aspecto recuerdaal de una caña de azúcar por la presencia de nudosy entrenudos y su médula esponjosa. Las hojas na-cen en los nudos de manera alterna a lo largo del ta-llo; se encuentran abrazadas al tallo mediante lavaina que envuelve el entrenudo y cubre la yema flo-ral, de tamaño y ancho variable. Las raíces primariasson fibrosas presentando además raíces adventicias,que nacen en los primeros nudos por encima de lasuperficie del suelo, ambas tienen la misión de man-tener a la planta erecta (Jugenheimer, 1988).Es una planta monoica de flores unisexuales, que

presenta flores masculinas y femeninas bien diferen-ciadas en la misma planta: la inflorescencia mascu-lina es terminal, se conoce como panícula (o espiga)consta de un eje central o raquis y ramas laterales;a lo largo del eje central se distribuyen los pares deespiguillas de forma polística y en las ramas con arre-glo dístico y cada espiguilla está protegida por dosbrácteas o glumas, que a su vez contienen en formaapareada las flores estaminadas; en cada florecillacomponente de la panícula hay tres estambresdonde se desarrollan los granos de polen. La colo-ración de la panícula está en función de la tonalidadde las glumas y anteras, que pueden ser de colora-ción verde, amarilla, rojiza o morada. Las inflores-cencias femeninas (mazorcas) se localizan en las ye-mas axilares de las hojas, son espigas de formacilíndrica que consisten de un raquis central u olotedonde se insertan las espiguillas por pares, cada es-piguilla con dos flores pistiladas una fértil y otraabortiva, estas flores se arreglan en hileras paralelas,las flores pistiladas tienen un ovario único con unpedicelo unido al raquis, un estilo muy largo conpropiedades estigmáticas donde germina el polen.La inflorescencia femenina (mazorca) puede formaralrededor de 400 a 1000 granos arreglados en pro-medio de ocho a 24 hileras por mazorca; todo estoencerrado en numerosas brácteas o vainas de las ho-

jas (totomoxtle), los estilos largos saliendo de lapunta del raquis como una masa de hilo sedoso seconocen como pelo de elote; el jilote es el elotetierno. Por las características mencionadas, el maízes una planta de polinización abierta (anemófila)propensa al cruzamiento, la gran mayoría de los gra-nos de polen viajan de 100 a 1000 m (Reyes, 1990;Jugenheimer, 1988).En la mazorca cada grano o semilla es un fruto

independiente llamado cariópside que está insertadoen el raquis cilíndrico u olote; la cantidad de granoproducido por mazorca está limitada por el númerode granos por hilera y de hileras por mazorca. Comocualquier otro cereal, las estructuras que constituyenel grano del maíz (pericarpio, endospermo y em-brión) le confieren propiedades físicas y químicas(color, textura, tamaño, etc.) que han sido impor-tantes en la selección del grano como alimento.

Teocintle

El teocintle agrupa plantas herbáceas con hábitosperennes y anuales, de tallos erectos ramificados, deelevada longitud alcanzando alturas de dos a seis me-tros, presenta entrenudos sólidos con tejido paren-quimatoso. Los teocintles más abundantes en la na-turaleza son las formas anuales diploides encontradascomo poblaciones silvestres o semisilvestres. Estasplantas presentan un aspecto exterior similar al delmaíz (tallo, hojas, y espiga terminal) que en ocasioneslos confunde. El carácter que en realidad los diferen-cia es la inflorescencia femenina que en maíz es unamazorca polística (varias hileras de granos) con la se-milla desnuda, en cambio el teocintle presenta ma-zorcas dísticas (dos hileras) con la semilla protegidapor un segmento duro del raquis. Las semillas delteocintle son dispersadas como segmentos del raquis(cápsulas del fruto) debido al desarrollo de un tejidode abscisión entre esos segmentos. La espiga o inflo-rescencia masculina también se desarticula por el des-arrollo de un tejido de abscisión. Ésta es una capa-cidad de dispersión de las semillas que el maíz perdiódurante el proceso de domesticación y que distingueal teocintle como pariente silvestre. Otros rasgosque separan al teocintle y al maíz son el pequeño

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número de semillas producidas en cada espiga feme-nina (5 a 11) y el gran número de espigas agrupadasen un fascículo. Estos racimos emergen de las ramaslaterales de modo que en las plantas robustas del te-ocintle estas ramificaciones les dan un aspecto similara un candelabro en comparación con el tallo erguidoy único de la planta de maíz (caña). Sin embargo, enlas poblaciones de teocintle se forman una propor-ción variable de plantas no ramificadas. En el teocin-tle, en cada rama lateral se desarrolla una espigamasculina en su extremo (Doebley, 1983a; Benz e Il-tis, 1990). La cantidad total de semilla producida poruna planta de teocintle es generalmente de 500 a 800semillas en 100 mazorcas (Wilkes, 2004).

Condiciones para el cultivodel maíz

El maíz se siembra en una gran variedad de re-giones agroecológicas que van de altitudes de 0 mhasta cerca de los 4,000 metros (Roberts et al.1957; Ortega-Paczka, 2003), se cultiva desde elecuador hasta altas latitudes en los dos hemisferios,se siembra en regiones de precipitación pluvialdesde menos de 400 mm hasta los 3,000 mm, ensuelos y climas muy variables. De acuerdo a la lite-ratura revisada la mejor producción se logra en cli-mas en donde las temperaturas medias en los mesescalurosos varían entre 21 y 27°C, con un periodolibre de heladas en el ciclo agrícola variable de 120a 180 días (Reyes, 1990).

El maíz es un cultivo exigente en agua donde lasnecesidades hídricas van variando a lo largo del cul-tivo; cuando la semilla germina se requiere menoscantidad de agua manteniendo una humedad cons-tante. En la fase del crecimiento vegetativo escuando se requiere una mayor cantidad de agua,siendo la fase de floración el periodo más crítico por-que de ella depende el desarrollo, la polinización yel llenado de los granos influyendo así en el rendi-miento de granos de las plantas. Se adapta muy biena todo tipo de suelo (Reyes, 1990).

En México, la alta diversidad ambiental exhibezonas con condiciones climáticas inestables, tanto enel régimen de lluvia (temporal) como, en el de tem-

peratura (principalmente heladas tempranas) y es-casa capa de suelo.

Una característica fisiológica particular del maízque favorece su adaptación a zonas tropicales endonde en ocasiones la evapotranspiración es alta, esla estructura anatómica de sus hojas, en ellas existendos tipos de células (epidérmicas y estomáticas)con diferente organización bioquímica y estructural,que durante el proceso fotosintético les permitefijar el CO2 en diferentes compuestos intermedia-rios que contienen cuatro átomos de carbono, conun gasto menor de energía y menor pérdida deagua en la evapotranspiración, por esta característicase les denomina plantas C4. El resultado final es unamayor eficiencia fotosintética neta, al lograr la sín-tesis de la hexosa más rápidamente por unidad desuperficie de hoja, crecen más de prisa y funcionaneficazmente con intensidades lumínicas más altas,que las plantas C3 (compuestos de tres carbonos).Las plantas C4 crecen bien en condiciones de escasezde agua, perdiendo solamente 250-400 g de agua(Lehninger, 1978).

Bajo estas condiciones, la cantidad y distribuciónde la lluvia son fundamentales para la producción deeste cereal (Aragón et al. 2006). Su fácil adaptacióna variadas condiciones ambientales abre la pautapara el despliegue de una amplia gama de tecnolo-gías tradicionales que han sido experimentadas y en-riquecidas por milenios (Olivo et al. 2001).

Sistemas agrícolas tradicionalescon maíz

Los grupos étnicos de México son guardianes dela enorme riqueza de germoplasma de maíces nati-vos del país y los preservan mediante la agriculturatradicional.

El concepto “tradicional” implica que se trata deactividades que se han practicado y mejorado con laexperiencia durante muchas generaciones en las co-munidades, hasta llegar a los actuales procesos deproducción (Tuxill y Nabhan, 2001).

En este tipo de agricultura predomina el trabajohumano y animal sobre el trabajo mecanizado y

El maíz. Aspectos biológicos

Sistemas agrícolas tradicionales con maíz

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existe una mayor dependencia de las lluvias, lo quenos indica que existe un íntimo conocimiento físico-biótico del medio por parte de los productores.

En los lugares donde los agricultores siembran enpequeñas parcelas situados en terrenos escarpados oaccidentados, la herramienta de cultivo más eficientees la “coa” (palo cavador) o un arado de mano. Enlos lugares donde las parcelas son más grandes, se ro-tura con bueyes u otros animales de tiro.

Las especies y variedades cultivadas en la agricul-tura tradicional comprenden medicinales, especias,ornamentales, materiales de construcción, leña ycultivos comerciales, además de frutos, cereales yhortalizas para la alimentación (Clawson, 1985). Ladiversidad de variedades de cultivos en los camposagrícolas tradicionales puede ser espectacular, porejemplo, un pequeño terreno de milpa en el Toto-nacapan, Veracruz puede llegar a tener hasta 65productos diferentes, dominando las plantas anualesy bianuales, herbáceas, arbustivas y algunas trepado-ras. Las especies cultivadas, protegidas o toleradas enla milpa que son mayormente aprovechadas son lasmedicinales y las comestibles (Medellín, 1988).

Cuando los agricultores cultivan diferentes plan-tas suelen alternarlas en un mismo campo o parcela.Muchas especies crecen juntas en el mismo campoy al mismo tiempo. El cultivo intercalado llamadotambién multicultivo a menudo da una aparienciadesordenada a las parcelas agrícolas tradicionales.Sin embargo, los agricultores hacen un manejo sis-temático de los diferentes cultivos.

Los cultivos en pequeñas parcelas separadas eintercaladas y por lo tanto labradas en forma tradi-cional, reducen al mínimo las infestaciones porplagas y malezas. Se agrega estiércol o materia ve-getal como abono, todo esto reduce el uso de her-bicidas, plaguicidas y fertilizantes sintéticos (Tuxilly Nabhan, 2001).

Wright et al. (1995) calculan que por lo menosel 70% de todos los cultivos que se siembran en elmundo provienen de semillas que guardaron lospropios agricultores. Si bien, las variedades adapta-das localmente no igualan la productividad de va-riedades mejoradas bajo condiciones ideales de cul-tivo, suelen presentar otras cualidades como son una

alta resistencia a enfermedades y plagas, toleranciaa la sequía, al frío o al calor. Se encuentran adaptadasa suelos pobres en nutrientes, presentan un mejorsabor y bajo condiciones de almacenamiento suelendurar más tiempo, todas estas características sonmuy apreciadas por los agricultores (Brush, 1991).

La agricultura tradicional, transmitida oralmentey por demostración de agricultor a agricultor, fami-liar y/o comunitario se enriquece con la experi-mentación, modificación de prácticas, implementos,semillas, y calendarios, conservando aquellas que tie-nen éxito. El uso de los multicultivos, y de hetero-geneidad genética en lugar de materiales genéticosuniformes es preferido en este tipo de agricultura.Los procesos agrícolas en estos sistemas tienen unaracionalidad ecológica y muestran estrecha liga conla superestructura emanada de la cosmovisión par-ticular de las sociedades. Además estos sistemas seadaptan a diferentes formas de organización y pue-den incorporar “innovaciones modernas” según suspropios razonamientos (Hernández X., 1980a).

El conocimiento de los principios y prácticas demanejo se transmite oralmente (educación no for-mal) o por demostración de agricultor a agricultoren el ámbito familiar y comunitario. La transmisiónde conocimientos se ve afectada por muerte o exiliode los más experimentados, en busca de trabajosmejor remunerados que los obliga a emigrar per-diéndose el conocimiento y la continuidad (Her-nández X., 1980a).

Sin embargo, las mujeres poseen abundantesconocimientos sobre los usos y el manejo de las va-riedades de cultivos y a menudo tienen la gran res-ponsabilidad de almacenar semillas entre las cose-chas y seleccionarlas para la siembra.

Por lo anteriormente expuesto se considera ne-cesario implementar investigación en agriculturatradicional con el objeto de conocer su papel en laconservación de plasma germinal regional.

La milpa

Milpa es una palabra de origen náhuatl, que sederiva de milli “heredad”, y pan, “en, sobre”, quees un terreno dedicado al cultivo del maíz y a

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veces otras semillas (Diccionario de la Lengua Es-pañola, 2008).

La milpa data de tiempos prehispánicos y man-tiene su vigencia hasta nuestros días. Es la base dela alimentación e incluye a la planta del maíz con di-versas especies de frijoles, calabazas y arvenses. Den-tro de la estrategia tradicional de muchos grupos in-dígenas la milpa es el principal sostén de laeconomía campesina y ha enriquecido nuestra bio-diversidad agrícola.

En muchas regiones de México se siembran va-rios tipos de frijoles y calabazas entre las plantas delmaíz antes, durante y después de la siembra. La aso-ciación maíz- frijol-calabaza se encuentra en las mil-pas de casi todas las zonas ecológicas, aunque cam-bian las razas y variedades, y aún especies de estasplantas según las características ambientales, las cos-

tumbres y los gustos culinarios de cada grupo hu-mano. Así como hay muchas razas de maíz, existencinco especies de frijol, cuatro de calabaza que sesiembran en diferentes arreglos dentro de la milpa,para satisfacer las necesidades de la alimentación co-tidiana, rituales y festejos especiales (Aguilar et al.2003). La milpa propicia la obtención de productosa lo largo de casi todo el año, sean o no cultivados,en los términos que más convienen a la familia cam-pesina. Mujeres y hombres del campo seleccionan losgranos que mejor sabor dan a los guisos especiales: lasmazorcas con el mejor totomoxtle para los tamales,las semillas que mejor resisten las adversidades climá-ticas; los granos con los colores más bonitos o los queprotegen de los malos espíritus (Aguilar et al. 2003).

En una milpa, se hace un uso eficiente de laluz, agua y de los nutrientes del suelo debido a la

El maíz. Aspectos biológicos

La milpa data de tiempos prehispánicos y mantiene su vigencia hasta nuestros días. (Foto: Cristina Mapes)

Prácticas agrícolas del cultivo del maíz

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estructura de los múltiples estratos del multicultivoen donde funcionan principios ecológicos de unecosistema. En primer lugar porque existe diversidadde especies, razas y variedades, que constituyen ele-mentos fundamentales del agroecosistema para lasinteracciones simbióticas o “cooperativas” entreplantas. En primer lugar la caña del maíz en laparte del dosel aporta sostén al frijol que se enredaen ella para apoyarse y crecer. El frijol en un estratomedio, intercalado con el maíz produce más nódu-los de raíces por planta, lo que indica un aumentode la capacidad de fijar nitrógeno, el cual puede sertomado por las plantas del maíz y calabaza. Lasplantas de calabaza parecen beneficiar al maíz y alfrijol en la lucha contra las malezas: las hojas anchas,gruesas y horizontales de las calabazas forman unadensa capa sobre el suelo, lo que reduce el estable-cimiento y crecimiento de las malezas y ayudan amantener la humedad del suelo. Además las hojas decalabaza producen compuestos alelopáticos (las cu-curbitacinas) que la lluvia extrae por lixiviación y es-tas sustancias pueden inhibir el crecimiento de ma-lezas y alejar a los insectos (Altieri, 1987, 1995;Gliessman, 1983, 1990). Lo anterior enfatiza el pa-pel del maíz como la especie pilar de la milpa en elagroecosistema mexicano.

Una característica particular de las milpas es elmanejo campesino de las “malas hierbas”. En lamilpa no todas son perjudiciales pues hay quelites,plantas medicinales y forrajeras. Aunque estas plan-tas aparecen espontáneamente, el campesino puedemanejar aquellas que tienen características deseables,modificándolas paulatinamente hasta el punto enque ya no se parecen a sus parientes silvestres. En lasúltimas décadas han empezado a cultivarse quelitesque antes eran espontáneos como el papaloquelite(Porophyllum macrocephalum) y la verdolaga (Portu-laca oleracea). La milpa es por lo tanto un hábitat enel cual evolucionan las especies incrementando labiodiversidad de los ecosistemas en los cuales sedan y de las plantas útiles para el ser humano (Agui-lar et al. 2003).

Finalmente la variedad de productos obtenidosde un multicultivo proveen los nutrientes necesa-rios para una buena dieta. A manera de ejemplo el

consumo de semillas, guías, flores y frutos tiernoso maduros de la calabaza aportan carbohidratos,proteínas, grasas, vitaminas y fibra. Por otra parteel papel nutricional de los quelites es absoluta-mente vital ya que aportan riboflavina (vitaminaB2), niacina (vitamina B3) y ácido ascórbico (vi-tamina C), nutrientes que son deficientes en ladieta del maíz y que son usados como una fuentede proteína vegetal en una dieta que es pobre enproteínas (González, 2001).

Los agricultores intercalan cultivos porque les in-teresa reducir la monotonía de la dieta y no tanto laestabilidad del rendimiento (Setyawati, 1996).

La introducción de herbicidas durante la moder-nización de la agricultura ha impedido continuarcon los cultivos asociados y ha acelerado la desapa-rición de las distintas especies y variedades locales defrijol y calabaza.

Prácticas agrícolas del cultivodel maíz

En la actualidad en cualquier mes del año sesiembra maíz en algunas partes del país. La prepa-ración del terreno puede ser de a) la roza-tumba-quema, especialmente en la península de Yucatán,en las zonas tropicales del Golfo y en las zonasmontañosas del sureste; b) movimiento del suelo amano o con azadón; c) la roturación con tracciónmecánica o animal y d) el “arrope de humedad”.Hay aplicación generalizada de fertilizantes quími-cos y en algunos casos se sigue aplicando estiércol.Más del 70 % de las siembras se hacen con semilladel mismo agricultor y el resto con semilla de varie-dades mejoradas por diferentes procesos genéticos.La forma de siembra y la cantidad de semilla utili-zada por hectárea, es la resultante de una conjuga-ción de variedad, periodo de crecimiento, humedaddisponible y fertilidad del suelo.

En México se siembran poblaciones desde 25000 a 80 000 plantas por hectárea: En Puebla en tie-rras con arrope de humedad se siembra cuando aúnhay peligro de heladas; el maíz “cajete” en Oaxacase deposita en hoyos hasta 40 cm de profundidad dela superficie; la siembra de “pul-já” en la ciénaga de

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Comitán, Chiapas, se hace con semilla remojada 24horas, en suelos con arrope de humedad y con laadición de un poco de agua en cada piquete (Her-nández X., 1985a).

La semilla se puede escoger por uniformidad decolor, tamaño y forma; bajo condiciones de preci-pitación limitante, a veces mezclando varios tipos desemillas. Entre los huicholes, en medio de la milpase siembra la “mamá maíz” y sus cuatro hijas, unaen cada punto cardinal, cada una de diferente colorde grano de la raza nativa Bofo; de Sonora a Yucatánse ha encontrado la costumbre de sembrar unos gra-nos de maíz rojo, “maíz eclipsa” para proteger lamilpa de siniestros (Hernández X., 1985a).

De acuerdo con este mismo autor, en el arropede humedad, una vez germinada la semilla, viene la“descamaronada” para liberar plántulas de una costradura que se forma en los suelos areno limosos de laMesa Central. La resiembra se hace de los 15 a 30días de la germinación cuando los depredadores nohan permitido lograr la población deseada y las es-cardas o deshierbes cuando las arvenses amenazancompetir con el maíz por agua, minerales y luz.Cada proceso está guiado por su ciencia y arte o co-nocimiento empírico. Para proteger a la semilla sepueden usar venenos químicos; los zapotecos de losvalles centrales para proteger sus siembras contra lahormiga distribuyen brotes tiernos de “pájaro bobo”(Ipomoea intrapilosa) muy preferida por dicha hor-miga de tal forma que mientras ésta come los brotes,el maíz crece. Por lo que se refiere a las arvenses, secomen (Amaranthus, Chenopodium); cuando soneliminadas, esto se hace por medios físicos (a mano,con azadón, con arado egipcio, con implementosarrastrados por tractor) o se matan con herbicidas.

Durante varias semanas, dependiendo del pe-riodo de crecimiento de la variedad de maíz, lasplantas presentan únicamente vainas y láminas delas hojas. Luego, en un periodo corto, los entrenu-dos se alargan, la inflorescencia terminal masculinaemerge y las inflorescencias femeninas (el jilote) sa-len de las axilas de las hojas medias superiores consu mechón de estigmas (pelos). En varias de las zo-nas elevadas de México, ésta es la fase en que se dala “aterrada”, práctica de apilar tierra en la base de

las tres a cinco plantas sembradas juntas a lo largode las hileras, con el objeto de evitar que el vientoderribe (acame) las plantas y aportar humedad y nu-trientes a las raíces adventicias.

La lluvia amarilla de polen señala el periodo defertilización y el principio del llenado de grano.Cuando el grano está en camagua, que es el estadomasoso-lechoso de desarrollo, se efectúan algunas delas siguientes prácticas para proteger la mazorca,apresurar el secado de grano y aprovechar residuosagrícolas para forraje: a) despunte, corte del talloarriba de la mazorca superior; b) deshoje; c) doblado,quiebre del tallo debajo de la mazorca; d) “abrir ca-rril”, agobio de hileras contiguas para facilitar la“pizca” y evitar robo y e) en la Mesa Central, corte delas plantas para hacer mogotes y despejar la mayorparte del terreno para roturar en octubre, con el finde arropar la humedad, de las lluvias invernales paralas siembras a fines de febrero. Si no se han usado her-bicidas (desde agosto en la Mesa Central), empiezala cosecha de arvenses forrajeras (Simsia, Amaranthus,Brassica,Tithonia, Bidens, Cosmos) que son de impor-tancia para las unidades pecuarias familiares.

La cosecha de la mazorca es el momento deprueba. Para el agricultor de subsistencia una buenacosecha significa otro año de supervivencia, atencióna sus ceremonias, agradecimiento a sus dioses; unamala cosecha, inicia un periodo de pobreza, migra-ción a otras zonas agrícolas o a las ciudades.

En la actualidad el maíz cubre más de la mitadde la superficie cultivada del país. Del total cultivado,sólo el 14% se realiza bajo riego, en las áreas de me-jores tierras, alta utilización de insumos industriales,altos rendimientos y destino comercial. El resto,86% corresponde a áreas de temporal, fundamental-mente a cargo de pequeños agricultores campesinos,que cultivan sobre todo para el autoconsumo, en sis-temas donde se combinan técnicas prehispánicas, co-loniales y modernas, aplicando algunos insumos in-dustriales. Las mayores superficies sembradas conmaíz se encuentran en la zona sub-húmeda tropicaly en la templada húmeda y subhúmeda.

A continuación se presentan en el Cuadro 2 la re-gión ecológica, las razas de maíz y los grupos étnicosde cada región mencionada. La información para

El maíz. Aspectos biológicos

Prácticas agrícolas del cultivo del maíz

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Región ecológica: Clima y vegetación Razas de maíz Grupos étnicos

Selva húmeda

Lacandona Tuxpeños (criollos y mejorados)Nal-Tel

Lacandones y migracionesrecientes de varios grupos

Soconusco Vandeño, Zapalote Grande,Tepecintle, Tuxpeño Mames y otros grupos

Golfo de México, Oaxaca, S.L.P. Tuxpeño (criollos y mejorados)Dzit-Bacal, Nal-Tel

Mayas, huastecos, totonacas,tepehuas, chontales, nahuas,popolucas, mixes, mazatecos,tzeltales, choles, tzotziles,zoques, zapotecos,motozintecos

Árida ysemiárida

Llanuras de la Altiplanicie,Sierra Madre Occidental

Cónico Norteño,Cristalino de Chihuahua,Elotes Occidentales,Dulce, Mushito, Chalqueño

Otomíes, pames, nahuas,kikapú, pima, mazahuas

Declive oriental de la Sierra MadreOccidental: 1800-2400msnm.Chih., Coah., Zac., S.L.P., Ags.,noroeste de Jalisco, norte de Gto.

Cónico Norteño, Cristalino deChihuahua, Gordo, Bofo, Azul,Tablilla, Elotes Occidentales,Dulce

Tarahumaras, coras, huicholes

Declives inferiores al oeste de laSierra Madre Occidental; climasemiárido. Llanuras onduladas,vegas de ríos y declives con bosques,Sonora, Sinaloa

Onaveño, Dulcillo delNoroeste, Blando de Sonora,Tabloncillo Perla, ElotesOccidentales, Reventador,Chapalote, Tuxpeño yTuxpeño Norteño

Mayos, yaquis

Costas del centro y nortede Tamaulipas Tuxpeño Norteño, Ratón Mestizos

Valle de Tehuacán, Apatzingán Tuxpeño, Tuxpeño Norteño Nahuas

Tropical,subhúmeda,Selva medianasubcaducifolia,Selva caducifolia,Selva espinosa

(Continúa)

Península de Yucatán: 0-300 msnm;zona de afloramientos calizos conpaisaje cárstico. Campeche yQuintana Roo

Tuxpeños (criollos), Dzit bakal,Nal-Tel Mayas peninsulares

Depresión Central de Chiapas de500-1500 msnm

Olotillo, Zapalote Grande,Tepecintle, Nal-Tel, Vandeño

Tojolabales, tzeltales, tzotziles,chinantecos, zoques

El Istmo de Tehuantepec;0-500 msnm; prevalencia de fuertesvientos; llanura aluvial de Oaxaca

Zapalote Chico Huaves y zapotecos

Valles Centrales de Oaxaca; 1500-1800 msnm; clima subcálido,húmedo y semiárido

Bolita, Vandeño,Celaya (mejorado) Zapotecos

La Mixteca; 1800-2400 msnm;clima templado húmedo; declivespequeñas planicies vegas muyestrechas Oaxaca

Cónico, Chalqueño, Bolita Mixtecos, chochos, popolocas,cuicatecos, chatinos, mazatecos

Cuadro 2. Distribución de razas de maíz en las zonas ecológicas relacionada a los grupos étnico presentes.

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elaborar este cuadro es tomada íntegramente del tra-bajo de Aguilar et al. (2003) quienes a su vez se ba-saron en Hernández X. (1985), Challenger (1998)y Ortega-Paczka (2003) quien actualizó la informa-ción de las razas de maíz. Sin embargo, es necesarioenfatizar que mucha de esta información, valiosapor sí misma, debe ser cotejada, catalogada y publi-cada para tener un panorama real de las razas y surelación con los grupos étnicos. También es necesa-rio homogeneizar las metodologías empleadas encada uno de los trabajos para poder hacer un análisiscomparativo adecuado.

Transformaciones técnicasen los sistemas de cultivo de maízen México

El sistema de producción de maíz ha mos-trado cambios a lo largo del tiempo. A partir dela revisión hecha por Aguilar et al. (2003), se pre-senta una síntesis de este trabajo haciendo refe-rencia a las transformaciones técnicas en los sis-temas de cultivo de maíz en México en seis etapasde la historia del país.

El maíz. Aspectos biológicos

Fuente: Aguilar et al., (2003); Hernández X., (1985a); Challenger, (1988); Ortega Paczka, (Com Pers.).

Región ecológica: Clima y vegetación Razas de maíz Grupos étnicos

(Continuación)

Tropical,subhúmeda,Selva medianasubcaducifolia,Selva caducifolia,Selva espinosa

Cuenca del río Balsas; 0-1500msnm. Clima cálido húmedo.Sur de Mich., Edo. de Méx.,Mor., Pue., y Gro.

Pepitilla, Tabloncillo, AnchoPozolero, Vandeño, Olotillo,Conejo, Nal-Tel, Tuxpeño

Nahuas, tlapanecos, mixtecosamuzgos

Llanura de Jal., y el Bajío1000-2000 msnm. Clima templadohúmedo, y subcálido húmedo.Col., Jal., Gto., y Mich.

Tabloncillo, Celaya (mejorados),Elotes Occidentales, Dulces,Cónico Norteño, Zamorano

Sin información

Tropicalsubhúmeda.Selva medianasubcaducifolia,Selva bajacaducifolia,Selva espinosa

Declives inferiores al Oeste de laSierra Madre Occidental y LlanuraCostera, Nayarit; clima cálidohúmedo subhúmedo; en llanuras,vegas de ríos y declives con bosquesy vegetación secundaria. Sonora,Sinaloa, Nayarit

Tabloncilllo, Tabloncillo Perla,Tuxpeño, Tuxpeño Norteño,Jala, Reventador,Elotes Occidentales, Tablilla deOcho

Mayos , tepehuanos, coras,guarijios, huicholes

Templada húmeda

Bosque mesófilode montaña

Chiapas Olotón Zoques

Veracruz, Puebla, Oaxaca Olotón, Chiquito Nahuas, totonacos,mazatecos, zapotecos

Templada subhúmeda

Bosque de pinoencino

Sierra sur de Chiapas Salpor, Olotón, Negro deChimaltenango

Mesa Central; 1800-2700 msnm;clima templado húmedo; vallesintermontanos, vegas declives,Michoacán, Guanajuato, Hidalgo,México, Queretaro, Tlaxcala, nortede Morelos, Puebla y occidentede Veracruz

Cónicos, Chalqueño, ElotesCónicos, Cacahuacintle,Palomero, Toluqueño,Arrocillo, Cónico Norteño

Purhépechas, mazahuas,nahuas, otomíes

Transformaciones técnicas en los sistemas de cultivo de maíz en México

29

Introducción de técnicas europeasdurante la colonia

La llegada de los españoles a América y su do-minación sobre los indígenas provocaron cambiosdrásticos en la cultura y en el ambiente. La con-quista española tuvo marcados efectos en los que-haceres agrícolas de nuestro actual territorio en-frentando toda una cultura agropecuaria de origenárabe-ibérico a la cultura mesoamericana (Her-nández X., 1985). El intenso intercambio de espe-cies útiles, instrumentos y técnicas, estuvo acom-pañado del traslado de grandes grupos paradiversas actividades, la imposición de nuevas labo-res agrícolas, la destrucción de los sistemas de irri-gación, la sobreexplotación de suelos y hombres yla proliferación de epidemias.

El ambiente se transformó, el arado permitiócultivar el fondo arcilloso de algunos valles, hastaentonces vedados a las coas. Con la merma de lapoblación se abandonaron muchos sistemas in-tensivos, como los campos elevados y las terrazas,sobre todo en las selvas húmedas y se regeneró lavegetación en áreas que habían sido agrícolas. Nose sabe cuántas especies y saberes se perdieron eneste proceso.

