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    ADAPTACIONES A BAJAS

    TEMPERATURAS

    Ao de la Diversificacin Productiva y del Fortalecimiento de laEducacin

    Universidad Nacional del

    CallaoCiencia, Tecnologa rumbo al Tercer MilenioFACULTAD DE INGENIERA AMBIENTAL DE RECURSOS NATURALES

    Shewanella oneidensis

    MR-1

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    Los seres humanos estamos asistiendo a labsqueda de rastros de vida en otroscuerpos del sistema solar, donde loscientfcos suponen que en algn momentode su historia existieron masas de agualquida. Esto habra permitido el origen y la

    evolucin de ormas de vida sustentadas enprincipios similares a las conocidas en laierra.

    INTRODUCCI!N

    En nuestro planeta tambi!n existenambientes naturales donde crecen yse reproducen microorganismosadaptados a condiciones extremas.

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    "ctualmente, se defnen dierentes grupos de organismos extremflos de acuerdo con las condiciones ambientales en las que sedesarrollan preerentemente

    #entro de este variado mundo de los microorganismos extremflos, los sicrflos son uno de los grupos que ha centrado m$s laatencin de los investigadores en los ltimos a%os. Estos seclasifcan en dos grandes grupos de acuerdo con el grado deadaptacin a las ba&as temperaturas'

    (icroflos (icrotolerantes

    #ierentes condicionesambientales )extremas* ygrupos de organismosadaptados a ellas +extrem

    flos.

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    a sicrflos estrictos u obligados(on aquellos que

    pueden crecer a /0, presentan una velocidad decrecimiento ptima a menos de 12/0 y no pueden crecer atemperaturas mayores de 3/0.

    b sicrflos acultativos o sicrotolerantes(onmicroorganismos que pueden crecer a /0 pero que

    presentan temperaturas ptimas superiores a los 12/0.

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    Ada"#aciones a

    $a%as #e&"era#'ras

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    4no de los problemas de vivir a temperaturas cercanasal punto de congelacin del agua es precisamente elagua que se congela y que aumenta su volumen 5 lossicroflos sinteti6an mol!culas crio protectoras queactan como anticongelantes que les evitan llegar alpunto de congelacin

    E&emplo' el etilen glicol y otrosanticongelantes que se les ponen a losradiadores de los autos son similares

    alas sustancias que sinteti6an lospsicroflos con este fn.

    En el agua

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    4na parte undamental de la c!lula es la membrana

    , ya que es la que asla al sistema del mediopermitiendo que se mantenga ordenado a pesar delas condiciones exteriores .

    Los osolpidos normalmente tienencadenas casi lineales , esta orma esespecialmente sensible atemperaturas ba&as .

    En la membrana

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    4na manera eectiva que han desarrollado losorganismos adaptados para vivir en el rio espromover la ormacin de dobles enlaces en las

    cadenas que impiden la compactacin de lascadenas y mantienen la 7uide6 de la membranaincluso a ba&as temperaturas

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    8E"9:L;(8:

    Las respuestas metablicas a temperaturas ba&as sondependientes de la fsiologa especfca de cada organismopsicrflo .

    (us membranas contienen una mayor proporcin de$cidos grasos insaturados lo que ayuda a mantener el

    estado semi7uido de la membrana a ba&as temperaturas .

    procesos por los cualesse obtiene la energa y losnutrientes +carbono, por

    e&emplo que se necesita paravivir y reproducirse

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    E?@;8"( A(;0B:C;L"(

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    La actividad de las en6imas depende en gran parte de la

    temperatura de reaccin.

    La constante cataltica +kcat

    , que corresponde al nmero de

    mol!culas de sustrato convertidas en producto por sitio activo porunidad de tiempo

    0urva de actividad en uncin de la temperatura

    despla6ada hacia ba&as temperaturas. 0onstante cataltica +Dcat o efciencia cataltica

    +DcatF8 mayor que la de sus contrapartes mesolicas en el rango de temperatura

    comprendido aproximadamente entre G H /0. Estabilidad t!rmica reducida, la cual se ve

    re7e&ada en la inactivacin de las en6imaspsicrolicas a temperaturas moderadas.

    E?@;8"( A(;0B:C;L"(

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    Fle(i$ilidad es#r'c#'ral

    Modelo del cono de "le)a&ien#o

    "ro"'es#o "ara en*i&as"sicro+,licas - #er&o+,licas .(e representa la variacinde la energa potencial +E en uncinde la diversidad conormacional

    En el termograma superior semuestra la

    comparacin entre una IGamilasapsicrolica +"GA y una IGamilasamesolica +"G8 mientras que en eltermograma inerior semuestra la comparacin entre unaosoglicerato quinasa psicrolica +CG

    8ovimientosmoleculares

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    ESTABILIDAD

    ESTRUCTURAL" trav!s del c$lculo de los par$metros termodin$micos de estabili6acin de

    diversas en6imas, se ha demostrado que la energa libre de estabili6acin+JKE(, que corresponde a la energa necesaria para denaturar la estructuraen6im$tica nativa a una temperatura dada, es notoriamente menor para granparte de las en6imas psicrolicas en comparacin a sus homlogasmesolicas y termolicas . Esto permite reafrmar la nocin de inestabilidadestructural +mayor 7exibilidad que poseen las en6imas psicrolicas, la cualaparentemente es la principal &ustifcacin de la gran actividad que presentan

    estas en6imas a ba&as temperaturas.En el gr$fco se muestra lacomparacin de la variacin de laenerga libre de estabili6acin versustemperatura para una IGamilasapsicrolica +"GA, una

    IGamilasa mesolica +"G8 y una IGamilasa termolica +"G.

