A) Síntesis de compuestos de C ciclo del...

A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2 atmosférico.

B) Síntesis de compuestos orgánicos de N. Fuente de N: nitratos y nitritos del suelo.

C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos del suelo.

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica a

partir de la inorgánica usando la E (ATP) y el NADPH obtenidos

en la fase luminosa.


FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE C

Melvin Calvin

Fijación y reducción del CO2

(Fijación del CO2).

2) Reducción del CO2

CICLO DE CALVIN

6 GAP 5 GAP

3 RuP

3 RuBP

3 CO2 6 PGA

6 BPG

6 GAP

Ribulosa

fosfato

NADPH

NADP+

ATP

ADP + Pi ADP + Pi

ATP

CO2

1 GAP

Ribulosa

bifosfato

Gliceraldehído -

3-fosfato

Gliceraldehído -

3-fosfato

Gliceraldehído -

3-fosfato

1,3-bifosfoglicérico

3-fosfoglicérico

RUBISCO

(Fijación del CO2)

Ribulosa-difosfato carboxilasa-oxidasa

(2)

Reducción del CO2 fijado

Fijación del CO2

Plantas C3

Reducción del CO2 fijado

Glucosa, fructosa…

Regeneración de la ribulosa-1,5- bifosfato

(2)

Almidón, ácidos grasos, aminoácidos,…

Citosol

Estroma

1/6

5/6

2 vías de salida

Ruta de las pentosas-fosfato

12 Ácido 3-fosfoglicérico

+ 6 H2O

6 CO2

6 RuDP

12 Ácido 1,3-difosfoglicérico

12 ATP

12 NADPH

12 Pi

12 Gliceraldehido-3-fosfato

GLUCOSA

Ruta de las Pentosas

fosfato

6 ATP

6 Ribulosa 6-fosfato

REGENERACIÓN

12 ADP

FIJACIÓN

REDUCCIÓN

CARBOXILACIÓN

12 NADP+

6 ADP

Ciclo de Calvin

+ 6 H2O

NADPH + H+

ATP

BALANCE de la FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA para una GLUCOSA

(Gliceraldehído-3-fosfato)

Estroma Citosol

BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN

BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN

En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica

A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2.

B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos.

C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos.


RECORDATORIO

Glutamato sintetasa

FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE N

Se produce la reducción de los iones nitrato captados del suelo:

Compuestos nitrogenados

En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica

A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2.

B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos.

C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos.


RECORDATORIO

FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE S

SO42- SO3

2- SH2

Acetilserina Acetato

(aminoácido)

FOTORRESPIRACIÓN

Ruta de Hatch-Slack

FOTORRESPIRACIÓN

Lo anterior hace aumentar la concentración de O2, disminuyendo la de CO2. El O2 y el CO2 compiten como sustrato de la RuBisCo.

La enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-difosfato caboxilada/oxidasa) actúa entonces como oxidasa y oxida a la ribulosa-1,5-difostato, la cual se transforma en

dos moléculas: 3-fosfoglicerato (3C) y glicolato (2C).

(5C)

Es una vía metabólica que se produce cuando el ambiente es cálido y seco, lo que hace que los estomas se cierren para evitar la pérdida de agua.

El glicolato pasa a los peroxisomas, donde, por cada dos moléculas del mismo, se obtiene una de fosfoglicerato y una de CO2.

Este mecanismo de fijación del CO2 consume ATP y disminuye la eficacia fotosintética un 30-50 %. Es un factor limitante del crecimiento de las plantas, aunque protege la

membrana tilacoidal de la fotooxidación producida por la luz si hay poco CO2.