Junto con nuevas especies de plantas (trigo,arroz, cebada, avena, plátano, hortalizas, cítricos) yanimales (gusano de seda, abeja italiana, reses, ca-ballos, borregos, cerdos, gallinas y cabras entreotros) llegaron también nuevas técnicas de cultivo.En América se sembraba cada semilla de manera in-dividual, lo que redunda en mayor atención a laplanta y no a la población cultivada como en el casode los cereales menores (Hernández X., 1985), enun sistema de multicultivo parecido a la horticul-tura con instrumentos muy sencillos propios de unalabranza mínima. Los europeos en cambio, labra-ban la tierra con sus arados y sembraban al voleograndes extensiones de un solo cultivo que cosecha-ban con guadañas. A la llegada de los españoles seintrodujo la preparación del terreno, removiendo elsuelo antes de introducir la semilla con los animalesde tiro traídos de Europa. Se introdujeron nuevosinstrumentos, la mayor parte de metal como la

hoz, la guadaña, el azadón, el garabato, el almoca-fre, así como algunos métodos de abono con estiér-col de diferentes animales. El almocafre es unaazada pequeña con dos dientes curvos que se utilizapara escardar, limpiar la tierra y para trasplantar.

La introducción de la ganadería tuvo gran im-pacto en el ambiente. Se multiplicaron rápida-mente reses, cabras y borregos, hasta que el sobre-pastoreo transformó regiones fértiles e irrigadas,como el Valle del Mezquital en el estado de Hi-dalgo en zonas desertificadas por la erosión y lapérdida de la cubierta vegetal. La introducción denuevos cultivos y el ganado abrió paso a malezastraídas de forma no intencional por los españoles,que se extendieron aceleradamente en muchaspartes, transformando el paisaje.

En los sistemas de riego los españoles introdu-jeron la rueda, que se conocía pero no se aplicabacomo tal. Aunque los europeos contribuyeron a au-mentar la biodiversidad agrícola, pocas de las espe-cies que introdujeron se incorporaron al sistema deasociación de la milpa. Entre ellas se encuentra elhaba y en algunas partes árboles frutales.

Con la llegada de los españoles se inició unlargo proceso que continúa hasta nuestros días: elcambio del uso del suelo de la milpa a otros cultivosmás comerciales, según la época y la zona ecológica.A través de la encomiendas, ocuparon una parte dela tierra de los pobladores originales y los obligarona tributar maíz y otros productos, así como aportarmano de obra.

La milpa tradicional fue quedando en las zonasde refugio indígena.

La minería requirió grandes cantidades de ali-mento para sus trabajadores. Las haciendas quesustituyeron a las encomiendas se concentraronsobre todo en el norte y centro del país. Las delnorte se dedicaron a la ganadería y al maíz; las delcentro al trigo, al maíz y posteriormente al pulque.El mercado del maíz, controlado por los dueños delas haciendas, permitió su expansión económica ygeográfica, mientras la población indígena se que-daba paulatinamente sin tierras y se veía cada vezmás obligada a trabajar para el hacendado en terre-nos que habían sido suyos.

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El México Independiente

En general, no hubo grandes cambios tecnoló-gicos en los sistemas de producción de maíz en elprimer siglo del México independiente, durante elcual continuó la tendencia a restar tierras a suproducción, en favor de nuevos productos comer-ciales como el henequén y el hule en el sureste, elinicio del cultivo del algodón en la Comarca La-gunera o los cañaverales o cafetales en partes cáli-das. Las comunidades indígenas sufrieron despojosadicionales de sus tierras y sólo sobrevivieron comotales las que se encontraban en áreas aisladas deproducción marginal.

PorfiriatoDurante el Porfiriato se establecieron enormes

latifundios y se promovieron intensivamente las ex-portaciones de productos tropicales, a costa de laextracción indiscriminada de las especies útiles y ladeforestación de la selva para sustituirla por plan-taciones, así como la indiscriminada explotaciónde mano de obra indígena. El desarrollo de las co-municaciones, el ferrocarril y los caminos propicia-ron la integración paulatina de las regiones apar-tadas a los sistemas de mercado nacionales einternacionales.

RevoluciónLa revolución de 1910 y la reforma agraria, re-

alizada sobre todo a partir de los años treinta, pusoen manos de los campesinos la mitad de la tierra la-borable, a la que en general regresó la milpa. A par-tir de la década de 1940, sin embargo, la agriculturaquedó claramente al servicio del proyecto de urba-nización e industrialización del país. Se intensificópor ello el monocultivo en zonas de riego, paraabastecer de maíz barato a las ciudades. En muchasáreas se abandonó la milpa para establecer cultivosdestinados a los mercados nacionales e internacio-nales. En las zonas tropicales se intensificó la gana-dería, que devastó miles de hectáreas de selva sus-traídas a la milpa en todo el sureste.

La Revolución Verde

A mediados del siglo XX surgió un gran movi-miento de cambio tecnológico conocido poste-riormente como Revolución Verde, que consistióen la introducción de variedades susceptibles decultivarse en forma mecanizada y rendir más quelas variedades tradicionales, con base en el uso deagroquímicos.

La utilización del maíz híbrido revolucionó laproducción de ese grano en Estados Unidos desdelos años treinta. Sin embargo, su introducción a Mé-xico no logró al principio los mismos resultados.Con apoyo de la Fundación Rockefeller se inició elprograma de investigación que daría lugar a la Re-volución Verde. La Oficina de Estudios Especialesde la Secretaría de Agricultura, responsable de eseprograma, sólo empezó a distribuir materiales híbri-dos en 1948.

El mejoramiento del maíz en la época de la Re-volución Verde estuvo acompañado por una serie demedidas y programas, como la producción oficial desemillas, a través de la Comisión Nacional de Maíz,el establecimiento y desarrollo del Servicio de Exten-sión Agrícola; el otorgamiento de créditos blandosgubernamentales de corto y mediano plazo a la pro-ducción de maíz con los nuevos paquetes tecnoló-gicos; la producción nacional de fertilizantes; el sis-tema de acopio CEIMSA-ANDSA-CONASUPOcon sus precios de garantía, el control a las impor-taciones de maíz etcétera. A fines de los años sesentase instaló en México la sede del Centro Internacionalde Mejoramiento de Maíz yTrigo (CIMMYT), quefue el bastión para la experimentación en el mejo-ramiento de semillas asociado con técnicas de altouso de insumos.

Inicialmente, estas técnicas se orientaron a loscultivos de riego para obtener altos rendimientos.El maíz se empezó a sembrar como cultivo inten-sivo con riego, sobre todo en Tamaulipas, El Bajío(Michoacán, Querétaro y Guanajuato) y los vallesirrigados de Sonora, Sinaloa y Guerrero, o bajotemporal favorable en Jalisco y Veracruz. Pero algu-nas de esas prácticas, junto con los apoyos oficialesotorgados, se extendieron, principalmente a partir

El maíz. Aspectos biológicos

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de la década de los sesenta, también a la milpa entierras de temporal.

El resultado inmediato fue un aumento notablede los rendimientos, pero con el tiempo empezarona menguar. De acuerdo con las cifras oficiales, losrendimientos promedio de grano fueron mayoresbajo riego (3.2 ton/ha) que en tierras de temporal(1.63 ton/ha), pero se quedaron muy por debajo desu potencial. En Estados Unidos, por ejemplo se lo-gran 15 o más ton/ha.

La tendencia a la intensificación de todos los sis-temas maiceros, incluso los temporaleros indígenasmás remotos, contribuyó inicialmente a incrementarla producción, pero pronto condujo al deterioro delos recursos naturales, particularmente en las zonasagrícolas más intensivas.

Las políticas instrumentadas para desalentar larotación, los descansos cortos y la asociación decultivos contribuyeron al agotamiento progresivo delos suelos. Durante la revolución verde se privilegióel incremento de fertilidad mediante la aplicación dequímicos que a corto plazo aumentaron los rendi-mientos, en detrimento de otras prácticas. A largoplazo la productividad empezó a disminuir por ero-sión, pérdida de fertilidad particularmente en algu-nas zonas como es el caso del estado de Guanajuatoy el noroeste de México. El uso intensivo de la ma-quinaria generó la compactación de suelos, redu-ciendo las oportunidades de la planta desde el des-arrollo de su raíz. Los suelos resultaron doblementeafectados por la mecanización: además de la com-pactación, surgió la necesidad de eliminar la vege-tación que estorbaba para las labores mecanizadas,incrementando la erosión. El uso intensivo de agro-químicos redujo al mínimo las condiciones de vidade los diversos organismos y microorganismos quehabitan en el suelo. Con el tiempo, el resultado enmuchas regiones con suelos desestructurados, iner-tes, agotados, contaminados e incapaces de sostenerlos rendimientos de los cultivos.

Una parte considerable del aumento de la super-ficie de riego se hizo con base en bombeo de mantosfreáticos, muchas veces fósiles, lo cual, aunado almal manejo de riego, provocó el ensalitramiento deamplias superficies de las mejores tierras.

El tratado de Libre Comerciode América del Norte (TLCAN)

México ha sufrido profundos cambios desdeque se inició a mediados de los noventas el Tratadode Libre Comercio de América del Norte(TLCAN). Las implicaciones de este tratado para laagricultura mexicana han consistido en: a) el retirode subsidios directos para el sector agrícola, b) lamodificación del artículo 27 de la Constitución, elcual regulaba la tenencia de la tierra y c) la desapa-rición de instituciones públicas de servicio que antesofrecían asistencia técnica para el cultivo del maíz.Para México el TLCAN ha significado un cambioestructural en su economía (Schwedel, 1992).

A partir de la entrada en vigor del TLCAN(1994) lo más notable en el caso de la agricultura hasido el impetuoso crecimiento de las importaciones,particularmente los granos. Mientras en 1987 y1993 llegaron a 52 millones de toneladas, entre1994 y 1999 ascendieron a 90 millones, un incre-mento de casi el 40 %. Las importaciones de maízpasaron de 17 a 30 millones de toneladas en eselapso, con un incremento cercano al 70% (Bartra,2003). El maíz que se importa es de baja calidadpara consumo humano y está contaminado conaflatoxinas. Esta tendencia indica que el productormarginal de maíz tendrá cada vez más problemaspara sostener su producción y consecuentemente ladiversidad del maíz.

(Fotografía: Carmen Loyola)

SembradorCódice Fejérváry Mayer - BMNAHFotografía: Carmen Loyola

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ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS Y CULTURALES3

Marco económico

nMéxico, la conservación de las razas nati-vas del maíz al interior de las parcelas de cul-tivo de los propios agricultores, tiene un

valor económico especial como base de la repro-

ducción del cultivo (Nadal y Wise, 2004). El maízabarca la mitad del total de la superficie destinada alos demás cultivos juntos, 7.4 millones de hectáreas(Cuadro 3). Tomando en cuenta la información delAtlas Nacional de México (UNAM, 2007), los es-pacios dedicados al cultivo del maíz son los espacios

EDestino de producción 2004 (Ha) 2005 (Ha) 2006 (Ha)

Grano semilla 66 10 64

Grano blanco 7,393,742.56 6,214,093.50 6,821,775.99

Grano amarillo 258,627.27 364,075.33 425,684.85

Grano de color 445 20,523.50 37,355.40

Grano pozolero 4,995.00 6,247.00 10,025.80

Palomero NR 787.7 425

Forraje achicalado 21,500.00 2,610.00 65,522.00

Forraje en verde 279,394.76 286,823.90 267,085.51

Forraje seco 10,066.71 24,439.25 18,623. 50

Subtotal 7,968,835.83 6,919,360.88 7,646,562.05

Superficie total cosechadacon otros cultivos

14,806,134.51 13,132,248.35 14,471,579.07

Cuadro 3. Superficie cosechada de maíz en ciclos PV-OI considerando tierras de riego y temporal.

(Fuente: SAGARPA, 2008. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola)

Aspectos socioeconómicos y culturales

34

de la economía campesina. Prácticamente tres millo-nes de personas trabajan en el cultivo del maíz,equivalente a más del 40% de la fuerza de trabajo delsector agrícola o cerca de un ocho por ciento del to-tal de la fuerza laboral de México. (Nadal y Wise,2004; UNAM, 2007; SAGARPA, 2008).

Las instituciones gubernamentales mexicanasregistran dos objetivos para la producción de este ce-real (grano y forraje) ver Cuadro 3.

En relación a los estados del país con mayor pro-ducción la información obtenida en los últimosdiez años, muestra que a partir de la entrada en ac-ción del TLC, los estados no maiceros tradicionalesobtuvieron mayores niveles de producción, alcan-zando los primeros lugares y, desplazando a estadosque destinan gran parte de su producción al auto-consumo, llamados típicamente maiceros, comoOaxaca, Guerrero, Yucatán, Michoacán, Chiapas ySan Luis Potosí (Cuadro 4).

Usos

Desde la época precolombina los antiguos po-bladores hacían uso del teocintle y el maíz de los que

tal vez se bebía el jugo dulce de la caña. Por selecciónhumana, se llegó a producir un maíz primitivo,que se consumía de diversas maneras. Una de ellasera sencillamente calentarlo hasta que la semilla ex-plotara en la forma que hoy conocemos como “pa-lomita de maíz” es probable que también se molierahasta producir harina. Sin duda, el proceso de nix-tamalización para la elaboración de la masa para tor-tillas y tamales es uno de los grandes logros de lasculturas mesoamericanas, al favorecer la biodispo-sición del calcio, aminoácidos y la niacina (Iltis,2000; Vargas, 2007).

Para la época anterior a la conquista española yalos habitantes deMesoamérica efectuaban un apro-vechamiento integral del maíz. Martín del Campo(1945; 1954-1955), hace comentarios sobre lasprincipales plantas que empleaban los indígenasprecortesianos en su alimentación, entre dichasplantas menciona al maíz o centli, como el cultivofundamental de América. Los granos, las hojas, lostallos, las espigas del maíz, se utilizan con diferentespropósitos. Todas las partes de la planta, incluyendoraíces y horcones, sirven como abono o combustible.La caña se utiliza en la construcción como también

Cuadro 4. Producción agrícola del maíz (toneladas) por estado cada cinco años, de 1990, 1995, 2000 y 2005.Se enlistan los estados por orden de producción.

Fuente: SAGARPA 2008. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola

1990 1995 2000 2005

Estado Producción Estado Producción Estado Producción Estado Producción

México 2,397,144.00

Jalisco 2,226,388.00

Puebla 1,077,138.00

Chiapas 1,075,348.00

Michoacán 904,757.00

Veracruz 846,122.00

Guerrero 828,356.00

Guanajuato 666,431.00

Tamaulipas 658,631.00

Zacatecas 458,416.00

Jalisco 2,231,290.00

México 2,146,471.00

Sinaloa 2,027,474.00

Chiapas 1,696,001.00

Michoacán 1,293,058.00

Guerrero 1,112,254.00

Veracruz 1,104,281.00

Puebla 1,063,857.00

Guanajuato 824,005.00

Tamaulipas 818,609.00

Sinaloa 2,319,475.00

Jalisco 2,158,926.00

Chiapas 1,887,369.74

México 1,757,710.33

Veracruz 1,242,283.61

Guerrero 1,181,463.19

Michoacán 1,103,374.11

Puebla 925,136.39

Oaxaca 817,497.00

Guanajuato 652,660.55

Sinaloa 4,192,845.65

Jalisco 2,620,009.94

Chiapas 1,402,833.28

Michoacán 1,309,695.48

México 1,211,436.01

Guerrero 1,195,169.25

Guanajuato 1,037,034.72

Veracruz 888,843.45

Puebla 777,757.33

Tamaulipas 711,304.44

Usos

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en el tallado de bellas figuras (incluyendo algunosCristos presentes en iglesias), se le utiliza comomedicina, ha servido de envoltura, abono, combus-tible, bebida refrescante o embriagante. La hojasirve como envoltura de tamales, para fabricar ob-jetos rituales o artesanales como recipientes y paraamarrar manojos de hierbas y especias, por muchosaños los cigarros venían envueltos en hojas de toto-moxtle. El olote, corazón de la mazorca se empleacomo combustible y alimento para animales, comoherramienta para desgranar las mazorcas, pulir ma-dera y piezas de alfarería, o como tapón de recipien-tes. El maíz también se emplea con propósitos me-dicinales, para curar diversos males del cuerpo y delalma. En fin, sus usos tradicionales parecerían in-finitos (Esteva, 2003).

Siendo el cultivo básico de la dieta mesoame-ricana la diversidad de platillos es muy amplia. En1982, el Museo de Culturas Populares, editó unrecetario que contiene 605 recetas provenientes detodos los estados. Posteriormente Alarcón et al.(2001), revisaron las publicaciones sobre la gastro-nomía indígena y popular de México editadas porel Consejo Nacional para la Cultura y las Artes de23 pueblos indios, unificaron la información,agrupando las recetas en los siguientes temas: ta-males, tortillas y atoles, los cuales en total agrupan250 platillos.

Aún cuando, el agrupamiento parece sencillocada uno a su vez se puede fragmentar en variascategorías, por ejemplo: tortillas por su maíz ycolor, por su forma y tamaño, por la manera deelaboración, por el modo de cocción. Un ejemplode esta diversidad se presenta en Oaxaca, dondeexisten maíces con usos específicos (Figuras 1a y1b, Aragón, 2006).

Usos no alimenticios del maízIndustriales

Actualmente la industria utiliza el maíz como fo-rraje en la alimentación de grandes hatos, y en la ob-tención de compuestos químicos que son comercia-lizados en alimentos, medicinas y cosméticos: mielde maíz, azúcar de maíz, dextrosa, almidón o fécula,

aceite, color caramelo, dextrina, malto dextrina,ácido láctico, sorbitol, y etanol. Por otro lado, se leconsidera un recurso energético renovable, ya que deél se obtiene el etanol, un alcohol derivado de la fer-mentación del almidón del maíz que se utiliza prin-cipalmente como combustible de automóviles y ca-miones (Esteva, 2003).

Figura 1a. Indígena zapoteca mostrando totopos elaborados con maíz ZapaloteChico y Coco en San Pedro Comitancillo, Oaxaca. (Foto: Flavio Aragón)

Figura 1b. Empanadas de amarillo elaboradas con maíz Bolita en lacomunidad de San Isidro Zegache, Ocotlán, Oaxaca. (Foto: Flavio Aragón)

Aspectos socioeconómicos y culturales

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RemunerativosEn diferentes estados del país las vainas de las

hojas que envuelven a las mazorcas, recientementehan adquirido importancia económica para tamalesy artesanías, conocidas desde tiempos precolombi-nos como totomoxtle (Esteva, 2003).

El estudio de Villarreal (2002) muestra que enlas calles de Tonalá uno de los centros artesanalesmás importantes de Jalisco se revisten los días detianguis-jueves y domingos-con puestos de floresmulticolores de diversos tamaños fabricados conhojas de maíz: girasoles, rosas, azucenas, alcatraces,nardos, orquídeas, tulipanes, margaritas, flores decempasúchil, bugambilias, hortensias y otras varie-dades fruto del trabajo de artesanas y artesanos, ensu mayoría del pueblo de San Cristóbal Zapotitlán,localizado en la ribera de la Laguna de Chapala. Ade-más, podemos encontrar muñecas de distintos tiposy tamaños, unas bautizadas como marías, inditas,

jalisquillas, lupitas o chalupas, y otras semejan bai-larinas, payasos, mariachis u otras figuritas.Tambiénse venden diversas frutas hechas con hojas de maízy arreglos florales, algunos enmarcados en sopladoresde palma, otros instalados en bases de madera y en-tretejidos en pequeños troncos de árbol barnizados,otros más en canastas. En época navideña se multi-plica la venta, por lo que se incluyen nacimientos,angelitos para colgar en los árboles de Navidad, es-feras de distintos colores y coronas fabricadas conhoja de maíz trenzada adornada con moños colori-dos, todo del mismo material (Figura 2).

Evidencias de la presenciadel maíz en México

Los estudios arqueológicos e históricos demues-tran la dinámica del maíz utilizado en la historia hu-mana. La historia de la presencia de maíz enMéxico

Figura 2. Artesanías elaboradas con totomoxtle en la Ciudad de Oaxaca, Oaxaca. (Foto: Luz María Mera)

Evidencias históricas: Representaciones del maíz en la época prehispánica

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ha sido mejor comprendida por la gran cantidad derepresentaciones de la planta encontrados en losmedios de comunicación de la época (esculturas,pinturas, mitos, festividades, ceremonias, etc.). Lasexcavaciones arqueológicas de los primeros asenta-mientos agrícolas, han permitido estructurar unahistoria evolutiva del maíz, al identificar los mate-riales botánicos presentes en ellos.

Evidencias históricas:Representaciones del maízen la época prehispánica

Una de las primeras representaciones que reco-rrió el territorio de Mesoamérica fue la del dios ol-meca del maíz, cuya cultura estaba fundada en elcultivo del maíz y floreció entre 1500 y 3000 añosa.C. (Joralemon 1971; Florescano, 2003).

Las representaciones del dios del maíz son an-tropomorfas, incluyen en su cuerpo rasgos vegetaleso zoomorfos. Ésta es una manera de significar queel dios posee las virtudes reproductivas, fertilizado-ras o alimentarias de la planta; o la fuerza, la agre-sividad y el valor de un animal. En los campos decultivo, en los templos y palacios de sus poblados,en sus grandes estelas y en los utensilios de barro co-tidiano, proliferaron las representaciones del diosdel maíz que significaban la fertilidad, el renaci-miento, la abundancia, la riqueza y la vitalidadcósmicas (Florescano, 2003). (Figura 3).

Representación en mitos y códices

Los mitos configuran el pensamiento y el com-portamiento que guían a los pueblos indios en suvida cotidiana, en su actividad intelectual, política,en sus creaciones artísticas. Hay múltiples formas de

Figura 3. Códice Fejerváry Mayer.Ehécatl el hombre sentado representa la planta de maíz doblada. BMNAH. C. L.

Aspectos socioeconómicos y culturales

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expresión del mito; pero la más acabada es el relatooral (López Austin, 2003).

El hombre otorgó al maíz el papel de protago-nista en un buen número de relatos míticos, propor-cionando una explicación adecuada a las preguntasfundamentales de su relación actual con la planta:Sobre el origen del maíz; Sobre el origen del hombre;Sobre la inclusión del maíz en el ciclo de la vida y lamuerte. Sobre la administración del maíz por los seño-res de la lluvia.

Sobre el origen del hombre: En el Popol Vuh, do-cumento correspondiente a los Mayas Quiché deGuatemala, y recopilado hacia finales del siglo XVIpor Fray Francisco Ximénez (Saravia, 1965), legaronuno de los más bellos relatos registrados, en donde secuenta que una vez que los dioses creadores poblaronel mundo con los animales del cielo y de la tierra, pi-dieron a sus criaturas que los reconocieran invocandosus nombres; pero sólo recibieron por respuesta graz-nidos y gorjeos. En castigo, los dioses enviaron a losanimales a las barrancas y a los bosques, convirtiendosus carnes en alimento. Tras su fracaso los dioses de-cidieron formar seres humanos. Después de varios in-tentos fallidos, hombres hechos de barro y después de

madera, no tuvieron éxito. Decidieron enviar al gatomontés, al coyote a la cotorra chocoyo y al cuervo atraer las mazorcas amarillas y blancas de Paxil y Ca-yalá. Molieron el maíz, hicieron con la masa nuevebebidas, y con ellas crearon la carne y la sangre delprimer varón y la primera mujer, su fuerza y su vigor.Las maravillosas criaturas fueron la primera madre yel primer padre, quienes pudieron reproducirse parallenar el mundo de seres que reconocen, alaban y ali-mentan con sus ofrendas a los dioses.

CódicesEn el México prehispánico la palabra oral adqui-

ría la trascendencia de lo perdurable al ser registradaen lo que llamamos códices. Estos manuscritos pic-tográficos representan una de las creaciones cultu-rales más desarrolladas de las civilizaciones mesoa-mericanas, al registrar acontecimientos religiosos,históricos, administrativos y cartográficos.

La existencia de un dios mesoamericano delmaíz es constante. Sus características se encuentranen la cabeza y consistían de elementos tales como re-presentaciones de mazorcas, granos u hojas de dichaplanta, ya sea mostrada en forma naturalista, esque-matizada o idealizada. Muchas veces, como es de es-perarse, ese ser se relaciona íntimamente con deida-des de la tierra o del agua.

En el Códice cartográfico de Cuauhtinchan(MC2) del sureste de Puebla, México; se han des-cifrado datos sobre plantas y animales, utilizados porlas culturas nómadas Chichimecas durante su mi-gración de la porción correspondiente a Aridoa-mérica hacia la porción central de México (Mesoa-mérica). Cuando estos recursos aparecen en el MC2en ambas porciones se habla de un plano de sime-tría; cuando por el contario la unidad taxonómicasólo está presente en una de las porciones se sugiereun plano de asimetría. En el caso particular delmaíz sólo se encuentra en la porción de Mesoamé-rica (asimetría), lo que corrobora la presencia de unaagricultura ya establecida para el cultivo de la plantay se han relacionado los colores de las mazorcas pin-tadas en cuevas (Figura 4), con las mazorcas actualescultivadas en la zona, cuyo significado ha sido como

Figura 4. Códice Cuautinchan. (Foto: Robert Bye)

Transformaciones culturales de la época colonial

reservorio de los bienes, a lo largo de una ruta detraslado entre las culturas del centro y del sur deMé-xico (de Cholula, Puebla a Oaxaca) (Yoneda, 1997;Bye y Linares, 2007).

Transformaciones culturalesde la época colonial

Durante la época colonial, los Tlacuilos, maes-tros en el arte de escribir, continuaron pintando losaspectos de la cultura y el desarrollo histórico de lospueblos mesoamericanos (Valle, 1997). Los códicespresentaban un lenguaje glífico-literario (iconos ytexto), además de algunas representaciones pictóri-cas todavía dentro de la tradición autóctona meso-americana. Los documentos se escribieron en carac-teres latinos que permiten, a través de las tradicionesregistradas en ellos, conocer la importancia que di-cha planta tuvo no sólo como alimento sino tam-bién en las cosmogonías y en otros aspectos de lasreligiones prehispánicas.

Las representaciones y descripciones que Saha-gún (1970) presenta en el Códice Florentino son losmás conocidos respecto a las tradiciones del modode vida de la población prehispánica de la cuenca deMéxico al inicio del siglo XVI. Las cocinas y uten-silios descritas por los informantes de Sahagún se pa-recen mucho a los espacios y objetos tradicional-mente empleados para estos menesteres en laactualidad en las zonas rurales del país: el tlecuil consu comal; el metate y metlapil y las actividades lle-vadas a cabo para la preparación del maíz para suconsumo en diversas formas.

Como se mencionó en la descripción de lasmodificaciones técnicas del cultivo de maíz, du-rante un periodo relativamente corto, de aproxima-damente tres siglos, los pueblos mesoamericanos setransformaron en núcleos con nuevas característicassocioculturales, económicas y políticas. Sin em-bargo, los cultivos principales, incluyendo maíz, fri-jol, chile y calabaza entre muchos otros, no dejaronde ser importantes para la población indígena. Elcultivo del maíz, poco a poco se fue concentrandoen las zonas de más densa población nativa, comolos valles de Atlixco, Puebla, Tlaxcala, México y

parte de Morelos. El maíz en particular nunca dejóde ser el producto básico en la alimentación indí-gena, y los españoles se vieron obligados a destinarparte de las tierras para la producción del maíz yparte para la del trigo. Incluso, en algunos casos deescasez grave se llegó a requerir el cultivo del maíz,exigiendo el tributo en maíz en lugar de dinero(Lira y Muro, 1976).

A partir de 1575, la hacienda comenzaba a ad-quirir fuerza como sistema productor y concentra-dor de bienes, tanto para el consumo regional comola exportación. A mediados del Siglo XVII, la pro-ducción agrícola ya no se concentraba en manos dela población indígena. La agricultura indígena seveía forzada a ceder ante la superioridad técnica, or-ganizativa y económica de la hacienda. Sin embargo,el maíz nunca dejó de ser el cultivo obligado para lapoblación indígena y mestiza, además de ser el in-grediente básico de diversas tradiciones culinarias re-gionales en desarrollo (McClung, 1997).

Ritos y simbolismos del maízentre grupos indígenas actuales

El cultivo del maíz proporciona el contexto cul-tural dentro del cual se transmiten los valores fami-liares, del grupo y del trabajo. El ritual es un acto depoder en lo simbólico, en donde el grupo socialparticipante reitera y afirma su identidad y su exis-tencia. Reitera la dependencia de los humanos hacialo sagrado, pero favorablemente bajo el principio de

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(Fotografía: Robert Bye)

Aspectos socioeconómicos y culturales

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dar para recibir entre iguales. En algunos rituales seconstruye una visión unitaria entre el hombre-tra-bajo-naturaleza y lo sagrado. Se percibe la naturalezade una visión social que integra al hombre dentro desu lógica. Con frecuencia los investigadores pregun-tan a sus informantes indígenas el ¿por qué? de susacciones en el contexto ritual; la respuesta tambiéncon frecuencia, es: porque es la costumbre (Galinier,1990) o somos gente de costumbre (Boege, 1987).

¿Por qué enfatizar las creencias y costumbresmilenarias de grupos étnicos en un México en víasde modernización como lo hace Galinier (1990)?:

1) Los grupos étnicos son los guardianes del ger-moplasma in situ de las razas de maíz el cual contieneel potencial para diversificar aún más la especie.

2) A pesar del impacto del cambio cultural losmexicanos mantienen las tradiciones, especialmentelas alimenticias, de la cual el maíz proporciona unabase fundamental para platillos regionales y estacio-nales, que se ven reflejadas en las fiestas patronalesen las épocas de cosecha del cereal.

En suma, el maíz y sus múltiples manifestacio-nes son símbolos de las sociedades que se han des-arrollado en el territorio americano desde hace másde 10,000 años.

Evidencias arqueológicas

Las investigaciones arqueológicas en Américahan centrado su atención en conocer cómo ha sidoel proceso de desarrollo o proceso evolutivo asociadocon la domesticación de plantas y en particular conla agricultura del maíz (Staller, 2006).

