ACTIVIDADES REALIZADAS POR EL LABORATORIO DE … · El plan de muestreo fue el propuesto por el...

ACTIVIDADES REALIZADAS POR EL LABORATORIO DE NEMATOLOGÍA

DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL

PROYECTO NSF /CR-USA: BIODIVERSIDAD DE NEMATODOS DEL BOSQUE

TROPICAL LLUVIOSO Y SU POTENCIAL COMO BIOINDICADORES Y AGENTES

DE CONTROL BIOLÓGICO

INSTITUCIÓN: Universidad Nacional. Laboratorio de Nematología. Escuela de Ciencias

Agrarias.

RESPONSABLE: M.Sc Alejandro Esquivel

APORTE INSTITUCIONAL AL PROYECTO NSF:

Microbús y chofer de la UNA el 12 y 13 de marzo, para transportar a la estación

biológica La Selva a 7 científicos del grupo NSF.

Carro doble cabina y chofer de la UNA el día 16 de marzo para recoger en la

Estación Biológica La Selva a 3 científicos del grupo NSF.

Se puso a disposición del grupo NSF el Laboratorio Nematología de la ECA del 11

– 22 de marzo del 2005, suministrándoles además el equipo necesario y algunos

reactivos

Se les brindó acceso libre a internet, fax y teléfono durante su estancia en la

Universidad.

El laboratorio de suelos de la ECA, cubrió los análisis físico químicos realizados a

las muestras colectadas durante la gira a La Selva.

A. MUESTREO

Realizado en la estación biológica La Selva el día 13 de marzo del 2005. El plan de

muestreo fue el propuesto por el equipo NSF. Las características específicas del muestreo

(coordenadas y tipo de muestras, se encuentra disponible en el informe preparado por la

Dra Neher).

Muestras adicionales de suelo se analizaron en el laboratorio de nematología de la UNA

para el proyecto CR-USA. Se mantuvo la misma codificación de las muestras que

corresponden a los puntos o marcas indicadas en el sendero suroeste (801 SSO 200, 802

SSO 300, 803 SSO 400, 804 SSO 400).

Submuestras de suelo de 100 gr, se procesaron por el método del elutriador de

Oostenbrink y cribas con doble filtro de algodón. Los nematodos fueron recuperados a las

20 y a las 40 horas respectivamente. La densidad de nematodos por peso fresco de muestra,

se calculó evaluando dos alícuotas de 10 ml. Los nematodos se fijaron en formaldehído

caliente al 4 %. Dos semanas después se procedió a preparar montajes en masa (fig. 1) para

análisis de la estructura de la comunidad en términos de diversidad y grupos tróficos. A las

muestras de suelo se les determinó el porcentaje de humedad, materia orgánica, pH en KCL

, pH en H2O y textura.

Colección de referencia

Además de los análisis masivos, se inicio el establecimiento de una colección de

referencia de los nematodos asociados a las muestras. La colección permitirá contar con

especímenes debidamente preservados en montajes permanentes y será la base para

descripción futura de nuevas especies. Este proceso requerirá de la cooperación

internacional debido a la complejidad taxonómica del Filo Nematoda.

Los nematodos se fijaron el formaldehído caliente al 4 % y se infiltraron en

glicerina pura mediante el método rápido de Seinhorst (1959). Con ayuda de un

estereoscopio a 40 x, los nematodos fueron primero sorteados por forma y tamaño.

Nematodos adultos y juveniles se montaron en laminillas de Cobb (fig. 2) usando el método

de anillo de parafina. Para la identificación de los nematodos a género, se esta siguiendo a

Siddiqi (2000) para Tylenchida, Hunt (1993) para Aphelenchida, Jairajpuri y Ahmad

(1992) para Dorylaimida y el resto de los taxa Andrassy (1999).

RESULTADOS

Los cuadros 1, 2, 3, 4 y 5, registran los resultados preeliminares de las muestras

colectadas en forma conjunta por el grupo NFS y grupo CR-USA en la estación biológica

La Selva. El cuadro 1, muestra la densidad de nematodos estimada por 100 gramos de peso

fresco de muestra. La densidad detectada, sugiere que la densidad de nematodos por metro

cuadrado de suelo en bosques tropicales, supera los estimado previamente por otros autores.