FOTORRESPIRACIÓN

CLOROPLASTO

PEROXISOMA

MITOCONDRIA

2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)

Glicerato (3C)

2 2-fosfoglicolato (2C)

2 3-fosfoglicerato (3C)

2 Glicolato (2C)

2 H2O

2 Glicolato (2C)

2Pi ATP

ADP

2O2

Hidroxipiruvato (3C)

Serina (3C)

NADH

Glicerato (3C)

NAD+ 2 O2

2 Glioxilato (2C)

2 H2O2

2 Glutamato

2 a-cetoglutarato

2 Glicina (2C)

Glicina (2C) Serina (3C)

NAD+

NADH

CO2 NH3 +

Glicina (2C)

H2O + H4-folato

Metileno H4-folato

Fotorrespiración

3-fosfoclicerato (3C) +

Células del

mesófilo

Células del

mesófilo Células del

haz o vaina

Células del

haz o vaina

Cloroplastos

Cloroplastos

Estoma Estoma

Epidermis

Haz

conductor

Haz

conductor

Hay dos tipos de cloroplastos: los de las células del mesófilo y los de las células de la vaina o haz.

Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4

Planta C3 Planta C4. Anatomía de Kranz

Células del mesófilo

Estoma

Estoma

Células del

haz o vaina

a) Plantas C3 b) Plantas C4 Hoja de planta C4

(anatomía de Kranz)


Haces vasculares

Planta C3

Planta C4


En las plantas C4, las células del mesófilo están especializadas en concentrar el CO2 hacia las células que rodean los haces vasculares (células del haz), en las

que se produce más la fotosíntesis. En las reacciones que fijan el CO2, antes del ciclo del Calvin, se obtienen moléculas de 4 C.

SOLUCIONES DE LAS PLANTAS A LA FOTORRESPIRACIÓN

PLANTAS C4

PLANTAS CAM

Ruta de HATCH-SLACK

Zonas desérticas

(Metabolismo ácido de las Crasuláceas)

En las plantas C4, la función oxigenasa de la RUBISCO es casi nula. La vía auxiliar de Hatch-Slack actúa como una “bomba” que impulsa el CO2 atmosférico hasta las células donde se produce el ciclo de Calvin. Con ello aumenta la presión parcial del CO2, y se incrementa la actividad carboxilasa de la RUBISCO (evitándose la fotorrespiración). Así, las plantas C4 pueden vivir con concentraciones de CO2 muy bajas.

Climas tropicales

Etapas: 1.Carboxilación: en las células del mesófilo se incorpora el CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEPA)(C3) para producir oxalacético (C4). 2.Descarboxilación: el ácido oxalacético pasa a ácido málico, y éste, a través de los plasmodemos, pasa a los cloroplastos de las células del haz, donde se libera el CO2, el cual se fija en el ciclo de Calvin a la ribulosa-1,5-difosfato. 3.Regeneración del PEPA: a partir del oxalacético, y a través de varios intermediarios C4, se forma pirúvico y, mediante ATP, fosfoenolpirúvico.

Fosfoenolpiruvato caboxilasa

(PEPA) (C4) (C3)

(C3)

Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK

Vía de Hatch-Slack presente en las plantas C4

Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK

Plantas C4

Célula de la vaina del haz

Célula del mesófilo

Espacio aéreo

Oxalacetato

AMP + PPi

ATP + Pi

PEP Piruvato

Malato

NADPH

NADP+

Malato

Piruvato

NADPH

NADP+

CO2

PGA RuBP

ALMIDÓN SACAROSA

Ciclo de Calvin

CO2

CO2

CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2

CO2

CO2 CO2

CO2

CO2

CO2

PEP carboxilasa

RuBisCO

(Ácido fosfoenolpirúvico)

Oxalacético

Málico

CLOROPLASTO

NADPH

NADP+

Málico

Pirúvico

NADP*

NADPH CO2

Ciclo de Calvin

CLOROP.

MITOCONDRIA

CLOROP.

Aspártico

Oxalacético

Glutamato

a-cetoglutarato

Aspártico

Oxalacético

Glutamato

a-cetoglutarato

NADH NAD+ Málico

NADH

NAD+

Pirúvico

Pirúvico

Pirúvico CO2

CO2

CO2

Pi

PEP carboxilasa

ATP

AMP

PEPA

CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA

CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA (PEPA: ácido

fosfoenolpirúvico)

Maíz (planta C4)

RUTA METABÓLICA DE LAS PLANTAS “CAM”

PLANTAS CAM

Zonas desérticas

(Metabolismo Ácido de las Crasuláceas)

Emplean el mismo proceso que las C4 para fijar el CO2, pero lo hacen durante la noche, cuando sus estomas están abiertos. Por lo tanto, la difusión del CO2 atmosférico es nocturna, y el 1er compuesto C4 lo producen al día siguiente, a la luz del día, cuando la RUBISCO puede actuar.