Los avances y resultados de estas investigacionesson sintetizadas por Staller (2006) ellos compilantrabajos de varios autores donde se menciona que:

1) la importancia demaíz en el periodo paleolíticoestaba más relacionado con el desarrollo del procesosociocultural que como fuente alimenticia. Registrosarqueo-botánicos sugieren que enMesoamérica el ce-real cultivadomás antiguo fue una especie de Setaria,un tipo demijo que fue una fuente de alimentomuyimportante. Se reporta por Callen (1965, 1967) quefue reemplazado por el maíz en 5000 AC., pero con-tinuó invadiendo los campos de cultivo y que fue uti-lizado como cereal en el noroeste de México, dondefue sembrado por los habitantes de la cueva deOcampo hace 6000 años. Los primeros cultivosque predominaron por mucho tiempo en la dietaprehispánica fueron calabaza, frijol y chile. El maízfue ganando terreno poco a poco. La calabaza fue

(Fotografía: Robert Bye)

Evidencias arqueológicas

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domesticada primero en Oaxaca por grupos recolec-tores y cazadores hace 10,000 años. Elmaíz se domes-ticó 3,000 años más tarde (Harlan, 1975; Smith,2001; Piperno y Flannery, 2001; Pickersgill, 2007).

2) Las evidencias botánicas han influenciadohistóricamente la interpretación arqueológica pre-sentada en diferentes teorías generadas sobre el ori-gen del maíz. Los restos más antiguos encontradosen las excavaciones han sido estudiados por diversasinvestigaciones que han hecho uso de nuevos méto-dos y técnicas; tales como el análisis de ADN, el iso-topo estable del Carbono 14 y el acelerador espec-tofotometral de masas, los cuales han permitidoavalar o rechazar estas teorías. De acuerdo a lo an-terior, actualmente prevalecen dos teorías alternati-vas: a) la que propone que el maíz tuvo un origenmulticéntrico, es decir, que existieron varios centrosde domesticación a partir de diferentes poblacionesde teocintle hace unos 8,000 años y; b) la teoría delevento único de domesticación (unicéntrica) quepropone que las poblaciones del teocintle de la razaBalsas o subespecie (ssp.) parviglumis localizadas enel centro de la cuenca del Balsas (oriente deMicho-acán, suroeste del estado deMéxico y norte de Gue-rrero) dieron origen al maíz. Esas dos teorías estánasociadas a cómo se originó y diversificó el maíz ensus diferentes formas para adaptarse a condicionesambientales y culturas específicas.

El Capítulo 4 presenta una síntesis de ¿cómofue? el desarrollo de las teorías que anteceden la con-cepción de estas teorías alternativas. Al mencionarlos elementos de cada una de ellas se hará referenciaa la información botánica y arqueológica que las sus-tentaron en su momento. Aquí sólo se nombraránlas excavaciones que han sido consideradas muy re-levantes, debido a sus valiosas aportaciones que son:la Cueva del Murciélago en Nuevo México (Man-gelsdorf y Smith, (1949); Mangelsdorf et al. 1967);la Cueva de la Perra al noreste deTamaulipas (Man-gelsdorf et al. 1956, 1964, 1967); la de Romero yValenzuela, cerca de Ocampo en Tamaulipas estu-diadas por Richard MacNeish en los años cincuen-tas y sesentas (Mangelsdorf et al, 1967 )

Dos excavaciones han sido consideradas muyrelevantes, éstas son las desarrolladas por: Richard

MacNeish (1967) enTehuacán, Puebla y por K. V.Flannery (1986) en Mitla, Oaxaca.

Los estudios de MacNeish (1967) proveen la se-cuencia arqueológica más antigua y completa demaíz, como de la prehistoria e historia humana enMesoamérica, debido al periodo de tiempo que re-portan (7,000 años) por su aparente integridad estra-tigráfica ya que nosmuestran una secuencia completade los registros más antiguos de maíz silvestre hastalas razas contemporáneas que actualmente se cultivanen la región (Benz, 2006; Beadle, 1980). Las cuevasdonde MacNeish y colaboradores realizaron sus ex-cavaciones se encuentran en Coxcatlán, en el valle se-miárido deTehuacán. Sus colaboradores localizaron,excavaron y analizaron restosmacro-arqueológicos dediferentes grupos biológicos estableciendo una crono-logía de 7,000 AP (antes del presente) a 1,500 AP aldatar los inicios de la agricultura y del origen delmaíz.En el caso particular del maíz los colaboradores fue-ron PaulMangelsdorf yWalton Galinat. Las aporta-ciones de sus estudios se resumen en la identificaciónde materiales ya domesticados de maíz correspon-dientes a aproximadamente 15 razas, las cuales sepiensa continuaron hasta el momento de la conquistaespañola. Una fuerte crítica a estos estudios, referentesal origen del maíz, fue la ausencia de teocintle con-siderado el pariente silvestre más cercano al maíz. Porlo que, la explicación es que el maíz encontrado enesta área es resultado de una domesticación tempranaa partir de teocintle pero que tuvo lugar fuera de lazona del propio Valle (Galinat, 1985b).

Los estudios de Flannery (1986) en los VallesCentrales de Oaxaca (Guila Naquitz), se llevaron acabo en una zona semiárida con abundantes registrosde plantas comestibles. Los periodos fechados en estazona son de 5,420 AP. En el caso del maíz Piperno yFlannery (2001) los fechan de 6,250 a 5400 AP. Lamorfología de los registros demaíz permiten sostenerque la domesticación inicial ocurrió alguna vez du-rante lamitad y término del periodo Arcaico, antes deque elmaíz apareciera enGuilaNaquitz (Benz, 2006).

Los resultados que se obtuvieron de estos traba-jos arqueológicos han sido considerados como refe-rencia para la primera descripción de razas de Mé-xico preparado por Wellhausen et al. (1951).

CénteotlCódice Rios o Vaticano - BMNAHFotografía: Carmen Loyola

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TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DEL MAÍZ4

l controvertido tema del origen del maízempezó a finales del siglo XIX cuando As-cherson en 1895 (Mangelsdorf y Reeves,

1939) propuso la hipótesis de que el teocintle erael ancestro del maíz (Figura 5). Posteriormente, va-rias teorías fueron propuestas sobre este tópico. Laidea de un ancestro común para el maíz, teocintley Tripsacum fue promovida al principio del sigloXX (Weatherwax, 1918). La hipótesis de que elmaíz fue domesticado de un maíz silvestre es partede la teoría tripartita (Mangelsdorf y Reeves,1939). La teoría del “anfidiploide” propuesta porAnderson (1945) postula que un maíz primitivo seoriginó en el sureste de Asia mediante la hibrida-ción y duplicación genómica de dos especies cadauna con cinco pares de cromosomas, tales comoCoix y Sorghum. Andres (1950), después de quedescubrió en Argentina una forma débil de unmaíz tunicado llamado “semivestidos”, sugirió queeste tipo de maíz fue el ancestro del maíz moderno.Finalmente Singleton (1951) sugirió que el mu-tante denominado “corn grass” puede mostrar al-gunos de los caracteres primitivos de tipo ancestral.

Goodman (1965), después de haber revisadoampliamente las teorías en curso sobre el origendel maíz, concluyó que “hasta que se conozca másacerca de las relaciones de la genética y morfologíaentre las Maydeae americanas y orientales, y las

Andropogoneae, escribir una historia de la evolu-ción del maíz y/o sus parientes continuará siendosemejante a un intento por completar un rompe-cabezas con las tres cuartas partes de sus piezas au-sentes”. Parece que desde cuando se escribió estaconclusión, muchas piezas del rompecabezas hansido encontradas, aunque no significa que el pano-rama final ha sido completado. Sin embargo, des-pués de dos décadas Goodman (1988) hace unanueva revisión de la literatura sobre la historia yevolución del maíz y aún encuentra que a pesar demuchos estudios hechos y propuestas de teoríashasta entonces, todavía no existe consenso acercade cómo y dónde ocurrió el origen y evolucióntemprana del maíz. El único avance real que haocurrido en ese lapso de tiempo ha sido el llegara un gran consenso de que el teocintle y, en espe-cial el teocintle anual mexicano, es el ancestro delmaíz cultivado.

Actualmente la mayoría del pensamiento con-cerniente al origen del maíz considera únicamentetres de las teorías antes mencionadas (Galinat,1971). La teoría más antigua del teocintle de As-cherson es apoyada por Beadle (1972), Galinat(1971, 1972, 1973, 1992, 1994, 1995), Good-man, (1988), Iltis (1972), de Wet y Harlan(1972), Kato (1976, 1984), McClintock (1978),Doebley et al. (1983, 1985, 1990), Matsuoka et al.

E

Teorías sobre el origen del maíz

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(2002); la teoría tripartita en su forma modificadaha sido mantenida por Mangelsdorf et al. (1981) yWilkes (1979); y la teoría del ancestro común hasido mantenida viva por Weatherwax (1918, 1955)y Randolph (1952, 1955, 1959, 1976).

Teoría tripartitaLa teoría tripartita postula: 1) que el maíz culti-

vado fue domesticado de un maíz silvestre palo-mero-tunicado sin nudos cromosómicos; 2) que elmaíz sin nudos cromosómicos se hibridó con elTripsacum que tiene muchos nudos cromosómicosterminales dando origen a un nuevo tipo de planta,el teocintle; 3) que la hibridación directa de maíz conTripsacum o la introgresión de germoplasma de Trip-sacum vía teocintle a maíz dio origen a la mayoría de

los tipos modernos de maíz que existen en América(Mangesdorf y Reeves, 1939, 1959 a,b,c; Mangels-dorf, 1947, 1958, 1961, 1974; Reeves y Mangels-dorf, 1959 a,b).

Que el maíz tunicado es monstruoso y estéril hansido dados por Weatherwax (1955b) y Randolph(1955, 1959) como evidencia de que no podríaexistir el maíz silvestre postulado por la teoría tripar-tita, porque un maíz con esas características no seríacapaz de sobrevivir en la naturaleza. Esta objecióncontra la postulación del maíz tunicado ha sido ex-plicada por el descubrimiento de que el locus Tu escomplejo y que hay varios alelos y genes modifica-dores que hacen al carácter tunicado menos mons-truoso y más fértil (Mangelsdorf, 1947, 1958, 1974;Mangelsdorf y Reeves, 1959 a; Mangelsdorf y Ga-linat, 1964). Estos descubrimientos demuestran el

Figura 5. La planta del teocintle. A. Vista general de la planta. B. Inflorescencia femenina “mazorca”inmadura descubierta. C. Inflorescencia femenina “mazorca madura. D. Cápsulas de fruto “granos” dispersos.

(Fotografías: Takeo Angel Kato Yamakake)

A B C

D

Teoría tripartita

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hecho de que la expresión fenotípica del locus de ungene puede ser modificado de una manera dada me-diante la estructuración de un fondo genético apro-piado. Brieger et al. (1958) también han objetadoque como no se ha encontrado el tunicado domi-nante en un tipo racial especial, sino que puedeocurrir en un campo de maíz ordinario, parece pro-bable que sea una mutación reciente.

La mayor dificultad de la teoría tripartita, sin em-bargo, parece residir en su segundo postulado, deque el teocintle fue originado de la hibridación entreun maíz silvestre, sin nudos cromosómicos, conTripsacum, con cromosomas con muchos nudos ter-minales, y que esta parte ahora ha sido rechazada poruno de sus autores (Mangelsdorf, 1974). A continua-ción se dan algunas de las objeciones históricas paraeste postulado moribundo. Los híbridos maíz-Trip-sacum conocidos han sido obtenidos artificialmentey sólo con la ayuda de técnicas especiales que hacenla ocurrencia natural de la hibridación improbable.Los híbridos obtenidos generalmente son muy esté-riles. De hecho, no se han encontrado híbridosmaíz-Tripsacum naturales que pudieran evidenciarque elTripsacum pudo haber participado en el origendel maíz; sin embargo, existe el caso de T. andersoniien que se ha encontrado que consta de 64 cromoso-mas de los cuales 54 forman bivalentes y 10 se pre-sentan en forma de univalentes (Levings, Timothy yHu, 1976; Dewald y Kindiger, 1998); además, losestudios morfológicos y taxonómicos de de Wet et al.(1976, 1983) y moleculares de Talbert et al. (1990)y Larson y Doebley (1994) han proporcionado evi-dencias que indujeron a la interpretación de que estaespecie es un híbrido intergenérico entre Tripsacumy maíz, aunque todavía no está claro qué especie delprimero y qué tipo del segundo fueron los progeni-tores. Entonces, T. andersonii no pudo haber estadoinvolucrado en el origen del maíz por dos razones:a) si el maíz fue uno de sus progenitores, el origen deesta especie debe haber ocurrido posterior a la do-mesticación del maíz cultivado; y b) T. andersonii espoliploide, macho estéril y se propaga vegetativa-mente. Por otro lado, los híbridos artificiales entremaíz y Tripsacum no han mostrado que producenuna progenie de tipos de plantas semejantes al teo-

cintle (Weatherwax, 1955; Randolph, 1952, 1955,1959; de Wet y Harlan, 1972). También la cápsulade los frutos de teocintle es mucho más especializaday difiere de la de Tripsacum respecto a su grado deendurecimiento, el desarrollo de los poros de la raízy la plúmula y en el método de la desarticulación delraquis, caracteres que han sido importantes en la su-pervivencia evolutiva del teocintle en la naturaleza.Por lo tanto, si el teocintle es producto híbrido delmaíz y el Tripsacum, como alguna vez lo postuló lateoría tripartita, es difícil explicar, satisfactoriamente,por qué las cápsulas de los frutos del teocintle y Trip-sacum no muestran similitud en su morfología (Ga-linat, 1970, 1971).

Ha sido establecido por de Wet et al. (1972) que“aun cuando la transferencia de genes de Tripsacuma maíz es posible, sería extremadamente difícil quese logre en la naturaleza. Las semillas híbridas tienenun endospermo poco desarrollado y la probabilidadde que produzcan descendencia viable en competen-cia natural es realmente pequeña. Además, tanto laselección gametofítica como la esporofítica contra laintrogresión operan siempre que quedan trazas decontaminación de Tripsacum”.

Otra evidencia que debilita el concepto de unorigen híbrido del teocintle está relacionada con loshallazgos controvertidos respecto de la asignación delgrano de polen fósil al maíz o al teocintle. Barghoornet al. (1954) e Irwin y Barghoorn (1965), exami-nando polen fósil del suelo en las barrenas de perfo-raciones profundas en el Palacio de Bellas Artes enla ciudad de México, han encontrado granos grandesde polen que ellos interpretaron como granos de po-len de un maíz antiguo que estuvo creciendo ahí mu-cho antes de la domesticación de esta planta. Sin em-bargo, hay algunos estudios que contradicen estaconclusión. Kurtz et al. (1960) encontraron que losfactores ambientales influyen tanto en la longitud deleje como en el diámetro del poro de los granos depolen, concluyendo que la diferenciación entre polende maíz, teocintle y Tripsacum con base en estas ca-racterísticas no siempre es confiable. También Gali-nat (1973) ha ofrecido datos sobre tamaño de granosde polen mostrando que el polen de teocintle tieneuna gran amplitud en variación y que tres muestras

Teorías sobre el origen del maíz

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de polen (un teocintle mexicano y dos guatemalte-cos) tuvieron un diámetro promedio más grande queel polen del nivel más bajo de la Cueva del Murcié-lago (Bat Cave, Nuevo México). Estos descubri-mientos claramente muestran que el polen fósil dela ciudad de México no pertenece necesariamente aplantas de maíz, pero que igualmente pudo ser asig-nado al teocintle.

Muchos restos arqueológicos de maíz han sidoencontrados en diferentes lugares en América, y en-tre los más numerosos y completamente estudiadosprobablemente son aquellos de Mangelsdorf ySmith (1949) y Mangelsdorf et al. (1967) en laCueva del Murciélago (Bat Cave) en Nuevo Mé-xico; aquellos de Mangelsdorf y Lister (1956) enSwallow y otras cuevas en el noroeste de México; yaquéllos de Mangelsdorf et al. (1956, 1964, 1967)en la Cueva de la Perra en el oriente de Tamaulipas,y varias cuevas en el Valle de Tehuacán en México.En todos estos casos, se ha observado que los restosmás antiguos en cada localidad invariablemente nomuestran señales de características morfológicasllamadas “tripsacoides” en forma de raquis y glumasendurecidos de los olotes. Este hecho ha sido inter-pretado en el sentido de que el maíz domesticadotemprano no estaba contaminado con germoplasmade Tripsacum, y que posteriormente esta introgre-sión ocurrió directamente de Tripsacum o indirec-tamente mediante el teocintle. La naturaleza de lasespecies de Tripsacum actuales se ha interpretado dedos maneras. Weatherwax (1917, 1918, 1935,1955), con base en aspectos morfológicos, ha pro-puesto que el maíz, teocintle y Tripsacum fueronoriginados por algún ancestro común medianteuna “evolución divergente ordinaria” que produjolas diferencias entre ellos por “aborción diferencialde órganos durante el desarrollo”.

Esta hipótesis de Weatherwax (1917, 1918,1935, 1955) también sugiere que las especies deTripsacum actuales forman series poliploides con unnúmero cromosómico ancestral de x= 9 el que, a suvez, se originó de alguna manera de una fuente an-cestral de las Maydeae americanas con x= 10. La se-gunda interpretación, más ampliamente aceptada ymejor apoyada mediante evidencia experimental,

considera que el n= 18 de las especies de Tripsacumson de origen alopoliploide antiguo. La primera ver-sión de esta hipótesis considera que los progenitoresde Tripsacum son dos especies de una planta andro-pogonácea, que incluye al géneroManisuris (Ander-son, 1944; Stebbins, 1950). Después de las compa-raciones citogenéticas de los genomas de maíz yTripsacum, Galinat et al. (1964), y de nuevo modi-ficado por Galinat (1974), sugieren que Tripsacumse originó como un anfidiploide de una cruza ampliaentre una especie parecida aManisuris y una especieparecida a Zea. Esta hipótesis es apoyada por estudiosde mapeo intergenómico como sigue: 1) hay varioscromosomas de Tripsacum que parecen ser comple-tamente ajenos a maíz (o teocintle) en un cruza-miento de mapeo comparativo, y 2) aunque hay unareorganización entre los genomas de maíz y Tripsa-cum comparten grupos de ligamiento cortos en co-mún (Galinat, 1974). Si alguna especie del géneroZea es un progenitor del género Tripsacum, entoncesobviamente Zea es más viejo que Tripsacum.

Está claro, sin embargo, que Tripsacum es tam-bién un género muy antiguo, como se evidenciaadicionalmente por su muy desarrollada serie poli-ploide con una amplia distribución geográfica desdeNorteamérica, Centroamérica y luego Brasil, Boliviay Paraguay en Sudamérica (Cutler y Anderson,1941;Tantravahi, 1968; Randolph, 1970; de Wet etal. 1976, 1981; Dewald y Kindiger, 1998). Conse-cuentemente, las posibilidades de introgresión degermoplasma de Tripsacum a maíz pudieron haberexistido por largos periodos en el pasado. Sin em-bargo, los restos arqueológicos de maíz muestran quelos denominados caracteres “tripsacoides” aparecenmás tarde, después de que ocurrió la domesticacióndel maíz de un ancestro silvestre. Por lo tanto, pareceimprobable que esas características de las plantas demaíz vengan del Tripsacummediante la hibridaciónintrogresiva y, por ende, se debería encontrar algunaotra explicación.

Se ha contendido por Mangelsdorf y Cameron(1942), Reeves y Mangelsdorf (1959a), y Mangels-dorf (1961, 1974), que la introgresión de Tripsacuma maíz ha implicado no un simple gene indepen-diente, sino segmentos cromosómicos llevando

Teoría tripartita

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nudos y complejos de genes ligados. Uno de los seg-mentos cromosómicos de importancia conteniendoun complejo génico esencial para el desarrollo de lacápsula del fruto del teocintle, un carácter morfoló-gico que no solamente distingue al teocintle delmaíz, sino que también ha tenido un papel evolutivoimportante relacionado con la supervivencia del te-ocintle en el campo, está localizado en el cromosoma4 (Reeves y Mangelsdorf, 1959b)

Galinat (1971, 1973) ha encontrado que “com-paraciones citogenéticas entre cromosomas de maízy de Tripsacum no pudieron revelar un solo ensam-blaje de loci en Tripsacum que correspondiera al cro-mosoma 4 del maíz que pudo contribuir a esta in-trogresión vital. Los varios loci del cromosoma 4 delmaíz están presentes en Tripsacum pero dispersos endiferentes cromosomas”. Este descubrimiento locondujo a concluir que “el complejo del cromosoma4 hace que la hipótesis de que elTripsacum es un pro-genitor del teocintle no solamente sea improbable,sino insostenible”.

Otra de las dificultades que limitan la aceptacióndel origen de los nudos cromosómicos a partir delTripsacum es que, de acuerdo a Cooper y Brink(1937) y Rhoades y Dempsey (1953), no hay evi-dencia de que una cantidad significativa de cambiosestructurales exista en los cromosomas del maíz quepudiera explicar el desplazamiento de los nudos ter-minales de Tripsacum a posiciones intercalares.

Mangelsdorf (1974) ha manifestado que “debidoa que la hibridación entre los dos géneros es rara enel mejor de los casos, puede pasar mucho tiempo an-tes de que un híbrido natural sea encontrado. Entretanto, la evidencia para tal hibridación debe conti-nuar como circunstancial”. Además, Mangelsdorf(1974) ha abandonado la parte de la teoría tripartitaque propone un origen híbrido del teocintle. En esteaspecto dice que la principal causa de este cambio,en su opinión, viene de los resultados de estudioscon el microscopio electrónico de los granos de po-len de Barghoorn et al. (1954) e Irwin y Barghoorn(1965). Estos estudios revelaron que las “espínulas”están uniformemente distribuidas sobre la superficiede la exina del polen en las razas de maíz y teocintlesestudiados, mientras que en el polen de Tripsacum

y derivados experimentales de híbridos maíz Tripsa-cum, estas “espínulas” tienden a aparecer en grupos,mostrando que ni teocintle ni derivados de Tripsa-cum en maíz tienen una condición intermedia comose esperaría si el teocintle es un derivado híbrido demaíz y Tripsacum. Mangelsdorf (1974, p. 49) con-cluyó que “los estudios de Barghoorn y Banerjee,trabajando con Galinat, han demostrado más allá deuna duda razonable que el teocintle no es híbrido demaíz y Tripsacum”. Como un substituto, Mangels-dorf (1974, p. 52) ahora sugiere que “el teocintle esesencialmente un mutante del maíz”. Como eviden-cia de apoyo para esta hipótesis, Mangelsdorf (1974)dice que “en varias características morfológicas elmaíz es más primitivo y el teocintle el más evolucio-nado de los dos”. Esta hipótesis implica que hasta elmomento de la domesticación del maíz tanto elmaíz silvestre como su presunta especie derivada, elteocintle, estuvieron existiendo pero después el maízsilvestre, que supuestamente estuvo ampliamentedistribuido, se extinguió porque fue empantanadopor el maíz cultivado. Pareciera que esta extincióndel maíz silvestre es contradictoria con la menciónanterior de Reeves y Mangelsdorf (1959) de que “lateoría tripartita… no requiere de tipos ancestralesademás de formas aún en existencia”. Esto es, nopuede estar extinta, pero aún en existencia.

Después del descubrimiento por Guzmán(1978) e Iltis et al. (1979) de Z. diploperennis en laSierra de Manantlán, Jalisco y, con base en la pro-puesta de Wilkes (1979), Mangelsdorf et al. (1981)hacen cruzamientos de este teocintle diploide pe-renne con una población de la raza Palomero Tolu-queño (según ellos una de las razas representantes delmaíz silvestre hipotético) y, con los resultados de lageneración F2, ahora concluyen que el teocintleanual mexicano fue originado por cruzamiento delmaíz silvestre, que Mangelsdorf siempre ha sostenidoque existió, con el Z. diploperennis.

Este fue el último cambio que Mangesdorf hizoa la Teoría Tripartita sobre el origen del maíz y delteocintle anual.

El hecho de que desde que Mangelsdorf y Reeves(1939) propusieron que existió en el pasado un maízsilvestre distinto al teocintle y hayan mantenido esa

Teorías sobre el origen del maíz

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idea hasta en épocas muy recientes (Mangelsdorf,1981), sin haber logrado ni una evidencia acerca delorigen de este maíz silvestre hipotético, parece indicarclaramente que la Hipótesis Tripartita nunca ha sidouna teoría sobre el origen del maíz. Más bien ha sidouna teoría sobre el origen del teocintle, aceptandosiempre como un hecho la existencia de ese maíz sil-vestre hipotético, y el Tripsacum.

Como Galinat (1971, 1972, 1974) ha apuntadoclaramente, el teocintle y el maíz tienen especializa-ciones propias que son muy adecuadas para su adap-tación y supervivencia a diferentes clases de presionesde selección, una impuesta por la selección naturalen estado salvaje, y la otra efectuada por la selecciónartificial. Sobre esta base, pareciera que las compa-raciones entre las especializaciones de estas dos plan-tas no siempre son válidas. Galinat (1971) tambiénha mostrado que “con niveles superiores de hetero-cigosidad, no hay necesidad para suponer que la in-trogresión de los parientes silvestres pudo ser laúnica fuente adecuada de variación para explicar lasrespuestas adaptativas de la población original de

Zea, tanto para la domesticación como para la super-vivencia continuada en la naturaleza. Así, no hay ne-cesidad, desde el punto de vista genético, suponeruna extinción del progenitor silvestre del maíz cul-tivado”. Esta conclusión es apoyada y reforzada porel hecho de que el teocintle muestra un rango de va-riación más amplio de nudos cromosómicos que elmaíz (Longley, 1937, 1938, 1939, 1941; Rhoades,1955; Ting, 1958, 1964, 1965; McClintock, 1959,1960, 1978; Ramírez et al. 1960; Timothy et al.1961, 1963; Kato, 1961, 1964, 1965, 1976; Bianchiet al. 1963; Ghatnekar, 1965; Longley y Kato, 1965;Kato y Blumenschein, 1967; McClintock et al.1981) (Figura 6).

Todas las autoridades ahora están de acuerdo enque las evidencias que se acumulan hacen el origenhíbrido del teocintle no solamente improbable, sinocasi imposible. Por lo tanto, considerar al teocintle ouna planta parecida al teocintle como el ancestro delmaíz es un área activa de investigación. Este puntode vista es lógico porque el teocintle es una plantasilvestre exitosa que existe especialmente debido al

Figura 6. Los diez cromosomas paquiténicos del maíz más los cromosomas especiales 10 anormal y B(supernumerario). Las flechas señalan las posiciones de algunos nudos cromosómicos y la variación en tamaño.

La esfera obscura es el organizador nucleolar.

Cromosoma 1 Cromosoma 2 Cromosoma 3 Cromosoma 4 Cromosoma 5 Cromosoma 6

Cromosoma 7 Cromosoma 8 Cromosoma 9 Cromosoma 10 Cromosoma 10a I Cromosoma B

Teoría tripartita

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innegable y ampliamente aceptado hecho de que esel pariente más cercano del maíz desde el punto devista taxonómico, morfológico, citológico, y genético(Beadle, 1932a, b, 1939, 1972; Emerson y Beadle,1932; Reeves y Mangelsdorf, 1942, 1959a; Mangel-dorf, 1961, 1974; Galinat, 1956, 1970, 1971, 1972,1974; Darlington, 1963; Wilkes, 1967, 1972; Iltis,1969, 1972; deWet et al. 1971, 1972; deWet y Har-lan, 1972; Kato, 1976, 1984; McClintock et al.1981). Una de las evidencias más claras que apoya ala teoría del teocintle como ancestro del maíz es quelos cromosomas paquiténicos de maíz y teocintlemuestran una similitud muy estrecha debido a quetienen la misma longitud, la misma relación de bra-zos, y segmentos con patrones cromoméricos seme-jantes, las mismas posiciones de nudos cromosómi-cos y variación en tamaño de estas estructurasheterocromáticas, etc. hechos que hacen improbableque estos genomas tan similares hayan sido el pro-ducto de origen y evolución diferentes. Además, lasposiciones de nudos encontrados en los cromosomasde maíz también tienen sus contrapartes en los cro-mosomas del teocintle, aunque este último muestrauna mayor variación en cuanto a presencia de ellosen posiciones no presentes en el maíz (Kato, 1976).

Ha sido mostrado por Bonnet (1948, 1953,1954) y Galinat (1956, 1959, 1970) que los órga-nos morfológicos distintos y partes de ellos puedendiferenciarse de primordios similares dependiendode la clase del complejo genético de control que seactiva durante las diferentes partes del fitómero yestados de desarrollo del individuo. Obviamente,estos sistemas de control son el resultado de las se-lecciones natural y artificial que han operado sobrelas poblaciones de maíz y teocintle por largos pe-riodos de tiempo. La variación necesaria para quela selección sea efectiva básicamente debería resul-tar mediante la mutación y la recombinación. Porlo tanto, clases similares de complejos genéticos decontrol deberían ser estructurados por la selecciónapropiada actuando al nivel de población entiempo y espacio para diferenciar dos especies dis-tintas de un solo ancestro.

Los mecanismos generales para estructurar estossistemas de control son conocidos (Dobzhansky,

1970; Ford, 1971; Grant, 1971). Para el caso espe-cífico del teocintle y el maíz, Galinat (1972, 1974)ha propuesto un mecanismo plausible mediante unaselección inconsciente durante la práctica de la reco-lección por el hombre primitivo. El proceso de la re-colección automáticamente favorecería a las plantasde teocintle que tienen caracteres que involucran co-secha más fácil derivada de espigas más condensadascon segmentos de raquis menos desarticulables. Estetipo de selección disruptiva entre el hombre y la na-turaleza canalizarían el potencial de variación gené-tica previamente presente en las poblaciones silves-tres ancestrales hacia su separación en dos tipos deplantas diferentes, una más útil para las necesidadesdel hombre y otra que permanece más adaptadapara sobrevivir en la naturaleza.

Este mecanismo de especiación artificial (do-mesticación) también hace más entendible cómodiferentes gentes pudieron desarrollar tipos de plan-tas similares en diferentes regiones y tiempos distin-tos de una especie vegetal silvestre ancestral proba-blemente ya bien diferenciada en varios tiposraciales, y con una distribución geográfica amplia.De hecho, la idea de una domesticación multicén-trica del maíz se está haciendo más prevalente en laactualidad (Mangelsdorf y Reeves, 1959c; McClin-tock, 1959, 1960; Randolph, 1959; Grobman et al.1961; Mangelsdorf y Galinat, 1964; McClintock,1978; Kato, 1984; Kato y Blumenschein, 1967;Brandolini, 1970; Mangelsdorf, 1974).