Los cuadros 2, 3 y 4, muestran la diversidad de nematodos detectada en el bosque tropical

lluvioso La Selva. Solo las muestras 801, 802 y 803 se encuentran registrados, quedando

aún por finalizar la muestra 804. Los análisis masivos han permitido identificar más 600

nematodos pertenecientes a distintos ordenes y familias. Los análisis efectuados, indican

una gran diversidad de nematodos, con dominancia de algunos pocos géneros. La baja

frecuencia de aparición de la mayoría de los géneros detectados, aunado a los pocos

estudios de nematodos en regiones neotropicales, potencia la probabilidad de encontrar

especies nuevas para ciencia. Algunos nematodos, no pudieron ser identificados a ningún

nivel taxómico. La abundancia de juveniles en las muestras, dificulta la identificación.

Queda pendiente la determinación de grupos tróficos, cálculos relativos a índices de

diversidad e índices de madurez

Se han preparado 507 láminas de Cobb para la colección de referencia, con más de

700 nematodos montados permanente para su identificación.

Los análisis físico-químicos se brindan en el cuadro 5, la información es importante,

la cuál permitirá asociar las características biológicas de las comunidades de nematodos en

relación a las características del suelo.

Fig. 1. Montajes en masa para análisis de las comunidades de

nematodos

Fig. 2. Montajes permanentes en laminas de Cobb

Cuadro 1. Densidad de nematodos por peso fresco de suelo estimada a las 20 y 40 horas.

Dos muestras de 100 gr por cada sitio de muestreo procesadas por el método de

Oostenbrink y doble filtro de algodón.

Acc Peso fresco de

muestra

procesada (gr)

Número de

nematodos

recuperados después

de 20 – 22 horas

Número adicional de

nematodos recuperados

después de 40 - 44 horas

Número total

de nematodos

801

s

100 1096 680 1776

801

s

100 864 624 1488

802

s

100 816 632 1448

802

s

100 776 616 1392

803

s

100 1096 968 2064

803

s

100 912 720 1632

804

s

100 800 856 1656

804

s

100 1008 664 1672

NOTA: Adicionalmente se procesaron cuatro muestras mediante el método de Cobb para

preparar montajes permanentes.

Cuadro 2. Géneros de nematodos detectados en la muestra 801, La Selva. Marzo 2005. Se

brinda la densidad de machos, hembras y juveniles.

