AbstractoFondoLa mayora de plantas tropicales y subtropicales son polinizadas bitica, y los insectos son los principales polinizadores.Un grupo pequeo pero ecolgica y econmicamente importante de plantas clasificadas en 28 rdenes, 67 familias y alrededor de 528 especies de angiospermas son polinizadas por murcilagos de alimentacin nctar.Desde una perspectiva filogentica este es un modo de polinizacin derivado que implica un polinizador relativamente grande y energticamente costoso.Aqu sus consecuencias ecolgicas y evolutivas son explorados.Alcance y ConclusionesEsta revisin resume las adaptaciones en los murcilagos y plantas que facilitan esta interaccin y analiza la evolucin de murcilago polinizacin desde una perspectiva filogentica planta.Dos familias de murcilagos contienen visitantes florales especializados, uno en el Viejo Mundo y uno en el Nuevo Mundo.Adaptacin a la polinizacin por murcilagos ha evolucionado independientemente en muchas ocasiones de una variedad de condiciones ancestrales, incluyendo insectos, bird- y no volant mamfero polinizacin.Polinizacin Bat predomina en muy pocas familias, pero es relativamente comn en ciertas subfamilias angiospermas y tribus.Proponemos que los murcilagos de flores visitando proporcionan dos beneficios importantes para las plantas: depositan grandes cantidades de polen y una variedad de genotipos de polen en los estigmas de plantas y, en comparacin con muchos otros polinizadores, son dispersores de polen de larga distancia.Polinizacin Bat tiende a ocurrir en las plantas que se producen en bajas densidades y en los linajes producen grandes flores.En hbitats tropicales altamente fragmentados, murcilagos nctar desempear un papel importante en el mantenimiento de la continuidad gentica de las poblaciones de plantas y por lo tanto tienen un considerable valor para la conservacin.Palabras clave:Angiospermas, bates de alimentacin nctar, filogenia de las plantas, la dispersin de polen, los modos de polinizacinIr:INTRODUCCINLa biologa floral de las angiospermas est dominado por la polinizacin bitica, especialmente en los trpicos, donde hasta el 99% de las especies en algunos hbitats son (polinizacin animalBawa, 1990).Los insectos representan la mayor parte de estas interacciones, y la polinizacin por los vertebrados es relativamente poco comn.En una variedad de bosques tropicales de tierras bajas, por ejemplo, la polinizacin por aves y murcilagos se produce en slo 11.3% de las especies (Devy y Davidar, 2003).En general, la polinizacin de aves es ms comn que bate la polinizacin tanto a nivel local como a nivel mundial y se produce en cerca de 500 gneros de plantas;bate de polinizacin se produce en unos 250 gneros (Sekercioglu, 2006).Al menos seis familias o subfamilias de aves tropicales y subtropicales se adaptan fuertemente para la lactancia nctar.En comparacin, slo dos familias de murcilagos tropicales contienen de flores a los visitantes, y nctar alimentadores morfolgicamente especializados estn en minora en ambas familias (Fleming y Muchhala, 2008).En comparacin con la mayora de los insectos, las aves y los murcilagos de flores visitar son mucho ms grandes, tienen mayores necesidades de energa debido a su metabolismo endotrmico, puede transportar cargas de polen ms grandes, son ms longevos y pueden ser cognitivamente ms sofisticado.A pesar de las potencialmente mayores costos para las plantas para atraer y recompensar a estos polinizadores ms grandes, los beneficios de la polinizacin de vertebrados pueden ser sustanciales, sobre todo en los hbitats donde la actividad de los insectos est limitada por las condiciones climticas adversas (por ejemplo, en las montaas tropicales;Cruden, 1972).Aspectos positivos de la polinizacin de vertebrados incluyen visitas potencialmente ms fiable y la capacidad de llevar grandes cargas de polen distancias considerables.En comparacin con muchos insectos, las aves y los murcilagos son excelentes en la promocin de la polinizacin cruzada, y como resultado, la mayora de las plantas de polinizacin vertebrados tienen sistemas de cra hermafroditas;muy pocos son dioicas (Renner y Ricklefs, 1995).Esta revisin se centra en la evolucin de murcilago polinizacin en las angiospermas tropicales y subtropicales.Se trata de abordar dos cuestiones evolutivas fundamentales: cules son las causas y cules son las consecuencias de la evolucin de este mtodo de polinizacin?Preguntas auxiliares incluyen: (1) el nmero de veces durante la historia de angiospermas y en qu lugares ha evolucionado bate polinizacin?(2) Cules son las consecuencias filogenticas de murcilago polinizacin?Cuntos (gneros, tribus, subfamilias, familias, etc.) taxa superiores de nivel han evolucionado en asociacin con el bate de polinizacin?Y (3) por lo que las rutas filogentico ha evolucionado bate polinizacin?Con qu frecuencia han flores polinizadas por murcilagos evolucionado a partir de insectos, bird-, o flores de mamferos no voladores de polinizacin?Antes de examinar estas cuestiones, le ofrecemos un breve resumen de los murcilagos de flores visitar y las caractersticas bsicas de murcilago polinizacin.Luego examinamos este modo la polinizacin desde una perspectiva filogentica y biogeogrfica para las plantas y los murcilagos.Finalmente, se discuten las distintas vas evolutivas que han resultado en murcilago polinizacin.Ir:BATS FLOR-VISITASlo dos de las 18 familias que actualmente reconocidas de murcilagos (Simmons, 2005) contienen especies que son