La teoría tripartita considera: a) que existió unmaíz silvestre tunicado y reventador; b) que el teo-cintle se originó del híbrido entre ese maíz silvestrey el Tripsacum; y c) que el maíz cultivado actual-mente es el producto de la introgresión de genes deTripsacum al maíz silvestre mediante cruzamientosfrecuentes con el teocintle (Mangelsdorf y Reeves,1939; Mangelsdorf, 1974); después de sufrir varioscambios y a partir de que se descubrió el teocintle pe-renne diploide (Z. diploperennis) en Jalisco (Guzmán,1978; Iltis et al. 1979) ahora se postula que los teo-cintles anuales se originaron de cruzamientos entreel maíz silvestre y Z. diploperennis y de estos híbridostambién se originaron los maíces cultivados actuales(Wilkes, 1979; Mangelsdorf et al. 1981).

Teorías sobre el origen del maíz

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El teocintle: ancestro del maíz

La teoría que postula que el teocintle anual me-xicano, y solamente esta planta, fue el ancestro delmaíz cultivado, el cual fue originado mediante elproceso de domesticación llevada a cabo por la in-tervención humana, actualmente es la teoría generalmás aceptada (Beadle, 1939, 1972, 1977, 1978,1980; Galinat 1971, 1977, 1978, 1992, 1995; deWet y Harlan, 1972, 1976; Iltis 1972, 1983, 1988;Kato 1976, 1984; Doebley 1983a , 2004; Doebleyet al. 1984, 1987; Dorweiller y Doebley. 1997;Sundberg y Orr, 1986, 1990; Matsuoka et al. 2002).

Sin embargo, aun cuando todos aceptan que el maízfue originado a partir del teocintle, ha habido diver-sas maneras de visualizar el cómo una planta con in-florescencias femeninas pequeñas, con pocos “gra-nos” dispuestos de forma dística que se desarticulana su madurez, pudo haber dado origen a otra plantacuyas inflorescencias femeninas son mucho mayores,polísticas, es decir con numerosas hileras de muchosgranos en cada una, sobre un raquis masivo (olote)que no se desarticula a su madurez. Este problemaha quedado resuelto, parcialmente, por los estudiosde Beadle (1972, 1980), Doebley et al. (1990), Do-ebley y Stec (1991), y Dorweiller y Doebley (1997)

Takeo Ángel Kato muestra la planta de teocintle. (Fotos: Carmen Loyola)

El teocintle: ancestro del maíz

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que mostraron que las diferencias morfológicas entrelas inflorescencias femeninas del maíz y teocintle sondebidas a unos cinco genes. Sin embargo, Randolph(1976), en un trabajo inconcluso (solamente logrópublicar la primera sección de una serie tripartita),considerando las revisiones previas de Mangelsdorf(1947), Mangelsdorf y Reeves (1939) y Galinat(1970, 1971), indican que la genética de las diferen-cias entre maíz y teocintle es mucho más complejaque la conclusión a la que llegó Beadle (1972): deforma tabular presenta 32 diferencias heredablesentre maíz y teocintle de caracteres, modernos y ar-queológicos, de planta y de estructuras reproducti-vas. Además, considera que muchas de esas diferen-cias son de índole poligénica. En esta situacióntambién deberían ser considerados muchos genesmodificadores diversos como el gene tga1 estudiadopor Dorweiller y Doebley (1997).

El estudio de desarrollo ontogenético de las inflo-rescencias de Zea diploperennis hecho por Sundberg

y Orr (1986) encuentra que el desarrollo tempranode ellas es muy similar al del maíz tanto en el de lasespiguillas como de las florecillas. Sin embargo, hayalgunas diferencias en cuanto a la secuencia de inicia-ción de las partes, lo que hace que no quede definidosiZ. diploperennis ha tenido participación en el origendel maíz, como proponen Wilkes (1979) y Mangels-dorf et al. (1981), de que el cultivo fue iniciado porel cruzamiento entre el maíz silvestre hipotético y laespecie perenne diploide del teocintle o como Eu-banks (1995, 2001) pretende que el maíz cultivadose desarrolló por el cruzamiento entre Tripsacumdactyloides y Z. diploperennis. Esta situación aparen-temente problemática, queda claramente resuelta sise toma en consideración el hecho documentadopor Kato (1976) y Kato y López (1990): citológica-mente Z. diploperennis posee solamente nudos termi-nales en los cromosomas paquiténicos al igual que losteocintles guatemaltecos y Z. perennis, el único te-ocintle perenne tetraploide. Iltis y Doebley (1980)

Figura 7. Idiograma paquiténico compuesto entre los de maíz y Z. diploperennis mostrando la gran diferenciaentre ellos lo que indica que este teocintle no pudo ser el ancestro del maíz.

Teorías sobre el origen del maíz

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y Doebley e Iltis (1980) separan morfológicamentea los teocintles en dos secciones, Luxuriantes y Zea;citológicamente la diferencia entre las dos seccioneses precisamente la de que la primera, conformada porlas especies Z. luxurians (del sur de Guatemala), losteocintles anuales del noroeste de Guatemala (la ssp.huehuetenanguensis de Doebley, 1983a) y los perennesde Jalisco, México, poseen solamente nudos termina-les en sus cromosomas paquiténicos, y la segunda sec-ción, formada por los teocintles anuales mexicanos yel maíz, preponderantemente poseen nudos interca-lares en los mismos tipos de cromosomas, con algu-nos terminales. Por ende, ninguna de las dos propues-tas mencionadas está en lo cierto: Z. diploperennis nies ancestro del maíz ni tampoco forma parte de la lí-nea evolutiva que dio origen a esta planta cultivada.Esta conclusión está ampliamente sustentada por lasevidencias citológicas (Kato, 1976) (Figuras 7 y 8),morfológicas (Doebley, 1983a), moleculares (Doe-bley et al. 1984, 1987), y los de ontogenia de las in-florescencias (Sundberg y Orr, 1990).

Teoría Tripsacum-diploperennis

A pesar de lo anterior, aún hay quienes sostienenque el maíz ha sido el resultado de la hibridación delTripsacum con el Zea diploperennis (Eubanks, 1995,2001). Ambos taxones son perennes y no existe nin-gún maíz con esta característica, con la sola excep-ción del obtenido artificialmente mediante el cruza-miento y selección entre el maíz y Zea perennis(Rhoades y Dempsey, 1966). Por otro lado, el nú-mero y morfología cromosómicas son completa-mente diferentes lo que hace improbable que de esamanera se pueda formar el maíz: en todo caso resul-taría en la introgresión de genes deTripsacum a Z. di-ploperennis después de varios ciclos de retrocruza-miento del híbrido a este teocintle, pero difícilmentese obtendría maíz tal como lo conocemos. No sola-mente el número de cromosomas que forman el ge-noma tanto de maíz como de los Tripsacum spp.,sino que también el hecho de que en el maíz predo-minan los nudos intercalares y tanto en Tripsacum

Figura 8. Idiograma paquiténico compuesto de los teocintles anuales mexicanos y maíz mostrando las posicionesde nudos encontrados en ambas especies indicando que todas las posiciones de nudo del maíz se encuentran

en el teocintle y éste posee trece posiciones adicionales.

Teoría de la transmutación sexual catastrófica

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spp. como en Z. diploperennis solamente se encuen-tran nudos terminales en todos sus cromosomas. Enestas circunstancias ¿cómo es posible que la cruza den=10 x n=18 puedan convertirse en n=10 en unaspocas generaciones con el contenido de genes delmaíz en lugar de las de Zea diploperennis? y ¿cómo esposible que los nudos terminales de Tripsacum spp.y Z. diploperennis se transfieran a posiciones interca-lares del maíz? Las dudas empiezan a fluir desde elprincipio cuando Eubanks (2001, página 497) dice“Aunque el número cromosómico de este nuevo te-ocintle perenne (Zea diploperennis Iltis, Doebley yGuzmán) es el mismo del maíz y los teocintles anua-les (2n=20), sus cromosomas son similares a los deTripsacum en tamaño y estructura más estrecha-mente que los de los Zeas” sin mostrar ninguna evi-dencia citológica (por ejemplo, fotos de cromosomaspaquiténicos mostrando las similitudes menciona-das). Existe una amplia información que contradicelas aseveraciones anteriores de Eubanks (Rhoades yDempsey, 1953; Tantravahi, 1968; Galinat, 1970,1971, 1973; de Wet et al. 1972; Kato, 1976; Katoy López, 1990; Bennetzen et al. 2001).

Teoría de la transmutaciónsexual catastrófica

Tomando como base que el teocintle es el ances-tro del maíz, Iltis (1983) desarrolló la teoría que de-nominó “Transmutación Sexual Catastrófica” quepropone que el maíz evolucionó mediante una trans-mutación sexual epigenética que consistió en la con-densación de las ramas laterales de las plantas de te-ocintle de manera que las inflorescencias masculinas(espigas) entran en la zona hormonal de expresión fe-menina que indujo la feminización de sus espiguillas;conforme la condensación continúa la feminizaciónde las flores masculinas y por la dominancia apicalde la espiga feminizada las inflorescencias femeninaslaterales desaparecen; a la vez que ocurre lo anterior,la rama terminal (apical) de la espiga es la que se fe-miniza y las ramas primarias y secundarias tiendena desaparecer; todas estas modificaciones, iniciadaspor factores ambientales (en este caso se supone lapresencia de hormonas balanceadas entre citocininas

y giberelinas), posteriormente son “asimiladas gené-ticamente” de acuerdo a Waddington (1953). Elprincipio fundamental en que Iltis (1983) basa todasestas modificaciones estructurales de la espiguillas eslo que se conoce como “Efecto Baldwin” que inicial-mente fue propuesto y llamado “selección orgánica”por Baldwin en 1896 (Simpson, 1953). También sesabe que Baldwin desarrolló este principio con el finde reconciliar el neo-darwinismo con el neo-lamarc-kismo, en boga en esa época. En años más recientes,Mayr (1963, p. 610) argumenta que “Si el efectoBaldwin ocurre y si hay un efecto directo de la mo-dificación fenotípica sobre la inducción de los facto-res genéticos reforzando el fenotipo favorecido, en-tonces tendríamos un lamarckismo puro y simple”.Además, existe un problema desde un principiopara que estas series de eventos propuestas por Iltis(1983) puedan ocurrir. El hecho de que las ramas la-terales terminadas en una inflorescencia masculina,la espiga, reduzca su longitud no indica que dicha in-florescencia masculina pueda invadir la zona hormo-nal, esto es así porque en cada rama esta zona siem-pre estaría debajo de la espiga, no importa cuánto sereduzca la rama. En otras palabras, lo que se reducees el tamaño de la zona hormonal en cada rama la-teral pero la relación de la inflorescencia masculinacon esta zona se mantiene intacta. Entonces, ¿cómopuede influir la zona hormonal sobre la espiga y fe-minizar sus espiguillas? Por otro lado, se ha encon-trado el gene tga1 que afecta varias características dela cápsula de grano del teocintle (longitud del seg-mento de raquis que forma la cúpula y sus alas late-rales, la longitud y endurecimiento de la gluma quecierra la cúpula, longitud del pedicelo de la espigui-lla); este gene en el maíz (Tga1) se ha modificado for-mando cúpulas más cortas y menos invaginadas, detal manera que el grano no cabe en la cúpula yqueda expuesto a la madurez. La textura de la glumaahora es coriácea y flexible en lugar de estar endu-recida y lignificada como en el teocintle. Este des-cubrimiento proporciona evidencia de que la ma-zorca del maíz fue derivada de la mazorca delteocintle por una serie de modificaciones, y no dela inflorescencia terminal de las ramas del teocintle(Dorweiller et al. 1993, 1997).

Teorías sobre el origen del maíz

Teoría multicéntricadel origen del maíz

Con base en los resultados de un amplio estudiode la morfología de los cromosomas paquiténicos(especialmente la constitución de nudos cromosómi-cos) de los maíces y teocintles de América se desarro-lló una teoría que propone que el maíz fue originadoy domesticado en varias regiones entre México yGuatemala (Mesoamérica) es decir, que este cultivotuvo un inicio multicéntrico habiéndose determi-nado cinco centros de domesticación, con base enpatrones de distribución muy particulares de algunosnudos específicos localizados en varios cromosomas:1) Mesa Central de México (Figura 9-1), que dio ori-gen al maíz primigenio que se le ha dado el nombrede Complejo Mesa Central; 2) región de altura me-dia en los estados de Morelos, México, Guerrero y

sus alrededores, que desarrolló el Complejo Pepitilla(Figura 9-2); 3) la región centro-norte de Oaxacaque originó el Complejo Tuxpeño (Figura 9-3); 4)el territorio comprendido entre los estados de Oa-xaca y Chiapas, del cual resultó el germoplasma de-nominado Complejo Zapalote (Figura 9-4) y 5) laregión alta de Guatemala, del cual surgió el germo-plasma que se denominó Complejo Altos de Guate-mala (Figura 9-5) (McClintock, 1978; McClintocket al. 1981; Kato, 1984, 2005). Se propone que estoscomplejos de nudos cromosómicos migraron a lolargo de rutas diferentes y definidas conforme se in-crementó su cultivo en su lugar de origen y domes-ticación. De esta forma hubo regiones en que con-vergieron las rutas de migración de dos o máscomplejos de nudos cromosómicos de cuya hibrida-ción y selección posterior surgieron nuevas razas demaíz. Se supone que entre mayor fue el número de

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Figura 9. Mapa de México con las localizaciones de los centros de origen-domesticacióny los centros de diversificación primaria del maíz.

Teoría multicéntrica del origen del maíz

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complejos que originalmente se juntaron en una re-gión dada, mayor fue el número de razas que emer-gieron (Figura 9). Aquí es conveniente dejar clarolos conceptos de origen y domesticación según seconcibe en este capítulo: a) se entiende como sitiode origen al lugar geográfico en que se desarrollaronplantas incipientes de maíz, mediante selección na-tural, en las poblaciones de teocintle durante el pe-riodo de predomesticación. Cuando el hombre en-cuentra estas plantas de maíz y las empieza a cultivaren aislamiento, entonces se considera que se iniciael proceso de domesticación. En otras palabras, elfinal del proceso de predomesticación es el inicio delde domesticación; en este momento coinciden ori-gen y domesticación.

Con esta interpretación de la distribución geo-gráfica de los nudos específicos de cada complejo,Kato (1984) encuentra que el territorio costero delGolfo de México fue una de las rutas que siguióprácticamente sólo el complejo Tuxpeño y actual-mente la raza de maíz que predomina en esos lugareses el Tuxpeño. Por el contrario en el occidente deMéxico convergieron cuatro de los complejos y tam-bién se encuentra que es una de las regiones de ma-yor variación racial, de acuerdo con la clasificacióndel maíz en razas iniciado por Wellhausen et al.(1951) y continuado por Hernández y Alanís(1970), Ortega-Paczka et al. (1991), Benz (1986) ySánchez et al. (2000). De esta forma en este territoriooccidental mexicano se debería encontrar la mayorvariación genética del maíz en la actualidad asociadoa los nudos cromosómicos. Si se considera que la razaBalsas (ssp. parviglumis) es también la de mayor va-riación genética (Smith et al. 1981, 1982; Doebley,1990; Doebley et al. 1987), entonces la mayor varia-ción racial del maíz encontrada en el territorio de dis-tribución de este teocintle sería la causa de la gran si-militud entre las poblaciones de maíz en general y laraza Balsas (Matsuoka et al. 2002) con base en unanálisis de microsatélites. Si esto es aceptable, enton-ces, el hecho de que entre el maíz y las poblacionesde la raza Balsas de teocintle de determinada regiónmuestren el mayor grado de similitud no necesaria-mente indicaría que el maíz tuvo su origen en esa re-gión; puede haber una interpretación alternativa.

Existe evidencia de que los nudos cromosómicos,aun cuando son estructuras heterocromáticas y quepor este hecho generalmente se les considera comoelementos genéticamente neutros o inactivos, noson tales y muestran que indirectamente tienen la ca-pacidad de controlar la actividad o expresión de losgenes. Desde hace muchos años se sabe que los nu-dos participan en múltiples funciones: tienen efectosen la frecuencia de la recombinación genética (Rho-ades, 1968), controla el comportamiento cromosó-mico en la división de las microsporas (Rhoades yDempsey, 1973), son reactivos a la presencia del cro-mosoma 10 anormal induciendo la segregación pre-ferente de los cromosomas con nudos mediante laformación de neocentrómeros (Rhoades, 1942,1952; Rhoades y Vilkomerson, 1942; Longley,1945; Emmerling, 1958, 1959; Rhoades y Demp-sey, 1966, 1973; Arroyo y Kato, 1989). Peacock etal. (1981) encuentran que el ADN de los nudos estácompuesto fundamentalmente por secuencias cortasde 180 pb (pares de bases) repetidas cientos o milesde veces o más, número que depende del tamaño delnudo. La secuencia repetida de 180 pb ha sido laúnica conocida y asociada con la heterocromatina delos nudos. Posteriormente, Ananiev et al. (1998a)encuentran otra secuencia repetitiva de alrededor de350 pb en el cromosoma 9 que la denominó ele-mento Tr-1. Series de esta secuencia se encuentranentremezcladas con las series de la secuencia 180 pben diferentes proporciones en distintos nudos. Porejemplo, el nudo del cromosoma 4 está compuestopredominantemente deTr-1 mientras que otros nu-dos están estructurados principalmente con la se-cuencia 180 pb, y en otros casos ambas secuencias re-petitivas están mezcladas en proporciones variables.Aún más, Ananiev et al. (1998b) descubren que losnudos poseen otros elementos en su estructura, losretrotransposones de la familia de los elementos mó-viles (transposones) descubiertos por McClintock(1951). Actualmente se les considera como reposito-rios de retrotransposones que de diversa maneracontrolan la expresión génica mediante la transposi-ción de ellos a los loci de diferentes genes, inhibiendosu transcripción o modificando su tiempo de accióno el modo o grado de expresión por la mutación del

Teorías sobre el origen del maíz

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gene causado por el propio transposón (McClintock,1951; Ananiev et al. 1998 a y b; Dimitri y Junacovic,1999). Otra manera de control génico de los nudoscromosómicos es mediante la reducción o elimina-ción de la recombinación dentro de complejos de ge-nes en diferentes cromosomas que favorecen la es-tructuración de supergenes (grupo de genes que norecombinan entre sí y tienden a heredarse comouna unidad) (Kato, 1976; 1991). Como consecuen-cia de lo mencionado los nudos no pueden ser con-siderados como elementos genéticamente neutros,sino, todo lo contrario, deben estar sujetos a la ac-ción de la selección tanto natural como artificial y,por lo tanto, adquieren valores adaptativos variablesy se convierten en elementos muy importantes en laevolución de las poblaciones de Zea, tanto del maízcomo del teocintle y sus relaciones genéticas. Ahora,los mismos segmentos cromosómicos en algunoscasos están asociados con nudos, en otros casos noexiste esta asociación y por ende estos segmentos, sinnudos y en condición homocigótica, tendrían la ca-pacidad de recombinar libremente sus genes conlos de sus homólogos. Todo lo mencionado permiteque el maíz sea un taxón genéticamente muy flexibley sería la causa por la que sus poblaciones muestrenuna gran variación genética y amplia adaptación: so-lamente en México se han identificado hasta la fecha59 razas de maíz (Sánchez et al. 2000 y Ortega-Paczka, 2003, incluidas las registradas por Wellhau-sen et al. 1951, Hernández y Alanís, 1970, Ortega-Paczka et al. 1991; y Benz, 1986) y en toda Américamás de 250 razas (Brown y Goodman, 1977). Ade-más, es cultivado desde el ecuador hasta altas latitu-des en los dos hemisferios y de altitudes de 0 m hastacerca de los 4,000 m. (Roberts et al. 1957; Briegeret al. 1958; Ramírez E. et al. 1960; Timothy et al.1961; Grobman et al. 1961; Timothy et al. 1963;Grant et al. 1963).

Por otro lado, los datos citológicos obtenidos enlas razas de maíz y teocintle por Kato (1976),McClintock et al. (1981) y Kato y Sánchez (2002)muestran claras evidencias de que muchos nudos nose intercambian de teocintle a maíz y viceversa, es de-cir, no hay introgresión entre ellos. Esto demuestraque existen mecanismos de aislamiento entre las

poblaciones de estas plantas que se desarrollarondurante y después de la domesticación del maíz. Me-diante la formación de supergenes por los nudos cro-mosómicos y las inversiones, como se explicó ante-riormente, estas estructuras deben haber contribuidode forma importante en el desarrollo de esos meca-nismos de aislamiento. Así, los nudos en las posicio-nes 4C, 5C y 7C, que se encuentran en relativa altafrecuencia en el teocintle de la región Chalco-Ame-cameca en el sureste del Estado de México, están to-talmente ausentes en el maíz de la misma región, yque estos mismos nudos se encuentren en alta fre-cuencia en el maíz pero ausentes en el teocintle enla región de Oaxaca-Chiapas, sugieren la no intro-gresión entre maíz y teocintle. Se conoce la existenciaactual de dos poblaciones en Oaxaca: a) San Cristó-bal Honduras, Municipio de Juchatengo, tipo ssp.parviglumis o raza Balsas (Sánchez et al. 1998; Wil-kes, 1986); b) San Felipe Usila, Municipio de SanFelipe Usila, con cápsulas del fruto similares al teo-cintle de Guatemala; aún no se ha analizado citoló-gicamente (Aragón C., 2006). En este sentido es in-teresante el hecho de que en el brazo corto delcromosoma 4 del teocintle se encuentren genes quefavorecen el desarrollo del segmento de raquis quecontiene al cariópside, la formación del tejido de abs-cisión de este segmento (Ph y Ri) (Galinat, 1992;Rogers, 1950); y el geneGa de incompatibilidad en-tre maíz y teocintle (Kermicle y Allen, 1990). Es po-sible que los segmentos 5C y 7C también contengangenes que hacen distinguir el teocintle del maíz omodificadores del complejo del cromosoma 4. Ten-tativamente este sistema nudo-complejo génico (po-sible supergene) puede explicar lo encontrado en elsureste del Estado de México y en Oaxaca-Chiapas.Esta interpretación de los datos de nudos cromosó-micos parece ser aceptada por Wilkes (2004, página13) cuando dice que “…si el maíz fue originado dediferentes plantas del teocintle como conocemosahora a los taxa, posiblemente pudo haber tenidodomesticaciones múltiples o domesticaciones geo-gráficamente aisladas de teocintles 'alterados', los quefueron formados 'predomesticación' por selecciónnatural. Aquí la clave no es ver las poblaciones de te-ocintle del presente y trabajar retrospectivamente

Teoría multicéntrica del origen del maíz

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hacia el origen del maíz sino imaginar un teocintleancestral tanto del maíz como del teocintle como losconocemos ahora (Galinat, 2001)”.

Para poder decir con certeza que ha ocurrido in-trogresión entre poblaciones de dos especies es ne-cesario demostrar, primero, que en una de las partesno existía el elemento que se supone pasa de una po-blación a otra y, segundo, que las poblaciones de lasdos especies no tienen la misma capacidad de mutarun determinado elemento en el mismo sentido.Por otro lado, es posible que el elemento que se su-pone está sujeto a la introgresión, debido a la Ley delas Series Homólogas en la Herencia de la Variaciónde Vavilov (1951), que establece que especies o po-blaciones genéticamente semejantes pueden dar ori-gen a características semejantes o iguales, por lo que,cuando especies o poblaciones poseen la misma ca-racterística pero en frecuencias diferentes, no es in-formación suficiente para decir, categóricamente,que ha habido introgresión de esa característica dela especie o población con mayor frecuencia a la demenor frecuencia; primero debería demostrarse quelas dos partes no tienen la capacidad de crear lamisma característica y, segundo, que antes de queocurriera la introgresión la parte con menor frecuen-cia no poseía dicha característica. La diferencia enfrecuencia solamente indica que la característica encuestión puede tener distintos valores adaptativosdependiendo de los complejos genéticos y del am-biente en que se desarrollan. Otro aspecto que esmuy frecuente encontrar en la literatura es que seconsidera que si dos especies o poblaciones de dis-tintas especies se cruzan es posible concluir queocurre la introgresión entre ellas; es un error. Doe-bley (1984) ha demostrado que los genes que pro-ducen pigmento y pubescencia en hojas y tallos,tanto de teocintle como de maíz de altura, son mu-taciones de los mismos genes que se han originadoen poblaciones de ambas especies que se desarrollanen ambientes similares, es decir, son producto deevolución paralela. Esto demuestra que ambas espe-cies tienen la capacidad de mutar un locus dado enla misma dirección y de que las frecuencias en quese encuentren en poblaciones de ambas plantas de-penden del valor adaptativo que adquiera un mu-

tante dado y no necesariamente sería resultado de laintrogresión. En estudios de isoenzimas se encontróque el maíz de altura de México posee ciertas isoen-zimas en mayor frecuencia que en los teocintles delmismo territorio con lo que Doebley y Stec (1991)concluyen que ha habido introgresión del maíz al te-ocintle. Sin embargo, esta conclusión no puede serdefinitiva porque no hay evidencia de que las mu-taciones ocurrieron primero en maíz y después pa-saron a teocintle por introgresión y tampoco se co-noce que las poblaciones de teocintle no teníanestos mutantes enzimáticos antes de la ocurrencia dela introgresión (Vavilov, 1951; Doebley, 1984).

Muy recientemente, se han publicado dos traba-jos que no descartan la posibilidad de que el origendel maíz pudo haber sido multicéntrico (Allaby et al.2008; Olsen y Gross, 2008). Allaby et al. (2008)desarrollan un modelo de simulación del proceso dedomesticación (modelo ampliado) cuyo objetivo esexplorar los efectos que se producirían por el liga-miento de los marcadores moleculares en un periodoamplio de escenarios de cultivo bajo domesticaciónsimple y múltiple. Concluyen que en sistemas mul-tiloci, los cultivos de origen múltiple tienen una altaprobabilidad de asignárseles un origen monofiléticoen contraste con los de origen simple. El razona-miento de esta conclusión reside en que los cultivosoriginados de una población silvestre son similaresa la población progenitora y no a la población cul-tivada y amalgamada que tendría contribucionesgenéticas adicionales de otras fuentes silvestres: loscultivos de orígenes múltiples son, desde el princi-pio, más diferenciadas de sus fuentes silvestres quecultivos de un origen simple. Con base en esta con-clusión (Allaby et al. 2008), Olsen y Gross (2008)adicionan la deriva genética en el modelo y argu-mentan que ésta no sólo actúa durante un cuello debotella de domesticación, sino también por muchosmás escenarios en el tiempo y espacio. Además, si in-cluyen el aspecto del flujo genético el resultado esque el análisis de agrupamiento de multiloci puedegenerar un agrupamiento monofilético para una es-pecie híbrida, aun cuando ésta haya sido originadaindependientemente varias veces. Sin embargo, estasestimaciones están derivadas de conceptos teóricos

Teorías sobre el origen del maíz

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de la genética de poblaciones y evolución por lo quese pueden considerar como hipótesis que tendríanque ser comprobadas o rechazadas con evidenciasgenéticas y arqueológicas.

Teoría unicéntricadel origen del maíz

Mediante un análisis genotípico de 99 loci demicrosatélites en muestras de maíz provenientes delcontinente americano y de teocintle mexicano yguatemalteco, Matsuoka et al. (2002) concluyenque el maíz tuvo un origen unicéntrico, surgió enla parte central de la cuenca del río Balsas, en Mi-choacán, Guerrero, y México, siendo, por lo tanto,monofilético a partir del teocintle raza Balsas, o Z.mays ssp. parviglumis. Sin embargo, Matsuoka et al.(2002) en su estudio utilizaron una muestra muypequeña de una planta por población de maíz y deteocintle, por lo que no se conoce tanto la variaciónexistente dentro de cada población y entre pobla-ciones de origen geográfico distinto. ¿Con muestrasmás grandes se hubieran obtenidos resultados yconclusiones diferentes? En este sentido Fukunagaet al. (2005) hacen un estudio similar al de Mat-suoka et al. (2002) utilizando 93 microsatélites de172 muestras de diferentes teocintles entre Méxicoy Nicaragua. Incluyeron dos plantas de Tripsacum,una de T. zopilotense y una de T. peruvianum, comoun grupo externo en los análisis filogenéticos. Eneste caso, utilizaron muestras mayores de una acinco plantas por población. Haciendo un análisisde estructura poblacional encuentran que el 48%de las plantas de ssp. parviglumis estudiadas tienenun contenido de un 25% o más de germoplasma demaíz; esto último lo interpretan como una conse-cuencia del origen reciente del maíz a partir de esteteocintle. En cambio el maíz y la ssp.mexicana (ra-zas Chalco y Mesa Central) tienen germoplasmasmuy distintos y solamente el 8% del germoplasmade ssp.mexicana es derivado del maíz. Las observa-ciones de campo indican que, morfológicamente,el teocintle raza Chalco (ssp. mexicana) es el quetiene mayor similitud al maíz y que la raza Balsas(ssp. parviglumis) es el que muestra menos parecido

al maíz (Wilkes, 1967). ¿Cómo explicar que el te-ocintle que contiene menor cantidad de germo-plasma de maíz sea más parecido a este último yque, por el contrario, el teocintle que contiene unamayor proporción de germoplasma ancestral demaíz muestre la menor similitud a éste?

Por otro lado, Fukunaga et al. (2005) obtienenresultados que interpretan en el sentido de que ssp.huehuetenanguensis dio origen a los teocintles anua-les de México, raza Balsas (ssp. parviglumis) y razasNobogame, Mesa Central, y Chalco (ssp.mexicana),olvidando que la raza Huehuetenango posee sola-mente nudos cromosómicos terminales y en los te-ocintles anuales de México predominan los nudosintercalares con unos pocos terminales; hasta la fe-cha no se ha encontrado una explicación sobre siexiste algún mecanismo que intercambie nudoscromosómicos terminales a intercalares y viceversa,lo cual dificulta aceptar el origen de los teocintlesmexicanos de los guatemaltecos (Kato, 1976; Katoy López, 1990, Longley 1937, 1941; McClintock etal. 1981; Rhoades (1955) y Randolph (1952, 1955,1959). Más bien Kato y López (1990) han postu-lado que debe haber existido un ancestro común delos teocintles actuales que poseía tanto nudos termi-nales como intercalares en sus cromosomas y que,por razones aún desconocidas, se subdividió en dosgrandes grupos, los que quedaron solamente connudos cromosómicos terminales (los anuales guate-maltecos y los perennes de México, Z. diploperennisy Z. perennis que constituyen la Sección LUXU-RIANTES) y aquellos que continuaron con estas es-tructuras heterocromáticas en posiciones intercalaresy algunas terminales (los teocintles anuales mexica-nos o Sección ZEA) (Iltis y Doebley, 1980; y Doe-bley e Iltis, 1980).