LA SELVA

801’s Machos Hembras Juveniles Total

Acephalodorylaimus ? - - 1 1

Alaimus - 1 - 1

Alirhabditis - 1 - 1

Aphelenchoides - 2 - 2

Aporcedorus - 1 - 1

Belondirella - 1 2 3

Cephalobidae - - 1 1

Clarkus - - 1 1

Comiconchus - - 1 1

Demaniella - - 1 1

Discocrinemella - 25 - 25

Helicotylenchus 2 7 2 11

Helmabia - 1 - 1

Hexatylus ? - 1 - 1

Meloidogyne (J2) - - 4 4

Mesodorylaimus - 1 - 1

Mesorhabditis - 1 - 1

Mylonchulus - 1 4 5

Neotylenchidae - - 1 1

Nordiidae - - 1 1

Pachydorylaimus - - 1 1

Panagrolaimus - 1 - 1

Paramphidelus - 3 2 5

Plectus - - 2? 2

Prismatolaimus - 2 2 4

Prodorylaimus - - 4 4

Promiconchus - - 2 2

Protorhabditis - 1 - 1

Qudsianematidae - - 3 3

Rhabditella - - 1 1

Rhabditis - 1 2 3

Rhabdolaimus - 1 2 3

Swangeria/Lindseyus - 1 2 3

Trichodorus - 20 11 31

Trualaimus - - 2 2

Tylenchidae - - 1 1

Tylencholaimidae - - 3 3

Tylencholaimus - - 3 3

Tylenchus 6 17 15 38

Willinema - 1? - 1

Xiphinema - 7 8 15

Unknown * 9 - - 9

WI ** - 1 6 7

TOTAL 17 99 91 207



LA SELVA


Achromadora 1 1

Actinolaimoides 1 1

Alirhabditis 2 3 5

Amphibelondira 1 1

Aphelenchoides 3 3

Aphelenchoides bicaudatus 1 1

Aporcelaimidae 1 1

Bastiana 1 1

Belondirella 3 6 9

Belondiridae 1 5 6

Caveonchus ? 1 1

Cephalobidae 1 4 5

Cephalobus 1 1 2

Cobbonchus 1 1

Coslenchus 3 3

Criptonchus 2 2

Discocriconemella 8 8

Dorylaimidae 3 5 8

Encholaimus 1 1 2

Goffartia 1 1

Helicotylenchus 1 5 1 7

Helicotylenchus stylocercus 1 1

Hemicicliophora 3 3

Hoplolaimidae 6 1 7

Hulgus ? 1 1

Ironus 1 2 3

Meloidogyne (j2) 8 8

Mulveyellus 1 1

Mylonchulus 1 1

Nullonchus 1 1

Pachydorylaimus 1 2 3

Panagrolaimus 2 1 3

Paramphidelus 1 2 3

Pratylenchidae 1 1

Pratylenchoides 1 1

Prismatolaimus 1 1 2

Prodorylaimus 1 2 3

Qudsianematidae 1 1

Rhabditidae 1 1

Rhabdolaimus 2 1 3

Roqueus ? 1 1

Swangeriinae 2 2

Telotylenchidae 6 6

Trichodorus 3 3

Tylenchidae 6 7 9 22

Tylencholaimidae 3 1 4

Tylencholaimus 1 1 2


Xiphinema 2 9 11

Zalophidera 1 1

Zetalaimus 1 1

TOTAL 30 87 120 237

Cuadro 4 . Géneros de nematodos detectados en la muestra 803, La Selva. Marzo 2005. Se


LA SELVA


Actinolaimidae 1 1

Alaimus 1 1

Alirhabditis 1 2 3

Aphelenchoides 1 1

Aporcelaimium 1 1

Belondiridae 2 2 4

Cephalobus 1 3 4

Criptonchus 1 1

Diastolaimus 1 1

Discocriconemella 33 33

Dorylaimidae 2 2

Encholaimus 1 1

Helicotylenchus 2 1 3

Herodera (J2) 1 1

Ironus 1 2 3

Leptonchus 1 1

Meloidogyne (j2) 8 8

Miconchus 1 1

Mylonchulus 1 1

Nullonchus 1 1

Pachydorylaimus 1 1

Panagrolaimus 1 1

Paramphidelus 1 1

Paraseinura 3 1 4

Qudsianematidae 3 3

Rabditella 1 1

Rhabdolaimus 2 2

Teratocephalus 1 1

Teratolobus 1 1

Trichodorus 4 2 6

Trualaimus 1 1

Trophurus 3 5 8


Tylenchidae 1 8 9

Tylencholaimoidea 1 3 4

Tylencholaimus 3 3

Unknown male 10 10

Xiphinema 1 7 8

TOTAL 19 86 90 195

Nota: Se incluyen todos aquellos tylenchidos de cola larga. Es probable la presencia de Filenchus



LA SELVA


Actinolaimoides sp - 1 - 1

Alirhabditis sp - 1 1 2

Amphibelomdira sp - 1 - 1

Anaplectus sp - 1 - 1

Aphelenchoides sp 1 - 2 3

Belondirella sp - 3 6 9

Belondiridae - 2 4 6

Cephalodidae - 1 - 1

Cilindrolaimus sp - - 1 1

Criconematidae - - 1 1

Cryptonchus sp - 3 1 4

Discocriconemella sp - 2 - 2

Dorylaimidae 1 - 5 6

Helicotylenchus sp 18 20 13 51

Hemycicliophora sp - - 1 1

Ironus sp - - 3 3

Leptonchidae - 1 - 1

Mylonchulus sp - - 1 1

Paramphidelus sp - 2 - 2

Prodorylaimus sp - 1 3 4

Qudsianematidae (Takamangai ?) - 1? 1 2

Rhabditis sp - 1 - 1

Rotylenchus sp - 3 - 3

Telotylenchidae 1 - 1 2

Trichodorus sp - 2 1 3

Trophurus - 2 3 5

Trualaimus sp - 1 - 1

Tylenchidae 2 2 8 12

Tylencholaimidae - - 4 4

Tylencholaimus sp - 1 2 3

Tylenchus sp 3 7 7 17

Xiphinema sp - 6 18 24

TOTAL 26 65 87 178

Tylenchus: Se incluyen todos aquellos tylenchidos

de cola larga. Es probable la presencia de

Filenchus

Cuadro 5. Análisis físico químicos de suelo.