OSCURIDAD (Noche)

CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2 CO2

CO2

LUZ (Día)

Asimilación del CO2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura

Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO2: acidificación diurna

Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Células epidérmicas

Células epidérmicas

Célula del mesófilo Célula del mesófilo

Vacuola Vacuola Plastos Plastos

HCO3–

PEP Oxalacetato

Pi PEP carboxilasa

Almidón

Triosa Fosfato

NADH

Malato

NAD*

Ácido Málico

Ácido Málico

Malato

Piruvato

Almidón

CO2

Ciclo de Calvin

__

Variación del rendimiento fotosintético en función de la intensidad luminosa:

Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ

Al superar ciertos límites lumínicos, se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos

fotosintéticos.


500 700 600 400 0

20

40

60

80

100

120

Inte

ns

ida

d f

oto

sin

téti

ca

Intensidad luminosa

Planta de

sombra

Planta de sol

Longitud de onda (nm) Ta

sa

re

lati

va

de

fo

tos

ínte

sis

La fotosíntesis es

proporcional a la

intensidad de luz hasta un

punto en el que su

rendimiento se estabiliza.

El rendimiento óptimo se

realiza con luz roja o azul.

Respuesta de la fotosíntesis neta frente a la iluminación

Variación del rendimiento fotosintético en función de la concentración de CO2:

Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE CO2

INFLUENCIA DE LA LUZ Y DE LA CONCENTRACIÓN DE CO2

Respuesta de la fotosíntesis neta (FN) frente a la concentración de CO2, de una planta C3 y de una planta C4.

Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2

Al aumentar el O2, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, debido a la competencia entre el O2 y el CO2, favoreciéndose la fotorrespiración.

Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2

Variación del rendimiento fotosintético en función

de la concentración de O2

0 10 20 30 40 50

0

20

40

60

80

100

As

imil

ac

ión

de

CO

2 (

mo

l/l)

Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)

0,5% O2

20% O2

INFLUENCIA DE LAS CONCENTRACIONES DE LA LUZ, O2 Y CO2

Factores que afectan a la fotosíntesis: LA TEMPERATURA

Variación del rendimiento fotosintético en función de la temperatura:

Temperatura óptima

Factores que afectan a la fotosíntesis: LA HUMEDAD

Inte

ns

ida

d f

oto

sin

téti

ca

Humedad

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS

El dador de electrones es el H2O y se desprende O2.

(Plantas sup., algas y cianobacterias)

En los cloroplastos (→ clorofila)

El dador de electrones es el H2S y se desprende S.

(Bacterias purpúreas y verdes del S)

En los clorosomas (→ bacterioclorofila)

FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA

Las bacterias sólo poseen el fotosistema I. Por ello, no pueden utilizar el agua como dador de electrones, y, en consecuencia, no generan O2.

Sulfobacterias purpúreas

Sulfobacterias verdes

Bacterias verdes sin S

Utilizan H2S como dador de e-, y acumulan S en su interior.

Utilizan H2S como dador de e-, pero no acumulan S en su interior.

Utilizan mat. orgánica como dadora de e-.

H2S S + 2H+ + 2e- S

NAD+ NADH + H+

CH3-CHOH-COOH CH3-CO-COOH

NAD+ NADH + H+ Ej.:

ACIDO LÁCTICO ACIDO PIRÚVICO

Aceptores de e-

Inorgánicos: CO2, NO3-, N2,…

Orgánicos: ácido acético,…

n(CO2) (CH2O)n

NADH + H+ NAD+

ATP ADP + Pi

n(CH3-COOH) (CH2O)n

NADH + H+ NAD+

ATP ADP + Pi

Ej.:

Ácido acético


ATP-sintetasa bacteriana

Citoplasma

Exterior celular


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