Con la hipótesis de origen unicéntrico Mat-suoka et al. (2002) establecen que “Lo más impor-tante, los datos de nudos cromosómicos pueden noser apropiados para estudios filogenéticos porque lasfrecuencias de nudos cromosómicos pueden cam-biar de forma concertada y no neutral como resul-tado de la dirección meiótica”, conforme a los re-sultados de Buckler et al. (1999) quienes consideranque las frecuencias de los nudos dependen del

Teoría unicéntrica del origen del maíz

efecto del cromosoma 10 anormal en la segregaciónpreferente de los nudos (dirección meiótica). Estefenómeno consiste en que los nudos en condiciónheterocigótica y en presencia del cromosoma 10anormal se transmiten preferentemente los nudosde mayor tamaño en la inflorescencia femenina(mazorca) en un 70% en lugar del 50% esperado;esta segregación preferente tiende a favorecer a losnudos grandes sobre los de menor tamaño (Rhoa-des y Dempsey, 1966). Sin embargo, como fuemostrado en páginas anteriores, los nudos tienenuna estructura compleja y participan en varias fun-ciones por lo que son sujetos de selección. Entre laspremisas que Buckler et. al. (1999) consideran en susmodelos se encuentra que hacen la suposición erró-nea de que en las poblaciones, tanto de teocintlecomo de maíz, la frecuencia del cromosoma 10 anor-mal (Ab10) es uniforme; si se observa la Figura 10

hecha con datos de McClintock et al. (1981), cla-ramente destaca el hecho de que la frecuencia deeste cromosoma es bastante baja entre las poblacio-nes del maíz analizadas lo que causa que grandes re-giones de México muestran ausencia del cromo-soma Ab10. Entonces, ¿cómo se puede suponerque la frecuencia de Ab10 en las poblaciones esconstante? Una cosa similar se puede decir de losnudos en cada posición: muchas poblaciones encada raza pueden no tener nudo alguno en ciertasposiciones y en otras su frecuencia puede ser mode-rada o alta; esto puede suceder también entre razas.Por esta razón, es imposible explicar con el meca-nismo de dirección meiótica cómo, en diferentes re-giones de Mesoamérica, pudieron formarse ger-moplasmas primigenios con constituciones denudos diferentes que, además, se distribuyeron si-guiendo rutas muy específicas entre ellas, como las

Figura 10. Distribución de las colecciones de maíz de México analizadas indicando aquellas que poseíanal cromosoma 10a. Mapa preparado con datos de Kato (1976) y McClintock et al. (1981).

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mostradas por McClintock (1978), McClintock etal. (1981), y Kato (1984). Por otro lado, Kato(1984) siguiendo la manera en que se distribuyengeográficamente los nudos de cada una de las po-siciones de nudo en comparación de los nudos ca-racterísticos de los diferentes complejos arriba des-critos, estimó la constitución de nudos originales decada uno de los germoplasmas primigenios de maíz.Esto no significa que se está negando la existenciade la dirección meiótica, lo que se sugiere es queeste mecanismo no parece explicar todas las situa-ciones de constituciones de nudos cromosómicos ysu distribución racial y geográfica. Por lo tanto, losresultados de Buckler et al. (1999) no son acepta-bles para negar la validez de la teoría multicéntricadel origen del maíz con base en la distribución ge-ográfica y racial de los nudos cromosómicos, debidoa que las premisas con que analizan e interpretan susmodelos no son las adecuadas.

Otra premisa que Matsuoka et al. (2002) consi-deraron para la interpretación de sus resultados esque las poblaciones de teocintle no han cambiadodesde el tiempo de la domesticación del maíz hastael presente (más de 5,000 años), tanto en su com-portamiento genético como en su distribución ge-ográfica, es decir, que el teocintle no ha evolucio-nado desde la época en que ocurrió la domesticacióndel maíz y que solamente éste ha tenido cambiosevolutivos. Esto no parece muy razonable ya queexisten evidencias sobre la posibilidad de que nece-sariamente las poblaciones de ambas especies han te-nido que cambiar con el paso del tiempo desde queocurrió el proceso que dio origen al maíz. Dos ejem-plos que pueden visualizarse para estos cambios conla información existente son: a) el desarrollo de losmecanismos de aislamiento posterior a la domesti-cación del maíz cuando las poblaciones de éste em-pezaron a ser cultivadas en presencia de las del teo-cintle, debe haber cambiado de muchas maneras alteocintle; de otra manera se esperaría que habría di-ficultades para mantenerse distinguibles el maíz delteocintle, ya que se cruzan con relativa facilidadproduciendo híbridos fértiles (Kato y Sánchez,2002; Kermicle, 2006); b) un cambio más recienteocurrió cuando llegaron los españoles al continente

americano y trajeron consigo diferentes animales do-mésticos (caprinos, vacunos, etc.). Crosby (1972)menciona hechos que indican que los vacunos se es-capaban del control humano y adaptándose a lasnuevas condiciones con rapidez se distribuyeronampliamente a nuevos territorios antes que los co-lonizadores españoles. Así, relata que cuando los es-pañoles llegaron a colonizar Texas encontraron quela región previamente ya había sido colonizada porvacunos. Si esto sucedió en los territorios donde cre-cía el teocintle muy probablemente redujo la exis-tencia de sus poblaciones a los lugares protegidos,naturalmente por accidentes geográficos o por elcontrol humano dentro de los campos de maíz.Benz (2006) hace una revisión de literatura sobreeste tópico y encuentra que, aun cuando hay opinio-nes muy variadas, en general hay evidencias de quehubo cambios climáticos considerables durante laprehistoria de Mesoamérica.

También hay otros argumentos que apoyan laidea de que la distribución del teocintle en el pasadofue diferente a lo que se conoce en el presente. AsíHolst et al. (2007) indican que la biogeografía y laabundancia del presente pueden no asegurar que enel pasado haya sido de igual manera, y que prácti-camente no se conoce nada sobre la intensidad conque el hombre modificó el ambiente durante la eraprecolombina que pudo alterar la abundancia ydistribución del teocintle.

Los datos presentados por Matsuoka et al.(2002) no indican que la domesticación del maízhaya sido un evento único, es decir, que el maíz seoriginó a partir de un solo individuo de teocintletransformado a maíz. Lo que sí sugieren es que ungrupo de poblaciones, de una región definida de lacuenca del Balsas de lo que ahora se denomina Zeamays, ssp. parviglumis, posiblemente fue el precursordel maíz cultivado. Hay dos situaciones que habríanhecho casi imposible que un solo individuo hayasido el ancestro de todo el maíz: 1) es muy impro-bable que un individuo mutante del teocintle hayallamado la atención del hombre y que éste lo hayarecolectado e iniciara el proceso de domesticación;2) este individuo mutante del teocintle habría tenidomuchas limitaciones para que sus descendientes

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tuvieran la capacidad de prosperar y reproducirse de-bido a que estaría rodeado de cientos de plantas deteocintle que, por ser alógama, la habrían fecundadoproduciendo una progenie de retrocruzamiento a te-ocintle desde un principio y no habría tenido opor-tunidad de desarrollar plantas tendientes a tener unfenotipo cada vez más cercano al maíz; la idea de queocurra un nuevo evento único de formación de unmutante sería remoto, y en el caso de que ocurrieravolvería a retrocruzarse al teocintle y así sucesiva-mente. Seguramente, en el caso de que se formaranno un solo individuo mutante sino muchos duranteun periodo de tiempo, aún así, el problema persis-tiría porque cada uno de ellos tan pronto se hubie-ran formado habrían sido polinizados por teocintley conduciría a la misma situación que en el caso deun solo individuo mutante. Así, en este escenario, lasposibilidades de que ocurriera la domesticación delmaíz serían prácticamente nulas.

En relación con el punto anterior, ciertamentese conoce que existen muchos genes que diferencianal maíz del teocintle: Pd:pd espiguillas apareadas vsno apareadas; Tr:tr, espiga central dística vs polística;Ab:ab, segmentos de raquis con abscisión y sin abs-cisión (Galinat, 1985); tga1, arquitectura de glumaen teocintle que libera al grano de la cápsula endu-recida que lo contiene (Dorweiler y Doebley, 1997);tb1, teocintle ramificado, que controla la domi-nancia apical en el maíz relativo al teocintle (Clarket al. 2004) y te1, mazorca terminal (White y Do-ebley, 1999); estos genes y posiblemente otros másy sus alelos, han sido estudiados por Doebley yStec (1991, 1993) que por su acción conjunta hacenal maíz; sin embargo, es claro que uno sólo de esosgenes, aun cuando sea el correcto, no tendría la ex-presión fenotípica del maíz como se conoce a estaplanta. Aquí son pertinentes las observaciones he-chas por Randolph (1976) de que las diferencias en-tre teocintle y maíz son genéticamente más comple-jas que lo arriba señalado, principalmente porqueexisten muchas diferencias de carácter poligénico.De esta manera, mediante un evento simple (mu-tación) no es posible que se forme una planta demaíz como lo postulan Matsuoka et al. (2002), porlo tanto, el origen de éste debe haber sido gradual,

de tal modo que paso a paso los diferentes alelos delos genes necesarios fueron creándose e integrándoseen las poblaciones de teocintle, primero, para lograrlos tipos precursores (variación genotípica) y, des-pués, los intermedios (diferentes combinaciones delos mutantes, la materia prima del proceso de do-mesticación), que, una vez aislados de la influenciadel teocintle, pudieron someterse al proceso de do-mesticación propiamente dicha. Un posible meca-nismo por el cual los mutantes que definen carac-terísticas del maíz fueron mantenidas y dispersadasen las poblaciones del teocintle es el hecho que en-cuentran Lauter y Doebley (2002) mediante la téc-nica de los QTL: a) evidencias de que en las pobla-ciones naturales de teocintle existe variacióngenética críptica en caracteres que son invariables,es decir, que fenotípicamente no son afectadas porel cambio genético; b) que esta variación crípticapuede contribuir en el desarrollo evolutivo de no-vedades que dan nueva forma a una expresión feno-típica al cruzar un umbral determinado. El otro me-canismo que se conoce es el que mantiene lasmutaciones recesivas, que en forma homocigóticason letales o subletales, y consiste en la heterocigosisdominante/recesivo en que generalmente el recesivono se expresa y, por lo tanto, no se expone a la selec-ción y así puede no sólo mantenerse en la poblaciónsino que también se dispersa en ella y a otras pobla-ciones (Stebbins, 1950; Dobzhansky, 1970). De estaforma, los tipos intermedios deben haber llegado aestar ampliamente distribuidos en las poblaciones delteocintle de tal manera que al hombre de hace 7-8mil años fue relativamente más fácil encontrarlaspara someterlas a la domesticación mediante su cul-tivo en lugares aislados del teocintle. En este puntopuede decirse que el hombre pudo iniciar el procesode domesticación para originar al maíz, propiamentedicho, y a su vez continuar la domesticación con elfin de consolidar la nueva planta bajo su proteccióny multiplicación, y así crear la agricultura (Figura 11).

Bajo esta argumentación, la hipótesis multicén-trica de Kato (1984), McClintock (1978) y McClin-tock et al. (1981) se robustece, ya que propone queen las poblaciones de teocintle constantemente se es-tuvieron formando mutantes tipo maíz que pudieron

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tener muchas posibilidades de cruzarse entre ellas yavanzar en el proceso evolutivo hacia el maíz, ya quede esta forma también las probabilidades hubieransido mayores de que el hombre primitivo hubiera po-dido encontrar estas plantas intermedias para iniciarla domesticación y originar al maíz propiamente di-cho. Si, adicional a esto, el hombre tuvo la curiosidado, más bien experiencia, de aislar geográficamente aestas plantas mutantes, entonces pudo encontrar queeste aislamiento aceleraba la formación de fenotiposmás favorables para sus requerimientos, mediante elcruzamiento entre ellas y, si también tuvo la curiosi-dad de seleccionar las plantas que más le convenían,el hombre debe haber iniciado lo que actualmente lla-mamos “agricultura o cultivo controlado por el hom-bre” (Galinat, 1988).

La otra limitación que tiene la conclusión deMatsuoka et al. (2002), de que la domesticación delmaíz fue unicéntrica, es que Benz (2001) estudia tres

fragmentos de mazorcas fósiles de Zea encontradaspor Flannery (1986) en la cueva de Guilá Naquitzen Oaxaca y datadas por Piperno y Flannery (2001)con una antigüedad de 5,400 ± 30 años 14C antesdel presente (A. P.) o 6250 años del calendario A. P.Los tres especímenes tienen las siguientes caracterís-ticas: el raquis no se desarticula, una raquilla corta,espiguillas perpendiculares al raquis, y cápsulas defrutos con copillas (cúpulas) abiertas, que exponenel grano, lo que indica que el hombre de hace 6250años ya había encontrado estos cambios genéticos enlas poblaciones del teocintle, y por selección originóal maíz. Por otro lado, las tres inflorescencias son dís-ticas y una de ellas con dos hileras de granos y losotros dos con cuatro hileras de granos. Esto sugiereque son especímenes producto de la domesticaciónincipiente del teocintle. En Guilá Naquitz, Schoen-wetter y Smith (1986) encontraron evidencia deque crecía el teocintle en el sitio porque se observó

Figura 11. Esquema que muestra que el origen y domesticación de un cultivo es un proceso que constade un sinnúmero de etapas que, a su vez, pueden agruparse en la predomesticación que origina

a la planta intermedia y se inicia el proceso de domesticación. (Fotos: Taeko Angel Kato Yamakake)

Proceso de origen y domesticación

Predomesticación Domesticación

Origen del intermedio

1cm

10cm

Raza Jala

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la presencia de algunos granos de polen que identi-ficaron como de teocintle. Sin embargo, los estudiosde Ludlow-Wiechers et al. (1983), Cervantes y Kato(1994) y Holst et al. (2007) indican que el tamañode grano de polen no es una característica confiablepara diferenciar maíz de teocintle debido a que ac-tualmente se ha encontrado que la variación en lostamaños de polen se traslapa con mucha frecuenciaen las muestras analizadas mediante diferentes mé-todos de medición y montaje de polen. Especímenesde fragmentos de mazorcas similares a los de GuiláNaquitz también fueron encontrados enTehuacán,Puebla, pero con una antigüedad de 700 años me-nos. Tanto Guilá Naquitz, Oaxaca comoTehuacán,Puebla, se localizan cerca de la periferia de lo que ac-tualmente se conoce de la distribución geográfica delteocintle raza Balsas o Z. mays ssp. parviglumis deacuerdo a Wilkes (1986) y Sánchez et al. (1998),quienes han recolectado teocintle de este tipo enAmatlán y Huilotepec, municipio de Tepoztlán enMorelos y en San Cristóbal Honduras, municipio deSan Pedro Juchatengo en Oaxaca, por lo que los des-cubrimientos de mazorcas fósiles podrían ser eviden-cia de que el maíz pudo haber sido domesticado enmás de un sitio, después de haberse aislado la semillade plantas con características más similares a las delmaíz. Si esta interpretación de las mazorcas fósiles dePuebla y Oaxaca es aceptable, entonces, sería unapoyo más para la hipótesis del origen multicéntricode maíz propuesta por Kato (1976, 1984), McClin-tock (1978) y McClintock et al. (1981).

La teoría multicéntrica también propone que elorigen y domesticación del maíz no sólo ocurrió enun sitio y tiempo dados sino que pudo haber suce-dido en varios lugares y tiempos, de tal manera quela diferencia de 700 años no es problema si se estáhablando de periodos de miles de años en este pro-ceso. Por otro lado, también existe la posibilidad deque una vez llegado el momento de la práctica deuna agricultura establecida, haya habido un inter-cambio entre diferentes sitios de domesticación delmaíz. Esto porque no es concebible que en los mo-mentos de inicio del proceso de domesticacióntambién haya habido dicha comunicación e inter-cambio entre pobladores de los diferentes lugares.

Una vez lograda la domesticación de poblacionesestables de maíz y se haya establecido la agriculturapropiamente dicha y la estabilidad alimentaria, laactividad de cacería-recolección se habría dismi-nuido y así los pobladores de diferentes lugares dedomesticación, no sólo de maíz sino también deotras especies, habrían tenido tiempo para pensar enviajar e intercambiar alimentos y otros productos.Antes de esto, a los habitantes no les hubiera con-venido separarse de sus asentamientos temporales nitampoco hubieran podido hacerlo por sus activida-des diarias de consecución de alimentos y otrosmateriales para su bienestar.

Los estudios morfológicos comparativos de lavariación del raquis de la inflorescencia femenina delteocintle, el maíz y el híbrido maíz x teocintle dansoporte a la teoría de la domesticación multicéntricadel maíz. En el caso del teocintle, los entrenudos seinvaginan formando lo que se conoce como cúpulaen cuya oquedad se aloja una sola espiguilla (la se-gunda es abortiva), que se convierte en el cariópsidedespués de la fecundación; la cúpula conteniendo elcariópside es sellada por la gluma externa endure-cida, conjunto que se denomina cápsula de fruto osegmento de raquis. En la madurez estos segmentosde raquis forman capas de abscisión en los nudosque facilitan su dispersión. En cambio, en el maízlas copillas compactadas en el olote de la mazorcason abiertas con dos granos fuera de ellas debido aque los pedicelos se alargan perpendicularmente aleje del raquis y las glumas no se encuentran endu-recidas. En el híbrido maíz x teocintle la raquilla seacorta y el par de espiguillas parcialmente quedandentro de la copilla. Con base en estas observacionesGalinat (1963, 1970, 1985, 1988, y 1995) postulaque el primer paso hacia la domesticación del maíza partir del teocintle debe haber sido la reactivaciónde la segunda espiguilla femenina. Los estudios deldesarrollo ontogenético de las inflorescencias mas-culinas y femeninas de los teocintles anuales mexi-canos (Zea mays ssp. mexicana y Z. mays ssp. parvi-glumis) concuerda con lo que Galinat (1985)considera a la reactivación de la segunda espiguilla(pedicelada) como el inicio del proceso de origendel maíz. Sin embargo, los resultados de Sundberg

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y Orr (1990) indican que la reactivación no estáasociada con la iniciación de la espiguilla pedicelada,sino que más bien se manifiesta en el primordio deuna espiguilla pedicelada previamente existente enuna inflorescencia muy joven del teocintle y permitecontinuar el desarrollo de la espiguilla pediceladahasta su madurez. Es decir, se evita la aborción dela espiguilla pedicelada. También Galinat (1988)dice que “El apareamiento de las espiguillas feme-ninas en poblaciones silvestres de teocintle ocurre enbaja frecuencia. Su significado puede ser cuestio-nado porque, en vez de ser parte de una variaciónnatural en el teocintle, podría ser simple resultadode la introgresión del maíz”. La evidencia de queesta mutación de dos espiguillas por copilla en te-ocintle no es producto de la introgresión del maíz,ha sido descubierta por Dewald y Dayton (1985) enel Tripsacum, que al igual que en el teocintle, las co-pillas contienen una sola espiguilla y no se conocehasta ahora la formación de híbridos espontáneosentre maíz y Tripsacum.

Este tipo de inflorescencia femenina en el teocin-tle, cúpulas con dos espiguillas, consecuencia de la re-activación de la segunda espiguilla abortiva, sería elintermedio o eslabón entre el teocintle y el maíz; en-tonces, una posibilidad es que las poblaciones ances-trales de teocintle de la región central de la Cuencadel Balsas que según Matsuoka et al. (2002) son lasque dieron origen al maíz, deben haber formadoplantas con el fenotipo intermedio que ahora sí lla-maron la atención del hombre, ya que dio la posibi-lidad de que se formaran en una frecuencia mayordentro de las poblaciones del teocintle y, así, se inicióla domesticación de la nueva planta. Esto significaque hubo una etapa en la evolución del propio teo-cintle que a la vez que las poblaciones originales fue-ron distribuidas más extensamente desarrollaronplantas con cápsulas de fruto con doble grano conmayor frecuencia, lo que facilitó la domesticación delmaíz. Así, este proceso de domesticación pudo haberocurrido no sólo en un sitio y momento dados sinoen diversos lugares durante un periodo de tiempomás o menos amplio (¿predomesticación de variosmilenios?). En el trabajo mencionado se postula quesolamente la raza Balsas o Z. mays ssp. parviglumis fue

la que dio origen al maíz; sin embargo, Fukunaga etal. (2005) encuentran que la ssp. parviglumis, a la vezque originó al maíz, también formó lo que ahora seconoce como raza Chalco y Mesa Central o ssp.me-xicana; si, como se mencionó anteriormente, huboun periodo de evolución del teocintle en el que se ex-pandió su distribución geográfica y en ese periodoocurrió la diversificación en otra subespecie, la ssp.mexicana, también pudo haber originado la variacióngenética de plantas con cúpulas de doble grano. Siesto ocurrió así, entonces esta nueva raza o subespecietambién pudo haber sido parte del primer paso haciala posibilidad del origen múltiple del maíz (Galinat,1963, 1970, 1988 y 1995).

Lo antes discutido indica que los resultados deMatsuoka et al. (2002) pueden ser interpretados deforma alterna a la que ellos dieron a lo obtenido enel análisis de microsatélites en muestras de maíz y te-ocintle. De esta forma los resultados de varios inves-tigadores (Doebley, 1990, 2004; Galinat, 1963,1970, 1988, 1995; McClintock, 1978; McClintocket al. 1981; Kato, 1984; Benz, 2001; Matsuoka etal. 2002; y Fukunaga et al. 2005) pueden ser inte-grados en una sola teoría sobre el origen del maízque serviría como punto de partida para futuras in-vestigaciones. Posiblemente Wilkes (2004) tienerazón al decir que conocemos muchos aspectos so-bre el teocintle y el maíz, pero en realidad no cono-cemos cómo se originó el maíz a partir del teocintle.El piensa que lo que se necesita es incrementar el re-gistro arqueológico para confirmar lo que se piensaque se conoce acerca del origen del maíz. Esto sig-nifica que es muy difícil o, más bien casi imposible,saber lo que en realidad pasó hace unos ocho mil o10 mil años antes del presente si no hay evidencias,principalmente materiales, sobre los cambios ocu-rridos en el teocintle mediante la selección naturaly posterior a esto los efectos causados por el hombreprehistórico en los productos de esa evolución na-tural. Más recientemente, Benz (2006) con base enuna revisión de literatura sobre el tema arqueológicotambién concluye que existe la necesidad de incre-mentar la búsqueda de macrofósiles, tanto de maízcomo de teocintle, de tal manera que aunado al aná-lisis molecular de los genes que participaron en la

Análisis de fitolitos y granos de almidón

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evolución del maíz se pueda entender mejor el ori-gen y la evolución de este cereal tan importante enla vida de la humanidad.

Análisis de fitolitosy granos de almidón

En párrafos previos ya se ha mencionado que elestudio del tamaño de los granos de polen no es con-fiable en la distinción entre los de maíz y teocintle.Por esta razón, en años recientes se han desarrolladodos nuevas metodologías para la identificación deevidencias de la presencia de maíz y teocintle en ma-teriales sedimentarios palinológicos y de excavacionesarqueológicas: el análisis de fitolitos y de granos dealmidón fósiles. Los fitolitos son pequeñas formacio-nes silícicas opalinas que se forman en la epidermisde diferentes órganos de las plantas (hojas, glumas,pedicelos, en las cúpulas de las cápsulas de fruto, olo-tes, etc.). Estos fitolitos tienen tamaños y formas dis-tintas cuyo complejo sirve para identificar patronesque son característicos de órganos de diferentes es-pecies. Los fitolitos están controlados en parte por elgene tga1, como claramente lo mencionan Dorwei-ler y Doebley (1997, página 1320) “tga1 está de al-guna manera involucrado en la ruta de activación dela deposición del sílice en ciertas células, o en la re-presión en otras. La diferencia debida al fondo gené-tico sugiere que otros loci también están involucradosin este proceso.” También hay evidencias que sugie-ren que el maíz puede ser distinguible del teocintlemediante las proporciones relativas de cada tipo defitolito (Piperno, 1984).

La utilidad del análisis de granos de almidón paraidentificar al maíz en el área geográfica de su origenha sido investigada encontrándose que funciona aligual que los fitolitos mediante patrones de formasy tamaños. Además, tanto los fitolitos como los gra-nos de almidón se encuentran en las hendiduras delos utensilios de piedra que sirvieron para procesaralimentos a partir del maíz (Holst et al. 2007; Pear-sall et al. 2003).

En la actualidad, generalmente se toma comoun hecho la antigüedad del origen del maíz en laparte central de la Cuenca del Balsas estimada con

datos de microsatélites, de 9188 años AP (antesdel presente) de Matsuoka et al. (2002). Los trabajoshechos mediante las dos metodologías (fitolitos ygranos de almidón) en varias partes de México,Centro y Sudamérica evidencian que la presenciadel maíz en esos lugares tienen menor antigüedadque la edad estimada del maíz en la Cuenca del Bal-sas: Así, en el Valle de Iguala, Guerrero, el maíz yaera cultivado alrededor de 7,500 años AP; GuiláNaquitz, Oaxaca, 5,412 años AP; en San Andrés,Tabasco (en este caso la datación fue basada en gra-nos de polen fósil) de 7,000 años AP; en Panamá,hace 7,000 años AP; en la región de altitud mediade Colombia, 7,500 años cal. AP (6,600 años AP);hace 5,800 años cal. AP (5,000 años AP) en Ama-zonia colombiana y ecuatoriana; y hace 4,000 añoscal. AP (3,700 años AP) en Perú y 4,700 años cal.AP (4,000 años AP) en el sur de Uruguay; esto hasido interpretado en el sentido de que el maíz fuedomesticado en la región central de la Cuenca delBalsas, Guerrero, fue dispersado a través del IstmodeTehuantepec hacia San Andrés, Tabasco, y de ahíhacia Centroamérica y Sudamérica (Piperno et al.2007; Pohl et al. 2007).

Si se considera solamente los datos de antigüe-dad del maíz en diferentes lugares, entonces parececorrecta la interpretación; sin embargo, ¿son com-parables la antigüedad de la domesticación conbase en los datos de microsatélites y los obtenidosmediante fitolitos y granos de almidón? ¿Con ladispersión lineal, que presentan los datos de análisisde fitolitos y granos de almidón, cómo se formó lagran diversidad racial que actualmente muestra elmaíz en toda América? Con este modelo simplistade dispersión del maíz a partir de su lugar de ori-gen, ¿cómo explicar que los maíces de Sudaméricamuestran claramente que la costa del Atlántico fuecolonizada por maíces del sur y del oriente de Mé-xico y los de la costa sudamericana del Pacífico re-cibieron materiales provenientes del occidente me-xicano?, es decir, existieron al menos dos corrientesmigratorias independientes de maíz de México aSudamérica, como se muestra en la siguiente sec-ción “El origen multicéntrico del maíz y su diver-sificación racial en México”.

Teorías sobre el origen del maíz

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El análisis bibliográfico de Benz (2006) sobre losestudios moleculares de algunos genes conocidos re-lacionados a las diferencias entre teocintle y maíz, haresultado en que, como en el caso de los fitolitos ygranos de almidón fósiles, sirven para estimar la an-tigüedad del proceso de domesticación y, además,conducen a conocer la duración del periodo predo-mesticación, es decir, cuando ocurrió una reduccióngenética de la población fundadora que originó laespeciación. Considera que las estimaciones genéti-cas tienen intervalos grandes aunque la mayoríacoinciden en que el promedio de fechas están entre10,000 y 11,000 años AP. Todo este nuevo conoci-miento contribuye a un mejor entendimiento sobreel origen y domesticación del maíz desde el puntode vista cronológico.

El origen multicéntrico del maízy su diversificación en México

Muchas de las teorías sobre el origen del maíz sehan concentrado en el origen del maíz propiamentedicho, es decir cómo pudo ocurrir la formación dela inflorescencia femenina del maíz, tan extraordina-ria entre las plantas, y no han considerado si este fe-nómeno ocurrió en un lugar o en varios sitios inde-pendientes. Sin embargo, la idea de la domesticaciónmulticéntrica ha sido al menos mencionada por va-rios autores previo a la propuesta de origen del maízen varias regiones (Mangelsdorf y Reeves, 1959c;McClintock, 1959, 1960; Randolph, 1959; Grob-man et al. 1961; Mangelsdorf y Galinat, 1964; Katoy Blumenschein, 1967; Brandolini, 1970; Mangels-dorf, 1974).

El estudio sistemático de la variación racial delmaíz existente en México se inició con Vavilov(1951) y Anderson y Cutler (1942). Posteriormentecon la formación de la Oficina de Estudios Especia-les (SAG-Fundación Rockefeller) en 1943 se llevóa cabo una recolección de muestras de maíz detodo el territorio mexicano y con el estudio de esematerial y, considerando la definición del conceptode raza “como un grupo de individuos relacionadoscon suficientes características en común que permi-ten su reconocimiento como un grupo” según An-

derson y Cutler (1942), se hizo la primera publica-ción sobre la variación racial y su distribución geo-gráfica del maíz en México (Wellhausen et al. 1951).Además, con la genealogía de cada una de las razasidentificadas y caracterizadas fueron agrupadas enrazas Antiguas Indígenas, Exóticas Precolombinas,Modernas Incipientes, y Mestizas Prehistóricas. Paraesta agrupación fue considerado el concepto de ca-racterística “tripsacoide” de Mangelsdorf y Reeves(1939), es decir, la influencia del Tripsacum sobre elmaíz mediante la introgresión del teocintle. Well-hausen et al. (1951) identifican 25 razas y diez gru-pos no bien definidos racialmente. Además, deter-minan que cada raza tiene una distribucióngeográfica definida. Este número fue incrementadoen cinco razas por Hernández y Alanís (1970). Ac-tualmente el número de razas identificadas paraMéxico se ha incrementado a 59 (Sánchez et al.2000) considerando las 35 de Wellhausen et al.(1951), las cinco de Hernández y Alanís (1970), 10de Ortega et al. (1973, 1979, 1985, 1991), lascinco de Benz (1981, 1986) y las cuatro de Sánchez(1989). Según estimación de Ortega (2003) el nú-mero de razas de maíz en México puede ser mayorque lo establecido conforme se vayan haciendo nue-vas recolecciones de muestras principalmente enregiones mal comunicadas del país.