Código

de muestra

pH medido en KCL. [1 N] x

10 minutos

PH medido en agua

Materia orgánica

Método de Walkely-Black ( K2Cr2O7 &

H2SO4)

Bouyoucos. Fracción de

arena 2 a 0.02 mm

Bouyoucos. Fracción de

arcilla < 0.002 mm

Bouyoucos. Fracción de limo 0.02 a 0.002 mm

pH KCL pH H20 % MO % arena % arcilla % limo

801 s 3.7 4.5 6.34 42 46 12

802 s 3.5 4.6 6.68 42 44 14

803 s 3.6 4.3 6.36 46 42 12

804 s 3.7 4.6 6.48 36 50 14

Análisis de pH : Relación agua & suelo: 1: 2,5

Relación suelo & KCL. 1N: 1: 2,5

PROYECTO CR-USA

Sitio de muestreo: Estación Biológica La Selva (OET)

Fecha: 7 – 8 de noviembre del 2005

Condición de clima: Muy lluvioso

Coordenadas tomadas el 7 / 11 / 05 para CCL y el 8 / 11 / 05 para SOR

Cuadro 1.

Punto de

muestreo

Tipo de Vegetación Latitud N Longitud W Altitud

(msnm)

CCL 300 Bosque Primario 10º 25´ 31´´ 0.84º 00´ 14´´ 73

SOR Parcela de sucesión 0-1 años.

Vegetación tipo matorral muy

densa no más de 3 – 4 metros de

altura

10º 25´ 25´´ 0.84º 00´ 04´´ 63

SOR Parcela de sucesión 4-5 años.

Vegetación arbustiva. Árboles de

mayor altura pero de poco grosor,

sotobosque mas abierto. Mucha

hojarasca en el suelo

10º 25´ 19´´ 0.84º 00´ 07´´ 60

CCL: Camino Circular Largo

SOR: Sendero Oriental

METODOS

Se muestrearon tres sitios en la Estación Biológica La Selva, con distinto grado de

sucesión ecológica (bosque primario, parcela experimental de 0 – 1 año y parcela

experimental de 4 – 5 años). El plan de muestreo implementado siguió un patrón similar al

empleado por el grupo NSF. Una muestra compuesta de ocho submuestras al azar se

tomaron en cada una de las áreas seleccionadas. El área aproximada de muestreo fue de

1600 metros cuadrados. Cada punto de muestreo fue delimitado por círculo de nylon

amarillo con área interna de 225 cm2 . Cada muestra de suelo se extrajo mediante una pala

a una profundidad de 10 – 15 cm. Mediante una unidad manual de GPS se determino las

coordenadas geográficas y la altitud de cada sitio de muestreo (Cuadro 1) .

Las muestras fueron homogenizadas y procesadas por el método del elutriador de

Oostenbrink. Los nematodos fueron recuperados 48 horas después, contados (2 alícuotas de

10 ml) y fijados en formalina caliente al 4 %. Muestras adicionales de suelo fueron

enviadas al laboratorio de suelos para determinar las siguientes variables físico- químicas

(pH. Materia Orgánica, Textura y humedad). De cada muestra se elaborarán montajes

masivos para determinar la estructura de la comunidad en términos de composición

taxonómica, trófica y valores c-p (colonizadores vrs persistentes).

A. Bosque Primario

22 pasos 22 pasos

Punto Central CCL 300

Fig. 1. Esquema de muestreo en el Bosque Primario. El tamaño del área

de muestreo se delimitó caminando 22 pasos en ambas direcciones a partir

del punto central en el borde del sendero. Tomándose una muestra compuesta de 8

puntos al azar.

B. Parcelas de Sucesión ( 0-1 años, 4–5 años)

Fig. 2. Esquema de muestreo implementado en las parcelas de

sucesión con un área aproximada de ½ hectárea. Caminando alrededor

de cada parcela por los senderos disponibles, se tomó compuesta de ocho

puntos. En cada cuadrante 2 muestras ( 2 N , 2 S, 2 E y 2 O).

NOTAS:

Nivel freático como a 20 cm en la parcela de sucesión de 0-1 año. La condición del

suelo en todas las parcelas muy húmedo, por encima de la capacidad de campo.

El suelo se dejó secando al aire extendido en el laboratorio por una semana para

permitir un secado parcial a temperatura ambiente y así poder homogenizarlo. Se

tomaron 3 submuestras de 100 gr para análisis nematológico.