morfolgicamente especializados para la alimentacin con nctar.Descontamos el Mystacinidae, que es endmica de Nueva Zelanda y contiene un gnero,Mystacina, lo que se sabe de visitar flores terrestres (Lord, 1991), como ser altamente evolucionado para la flor de visitas.Insectivora es con mucho el tipo de alimentacin ms comn en los murcilagos y es sin duda el modo de alimentacin ancestral en el orden de los quirpteros (Simmonset al., 2008).Las dos familias que contienen los murcilagos se alimentan de nctar (en adelante "los murcilagos nctar ') incluyen (zorros voladores del Viejo Mundo y sus familiares) Pteropodidae, que se produce a lo largo de las regiones tropicales y subtropicales de frica incluyendo Madagascar, Asia, incluyendo Indonesia, Australia y Papua Nueva Guinea, y las islas del Pacfico, y Phyllostomidae (murcilagos nariz de hoja de Amrica), que habita en las regiones tropicales y subtropicales de Amrica.Estas dos familias se producen en diferentes subrdenes de los quirpteros (Yinpterochiroptera y Yangochiroptera para pteropodids y filostmidos, respectivamente) y slo estn alejadas.El Pteropodidae contiene 43 gneros y unas 186 especies (Simmons, 2005), de los cuales slo seis gneros y 15 especies, originalmente agrupan en la subfamilia Macroglossinae, son morfolgicamente especializada para la flor de visita (Andersen, 1912) (Anexo 1).Filogenias moleculares de murcilagos (Joneset al., 2005;Teelinget al., 2005) sugieren que esta familia es de aproximadamente 56 millones de aos y que su Grupo corona data de alrededor de 26-28 Ma.Su lugar de origen es Asia tropical (Teelinget al., 2005).Giannini y Simmons (2005)hiptesis filogentica de Pteropodidae implica que frugivora es su modo de alimentacin basal (insectivora est prcticamente ausente en la familia) y que nectarivory especializada ha evolucionado independientemente tres veces - dos veces en Asia / Oceana y una vez relativamente reciente en frica - haciendo el parafiltico Macroglossinae (Kirsch y La Pointe, 1997).Adems de las especies morfolgicamente especializados, muchos taxones principalmente frugvoros (por ejemploPteropus,Cynopterus,Epomophorus) son oportunistas visitantes florales y polinizadores (Baker y Harris, 1957;Ayensu, 1974;Marshall, 1985;Banack, 1998;Elangovan. et al, 2000;Campbellet al., 2007) (Anexo 1).El Pteropodidae es nico entre los murcilagos en que sus miembros no utilizan la ecolocalizacin ultrasnica para la comunicacin, la orientacin o la bsqueda de alimento.Ejemplos de pteropodids especializados y oportunistas de alimentacin nctar se muestran en la Fig.1.

Fig.1.Retratos de los murcilagos de flores visitando.Masas corporales aproximados estn entre parntesis.(A)Glossophaga soricina(10 g), un glossophagine basal;(B)Choeronycteris mexicana(16 g), un glossophagine derivados;(C)Artibeus jamaicensis(45 g) y (D)Phyllostomus elongatus...El nuevo mundo homlogos de flores de visitar pteropodids son miembros de un clado monofiltico de Phyllostomidae que contiene las subfamilias Glossophaginae, Phyllonycterinae y Brachyphyllinae.Vamos a llamar a este clado 'glossophagines.En contraste con pteropodids, filostmidos se ecolocacin murcilagos cuya ancestral modo de alimentacin era insectivora (Ferrarezzi y Gimnez, 1996).Tanto nectarivory y frugivora se derivan los modos de alimentacin, y la ecolocalizacin se utiliza, adems de la visin y el olfato para localizar los alimentos (von Helversen y von Helversen, 1999).El clado glossophagine contiene 16 gneros y unas 38 especies (Simmons, 2005) (Anexo 1).La familia Phyllostomidae es ms joven que el Pteropodidae y data del 39 Ma (Joneset al., 2005;Teelinget al., 2005).Glossophagines son ms jvenes todava y datan de alrededor de 12 Ma (Dvalos, 2004).Adems de los glossophagines morfolgicamente especializados, una serie de filostmidos frugvoros u omnvoros son de flores visitantes oportunistas (Anexo 1).Ejemplos de filostmidos especializados y oportunistas de alimentacin nctar se muestran en la Fig.1.Como se describe en detalle porFreeman (1995)y otros, murcilagos nctar especializados en las dos familias comparten un conjunto comn de caractersticas morfolgicas.Estos incluyen una tribuna alargado, denticin que se reduce en tamao y nmero de dientes y una lengua larga punta con papilas-pelo como el que se utiliza para recoger el nctar rpidamente durante breves visitas de flores.A pesar de compartir estas caractersticas morfolgicas, pteropodids y filostmidos difieren en varios aspectos importantes que afectan su interaccin con flores.En primer lugar, los murcilagos glossophagine son significativamente ms pequeos que sus contrapartes pteropodid.Mean glossophagine masa es de aproximadamente 14 g (rango 7 5-30 g), en comparacin con 38 g (rango 13 2-82 2 g) en pteropodids (Fleming y Muchhala, 2008).En segundo lugar, el rango de longitudes de rostrales y de la lengua (en relacin con el tamao total) de filostmidos es mucho mayor que la de pteropodids (Muchhala, 2006a;Fleming y Muchhala, 2008).El glossophagineAnoura fistulatadel norte de los Andes, por ejemplo, tiene la lengua ms larga (pero no la tribuna ms largo) en relacin con su longitud de cuerpo de cualquier mamfero (Muchhala de 2006una).En tercer lugar, todos los murcilagos glossophagine normalmente rondan cuando siempre caen las flores que visitan mientras pteropodids especializados en las flores antes de la alimentacin (Fig.2).Las visitas a las flores de los miembros de ambas familias, sin embargo, son breves y suelen durar