En este punto es necesario que se deje claro lo re-ferente a cómo se incrementó la diversidad racial enMéxico de acuerdo con Wellhausen et al. (1951). Se-gún estos investigadores las razas Cacahuacintle yMaíz Dulce fueron originadas y desarrolladas enSudamérica y posteriormente, en tiempos prehistó-ricos, fueron introducidos a México. El argumentopara esta interpretación ha sido la de que en Sudamé-rica este tipo de maíces se encuentran en cultivo engrandes áreas, especialmente en las alturas de los An-des, lo que hizo suponer que son muy antiguas enesos territorios; aunado a esto y, siguiendo la teoríatripartita de Mangelsdorf y Reeves (1939), de que elmaíz silvestre hipotético también estuvo creciendoen esos territorios y, por lo tanto, las mencionadas ra-zas pudieron tener origen a partir de ese maíz. An-teriormente se ha discutido ampliamente la nulaposibilidad de la existencia del maíz silvestre y de que

El origen multicéntrico del maíz y su diversificación en México

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existen amplias evidencias de que el teocintle es elancestro del maíz. Hasta donde se sabe en Sudamé-rica no existen poblaciones de teocintle. Entonces laidea de que Cacahuacintle y Maíz Dulce se origina-ron en Sudamérica queda desechada. Más adelantese describe la posibilidad de que lo correcto es a lainversa, es decir, se originaron en México y fueronintroducidos a este sub-continente del sur.

La teoría multicéntrica del origen del maíz(McClintock, 1978; McClintock et al. 1981; Kato,1984) probablemente es la única que parece explicaradecuadamente cómo pudo evolucionar la gran va-riación racial y su distribución geográfica existenteen México. Así, de acuerdo con esta teoría hay unarelación directa entre la riqueza racial de un territo-rio y la aportación de los germoplasmas primigeniosobtenidos en los cinco centros de domesticación dis-tintos determinados por los estudios cromosómicos;los germoplasmas primigenios del maíz domesti-cado fueron movidos sobre ciertas rutas de migra-ción que los nativos siguieron conforme el cultivodel maíz se incrementó; así, en determinados terri-torios convergieron más de un germoplasma origi-nal causando la posibilidad de desarrollo de una ma-yor diversificación racial. De esta forma, en eloccidente de México y el territorio sur de Mesoamé-rica (Oaxaca, Chiapas y Guatemala) es donde ac-tualmente se encuentra la mayor variación racial (27razas mexicanas más las guatemaltecas) y también esdonde convergieron los germoplasmas de tres cen-tros de domesticación, los complejos Zapalote, Tux-peño y Tierras Altas de Guatemala en el sur meso-americano y cuatro en el occidente mexicano, loscomplejos Zapalote, Tuxpeño, Pepitilla y Mesa Cen-tral; en el otro extremo está la costa del Golfo deMéxico en que predomina la raza Tuxpeño perotambién es donde solamente uno de los germo-plasmas originales tuvo influencia, el complejoTux-peño. La Mesa Central y la región norte de Méxicoposeen una variación racial intermedia en relacióncon los dos extremos descritos.

Por otra parte, la distribución de nudos cromo-sómicos y de razas en Sudamérica en comparacióncon las de México es interesante en relación con lateoría multicéntrica del origen del maíz de Kato

(1984), McClintock (1978), y McClintock et al.(1981); según esta teoría el complejo Zapalote des-arrollado en el territorio de Oaxaca-Chiapas de Mé-xico tiene como nudos característicos los encontra-dos en 4C, 5C y 7C y el complejo Tuxpeño,también originado en Oaxaca, en que el nudogrande de 9L es el característico que tienen distribu-ciones muy especiales en México, también se hanencontrado en los maíces de Venezuela, territorio deRoraima y algunas islas del Caribe cercanas a Sud-américa, pero no se les ha encontrado en la parte oc-cidental de este sub-continente; esto indica que losmaíces de la región nororiental sudamericana tienenparentesco con los de estos complejos mexicanos yque al occidente sudamericano fue introducido ma-íces de otra parte de México. Esta última relaciónqueda determinada mejor mediante característicasmorfológicas del grano. Sin embargo, hay un datocromosómico que evidencia esta relación: en elnorte de Ecuador, Bolivia, noroeste de Argentina ytodo Chile el cromosoma B se encuentra en relativaalta frecuencia en sus maíces. En México este cromo-soma B se encuentra muy ampliamente distribuidoen todo el país (McClintock et al. (1981). Todo eloccidente sudamericano, especialmente la regiónandina, se caracteriza por el amplio cultivo de razasde maíz cuyos granos tienen endospermos harinososy dulces y en otros el grano tiene una punta curvadaen la corona. En el noreste y la costa oriental predo-minan los maíces cristalinos y dentados y los pocosharinosos y puntiagudos se sabe que fueron introdu-cidos del occidente (Roberts et al. 1957; Brieger etal. 1958; Ramírez E. et al. 1960; Timothy et al.1961; Grobman et al. 1961; Timothy et al. 1963; yGrant et al. 1963. Estas tres características de granoen los maíces del occidente de Sudamérica se en-cuentran en la región occidental de México en las ra-zas Harinoso de Ocho y la sub-raza Elotes Occiden-tales, Olotón, Cacahuacintle, Maíz Dulce, Dulcillode Sonora, y Elotes Cónicos. En este territorio se en-cuentra la raza Pepitilla y sus derivados que poseengranos con la característica “punta curvada” (Well-hausen et al. 1951). Si se acepta que el maíz fue ori-ginado y domesticado en México y posteriormentede ahí fue dispersado a otras partes del continente

Teorías sobre el origen del maíz

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americano, entonces, lo más probable es que del oc-cidente de México fue llevado el maíz que colonizóla costa occidental de Sudamérica. En páginas ante-riores se discutió por qué no es aceptable lo contra-rio, es decir, que el maíz no pudo haberse originadoen esos territorios sureños porque no hay evidenciaalguna de la existencia de teocintle, en el pasado yen el presente, y de sobra se ha demostrado que estaplanta es el ancestro del maíz. Desgraciadamente, nohay datos de nudos cromosómicos de los maíces deColombia y Perú; ¿qué tanto puede cambiar el es-cenario de la distribución de razas de maíz en Sud-américa una vez que se conozca esta información?No lo sabremos hasta que se lleven a cabo los estu-dios cromosómicos en esos países.

Recientemente Vigouroux et al. (2008) estudia-ron 964 plantas individuales representando a las 310razas nativas de maíz de las Américas mediante unanálisis con 96 microsatélites. Los datos de las plantasanalizadas incluyeron los de Matsuoka et al. (2002).El objetivo del estudio fue el conocer la diversidad ge-nética de las razas de maíz en las Américas. Anali-zando los datos con el método de agrupamiento ba-yesiano determinan cuatro grupos racialesprincipales: Altiplanicie Mexicana, Norte de EstadosUnidos, Tierras Bajas Tropicales (comprende el su-reste tropical de México, Centroamérica, Colombia,Venezuela y las islas del Caribe) y Los Andes (desdeEcuador hacia el sur hasta Bolivia y Chile). Consi-deran que los tres últimos grupos se originaron a par-tir del primero. El grupo racial Altiplanicie Mexicanaresultó ser el más diverso genéticamente; sin em-bargo, lo que en este estudio se denomina Altiplani-cie Mexicana incluye buena parte de los territorioscosteros de altitud baja e intermedia del Pacífico y delGolfo de México, hecho que no concuerda con elnombre del grupo racial. Esta falta de discriminaciónracial probablemente ha sido debida a que solamentese obtuvo el ADN de una o dos plantas por pobla-ción analizada, por lo tanto, cada una de las 59 razasque se conocen actualmente en México (Sánchez etal. 2000) estuvieron representadas por una o, enmuy pocas ocasiones, por dos plantas. Esto no pareceser un muestreo suficiente para determinar la distri-bución geográfica de la variación genética entre las ra-

zas mexicanas de distintas áreas ecológicas y sola-mente fue posible obtener por Vigouroux et al.(2008) en lo que denominaron Altiplanicie Mexi-cana y el sureste tropical de México; el territorio me-xicano no es, desde el punto de vista ecológico-geo-gráfico, tan uniforme como esta separación en dosgrandes regiones podría implicar.

Este panorama de la distribución de la varia-ción genética racial en el continente americano quemuestran Vigouroux et al. (2008) se asemeja alapenas discutido y descrito en párrafos anteriorescon base en la información existente de la descrip-ción racial del maíz del continente americano(Wellhausen et al. 1951; Roberts et al. 1957; Brie-ger et al. 1958; Ramírez et al. 1960; Timothy et al.1961; Grobman et al. 1961; Timothy et al. 1963;y Grant et al. 1963) y de los complejos de nudoscromosómicos de McClintock (1978) y Kato(1984). Además, parece ser que el norte de Sudamé-rica y el Caribe fue poblado por maíces introduci-dos del sureste de México y los maíces del occidentede Sudamérica fueron llevados de lo que Vigourouxet al. (2008) llamaron el grupo Altiplano Mexicano.El problema que se encuentra en esta investigaciónes que Vigouroux et al. (2008) mantienen la mismainterpretación de Matsuoka et al. (2002), de que elmaíz fue originado en la región central de la cuencadel río Balsas en México mediante un evento único(teoría unicéntrica), lo que supone que este maízoriginal tuvo una composición genética muy redu-cida y que, posteriormente, se diversificó en la partealta antes de dispersarse a regiones bajas. Sin em-bargo, Matsuoka et al. (2002) no explican cómo esque este maíz primigenio pudo, por sí solo, incre-mentar su variación genética hasta lo que en elpresente muestran morfológica y citológicamentelas razas actuales de México. ¿Mediante mutaciónal azar y selección? Hubiera sido demasiado lento yantes de lograr la variación genética necesaria parasobrevivir el maíz primigenio habría perecido du-rante el proceso de domesticación. Sin tener una so-lución sobre el origen de la diversidad genética delmaíz en México no es posible hacer una interpre-tación adecuada del maíz de las demás regiones delcontinente americano.

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DIVERSIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN RECIENTEDEL MAÍZ EN MÉXICO5

or su ubicación y características fisiográficasMéxico está considerado como uno de lospaíses con mayor diversidad biológica y cul-

tural a nivel mundial (Bye, 1993;Toledo, 1993). Lasdiferentes condiciones ecológicas producen una in-finidad de hábitats, en las que prosperan muy dis-tintos ecosistemas ricos en flora y fauna (Aguilar,2003). Esta variedad ecológica guarda estrecha re-lación con la diversidad de grupos humanos que seasentaron en el territorio nacional y generaron susformas específicas de vida y cultura. En este espaciogeográfico y cultural hace aproximadamente ochomil años, los grupos humanos iniciaron el procesode domesticación de las principales especies cultiva-das en la agricultura moderna, mediante la seleccióny reducción de la diversidad genética contenida ensus parientes silvestres (Olsen y Gross, 2008; Vigou-roux et al. 2008). Con la aparición de la agricultura,el control por observación de los mecanismos de re-producción de las plantas y los desplazamientos delas primeras sociedades agrícolas, las plantas cultiva-das fueron dispersadas fuera de su centro de origen(Shuster y Bye, 1983).

De acuerdo con Shuster y Bye (1983) el maízconsiguió ser introducido a otras zonas en compañíade diferentes tipos de plantas cultivadas y/o arvenses.Este complejo era transportado por los gruposhumanos recolectores o agricultores, a lo largo de

ambientes con variaciones biofísicas, humanas yecológicas. Para estas poblaciones de maíz, las pre-siones de selección involucraban además de la adap-tación ambiental a condiciones climáticas diferentesa las del sitio de origen, las preferencias culturales decada grupo (Ruíz et al. 2008; Durán, 2007; Doo-little y Mabry, 2006; Wellhausen et al. 1951).

El hombre ha mantenido activo el proceso dediversificación, mediante el cual ha seleccionado ymodificado características genotípicas de la planta,que le han permitido la formación de nuevas pobla-ciones adaptadas a diversos climas y tipos de suelos.De acuerdo con Sánchez et al. (2000), Goodmany Brown (1988), Ortega-Paczka (2003), y Pressoiry Berthaud (2004) la interacción ambiente-geno-tipo y el aislamiento geográfico favorecieron la dis-tribución geográfica de nuevas variantes de maíz(diversificación).

Como se discute en el Capítulo 4 de las teoríasde origen del maíz, los estudios en relación al cen-tro de origen y domesticación del maíz, han gene-rado dos teorías alternativas la unicéntrica y lamulticéntrica. Estudios filogenéticos recientes deVigouroux y colaboradores (2008) mantienen laidea del evento único de domesticación en laCuenca del Río Balsas área geográfica definida porMatsuoka et al. (2002). Sugiriendo que la diversi-ficación de las razas demaíz en épocas precolombinas

P

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

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se llevó a cabo en dos direcciones. La primera, seinició en las tierras altas de México y siguió un des-plazamiento hacia el oeste y norte del país, haciael suroeste de los Estados Unidos y continuó haciael este de Canadá. Una segunda vía fue desde lastierras altas de México hacia el oeste y suroeste delas tierras bajas de México, entrando hacia Guate-mala, las islas del Caribe, las tierras bajas de Sud-américa y las montañas de los Andes. Sin embargo,al final estos autores mencionan la importancia delagricultor en la selección y mantenimiento de la di-versidad actual de maíz.

Considerando este comentario, las posibilidadesde que los eventos de domesticación no fueran úni-cos, ni en una zona definida, permiten sugerir la pre-sencia de varios centros de origen/domesticación delmaíz, que deben ser considerados centros de diver-sidad de maíz.

La diversidad de maíz presente en México hasido descrita y clasificada de acuerdo a dos corrientesde pensamiento: 1) Las etnotaxonomías en dondeel maíz recibe diferentes nombres según su morfo-logía o utilidad (Louette, 1997; Louette y Smale,2000; Perales y Hernández 2005; Vargas, 2007); enocasiones, estas clasificaciones pueden generar ciertaconfusión, al considerarse y generalizarse el uso denombres comunes locales; 2) La de la ciencia occi-dental, la cual basándose en las reglas de la taxono-mía botánica ha generado unidades de clasificaciónde convención universal, la especie, la subespecie,variedades y la raza. Este último concepto ha sidoaplicado mundialmente a la clasificación de maíz, yfue definido por Anderson y Cutler (1942) como“Un grupo de individuos emparentados, con sufi-cientes características en común para permitir su re-conocimiento como grupo”.

Los estudios y exploraciones conducentes a cla-sificar la diversidad de razas han considerado el ma-yor número de características morfológicas paradescribir a las plantas de cada una de las razas demaíz colectadas en México y América. En este casolos rasgos de la mazorca (espiga femenina) se con-sideran los más importantes para diferenciar a lasplantas en las diferentes categorías raciales (Ander-son y Cutler, 1942; Wellhausen et al. 1951).

Los primeros trabajos de clasificación se funda-mentaron en la descripción de las razas sobre basesmorfológicas, fisiológicas, genéticas, agronómicasy características citogenéticas (nudos cromosómi-cos), que permitieron establecer patrones de rela-ciones genealógicas preliminares (Sturtevant, 1899;Chávez, 1913; Kuleshov, 1930; Anderson y Cutler,1942; Wellhausen et al. 1951; Hernández X. yAlanís, 1970; Ortega-Paczka, 1973; Kato, 1961,1965). Esta información constituye la base del co-nocimiento de la diversidad de maíz y ha servidohasta ahora, como patrón en la descripción de lasrazas. En forma particular el trabajo queWellhau-sen y colaboradores (1951) realizaron en México,es considerado el primer estudio organizado y sis-temático de la diversidad del maíz, de un país quefue ejemplo en el resto de El Caribe, Centro y Sud-américa (Sánchez, com. pers.).

En los años 70s, a partir del desarrollo de los mé-todos estadísticos que manejan una gran cantidad deinformación de variables y los inicios de los sistemasde computo hacia finales de los años 60, fue posibleanalizar la variabilidad del maíz del continente deuna forma sistemática, a través de lo que se deno-minó taxonomía numérica, los resultados de esetrabajo permitieron la descripción de 14 conglome-rados de las razas de maíz del continente americano(Goodman y Bird, 1977).

En México, los estudios de Cervantes y cola-boradores (1978), clasificaron mediante el uso dela taxonomía numérica las 25 razas de maíz iden-tificadas por Wellhausen et al. (1951). Corrobo-rando las relaciones genealógicas inferidas en losestudios previos.

En años recientes, el uso de técnicas bioquímicasy moleculares para medir la variación genética, la va-riación del contenido isoenzimático y el uso de téc-nicas estadísticas especiales (componentes principa-les y conglomerados). Las características de químicadel grano y análisis de metabolitos secundarios hanpermitido definir con mayor precisión la variaciónracial presente en América (Hernández, 1986; Clas-sen et al. 1990; Reid et al. 1990, 1991; Arnason etal., 1994; Sánchez et al. 2000; Pressoir y Berthaud,2004; Narváez et al. 2007).

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En su estudio sobre las razas mexicanas Sánchezy Goodman (1992) lograron definir con mayorprecisión algunas razas que hasta entonces no esta-ban definidas. En el año 2000, Sánchez y colabora-dores reportaron la presencia de 59 razas mexicanas.

Los nombres con los que se han clasificado lasrazas mexicanas reciben denominaciones en lenguasindígenas y en otros casos en el castellano; algunosson descriptivos y otros son nombres de localidades,se basan en la asociación del carácter fenotípico dela mazorca (forma y habilidad del grano para reven-tar, forma de la mazorca, textura y color del grano),con el lugar de reconocimiento y el grupo indígenaque lo utiliza. Así como, los usos específicos para losque fueron seleccionadas (Wellhausen et al. 1951;McClintock et al. 1981).

A continuación se presenta una reseña histó-rica de los estudios de clasificación de las razasmexicanas.

A principios del siglo pasado Chávez (1913)definió 56 variantes considerando caracteres de lamazorca, el grano, el olote y el periodo vegetativo.Posteriormente Kuleshov (1929, 1930) apoyándoseen la textura del grano, agrupó al maíz mexicano entres grupos: 1) México Central, 2) Dentado y 3)Hojas largas y anchas.

Después de casi una década, Anderson y Cutler(1942) y Anderson (1945) inician una serie de es-tudios que han representado una contribución sig-nificativa en el estudio de la clasificación del maízen México. Sugieren el empleo de los caracteres dela espiga, como un carácter fijo, debido a que la in-florescencia femenina (mazorca) y la masculina (es-piga) son reflejo fenotípico de las característicasgenéticas del individuo. Para facilitar la elaboraciónde una clasificación taxonómica donde definen eltérmino “raza” como un grupo de individuos rela-cionados con suficientes características en comúnque permitan su afirmación como un grupo. Así,logran la clasificación preliminar de los maíces delBajío y Mesa Central.

Posteriormente, Wellhausen et al. (1951), al to-mar como base la definición de raza propuestapor Anderson y Cutler (1942) y caracterizando loscaracteres vegetativos de la planta, la espiga y lamazorca; además de los fisiológicos, genéticos y ci-tológicos, lograron clasificar e ilustrar las primeras25 razas mexicanas, agrupadas en cuatro grupos ytres subrazas, mencionando siete tipos como nobien definidas (Wellhausen et al. 1951). Los gru-pos definidos son: 1) Las Antiguas Indígenas: Pa-lomero Toluqueño, Arrocillo-Amarillo, Chapalote

(Fotografía: Robert Bye)

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

72

y Nal-tel consideradas como las descendientes deun maíz primitivo de carácter reventador. Estas ra-zas tienen en común las siguientes características:endospermo tipo reventador y mazorcas pequeñas.2) Las razas Exóticas Precolombinas procedentesde Centro y Sudamérica (Cacahuacintle, Harinosode ocho, Olotón, Elotes occidentales y MaízDulce) se caracterizan por tener granos grandes yharinosos, de color blanco, excepto para algunosgenotipos de maíz dulce. 3) Las llamadas MestizasPrehistóricas; que son resultado del cruzamiento delas anteriores y la introgresión de teocintle. (Có-nico, Reventador, Tabloncillo, Tehua, Tepecintle,Dzit-Bacal, Zapalote Chico, Zapalote, Tuxpeño,Pepitilla, Comiteco, Jala, Olotillo y Vandeño). 4)A partir de la Conquista se han desarrollado las ra-zas Modernas Incipientes que son cuatro: Bolita,Chalqueño, Celaya y Cónico Norteño (Wellhau-sen et al. 1951).

Posteriormente, Hernández X. y Alanís (1970)colectaron 696 muestras de maíz de la Sierra MadreOccidental logrando identificar cinco razas máspara el norte y noroeste de México (Apachito, Azul,Gordo, Bofo y Tablilla de ocho), mencionando laexistencia de un complejo con características espe-cíficas que funcionó como eslabón en la formaciónde las razas del suroeste de Estados Unidos. En esteestudio Hernández X. y Alanís (1970), mencionanque el aislamiento geográfico causado por el despla-zamiento de los grupos étnicos jugó un papel im-portante en la distribución racial, factor que no ha-bía sido considerado porWellhausen et al. (1951).Ellos proponen que el uso al que era destinado elmaíz seleccionado fue importante en la formaciónde nuevas razas. Por ejemplo, al romper la mono-tonía del consumo de tortilla se generaron nuevosmóviles de selección que favorecieron la apariciónde maíces con usos especiales, como pueden ser: elreligioso (Bofo de Nayarit) o el culinario de la razaApachito reventado para palomitas y tostado y ad-herido con panela para ponte duro. Entre los Tara-humaras, la raza Dulce se utiliza para pinole, el Ha-rinoso de Ocho para elotes, tesgüino y córicos y; elReventador para palomitas (Hernández X. y Alanís,1970; Hernández X., 1980b).

Durante sus estudios exploratorios en el estadode Chiapas, Ortega-Paczka (1973), comenta que lavariación racial presente, es resultado de la selecciónde variantes realizada por los grupos étnicos, enbase al color y textura del grano, para satisfacer re-querimientos de calidad y variación en la alimenta-ción, así como de ideas religiosas, relacionadas conla coloración del grano y/o la forma de la mazorca.

El estudio de caracteres cuantitativos de Cervan-tes (1976), mostraron que la utilización de métodospor comparación morfológica, estimación de efectosgenéticos y reconocimientos de interacción geno-tipo-ambiente, apoya la clasificación deWellhausenet al. (1951).

Estudios posteriores como el de Ortega-Paczka(1985) mostraron la existencia de razas que no ha-bían sido descritas. Con el objetivo de verificar las co-lecciones resguardadas en el Banco de germoplasmadel entonces Instituto Nacional de InvestigacionesAgrícolas, hoy Instituto Nacional de InvestigacionesForestales y Agropecuarias logró describir cinco nue-vas razas: Ratón,TuxpeñoNorteño, Onaveño, Cris-talino de Chihuahua y Palomero de Chihuahua. Laclasificación elaborada por Ortega-Paczka et al.(1991) y Ortega-Paczka (2003) agrupa 41 razas.

Con base en los análisis estadísticos de las carac-terísticas morfológicas de la mazorca para 30 razasmexicanas, Benz (1986) registra lo que él consideracomo dos complejos raciales, y describe cinco nue-vas razas (Chatino Maizón, Mixeño, Choapaneco,Mixteco y Serrano Mixe).

Al analizar los materiales que Wellhausen y co-laboradores agruparon como no identificadas, Sán-chez (1989) caracterizó y confirmo cuatro de estasrazas no bien definidas (Zamorano Amarillo, Mus-hito, Dulcillo del Noroeste y Blandito) y tres tiposde los identificados por Ortega-Paczka en 1979(Coscomatepec, Motozinteco y Elotero de Sinaloa).Posteriormente con el uso de la taxonomía numéricade rasgos morfológicos se logra la caracterización yclasificación de las razas no bien definidas y se ubi-can en grupos bien definidos (Sánchez, 2000).

Sumando las 39 razas anteriores más siete razasno bien definidas y cuatro consideradas como subra-zas suman un total de 50 razas. Actualmente se han

Autor Aportaciones Procedimiento de análisis de los datos

Anderson y Cutler, 1942 Definen el concepto de razarespecto al maíz Caracterización morfológica

Wellhausen et al., 1952

La lista de caracteres que han permitidodistinguir diferentes grupos ecogeográficos.Describen e ilustran las primeras 25 razascontemporáneas, quedando algunas sindefinir plenamente

Caracterización morfológica

Hernández X. y Alanís, 1970 Describen 5 razas de laSierra Madre Occidental

Caracterización morfológica einformación etnobotánica

Cervantes, 1976Corrobora los resultados de Wellhausen et al.,(1952) relacionando el genotipoy el ambiente

Caracterización morfológica

Goodman,1972; Goodman y Bird, 1977;Cervantes et al., 1978

Corroboran grupos propuestos porWellhausen et al., (1951) Caracterización morfológica

Ortega−Paczka, 1985b Describe 5 razas no descritas anteriormente Caracterización morfológica

Benz, 1986 Reconoce dos complejos raciales y describe5 razas nuevas

Estadística de caracteresmorfológicos de la mazorca

Kato, 1976, 1984; McClintock, 1978;McClintock et al., 1981;López et al., 1995

Definen grupos raciales con base a ladistribución de los nudos cromosómicos

Técnica de constitucióncromosómica

Stuber y Goodman, en los años setentas Iniciaron los estudios de variaciónisoenzimática para los maíces de América

Técnicas bioquímicas eisoenzimáticas (ISO)

Stuber y Goodman, 1983, 1984;Stuber et al., 1977; Goodman y Stuber,1983; Doebley, et al., 1983, 1984, 1985,1986, 1987, 1988; Bretting, Goodman yStuber 1987, 1990

Continúan los estudios de variaciónisoenzimática para los maíces de América Técnicas isoenzimáticas (ISO)

Bird, 1980; Bird y Goodman, 1978 Precisan seis regiones culturales por ladistribución del maíz y topografía

Hernández C., 1986 Características útiles del grano Características químicasdel grano

Goodman y Brown, 1988

Definen tres grupos: Un grupo de razas tienemazorcas largas y angostas, y se encuentra enelnoroeste de México y en estados Unidos.Otro grupo contiene o agrupa las razas demazorca cónica, encontradas en México enelevaciones altas. Un tercer grupo conmazorcas largas y pequeñas se encuentran enlas tierras bajas, ya sea a lo largo de la costaAtlántica o la del Pacífico

Técnicas isoenzimáticas (ISO)

73

Cuadro 5. Estudios que han realizado clasificaciones de maíz, sus aportaciones y procedimientos utilizados.

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

74

descrito hasta 59 razas (Cervantes et al. 1978; Her-nández y Alanís, 1970; Doebley et al. 1985; Her-nández, 1986; Ortega-Paczka et al. 1991; Sánchezy Goodman 1992; Sánchez et al. 2000).

La clasificación más reciente es la elaborada porSánchez et al. (2000) donde se consideran 59 razasde maíz identificadas y ordenadas en cuatro gruposy algunos subgrupos de acuerdo a la similitud de suscaracterísticas morfológicas e isoenzimáticas. Con elempleo de la taxonomía numérica y el análisis mul-tivariado en estudios realizados por varios autorescomo: Goodman (1967, 1968, 1972, 1973), Good-man y Paterniani (1969), Bird y Goodman (1978)y Ron (1977) haciendo uso de radiaciones gamma60 Co en 30 razas; Sánchez (1989) interacción ge-notipo-ambiente; se ha encontrado que la mayoríade las razas de maíz pueden ser asignadas a gruposraciales bien definidos que están acorde a las relacio-nes propuestas por Wellhausen et al. (1951).

El Cuadro 5 muestra la aportación de cada unode los estudios antes mencionados.

Hasta aquí, hemos mencionado la clasificaciónde razas como unidad de estudio. Sin embargo, elempleo de marcadores moleculares ha definido losagrupamientos que se conocen como complejos ra-ciales con una distribución regional en ocasiones

acordes a los diferentes grupos étnicos que los cul-tivan (Pressoir y Berthaud, 2004), que ha permitidoelaborar una clasificación por adaptación agroeco-lógica, características de la mazorca, característicasútiles, de grano y usos (ver el Cuadro 2 del Capítulo2) (Ortega-Paczka, 2003). Con lo que se hace evi-dente el papel de los factores sociales en particular,del hombre en la evolución biológica de las razas(Bellón y Brush, 1994; Louette, 1997).

La descripción de los complejos raciales ha per-mitido ubicar en el espacio la distribución y rutas dediversificación de maíz en el territorio nacional. Ensu estudio Hernández., X. y Alanís, (1970) suponenque existe un complejo con características específicasque apoya la ruta de dispersión desde el centro deMéxico hacia el suroeste de Estados Unidos, basadoen la presencia de las razas Apachito y Azul del oc-cidente de Durango y Chihuahua, y el Cristalino deChihuahua. Lo anterior es cotejado por Ortega-Paczka (1985), cuando explica que posiblemente laraza Cristalino de Chihuahua, forme un eslabón enel origen de los cristalinos de ocho hileras del norestede Estados Unidos.

Relacionado con la riqueza racial del territorioy la aportación de los germoplasmas caracterizandoel largo de los nudos cromosómicos en las razas de

Nota: Las clasificaciones basadas en los análisis morfológicos, son marco de referencia para cualquier estudio biológico.

Autor Aportaciones Procedimiento de análisis de los datos

Sánchez, 1989

Describió 4 razas catalogadas inicialmentepor Wellhausen et al., (1951) como no biendefinidas. Logró la definición de 3 tiposidentificados por Ortega−Paczka (1985b)

Técnicas isoenzimáticas (ISO)

Reid et al., 1990, 1991 Relacionan las razas de maíz respecto a laresistencia al gusano barrenador

Características bioquímicas y deresistencia al gusano barrenador

Arnason et al., 1994 Describen los 4 grupos de WellhausenCaracterísticas bioquímicas y deresistencia del grano a plagas depostcosecha

Sánchez et al., 2000 Definen cuatro grupos racialescon algunos subgrupos

Frecuencias alélicas en ISO,relacionan caracteresmorfológicos con frecuenciasisoenzimáticas

75

maíz, McClintock (1978), McClintock et al. (1981)y Kato (1984, 2005), elaboraron una distribucióngeográfica y racial de estos segmentos agrupados enlos cinco complejos raciales encontrados:

Complejo Zapalote: Comprende las razas Zapa-lote Chico, Zapalote Grande y Bolita. Se distribuyehacia el norte y el sur de la región de Oaxaca-Chia-pas; en las regiones costeras del Pacífico se encuentrasólo en pocas poblaciones de otras razas.

Complejo Pepitilla: Se presentan en la raza Pe-pitilla y su emparentado Maíz Ancho, en altitudesintermedias de 1500 a 1800 metros, en los estadosdeMorelos, Puebla, Guerrero, México, Michoacán,Guanajuato. Se ha distribuido hacia los estados deJalisco y Nayarit, y de ahí hacia el noroeste siguiendohasta el este de los Estados Unidos.