Una muestra adicional de suelo de cada parcela fue enviada al laboratorio para

análisis de pH, textura y materia orgánica.

Una muestra de suelo de 100 gramos y secada a 105 C por 48 horas para determinar

humedad

RESULTADOS

Cuadro 2. Densidad de nematodos por peso fresco de suelo a las 48 horas. Tres submuestras de 100 gr por sitio de muestreo,

procesadas por el método del elutriador de Oostenbrink y doble filtro de algodón. Estación biológica LA Selva. 7-8 Nov- 2005

Cód

igo

mu

estr

a

Pe

so

mu

estr

a c

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ple

ta (

Kg

)

Pe

so

mu

estr

a p

roce

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)

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úm

edo

To

tal n

em

a/m

ue

str

a e

nte

ra

CCL 300 (Rep 1) 1.700 100 95,17 195,41 146,63 39,37 134,8 10 90 143 1111,8 48,66 #¡REF! 1112 18900

CCL 300 (Rep 2) 1.700 100 95,17 195,41 146,63 34,32 128,56 10 110 134 1149,7 48,66 #¡REF! 1150 19545

CCL 300 (Rep 3) 1.700 100 95,17 195,41 146,63 37,01 135,85 10 86 103 934,0 48,66 #¡REF! 934 15879

SOR 0 - 1 años (Rep 1) 9.180,00 100 77,4 177,41 126,01 33,46 127,51 10 90 105 917,0 51,39 #¡REF! 917 84179

SOR 0 - 1 años (Rep 2) 9.180,00 100 77,4 177,41 126,01 38,7 134,32 10 68 103 817,6 51 #¡REF! 818 75051

SOR 0 - 1 años (Rep 3) 9.180,00 100 77,4 177,41 126,01 34,64 134,17 10 68 80 736,5 51 #¡REF! 737 67613

SOR 4 - 5 años (Rep 1) 9.510,00 100 92,12 192,19 145,89 36,63 129,86 10 166 156 1501,0 46 #¡REF! 1501 142745

SOR 4 - 5 años (Rep 2) 9.510,00 100 92,12 192,19 145,89 38,68 135,01 10 145 156 1449,8 46 #¡REF! 1450 137873

SOR 4 - 5 años (Rep 3) 9.510,00 100 92,12 192,19 145,89 44,04 143,35 10 112 171 1405,2 46 #¡REF! 1405 133638

De cada sitio, sólo una muestra se analizó para humedad, pH, Materia orgánica y textura.

PUBLICACIONES AVANCES

EVALUATING THE PERFORMANCE OF A RIBOSOMAL DNA SEQUENCE

“BARCODE” IN A COSTA RICAN RAINFOREST NEMATODE SURVEY. P.

MULLIN1, T. POWERS1, T. HARRIS1, J. BALDWIN2, A. ESQUIVEL3, R. GIBLIN-

DAVIS4, D. NEHER5, AND P. STOCK6 1Department of Plant Pathology, University of

Nebraska, Lincoln, USA,2Department of Nematology, University of California,

Riverside, USA, 3Escuela de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional, Heredia, CR,4

Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Fort Lauderdale,

USA,5Plant and Soil Science Department, University of Vermont, Burlington, USA, 6

Department Plant Pathology, University of Arizona, Tucson, USA. In March, 2005 we

sampled soil, litter, and understory habitats at four discrete locations within the La Selva

Biological Station rainforest preserve in Costa Rica. Nematodes were extracted from the

composite samples and either preserved in formalin or tentatively identified to genus while

alive and then prepared for PCR by crushing individual specimens in sterile water.

Amplifications have been carried out on a subset of these specimens using a primer set

targeting a portion of the 18S ribosomal repeat. A total of 360 nematode 18S sequences

were generated via direct sequencing of the PCR products, and sorted into molecular

operational taxonomic units (MOTUs) on the basis of primary sequence. MOTU

determination was strict, with a single substitution considered sufficient to designate a

unique “taxon”. 167 unique nematode MOTUs have been identified and compared with

small subunit sequences archived in GenBank to assess putative identifications and likely

relationships. Most (109) MOTUs are represented by a single sequence, although multiple

representatives of several have also been recovered. Total species richness estimates range

from 464 to 502 for the sample area. Most major terrestrial nematode lineages are

represented, with Cephalobinae, Plectinae, Tylenchidae, and Dorylaimoidea among the

most frequently encountered. Conversely, relatively few sequences attributable to Enoplida,

Triplonchida, Chromadorida or Monohysterida have been recoverd. Phylogenetic analysis

of MOTU sequences assigned to Tylenchidae along with GenBank sequences representing

that family indicate that there are lineages present in the Costa Rican fauna that have not to

date been sampled in SSU-based nematode phylogenies.