ComplejoMesa Central: Se encuentra en las ra-zas Cónico, PalomeroToluqueño, Arrocillo Amari-llo y Chalqueño, típicas de la Mesa Central.

Complejo Altos de Guatemala: Se concentra enla región guatemalteca del mismo nombre, apareceen las razas San Marceño, Serrano, Quicheño, Ne-gro de Chimaltenango y Salpor.

Complejo Tuxpeño: Se encuentra en las razasTuxpeño, que se distribuye a lo largo de la costa delgolfo deMéxico y Vandeño, en la costa del Pacífico,y Celaya en la región del Bajío, en la mesa Central.También se ha reportado en poblaciones de Guate-mala y de otros países centroamericanos.

Tomando en cuenta la distribución de estoscomplejos McClintock (1978) y Kato (1984);proponen tres posibles rutas de diversificacióndel maíz: 1) El occidente de México y el territoriosur de Mesoamérica (Oaxaca, Chiapas, Guate-mala hasta Sonora), transecto que alberga 27razas mexicanas más las guatemaltecas; 2) El Cen-tro de México hasta el Norte y 3) la costa orientaldel Golfo de México, de acuerdo a la distribucióndel Tuxpeño.

Hernández (1986) encontró que las diferenciasquímicas del grano de las razas mexicanas parecenser eficientes para permitir relaciones de parentescoya establecidas y al mismo tiempo delinear otras conlas no definidas. Sus resultados le permitieron deli-mitar áreas de distribución de grupos de razas que

marcan rutas de dispersión del maíz durante el pro-ceso evolutivo. Los agrupamientos obtenidos y ladistribución de razas indican que éstas no son pro-ducto del simple cruzamiento entre dos razas, sinoque en su origen intervino mayor diversidad deplasma germinal y su posterior diferenciación sedebió a la presión del medio ambiente y a la selec-ción bajo domesticación efectuada por el hombre.

En la agrupación se distinguen tres centros dediversidad genética de maíz en México: Chiapas,Mesa Central y Sierra Madre Occidental, cuya exis-tencia es debido a la hibridación de poblaciones pre-viamente diferenciadas y a la selección del hombreen ambientes diversos (Hernández, 1986).

Goodman y Bird (1977) mencionan lo impor-tante que es la cultura en la evolución de los complejosraciales. Una de las regiones que enmarcan es laMesaCentral que se define por la presencia de losmaíces có-nicos dentados y palomeros. Aún cuando es lamás pe-queña de las regiones definidas, las culturas precolom-binas que ahí se establecieron (teotihuacana, tolteca ymexica), son determinantes en los desplazamientos deaquella época por lo que cada una influyó en el norestede México y Centro América (Bye, 1993).

Goodman y Brown (1988), además describenlas razas y su distribución en una escala regional.Desarrollan el concepto de grupos raciales, porejemplo agrupamiento de razas de acuerdo a simi-litudes en algunos caracteres. Estos autores pudieronagrupar las razas mexicanas de maíz en tres grupos:Un grupo de razas tiene mazorcas largas y angostas,y se encuentra en el noroeste deMéxico y en EstadosUnidos. Otro grupo contiene o agrupa las razas demazorca cónica, encontradas enMéxico en elevacio-nes altas. Un tercer grupo con mazorcas largas y pe-queñas se encuentran en las tierras bajas, ya sea a lolargo de la costa Atlántica o la del Pacífico. Esta cla-sificación refuerza la dicotomía entre los tipos demaíz de las tierras bajas y altas, que también se ex-tiende a Guatemala (Bretting y Goodman, 1989;Doebley, 1990a).

Cada uno de los trabajos mencionados ha apor-tado nuevos elementos en el entendimiento de ladistribución racial y la diversidad genética del maízen México. Es interesante observar que la mayoría

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

76

concuerda en que las tres regiones de mayor di-versidad genética están ubicadas en: la Sierra Ma-dre Occidental, la región de Chiapas-Oaxaca-Guatemala y la Mesa Central. Siendo estas treszonas las que se reportan con mayor número de es-tudios exploratorios. Sin embargo, se hace menciónde dos zonas más con las que quedaría cubierto elpaís, la costa del golfo y el noreste. De acuerdo conla bibliografía consultada salvo los primeros estu-dios de Hernández y Alanís (1970) y de Ortega-Paczka (1985) no existen estudios que sugieranque estas zonas son de baja diversidad.

Es importante señalar que la mayoría de los tra-bajos indicados se han basado en las accesiones delos bancos de germoplasma del país, producto deinvestigaciones que iniciaron en 1940, cuando lascarreteras del país eran una limitante muy fuertepara los estudios exploratorios. En la actualidad nose puede estar muy seguro de que sólo sean 59 lasrazas de maíz presentes en México (Ortega-Paczka,2003). Estudios exploratorios que están actuali-zando las colectas por estado, están ampliando lainformación al mencionar el número de razas pre-sentes (Aragón et al. 2006) y realizando compara-ciones de la diversidad actual con la reportada enestudios anteriores de la zona estudiada (Perales,2005), Por lo que la actualización de estudios ex-ploratorios es necesaria. En las Figuras 12 a 15 semuestra la distribución de las razas clasificadas enel trabajo deWellhausen et al. (1951), de acuerdo alarreglo propuesto por Ortega-Paczka (2003) dondelas agrupa por zona ecológica de distribución y ca-racterísticas de la mazorca.

Distribución del maízy su pariente silvestre

La Figura 16 muestra la distribución de maíz yteocintle, basándose en las colectas de maíz resguar-dadas en los bancos de germoplasma (hasta 1995,aproximadamente) y que fueron resultado de lasprimeras exploraciones para sistematizar las razas demaíz. Además, se incluyen las colectas más recientesreportadas en los proyectos de CONABIO (2009).En esta proyección encontramos que la mayor di-

versidad de maíz se concentra en la mesa central.Se debe hacer mención que esta información se

modificará al publicarse los resultados de las colectasmás recientes sobre la distribución y situación actualde las poblaciones de maíz y teocintle estudiadas enlos proyectos apoyados por la CONABIO (2009).

De manera preliminar se puede inferir estecambio debido a que existen estudios regionalesprevios que indican la presencia de nuevas razas enel país. Como el trabajo de Ron et al. (2006) dondedeterminaron la presencia de 14 grupos raciales en-tre las colectas estudiadas para los estados de Jalisco,Michoacán y Nayarit. Los caracteres evaluados sebasaron en la morfología y otras características dela mazorca y del grano; determinando de formapreliminar la raza a la que pertenecen las colectas,así como las probables influencias que han recibidode otras razas diferentes.

En un estudio realizado por Aragón et al.(2006) para documentar la información existentesobre las colectas de los maíces nativos del estadode Oaxaca, resguardada en los bancos de germo-plasma del INIFAP y CIMMYT, se detectaron 35razas de maíz, lo cual representa el 70% de la diver-sidad existente en México.

Por otra parte, existe una idea generalizada entrelos investigadores por hacer más explícita la relaciónambiente-germoplasma-grupo cultural. El primerintento fue realizado Hernández X. y Alanís (1970).Un análisis de este tipo permitiría tener una ideamás clara de la geografía de la domesticación. Ac-tualmente se cuenta con algunos trabajos que dancuenta de ello (ver Cuadro 2, Capítulo 2): (Aguilaret al. 2003; Turrent y Serratos, 2004; Aragón 2006;CONABIO, 2008). Sin embargo, deben existirciertos parámetros generales que deben ser conside-rados manejados por los propios investigadores paralograr concretar este objetivo: 1) La información dela accesión debe ser cotejada; 2) los criterios y pará-metros a emplear para definir los ambientes y gru-pos culturales deben ser homogéneos.

Referente al rango de adaptación del maíz acondiciones climáticas, se han iniciado los estudiosque muestran las áreas potenciales de distribuciónde las razas mediante el uso del sistema IDRSI32.

77

Cónico Norteño

Chalqueño

Dulce

Palomero Toluqueño

Arrocillo

Cacahuacintle

Cónico

10cm

10cm

10cm

10cm

10cm

10cm

10cm

Distribución del Grupo IPartes altas del centro y norte del paísCaracterística de la mazorca:forma cónica

Figura 12. Distribución de los maíces con mazorca de forma cónica en las partes altas del centro y norte del país.Los puntos de ubicación son los reportados por Wellhausen et al. 1951. (Fotografías de mazorcas: T. A. Kato Yamakake)

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

78

Los ejemplos a mencionar abarcan una distribu-ción general de 42 razas (Ruíz et al. 2008) asícomo el que se enfoca en la distribución potencialdel complejo de la raza cónico (Durán et al. 2007).Ambos estudios revelan que las áreas potenciales dedistribución resultaron más extensas que las áreasdonde se ubican los puntos de colecta, lo cual de-nota la posibilidad de encontrar ejemplares de di-

chas razas en áreas diferentes a las que hasta ahorase reportan (Ruíz et al. 2008).

El teocintle ha sido considerado desde el siglopasado como una especie con potencial forrajeroen la alimentación animal para las regiones tropi-cales y subtropicales; con base en estudios de ca-lidad, potencial rendimiento y a sus mecanismosde dispersión y establecimiento. Adicionalmente,

Tabloncillo Bolita

10cm

10cm

Jala

10cm

Figura 13. Distribución de los maíces con mazorca con ocho hileras de grano en alturas intermedias de temporaly costas semiáridas de riego. Los puntos de ubicación son los reportados por Wellhausen et al. 1951.

Distribución del Grupo IIAlturas intermedias de temporaly costas semiáridas de riegoCaracterística de la mazorca:Con 8 hileras de grano

79

Celaya

Vandeño Olotillo Tehua Olotón

Nal-tel

10cm

Tuxpeño

10cm

10cm

Zapalote Grande

10cm

Comiteco

10cm

Tepecintle

10cm

Zapalote Chico

10cm

10cm

10cm

10cm

10cm

Distribución del Grupo IIIPartes altas e intermedias del sur de MéxicoCaracterística de la mazorca:Cilíndrica, abultada en la base con 12 o más hileras.

Figura. 14. Distribución de los maíces con mazorca cilíndrica abultada en la base con 12 hileras de grano, en las partesaltas e intermedias del sur de México. Los puntos de ubicación son los reportados por Wellhausen et al. 1951.

80

se considera un germoplasma valioso para el me-joramiento del maíz, especialmente en lo que res-pecta a resistencia a enfermedades y factores ad-versos (Reeves, 1950; Nault y Findley, 1981;Nault et al. 1982; Doebley, 1983 a; Cohen y Ga-linat, 1984; Guzmán e Iltis, 1991).

Como se mencionó al inicio de esta sección alpublicarse los estudios recientes sobre distribucióny situación actual de las poblaciones de teocintle enMéxico, la distribución natural que se presenta desdela porción sur de la región cultural Aridoamérica enla SierraMadre Occidental del estado de Chihuahuay Valle del Guadiana en Durango, hasta la fronteraconGuatemala, incluyendo toda la porción occiden-tal de Mesoamérica, estará mejor representada.

En la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT2001, NOM-059-ECOL-1994, se encuentra unlistado de las especies y subespecies de la flora yfauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro deextinción, amenazadas, raras y sujetas a protecciónespecial. En la lista figura Zea perennis como espe-cie en peligro de extinción y Zea diploperenniscomo especie amenazada. Aún cuando no se men-cionan los teocintles anuales, deben ser considera-dos bajo el concepto de sujetas a protección, de-bido a que el teocintle es considerado como malezaen algunas partes de México y los agricultores pre-fieren erradicarlo. Se mantiene en algunos camposde cultivo porque los agricultores no dedican mu-cho esfuerzo en la limpieza de malezas. Pero podría

Reventador

10cm

Chapalote

10cm

Figura 15. Distribución de las razas del Grupo IV (especiales), Chapalote y Reventador con mazorcade grano cristalino. Los puntos de ubicación son los reportados por Wellhausen et al. 1951.

Distribución del Grupo IVChapalote y afinesCaracterística de la mazorca:Textura de grano cristalino

Diversificación y distribución reciente del maíz en México

81

presentarse por la introducción de herbicidas en al-gún paso del sistema agrícola puede dar lugar a laerradicación de esta maleza (y la extinción local delteocintle). En el área de Chalco, el teocintle esmantenido porque es usado como forraje, las semi-llas del teocintle sobreviven en el tracto intestinaldel ganado, y el abono es usado para la fertilizaciónde nuevos campos de cultivo. A través de este ma-nejo es fácil que nuevas poblaciones de teocintle seestablezcan e invadan los nuevos campos. Sin em-bargo, cambios nuevos como el uso de fertilizantesquímicos o herbicidas seguramente restringirán lapresencia del teocintle.

La diversificación de las razas de maíz, es unproceso actual el cual llevan a cabo los agricultoresdel país, a continuación se enumeran los factores queinterviene en la conservación de las razas enMéxico.

Figura 16. Localización de los sitios de colecta de las razas de maíz (puntos en amarillo)y teocintles (puntos en rojo) en México (CONABIO, 2009).

El teocintle se considera un germoplasma valioso para el mejoramientodel maíz, especialmente en lo que respecta a resistencia

a enfermedades y factores adversos. (Foto: Carmen Loyola)

Maíz

Teocintle

ChicomecóatlCódice Rios o Vaticano. BMNAHFotografía: Carmen Loyola

83

MANEJO DE LA DIVERSIDAD6

a diversidad es un concepto multidimensio-nal que se puede aplicar a una población deplantas, un grupo de poblaciones, especies de

plantas, y a caracteres de interés específico. La diver-sidad de caracteres observados en razas de maíz es re-sultado de los intereses y acciones de los agricultores.Esta diversidad se puede detectar examinando el sis-tema de clasificación que los agricultores usan paradescribir las razas (Bellon, 2001; Arias et al. 2002).Describir la diversidad demaíz es una tarea compleja.Desde el punto de vista biológico los procesos que

generan y mantienen la diversidad genética del maízsonmuy dinámicos: mutación, selección, y recombi-nación, que están ligados a las necesidades a largoplazo de las poblaciones humanas en crecimiento ysus cada vez mayores expectativas de vida (Wilkes,1979). La conservación de la diversidad debe estar ba-sada en el mantenimiento de estos procesos así como,en la preservación de la razas per se. Actualmente seobserva una variación continua en la diversidad delmaíz, sobre todo en sus caracteres cuantitativos, lamayoría de las poblaciones representan combinacio-nes de raza (Ramos y Hernández X., 1972).

La diversidad cultural

Desde el punto de vista etnobotánico, ademásde los factores biológicos mencionados, se deben

analizar procesos culturales que inciden en la diver-sificación de esta planta cultivada. No se puede de-jar de lado los aspectos socioculturales del origendel maíz y las interacciones que a lo largo de la his-toria la planta ha establecido con los diferentesgrupos humanos (Anderson, 1946; Hernández X.1985; Vargas, 2007).El maíz no es solo un cultivo que tiene impor-

tancia agrícola sino cultural y alimentaria. Su impor-tancia cultural está relacionada a una serie de mitosy creencias alrededor de su propio proceso de cultivo(Vargas, 2007). Al ciclo agrícola anual correspondeun ciclo ritual de ceremonias que se realizan en lasmilpas. Por otra parte, siendo el maíz el alimento sa-grado por excelencia, juega un papel predominanteen la cosmovisión y por consiguiente en las mani-festaciones artísticas (Hijar, 2003).La presencia de diferentes grupos humanos

en las áreas de producción 62 de acuerdo a datosde (INEGI, 2000; Bye, 1993) y 84 según reportanTurrent y Serratos (2004), son la memoria de lasculturas que forjaron la diversidad primaria delmaíz que se conoce actualmente. Desde sus oríge-nes a la fecha, las razas han seguido procesos evo-lutivos que no es posible conocer con precisiónpero que en la actualidad están representados enlos casi 60 materiales raciales existentes (Sánchezet al. 2000).

L

Manejo de la diversidad

84

Como se describe en el Capítulo 3 , los sistemasagrícolas tradicionales han sido el escenario endonde se genera y mantiene la diversidad del maíz.En estos sistemas agrícolas la semilla sembrada pro-viene de la siembra del ciclo anterior (Bellón yBrush, 1994), en otras ocasiones es adquirida por in-tercambio o compra (Louette, 1997; Louette ySmale, 2000). De esta manera los agricultores mez-clan semillas y en caso de no alcanzarles o si tieneninterés de probar los agricultores las intercambianpara mejorar las razas que utilizan.

En los sistemas agrícolas tradicionales se han es-tudiado procesos en los cuales el agricultor introducevariedades de maíz que han sido manejadas con sis-temas convencionales de mejoramiento. A este pro-ceso se le ha denominado como “acriollamiento”1.

Diversos estudios etnobotánicos y de ecologíacultural han explicado el papel de la selección dirigida

por los humanos, el impacto por las prácticas de ma-nejo a pequeña escala, incluyendo la siembra de nu-merosas variedades de maíz, que es clave en la evo-lución del maíz y su diversidad (Hernández X., 1985;Bellón y Brush, 1994). Se han establecido compara-ciones de los materiales colectados en diferentes áreasindígenas de producción, en diferentes periodos deregistro, tanto regionales como locales, que han per-mitido entender cómo los agricultores locales man-tienen e incrementan sus materiales nativos, conside-rando una relación ambiente-genotipo, debido a larecombinación que ellos mismos han realizado consus tipos regionales y el manejo de poblaciones intro-ducidas por intercambio o para probar el rendi-miento de estos materiales, pero siempre mante-niendo los materiales propios adaptados a suscondiciones ambientales (Ortega-Paczka, 1973; Be-llón y Brush, 1994; Aguirre-Gómez, 2000; Bellon,2001; Arias et al. 2004; Soleri y Cleveland, 2001; Pe-rales y Brush, 2000ab, 2005; Brush y Perales, 2007).

En México la producción de maíz presenta unaestructura bimodal muy contrastante: Por un lado se

1“En cultivos de polinización libre como el maíz, variedades‘acriolladas’ son variedades mejoradas que se han mezcladocon razas locales en la parcela del agricultor por al menos va-rios años” (Bellon y Smale, 1998).

El maíz no es sóloun cultivo que tieneimportancia agrícola

sino cultural y alimen-taria. Su importanciacultural está relacio-nada a una serie de

mitos y creenciasalrededor de su propio

proceso de cultivo.(Vargas, 2007)

(Fotografías: Carmen Loyola / Robert Bye)

La diversidad cultural

85

encuentran los pequeños productores quienes ocu-pan el mayor porcentaje de tierras productivas, quesiembran en terrenos de temporal e incluso de sequíaextrema, cuyo objetivo de producción es básicamenteel autoconsumo. Por otro lado se encuentran losgrandes productores que siembran en las pocas zonasde riego del país, cuyo destino de producción es laventa de la cosecha (Bellón et al. 2003).Los pequeños productores que aún siembran

maíz en sistemas agrícolas tradicionales, han man-tenido los recursos genéticos siguiendo ciertos pro-cesos de manejo: 1) selección de la variedad; 2) fo-mento del flujo de semillas y; 3) manejo y selecciónde la semilla (Bellón et al. 1997), los cuales son máscomplejos de lo que se ha presentado en la literatura.En un estudio en la Sierra de Santa Martha en

Veracruz los agricultores demuestran que la siembrade sus variedades no puede ser uniforme, ellos cul-tivan más de una variedad por ciclo de cultivo, de-bido a que una sola no contiene todas las caracterís-ticas que el agricultor busca. Selecciona lasvariedades que van a sembrar de acuerdo a los reque-

rimientos de producción (factores ambientales) y dela economía del hogar (usos y venta de excedentes).Los criterios de selección son: color y forma degrano, longitud y ancho de la mazorca, y por las pre-ferencias de consumo (Rice et al. 1998).Otro ejemplo son los esfuerzos que hacen varios

agricultores de las partes altas del sureste del EstadodeMéxico por adaptar la raza “Ancho” de los estadosde Guerrero y Morelos (Herrera et al. 2004).Los datos aportados por los estudios con agricul-

tores utilizando el mejoramiento participativo, in-dican una fuerte frecuencia de experimentación, in-tercambio, pérdida y desplazamiento de semilla dela misma variedad en el tiempo, incluyendo varie-dades modernas y tradicionales. La historia de la se-milla de maíz mexicano esta entrelazada a la historiade vida del propio agricultor (Bellon, 2001; Bellon& Morris, 2002; Bellon et al. 2003; Cleveland &Soleri, 2007). Se ha encontrado que la diversidad sepresenta entre las comunidades más que en el inte-rior de éstas; que la asociación entre los usos y la di-versidad de maíz entre diferentes grupos étnicos es

La decisióndel agricultorpara elegir sus varie-dades está basadaen la variacióngenética y ambientala nivel local (Soleriy Cleveland,2001; Brush 2004,Brush y Perales,2007).

(Fotografías: Carmen Loyola / Robert Bye)

Manejo de la diversidad

86

alta; así como, que las razas son producto del inter-cambio entre comunidades (Bellón y Brush, 1994;Louette, 1997).Estudios etnobotánicos y agroecológicos en

diferentes regiones del país han permitido estable-cer características comunes en el manejo del maíz(Brush y Perales, 2007): 1) persistencia de maíz lo-cal a pesar de la introducción de maíz mejorado;2) dominancia relativa de un tipo a nivel de uni-dad familiar y comunidad; 3) cultivo limitado derazas que no son predominantes y que contribuyenmínimamente a la producción total; 4) cambiofrecuente de tipos de maíz más adecuados para ha-cer tortillas; 5) Adquisición relativamente fre-cuente de nuevas semillas de vecinos o mercadosmás distantes.El maíz no es sólo un cultivo que tiene impor-

tancia agrícola sino cultural y alimentaria. Su im-portancia cultural está relacionada a una serie demitos y creencias alrededor de su propio proceso decultivo (Vargas, 2007), que influyen en la creaciónde materiales destinados a cubrir los aspectos cere-moniales de este proceso. En estos aspectos ceremo-niales se han seleccionado razas con un color defi-nido (por ejemplo, el rojo) que son empleados enlas ceremonias que involucran fertilidad y buenrendimiento de la cosecha del cultivo (Vargas,2007; Perales y Hernández, 2005).Las variantes de adaptación y uso muy específico

son susceptibles de desaparecer porque son mante-nidas sólo por un pequeño grupo de agricultores.Tales el caso de variantes usadas por chamanes para ac-tividades rituales (maíces ramificados) y curiosidadesmantenidas por los agricultores (maíces tunicados)(Ortega-Paczka, 2003).Lo anterior, hace patente que el proceso de for-

mación y diversidad de maíces en nuestro país, noes un proceso estático. Las culturas actuales aún re-alizan diferentes prácticas culturales que les permi-ten el mantenimiento y sobre todo la generación denuevas variedades que satisfagan sus necesidades.Los agricultores valoran la diversidad dentro y entrevariantes cultivadas, por lo tanto, las variedadesprovenientes de programas de mejoramiento nohan logrado desplazar a las locales.

El intercambio genético recíproco entre razasforma complejos con mayor variación. En dos estu-dios en diferentes años, Arias et al. (2002) defineque la diversidad de maíz presente en Yucatán du-rante 1995, permitió identificar ocho variedadesdeTuxpeño, Nal-Tel y Dzit Bacal; que para 2002 seincrementaron a quince variedades de los mismoscomplejos de Tuxpeño, Nal–Tel; Dzit Bacal y adi-cionalmente el Xmejen Nal.Un estudio genético basado en marcadores

neutros demuestra que las razas se organizan en uncontinuo y su diferenciación se debe principal-mente al aislamiento geográfico (Pressoir y Ber-thaud, 2004). Estos autores informan que a nivelgenotípico existe un continuo y que la diversidadfenotípica se da por el manejo de los agricultorescampesinos. Cada población de maíz presenta casila misma diversidad, sugiriendo que el flujo gené-tico entre las poblaciones de maíz es importante enlos Valles Centrales de Oaxaca. Además, demues-tran que el manejo dado por los agricultores man-tiene fuertes diferencias fenotípicas entre las pobla-ciones de maíz. En otras palabras, las razas sonreconocibles de manera diferente a pesar de que losestudios genéticos demuestran que el flujo génicoentre ellas es común. Estos resultados los llevan aproponer la hipótesis de que los agricultores, através de su constante manejo de semillas y razas,juegan un gran papel en esta diferenciación por laacción de la selección divergente. El reciclamientode las semillas, el flujo genético y el flujo de polenson factores que tienen un fuerte impacto en laevolución de las razas como ha sido analizado porBerthaud y Gepts (2004).Entre otros conceptos utilizados para definir

raza, es muy importante considerar como el agricul-tor las identifica. Una raza es definida por el agricul-tor en términos de las características de la mazorcay las necesidades que satisfaga, el tipo será mante-nido por medio de una selección constante, a pesarde un flujo genético considerable (Louette, 1997;Louette and Smale, 2000). La decisión del agricultorpara elegir sus variedades está basada en la variacióngenética y ambiental a nivel local (Soleri y Cleve-land, 2001; Brush 2004, Brush y Perales, 2007).

87

LA LEY DE BIOSEGURIDAD Y LOS CENTROSDE ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN7

espués de 100 años, la investigaciónacerca del origen y domesticación delmaíz sigue viva y aunque se han logrado

consensos importantes en la comunidad científica,varios aspectos relevantes siguen sin resolverse ca-balmente. El consenso de mayor aceptación esque el teocintle es el ancestro del maíz ya que es lateoría que cuenta con la mayor cantidad de evi-dencia experimental (Capítulo 4 sobre Teorías deorigen del maíz). No hay una teoría alternativa querivalice con la del teocintle ya que desde la décadade los 70s se desechó la hipótesis tripartita que es-tablecía que el teocintle es el producto de la hibri-dación del maíz con Tripsacum. La eliminación dela hipótesis tripartita y el abandono de la idea delmaíz silvestre extinto, concentró los esfuerzos deinvestigación en el estudio del teocintle como an-cestro del maíz.Los estudios genéticos y cromosómicos acu-

mulados desde la década de los años 30s del siglopasado y los actuales, con el auxilio de la biologíamolecular, han permitido explicar parte del cambiodel teocintle al maíz. Así, a reserva de descartar al-guna otra posible contribución de Tripsacum en laevolución del maíz, en la actualidad se puede afir-mar que se ha identificado al ancestro del maíz, loque faltaría por definir con precisión es dónde ycómo se llevó a cabo este proceso. Estos dos aspectos

son fundamentales para la correcta definición decentros de origen y diversidad, pieza indispensablede la ley de bioseguridad en sus definiciones y enlos artículos 86 y 87. Por ello, la información y dis-cusión de las secciones precedentes, en particular elCapítulo 4 con relación a las teorías unicéntrica ymulticéntrica, son base de la discusión siguiente.En la teoría unicéntrica se propone un evento

único de domesticación en la cuenca del río Balsas,a partir del cual se produce la diversificación delmaíz. Por el contrario, la teoría multicéntrica partedel análisis de la distribución geográfica de los nu-dos cromosómicos del maíz y el teocintle y su co-rrelación con ciertas regiones de México y Guate-mala. La distribución espacial de los nudoscromosómicos en los diferentes complejos racialesrepresentaría centros de domesticación y disper-sión del maíz: 1) Parte Alta de Guatemala (Com-plejo del altiplano guatemalteco); 2) Oaxaca –Chiapas; 3) Oaxaca (Complejo Tuxpeño); 4) Mo-relos-Guerrero (Pepitilla); 5) Altiplano Central(Complejo Mesa Central). Estas dos teorías son al-ternativas distintas a una misma pregunta y cadauna requiere de investigación para la confirmaciónde sus conclusiones. En ese sentido, ninguna deellas puede ser desechada y ambas se deberán to-mar en cuenta para una discusión a fondo de loscentros de origen y diversidad.

D

La ley de bioseguridad y los centros de origen y diversificación

88

Una cuestión crucial en la investigación de loscentros de origen y diversidad del maíz es la confir-mación arqueológica, por medio de nuevas explo-raciones, de las evidencias que cada una de lasteorías sugiere para explicar la domesticación. Si to-mamos en cuenta el número de sitios arqueológicosque existen enMéxico, y lo contrastamos con el nú-mero de ellos que se han explorado específicamenteen la búsqueda de maíz o teocintle fósil, es evidenteque la falta de información es enorme.Por otra parte, el estudio de cómo se logró la do-

mesticación del maíz está íntimamente asociado a ladiversificación, por lo tanto es indispensable diluci-dar los componentes biológico, humano y social deeste proceso. El conocimiento de todos estos factoreses determinante para la definición de los centros deorigen y diversidad del maíz como se ha discutidoen los capítulos precedentes.

Los artículos de la LBOGMy el origen y diversificacióndel maíz

El artículo 86 de la LBOGM (2005)a la letra establece:

ARTÍCULO 86.- Las especies de las que los Es-tados Unidos Mexicanos sea centro de origen y de di-versidad genética así como las áreas geográficas en lasque se localicen, serán determinadas conjuntamentemediante acuerdos [subrayado del autor] por la SE-MARNAT y la SAGARPA, con base en la informa-ción con la que cuenten en sus archivos o en sus basesde datos, incluyendo la que proporcione, entre otros,el Instituto Nacional de Estadística, Geografía e In-formática, el Instituto Nacional de Investigaciones Fo-restales, Agrícolas y Pecuarias, el Instituto Nacionalde Ecología, la Comisión Nacional para el Conoci-miento y Uso de la Biodiversidad y la Comisión Na-cional Forestal, así como los acuerdos y tratados inter-nacionales relativos a estas materias. La SEMARNATy la SAGARPA establecerán en los acuerdos que ex-pidan, las medidas necesarias para la protección dedichas especies y áreas geográficas.

En el artículo 3 de la ley se definen los dos con-ceptos centrales de los artículos 86 y 87 como sigue(LBOGM, 2005):

VIII. Centro de origen: Es aquella área geográficadel territorio nacional en donde se llevó a cabo el pro-ceso de domesticación de una especie determinada.

IX. Centro de diversidad genética: Es aquellaárea geográfica del territorio nacional donde existe di-versidad morfológica, genética o ambas de determina-das especies, que se caracteriza por albergar poblacio-nes de los parientes silvestres y que constituye unareserva genética.Más adelante con los elementos e información

científica, discutidos en el Capítulo 4 y las defini-ciones básicas de centros de origen y de diversidad,se propone en este capítulo una definición alterna-tiva a la que se define en la ley. Entretanto, iniciamosla discusión del concepto de centro de origen.En el concepto clásico de Vavilov (1926, 1931)

un centro de origen de plantas cultivadas es: 1) unazona geográfica donde se encuentra un máximo dediversidad del cultivo; 2) una área geográfica en laque se sigue cultivando en grandes extensiones de te-rritorio; 3) el área en donde coexisten sus parientessilvestres, y; 4) en las zonas montañosas caracterís-ticas de todos los centros de origen y diversidad enel mundo. Vavilov identifica que en el Centro Pri-mario VII, que comprende prácticamente a todaMesoamérica (Figura 17), se originaron 49 especiesde cultivos entre las que se encuentra el maíz. Enotras definiciones de centro de origen se incluye elproceso de diferenciación del estado silvestre y semenciona la generación de características distintivasde la especie cultivada, asociado con la intervenciónhumana o domesticación.De acuerdo con Harlan (1975), la domestica-

ción es un proceso evolutivo en el que interviene laactividad humana. Domesticar, con relación a plan-tas o animales, significa que éstos han sido modifi-cados de su estado silvestre y han sido integrados alhábitat o al entorno humano. En este sentido, Smith(1998) argumenta que la domesticación de plantasy animales es una creación humana que las hace di-ferentes de sus ancestros silvestres y, también, desus parientes silvestres actuales. En esencia, los

Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz

89

principios básicos del proceso de domesticación losencontramos en el capítulo uno de El Origen de lasEspecies en el que Darwin (1859) analiza la variaciónde las especies domesticadas. Según Darwin, la clavepara la generación de las razas domésticas “ya seadesde una o varias especies aliadas” radica en el poderde la “acumulación selectiva: la naturaleza produce va-riación sucesiva; el ser humano la expande en la direc-ción que le es más útil.” En otras palabras, para Dar-win el principio de selección es la herramienta queha servido a la humanidad, desde tiempos prehistó-ricos, para domesticar plantas y animales.Así, se ha concluido que en el origen de los cul-

tivos, o de las especies domesticadas, el trabajo hu-mano especializado de la selección, es un factor in-disoluble en su evolución. También, el manejo del

cultivo y el desarrollo de la agricultura son factoresdeterminantes para su diversificación y por lo tantoel proceso que da origen a los cultivos está ligadotanto a la domesticación como a la diversificaciónsubsecuente de las especies de plantas cultivadas.Al considerar los argumentos anteriores es claro

que las definiciones establecidas en la Ley de Bio-seguridad son construcciones que alteran los con-ceptos de origen, domesticación y diversidad. Porejemplo, la definición de centro de origen (Art. 3,VIII) incluye el proceso de domesticación, pero se-para el factor de la diversidad trasladándolo a unasegunda definición (Art. 3, IX). De esta forma,rompe la unidad del concepto y reduce el centro deorigen al área, o áreas, en la que se domesticó el cul-tivo y no a su diversidad. Como lo explica Vavilov,

Figura 17. Los centros de origen y diversidad en América como fueron definidos por Vavilov y sus colaboradores.

Centros de Origenen América

VIIIa

VII

VIIIb

VIIIc

Mesoamérica

La ley de bioseguridad y los centros de origen y diversificación

90

el centro de origen es aquel que contiene la mayordiversidad del cultivo.En la definición de centro de diversidad genética

(Art. 3, IX) se producen otras dos restricciones queson innecesarias e incorrectas. Según esa definiciónde la ley, un centro de diversidad genética debecontener a los parientes silvestres del cultivo y la ca-lificación de reserva genética para ser consideradocomo tal. Esta definición acota un centro de diver-sidad genética a la intersección de tres condiciones:1) presencia de diversidad morfo-genética; 2) pre-sencia de poblaciones de parientes silvestres y; 3) laclasificación como reserva genética. Con esas con-dicionantes introducidas en la ley, se está reduciendoa su mínima expresión el área geográfica de dicha di-versidad. En el caso del maíz, si se tomara al pie dela letra la definición de centro de diversidad comose enuncia en el artículo 3 fracción IX, no se podríanproteger regiones enteras de México que contienenuna gran diversidad de maíz, porque no cumplencon esos tres requisitos.Así, se estarían abandonando grandes regiones

del país porque en la actualidad sólo existen entre311 y 421 localidades en las que se encuentran pa-rientes silvestres de maíz (teocintle y Tripsacum) en18 estados del país (Sánchez y Ruiz C., 1996; Tu-rrent y Serratos, 2004; Serratos et al. 2004; CONA-BIO, 2006 y 2009; CONABIO, 2008); sin em-bargo, los estados donde se encuentran estaslocalidades poseen una gran diversidad de maíz enmuchas más localidades que no necesariamentecoinciden con las que poseen parientes silvestres. Se-gún diferentes fuentes existen enMéxico entre 7009y 13093 colectas de razas de maíz (LAMP, 1991;CIMMYT 1999;Turrent y Serratos, 2004; CONA-BIO, 2006; CONABIO, 2008). Estas miles de lo-calidades son representativas de comunidades y re-giones que abarcan gran parte del territorio nacionalen las que, se puede inferir, se encuentra la diversidaddel maíz, incluyendo los estados con mayor produc-ción del cereal en el país (Turrent y Serratos, 2004;Serratos et al. 2004). Por otra parte, el requisito dereserva genética impuesto en la ley para definir y de-signar un centro de diversidad, es francamente ab-surdo porque el concepto de reserva implica conten-

ción o confinamiento que, como se ha discutido envarias secciones, es opuesto a los procesos de diver-sificación. Además, desde el punto de vista operacio-nal, no existe información actualizada del estatus dereserva genética para el maíz en México.Las definiciones y la letra de los artículos de la

ley inducen a reducir y a minimizar el concepto decentro de origen por lo que se produce un empobre-cimiento de sus dimensiones. En ese contexto, conlas definiciones de centros de origen y diversidad enla legislación actual, se corre el riesgo de perder re-cursos genéticos valiosos. Por lo tanto, es indispen-sable comenzar por las definiciones de centros deorigen y diversidad como una unidad en la que seconsideren factores genéticos, biológicos, sociocul-turales, ecológicos arqueológicos y evolutivos, en uncontexto geográfico. En consecuencia, las definicio-nes de centros de origen y diversidad deberán incor-porar los aspectos sustanciales de los procesos de do-mesticación y diversificación como se han discutidoen los capítulos precedentes. Así, se proponen las de-finiciones siguientes:

Centros de origen: Son aquellas áreas geográficasdel territorio nacional en donde se encontraban o seencuentran las poblaciones de los ancestros y parientessilvestres del cultivo, así como aquellas en las que sellevó a cabo el proceso de domesticación de una especiedeterminada y que está asociada a trayectorias cultu-rales específicas. Asimismo, se consideran centros de ori-gen las áreas geográficas en donde existe diversidadmorfológica, genética o ambas de determinadas espe-cies o que puedan constituir una reserva genética.

Centros de diversidad: Son aquellas áreas geográ-ficas en donde se han llevado a cabo los procesos de do-mesticación o diversificación, que por su naturalezaestán relacionados con la actividad humana y conti-núan manifestándose en el presente.Con las anteriores definiciones se integran y

complementan los conceptos de origen, domestica-ción y diversidad, y se anula el mecanismo de inter-sección restrictivo introducido en la definición decentro de diversidad del artículo 3, fracción IX.Con base en la revisión de la información cien-

tífica disponible en el estudio del origen y diversi-dad del maíz, es evidente que los detalles finos de

Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz

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este conocimiento todavía no están disponibles. Enparticular, la conclusión del debate de las teoríasunicéntrica y multicéntrica del origen/domesticacióndel maíz. Esto es de suma importancia, porque de-pendiendo de la elección de una u otra se tendríanresultados diametralmente opuestos para la identifi-cación de centros de origen. Si se toma por cierta lateoría unicéntrica, entonces se tendría un sólo centrode origen y domesticación del maíz en alguna loca-lidad de la región de la Cuenca del Balsas, entre Gue-rrero y Michoacán. Por el contrario, con la teoríamulticéntrica no sólo se tendrían que definir muchasmás regiones en los estados de Oaxaca, Chiapas,Guerrero, Morelos, en la Mesa Central (Estado deMéxico, Distrito Federal,Tlaxcala y Puebla) y aún enChihuahua, sino también las diferentes zonas del paísen los que se habría llevado a cabo el origen, domes-ticación y como producto de ello, la diversificacióndel maíz en prácticamente todo el país (Capítulos 3y 4; Blake, 2006; Boege, 2006; Figuras 18 a 20). Evi-dencias arqueológicas y estudios recientes acerca delos centros de origen de los cultivos domesticados enel mundo demuestran que la teoría unicéntrica debeser revisada (Allaby et al. 2008) ya que se ha estimadoque la diversidad de los cultivos en la actualidadpuede ser un reflejo de orígenes geográficos múltiplesde domesticación (Olsen y Gross, 2008). Además,dado que no se tienen evidencias definitivas para

cualquiera de esas teorías, la posición más conserva-dora debe prevalecer, por lo tanto se debe establecerque la región del Balsas no es el único, sino unomásde los múltiples centros de origen, domesticación ydiversidad que existen en México.Con el fin de conjuntar en un mapa la informa-

ción de la distribución de las colectas de maíz queconforman los bancos de germoplasma en la actua-lidad se recabaron las coordenadas geográficas de lascolectas de maíz y teocintle realizadas desde losaños 40s del siglo pasado para construir mapas bá-sicos de la diversidad de maíz en México y que hansido complementados con la información de losproyectos financiados en la CONABIO en la actua-lidad (Figura 16: OECD, 2003; Serratos et al. 2004;Turrent y Serratos, 2004; CONABIO, 2009). Ma-pas como el de la Figura 16 contienen informaciónbásica que permiten: 1) conocer cuál era y es la si-tuación de la diversidad del maíz en un tiempo de-terminado; 2) inferir algunos elementos de su his-toria evolutiva bajo domesticación y; 3) analizarlos cambios en la distribución y en la diversidad quese han producido hasta el presente.Por supuesto, el mapa de la Figura 16 no es más

que una aproximación a la situación actual de la di-versidad del maíz enMéxico. Para mantener su uti-lidad, este tipo de cartografías necesitan de una ac-tualización permanente y de confirmación de la

(Fotografía: Carlos Galindo Leal)

La ley de bioseguridad y los centros de origen y diversificación

92

información que se tiene registrada. Es obvio que notodas las coordenadas de las colectas referidas en elmapa corresponden a lo que se registró hace más de60 años. Quizá un alto porcentaje de los sitios en losque se colectó esa diversidad de maíz hayan sido al-terados radicalmente después de este tiempo. La mi-gración, los cambios en el uso del suelo, las transfor-maciones en los ámbitos social, económico ypolítico que se producen en unos cuantos años, ha-brán modificado irreversiblemente los sitios demuestreo de las colectas en algunas localidades. Sinembargo, su valor como fuente de información se-guirá siendo muy alto cuando se lleve a cabo la re-exploración de esos sitios y sus alrededores.

Es necesario e indispensable contar con la infor-mación actualizada del maíz nativo, el teocintle y, tal

vez, el Tripsacum, para poder determinar con preci-sión el estado que guarda la diversidad de esas espe-cies en México. La exploración de la diversidad delmaíz nativo llevada a cabo a partir de 1943 y publi-cada en el libro “Las razas de maíz en México”(Wellhausen et al. 1951) fue la base de los estudiosdel germoplasma de maíz mexicano y del cual sedesprendieron investigaciones fundamentales en elconocimiento de la diversidad de maíz y un valiosocomplemento al acervo del germoplasma enMéxico(ver Cuadro 5 y, Turrent y Serratos, 2004).

A la fecha se sigue utilizando la nomenclatura, labase de datos y las muestras de semilla que se han co-lectado desde principios de los 40s en el INIFAP y enel CIMMYT (Wellhausen et al. 1951) y que ha ser-vido como catálogo delmaíz colectado y sistematizado

Figura 18. En este mapa se trazan círculos de 10 Km de diámetro alrededor de los sitios de colecta de maízy teocintle con los que se conforman conglomerados (línea roja) que definen las principales áreas de influencia de

la diversidad de las dos especies (línea azul). Fuentes: Serratos et al. 2004; Turrent y Serratos, 2004.

Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz

93

en México hasta la fecha (Casas-Díaz et al. 1968;Cervantes et al. 1978; McClintock et al. 1981; Do-ebley et al. 1985; Hernández, 1986; Goodman yBrown, 1988; Sánchez y Goodman 1992a,b; Arna-son et al. 1994; Matsuoka et al. 2002; Ruíz-Garcíaet al. 2001; Herrera et al. 2004; Aguilar et al. 2006).Muchos de esos trabajos no han tenido suficiente di-fusión y lamentablemente no se tienen como mate-rial de referencia a pesar de su importancia.En la Figura 18 se definen las áreas de la Re-

pública Mexicana en las que se han llevado a cabolos mayores esfuerzos de colecta de maíz y teocin-tle. En estos puntos se pueden definir áreas de in-fluencia del germoplasma colectado en cada unade esas localidades y construir mapas de “riesgo”y vigilancia del maíz nativo.Una propuesta pionera en la definición de áreas

de riesgo fue la que se obtuvo en el foro de las im-

plicaciones del maíz transgénico enMéxico (Figura19: Serratos et al. 1997). Ese material constituyó lalínea de base de la identificación de las zonas enMé-xico que deberían protegerse del impacto del maíztransgénico, sin embargo, esto no es suficiente paraemprender la protección de las razas de maíz ya quese debe empezar por tener un diagnóstico muy pre-ciso de la distribución de aquel y la identificación delas localidades y regiones en las que se hayan intro-ducido transgenes en las razas de maíz hasta este mo-mento. Son varias las razones por las que se debe im-plementar ese diagnóstico a nivel nacional. Enprimer lugar porque es necesario prevenir la disper-sión de maíces transgénicos, ya que los diferentes ti-pos de transgenes pueden tener efectos nocivos so-bre la salud al potencialmente entrar en la cadena deconsumo humano. Recientemente se ha demos-trado que un híbrido de dos variedades de maíz

Figura 19. Adaptado de Serratos et al. 1996; OECD, 2003; Serratos et al. 2004.

La ley de bioseguridad y los centros de origen y diversificación

94

transgénico producen efectos negativos en la ferti-lidad de animales de laboratorio alimentados con esetipo de maíz (Velimirov y Binter, 2008). En se-gundo lugar porque el maíz modificado puede pro-ducir, en el mediano plazo, impactos inesperados enlas poblaciones de las razas de maíz o sobre el agro-ecosistema en el que éstas se cultivan al interaccionarcon las diferentes redes bióticas y tróficas en esosecosistemas. Finalmente, porque el principio pre-cautorio de la ley obliga a las autoridades competen-tes a realizar acciones de prevención y control aúnsin tener certeza científica del daño a la salud, al am-biente o a la biodiversidad.A la información básica incluida en los mapas

de las Figuras 16 y 18 se debe agregar la informa-ción de otras fuentes como Blake (2006) en lo re-lativo a microfósiles, macrofósiles y radioisótopos,y con relación a la diversidad cultural sería conve-

niente desarrollar mapas en los que se asocien lasáreas de influencia de las extintas civilizacionesque se desarrollaron en México con relación a ladistribución de las razas de maíz que se han cata-logado (Figura 20), y también la cartografía de losgrupos étnicos que existen en la actualidad comolo describe Boege (2006).Se tiene que recordar además, que hay eviden-

cias arqueológicas enTamaulipas (Ocampo y La Pe-rra), Chihuahua (La Golondrina), Tehuacán, Zoha-pilco, Gilá Naquitz, Yucuita yTomaltepec. En todosesos casos se reporta la existencia de introgresiónmaíz-teocintle lo cual constituye parte de los pro-cesos mencionados en los Capítulos 4 y 5. Ademásse tendrán que indicar evidencias adicionales de po-len y fitolitos encontradas en el Valle de Iguala, SanAndrés (Tabasco), San Carlos (Chiapas), La Playa(Sonora) y Veracruz entre otros. Esos mapas, junto

Figura 20. Adaptado de Serratos, 2009 y CONABIO 2009.

Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz

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con los que se han desplegado con la localización delas colectas de razas nativas, servirían como basepara la determinación de los centros de origen y di-versidad del maíz en México.Con base en la información y la discusión del

presente capítulo y los capítulos precedentes es claroque si se deja la determinación de los centros de ori-gen y diversidad a un acuerdo conjunto de SE-MARNAT y SAGARPA, como lo establece el artí-culo 86, se tomarán decisiones trascendentales parael futuro del maíz nativo con criterios burocráticosque no corresponden al estado del conocimientocientífico y que podrían resultar sumamente perju-diciales para el germoplasma de maíz mexicano.La información precedente puede servir para

modificar el artículo 86 en varios aspectos. En pri-mer lugar, se debe incluir la dimensión de la domes-ticación. Curiosamente, en las definiciones de centrode origen y diversidad de la ley se introduce el con-cepto de domesticación y en el artículo 86 de la ley,se excluye. En segundo lugar, la determinación de loscentros de origen y diversidad mediante acuerdossólo entre SEMARNAT y SAGARPA es un meca-nismo que reduce la multidimensionalidad de esosconceptos e impide la contribución y competenciade otras áreas del propio gobierno que, como se hadiscutido, es necesario incorporar para la correcta de-terminación de los centros de origen y diversidad.Pero quizá lo más grave es que no se especifica quelos centros de investigación universitaria pública,con más independencia del gobierno que otras ins-tituciones de investigación, debieran tener un papelmás relevante en la determinación de los centros deorigen y diversidad. Por lo tanto, se propone unamodificación al artículo 86 como sigue:

ARTÍCULO 86.- Las especies de las que los Esta-dos Unidos Mexicanos sea centro de origen y de diver-sidad genética así como las áreas geográficas en las quese localicen, serán determinadas por medio de análisisexhaustivos de la información y evidencias científicasrelevantes de las instituciones académicas y guberna-mentales relacionadas con el tema [subrayado delautor]. La SEMARNAT, la SAGARPA, y las institu-ciones académicas y científicas relacionadas con eltema, expedirán acuerdos para la determinación de los

centros de origen y diversidad con base en la informa-ción de los análisis exhaustivos con la que cuenten ensus archivos o en sus bases de datos, incluyendo la queproporcione, entre otros, la Universidad NacionalAutónoma de México, el Instituto Politécnico Nacio-nal, la Universidad Autónoma Chapingo, la EscuelaNacional de Antropología, el Instituto Nacional de Es-tadística, Geografía e Informática, el Instituto Nacio-nal de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias,el Instituto Nacional de Ecología, la Comisión Nacio-nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad,la Comisión Nacional Forestal y, el Instituto Nacionalde Antropología e Historia así como los acuerdos y tra-tados internacionales relativos a estas materias. La SE-MARNAT y la SAGARPA establecerán en los acuerdosque expidan, las medidas necesarias para la protecciónde dichas especies y áreas geográficas.Hasta aquí se analiza el artículo 86 de la Ley el

cual indica que SEMARNAT y SAGARPA determi-narán los centros de origen y diversidad genética. Elartículo 87 establece la forma cómo se determinarándichos centros y que a la letra, especifica:

ARTÍCULO 87.- Para la determinación de loscentros de origen y de diversidad genética se tomaránen cuenta los siguientes criterios:

I. Que se consideren centros de diversidad genética,entendiendo por éstos las regiones que actualmente al-bergan poblaciones de los parientes silvestres del OGMde que se trate [subrayado del autor], incluyendo di-ferentes razas o variedades del mismo, las cuales cons-tituyen una reserva genética del material, y

II. En el caso de cultivos, las regiones geográficas endonde el organismo de que se trate fue domesticado,siempre y cuando estas regiones sean centros de diver-sidad genética [subrayado del autor].Los artículos 86 y 87 de la LBOGM constituyen

una tautología que lleva a la justificación de las defi-niciones que se manejan en el artículo 86. En otraspalabras, la ley ordena a SAGARPA y SEMARNATdeterminar centros de origen y diversidad como ya es-tán definidos de antemano. Para llegar a esas defini-ciones, la ley establece los criterios que deben tomarsepara las determinaciones de los centros de origen ydiversidad, en este caso, del maíz, imponiendo unavisión muy estrecha de dichas definiciones con las

La ley de bioseguridad y los centros de origen y diversificación

96

cuales se reduciría al mínimo el área geográfica parala protección del maíz nativo.El reglamento de la ley también es revelador por-

que impone la visión de la localización única delcentro de origen para delimitar la zona en la que sedebe resguardar el maíz nativo y el teocintle. Estaidea de focalización del centro de origen llevaría aestablecer, si acaso, museos de sitio en la localidaden la que se supondría se originó el maíz (sin eviden-cias arqueológicas) y, con los criterios impuestos enla ley, los centros de diversidad estarían asignados aun puñado de localidades en las que se encuentrenla intersección de los parientes silvestres con las re-servas genéticas que sobrevivan en la actualidad.Estos criterios son la negación de la realidad viva dela diversidad del maíz en México y de la investiga-ción en cuanto a los centros de origen.Así como en el caso del artículo 86, se propone

modificar el artículo 87 como sigue:ARTÍCULO 87.- Para la determinación de los

centros de origen y de diversidad genética se tomaránen cuenta los siguientes criterios:

I. Que se consideren centros de diversidad genética,en concordancia con las definiciones del artículo 3fracciones VIII y IX (con las modificaciones propuestasen este trabajo), que incluya las regiones que albergan

poblaciones de los parientes silvestres del OGM de quese trate o la diversidad de razas o variedades delmismo o las que constituyen o puedan constituir unareserva genética del material, y [subrayado del autor]

II. En el caso de cultivos, en concordancia con lasdefiniciones del artículo 3 fracciones VIII y IX (con lasmodificaciones propuestas en este trabajo), las regionesgeográficas en donde el organismo de que se trate tuvosu origen o fue domesticado o sean centros de diversi-dad genética [subrayado del autor].En conclusión, por ser el maíz la especie modelo

del centro de origen, domesticación y diversifica-ción mesoamericano y, por lo tanto, ejemplo parala bioseguridad de las demás especies de las queMé-xico es centro de origen, es indispensable modificarlas definiciones de centros de origen y diversidad delas especies cultivadas que están en la LBOGM, asícomo los artículos 86 y 87 que se refieren a esas de-finiciones. Con estas modificaciones se podrá am-pliar la cobertura de protección de dichas especiesque se encuentran en el territorio nacional. Demanera particular, en el caso del maíz, se tendrá quemodificar o rediseñar el artículo 2 en su fracción XI,con relación al Régimen de Protección Especialdel Maíz, porque hace referencia a los centros deorigen y diversidad del cultivo.

(Fotografía: Carlos Galindo Leal)

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CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES8

1. El análisis bibliográfico comparativo de las teoríassobre el origen del maíz conduce a considerar quela teoría multicéntrica puede ser la más aceptabledesde el punto de vista morfológico, citológico ymolecular. Sin embargo, por el hecho de que el pro-ceso de domesticación ocurrió hace ocho ó 10 milaños, no es posible conocer lo que sucedió en esaépoca por falta de evidencias físicas. Aún cuando seconsidera que la teoría multicéntrica es la másaceptable, se debe revalorar y continuar la investi-gación sobre las diferentes teorías, con objeto de lo-grar una explicación más apegada a la realidad delproceso de creación y diversificación de este cereal.

2. Dos lugares que presentanmacrofósiles de domes-ticación iniciales son Tehuacán, Puebla y GuiláNaquitz, Oaxaca. Se recomienda brindar másapoyo al estudio de sitios arqueológicos en diferen-tes zonas ecológicas del país, con el fin de obtenerevidencias históricas que nos permitan ubicar losdiferentes sitios de origen.

3. Citológicamente se han determinado cinco posiblescentros de origen y domesticación cuyos productosagrícolas, por mediación de las migraciones, hibri-daciones y posterior selección desarrollaron un grannúmero de nuevos tipos raciales. Es decir, derivadode estos procesos de diversificación de los maícesdomesticados y cultivados en diferentes regiones(Figura 9, círculos naranja con números arábigos),

se han podido inferir en la actualidad al menoscuatro macro-regiones de diversidad en el país(Figura 9, círculosmorados con números romanos):I)Mesa Central (Estado deMéxico, D.F.,Morelos,Puebla,Tlaxcala, Hidalgo, Querétaro, GuanajuatoyMichoacán), II) Oaxaca-Chiapas-Guatemala, III)Occidente deMéxico (Colima, Jalisco,Michoacán,Guanajuato, Zacatecas, Nayarit y Aguascalientes),y IV) Norte (Chihuahua-Durango). Esta últimaregión ha sido estudiada recientemente, de acuerdocon la última información de CONABIO, y en laque se detallan y cotejan una gran cantidad de nue-vas colectas. En el mapa de la Figura 9 no se estátratando de delimitar con precisión las áreas de ori-gen-domesticación y diversificación originales.Son solamente estimaciones aproximadas dedonde pudieron haber ocurrido estos eventos, porlo tanto es recomendable que no se interpreten estasteorías como hechos ya estudiados y definidos. Des-de la diversificación original hasta el presente, ocu-rrieronmiles de eventos que en la actualidad se venreflejadas en la distribución de las razas deMéxico,como se observa en la Figura 16 del mapaelaborado por CONABIO (2009).

4. En la actualidad elmaízmuestra una gran dinámicaque lo mueve constantemente de región en regiónen todo el territorio mexicano (muchas veces agrandes distancias), de tal forma que puede estar en

Conclusiones y recomendaciones

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el proceso de diversificación y, si esto es aceptado,se puede decir que nunca ha dejado de estar activodicho proceso en los miles de años que han pasadodesde su domesticación.

5. Lo mencionado en las conclusiones anteriores su-giere que el país se encuentra en una actividad decreación de variación genética en las poblaciones demaíz que se cultivan. Con relación a las muestrasque no han sido recolectadas, esto podría indicar:a) que por mala comunicación no ha sido posiblerecolectarlas; b) que son regiones desérticas y noexiste el cultivo, y; c) que las razas de maíz hayansido completamente sustituidas por híbridos.

6. Se recomienda que se reinstale y mantenga la mo-ratoria a la introducción de maíz transgénico en elterritorio mexicano. Es necesario: 1) definir loscentros de origen y diversidad; 2) contar con la in-fraestructura necesaria para el control del maíztransgénico; 3) determinar el grado de contamina-ción de transgenes en las razas de maíz en todo elpaís; 4) llevar a cabo la investigación pertinente alimpacto del maíz transgénico enMéxico y; 5) des-arrollar programas nacionales de protección, con-servación y mejoramiento de las razas de maíz.

7. Los autores de este trabajo concluyen que la Leyde Bioseguridad de Organismos Genéticamente

Se debe fomentar el mejoramiento del maíz nativo mexicano. Los centros de investigación han generado resultadosque muestran la riqueza del germoplasma, así como la enorme cantidad de usos específicos

que tienen las razas de maíz. Sin embargo, el apoyo gubernamental brindado ha sido muy escaso. (Foto: Carmen Loyola)

Modificados debe ser modificada. Con base en elpresente trabajo los conceptos de centro de origen,centro de diversidad y los artículos relacionadoscon ellos deberán ser modificados sustancialmenteporque no se ajustan a las evidencias científicasdesarrolladas a lo largo de más de cien años de in-vestigación en maíz. Adicionalmente, deberá revi-sarse el artículo 2 fracción XI en el cual se hace re-ferencia al régimen de protección especial delmaíz, porque está relacionado íntimamente con losartículos y definiciones de centro de origen y cen-tro de diversidad.

8. Es necesario realizar estudios de sistematizaciónde colectas de maíz y parientes silvestres en todo elpaís, las colectas que han servido como base para lamayoría de los estudios de clasificación y distribu-ción de estas especies no se han actualizado desde1995 (salvo algunas excepciones entre 2000 y2004). Si consideramos que la taxonomía del gé-neroZea ha sido incrementada con la especieZ. ni-caraguensis la probabilidad de encontrar nuevas ra-zas del maíz domesticado ó la notificación denuevas colectas de teocintle, en zonas no explora-das, es muy factible. Recientemente se han encon-trado dos sitios en Oaxaca y Veracruz (HernándezCasillas y Aragón, com. pers.) en la vertiente delGolfo, en que crece teocintle aparentemente deltipo Guatemala.

9. Se debe fomentar el mejoramiento del maíz nativomexicano. Los centros de investigación han gene-rado resultados quemuestran la riqueza del germo-plasma, así como la enorme cantidad de usos espe-cíficos que tienen las razas demaíz. Sin embargo, elapoyo gubernamental brindado ha sidomuy escaso.

10.Para proteger la diversidad genética de maíz, sedebe proteger a los más de dos millones de agri-cultores a pequeña escala o marginados que existenen el país. Se debe reconocer que son ellos losguardianes del germoplasma nativo de maíz, yaque conservan, mantienen e incluso modifican ladiversidad genética presente en sus territorios me-diante el intercambio, flujo genético y experi-mentación de nuevas semillas. Por esto, se lesdebe atender con subsidios, asesoría técnica y pro-gramas de desarrollo rural.

11.Es necesario continuar con la actualización de lascolectas demaíz y parientes silvestres que ha venidodesarrollando la CONABIO en todo el país; asi-mismo, se deben actualizar las colectas que han ser-vido como base para la mayoría de los estudios detaxonomía, sistemática y de distribución demaíz ysus parientes silvestres en México.

12. Se recomienda que la información de este docu-mento y otros ya concluidos (OCDE, 2003; CEC,2004), deben ser consultados por las instancias res-ponsables para definir políticas públicas acerca dela conservación de los recursos genéticos.

13. Las instancias gubernamentales competentes debe-rán hacer públicos losmateriales que brinden infor-mación científica del tema, con la finalidad de queel público tenga una opiniónmás equilibrada sobrela problemática y tenga elementos que le permitanparticipar en la toma de decisiones sobre el tema.

Para proteger la diversidad genética de maíz, se debe protegera los más de dos millones de agricultores a pequeña escala

o marginados que existen en el país.Se les debe atender con subsidios, asesoría técnica

y programas de desarrollo rural. (Foto: Cristina Mapes)

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ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN DEL MAÍZ:UNA REVISIÓN ANALÍTICA

Se terminó de imprimir en septiembre de 2009en Editorial Impresora Apolo, S.A de C.V.

Centeno 162, Col. Granjas Esmeralda 09810, México D.F.Se imprimieron 1,000 ejemplares en Couché Mate de 135 grs.En su composición tipográfica se usaron tipos de la familia

Garamond Pro de 9, 11, 15 y 28 puntos.