NEMATODE FAUNA IN COSTA RICA: DIVERSITY AND PATTERNS

[NEMATOFAUNA EN COSTA RICA: DIVERSIDAD Y PATRONES]. A. Esquivel1,

H. Arias2, & R. Gómez2. Laboratorio de Nematología. Escuela de Ciencias Agrarias.

Universidad Nacional1. Instituto Nacional de Biodiversidad2. Costa Rica. Email:

[email protected]. Nematode diversity in Costa Rica was studied intensely between

1998 -2002 by a project financed by the Dutch government. Five of the most diverse

conservation areas in Costa Rica were selected and hundreds of samples were collected for

nematode analysis. Two independent preparation methods, Cobb slides and mass slides,

were compared for their ability to characterize nematode communities. Soil horizon,

altitude, vegetation type, thermic and humidity province, and chemical and physical

properties of soil were analyzed as variables associated with nematode communities. The

inventory yielded more than 20,000 specimens, where new genera and species have been

described. More genera were detected in soil than other substrates because of more

intensive sampling. However, substrates such as bromeliads and mosses were biologically

diverse, yielding 72 and 71 genera, respectively. The relationship between environmental

parameters and nematode communities was analyzed statistically using General Linear

Models (GLM). Nematode abundance increased with altitude (P < 0.0001), percentage of

organic matter (P < 0.0001) and number of dry-season months (P = 0.0466). Richness

showed a contrasting pattern, decreasing negatively with altitude (P = 0.0300) and not

affected by organic matter content of soil, humidity or dry season. None of the parameters

measured affected Maturity index values of nematode communities. More knowledge is

necessary to clarify how biotic and abiotic factor influence nematode communities in the

tropics.

MOLECULAR EVIDENCE FOR DISCRETE NEMATODE COMMUNITIES IN

THE RAINFOREST. P. Mullin1, T. O. Powers1, T. Harris1, A. Esquivel2, R. M.

Giblin-Davis3, D. A. Neher4, and S.P. Stock5. Department of Plant Pathology,

University of Nebraska, Lincoln, USA1, de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional,

Heredia, CR2, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Fort

Lauderdale, USA3, Plant and Soil Science Department, University of Vermont,

Burlington, USA4, Department of Entomology, University of Arizona, Tucson, USA5.

Email: [email protected]. The humid tropics are well-known for their rich diversity of

plants and animals. Historical estimates of nematode diversity in the tropics however,

suggest low to moderate levels of diversity when compared with temperate habitats.

Several ecological explanations have been proposed to explain this “missing nematode

diversity” in the tropics. Our studies in the rainforest preserve of the La Selva Biological

Station in Costa Rica indicate that a majority of the nematode diversity may exist above the

soil layer associated with organic litter and understory habitats. Using a molecular barcode

approach based on 18S ribosomal DNA sequence and a vertically stratified sampling

design, 167 unique molecular operational taxonomic units (MOTUs) have been identified

from 360 individual nematodes. MOTUs of 104 specimens were associated with litter or

understory, but not observed from soil samples. Many of these non-soil inhabitants (17%)

appear to be Tylenchinae or related subfamilies based on their phylogenetic position on the

18S nematode evolutionary tree. Within the tylenchid suborder Criconematina Siddiqi,

1980, Discocriconemella, Hemicycliophora, Hemicriconemoides, Macroposthonia, and

Paratylenchus species are associated exclusively with soil, whereas Tylenchocriconema

species are only recovered from the understory, presumably feeding on bromeliads.

Estimates of total species richness range from 464 to 502 for the sample area, exceeding

species richness estimates from the temperate grasslands.

ARCHIVO: Infor NSF-CRUSA. Actualizado el 25 DE JUNIO del 2006

ACTIVIDADES REALIZADAS POR EL LABORATORIO DE … · El plan de muestreo fue el propuesto por el...

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