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    La #er&ola$ilidad ca#al,#ica es 'n as"ec#o)enerali*ado den#ro de las en*i&as ada"#adas a$a%as #e&"era#'ras/ las c'ales "oseen #asas deinac#ivaci0n #1r&ica 2'e son varios 0rdenes de

    &a)ni#'d &a-or en co&"araci0n a las en*i&as&eso+,licas.

    De"endencia #1r&ica dela cons#an#e ca#al,#ica

    de 'na en*i&a"sicro+,lica - s'3o&0lo)a &eso+,lica .Los puntos negrosrepresentan una IGamilasapsicrolica y los puntos

    blancos representan una IGamilasa mesolica.

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    ACTI4IDAD EN5IMATICA

    ?o poseen tantosamino$cidos con variosenlaces inicos +amino$cidoscargados para mantener suestructura, pues la misma no

    es muy aectada por latemperatura en la que sedesarrolla.

    Aero las bacterias psicrflasdeber$n tener tipos

    especiales de en6imas queuncionan m$s eectivamentea temperaturas ba&as, por laba&a energa cin!tica delmedio

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    ADAPTACIONES

    MOLECULARES

    Belacin existente entre la plasticidad molecular y elaumento de actividad cataltica a ba&as temperaturas,

    Las en6imas psicrolicas tienden a presentar menorhidroobicidad interna.

    #iversas en6imas psicrolicas exhiben una mayor cantidadde residuos cargados negativamente en su superfcie . Estoincrementa las interacciones con el solvente, avoreciendo la7exibilidad a ba&as temperaturas.

    0ada en6ima psicrolica adopta su propia estrategia de

    adaptacin al ro combinando uno o m$s de los actoresmencionados anteriormente, adem$s de posibles actoresan desconocidos

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    "#? "B?

    4no de los procesos que se limitan m$scon las ba&as temperaturas es la sntesis

    de protenas y su plegamiento.

    Los enlaces que mantienen unida a ladoble cadena de "#? se estabili6an,haciendo m$s dicil abrir esta mol!culapara sinteti6ar el "B?

    Las protenas necesarias para la sntesisde "B? son dicilmente transportadas adonde se requieren debido al eecto dela diusin.

    "dem$s de este problema, el "B?

    mensa&ero posee estructurassecundarias que al ser estabili6adas a

    ba&as temperaturas, difcultan el procesode traduccin.

    Los psicrflos aprovechan esto y en sugenoma tienen una mayor cantidad deadenina y timina, lo cual hace que lascadenas se unan de manera menos

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    AB:E;?"( DIFICULTAD EN ELPLEGAMIENTO DE LASPROTENAS

    Alegamiento de una protena ,as comosu estructura fnal

    las protenas no sedoblenadecuadamente y

    los grupos deamino$cidos nopolares de&en deubicarse en la partecentral.

    Si no lle)a a s'con6)'raci0n6nal/ la c1l'la la

    des#r'-e "araevi#ar s'ac'&'laci0n -2'e "'edanda7arla.

    "gua pierde el eecto pol

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    Arotenas de choque t!rmico +heatGshocD proteins,Msp.

    Est$n implicadas

    en varios como'

    Arevencin y sintesis deagregados aberrantes de

    protenas ranslocacin Ensambla&e de comple&os

    multiproteicos

    Ple)a&ien#o"ro#eico

    asis#ido "or

    8s"

    Enprocariot

    as yeucariota

    s

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    MspN

    Estabili6an las cadenas depolip!ptidos durante la

    traduccin en el nacimientode una nueva protena ydurante el transporte de lospolip!ptidos a loscompartimentos subcelularespara que puedan atravesar las

    membranas pero impidiendola ormacin deagregados.Aertence lachaperona #naF

    Cacilitan el plegamiento delas protenas hacia su

    conormacin nativa ante unasituacin deestr!s. Aertenece lachaperonina KroELbacteriana,

    0haperoninas GMspO

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    En ocasiones los miembros de las amilias MspN y MspO actanen con&unto en una accin secuencial, por e&emplo, durante eltransporte de protenas y duranteel plegamiento de otras de nueva sntesis

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    Arotenas de choque en rio +coldGshocD proteins,0sp.

    Aresente enprocariotas

    ranscripcin raduccin Alegamiento de protenas Begulacin de la 7uide6 membranal

    0sp" 'protena de unin a $cidos nucleicos que supone

    un regulador transcripcional de otras 0sps

    ;mplicadas

    Arotenas de aclimatacin al ro, coldGacclimationproteins +0aps

    (inteti6adas durante el crecimiento continuo a ba&astemperaturas

    #escrito en

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    bacterias,diatomeas,

    hongos ,plantas,

    insectos ypeces

    PROTENAS

    ANTICONGELANTES+"CA( (e unen al hielo e inhiben su

    crecimiento disminuyendo el punto decongelacin de la solucin +actividadde hist!resis t!rmica o bieninhibiendo la re cristali6acin de laspartculas de hielo impidiendo as sucrecimiento

    Evitan el congelamiento citoplasm$tico y elda%o a nivel de las membranas celulares, ypermiten la sobrevivencia a ba&as temperaturas

    "CA se une a la superfcie del hielo, loobliga a crecer enrentes curvados,que reba&an el punto de congelacin.

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    Modelo de la +'si0n an#icon)elan#e in#eracci0n de"ro#e,nas con 3ielo

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    Estr!s por rio

    #isminucin de la 7uide6 de la membrana

    Estabili6acin de estructuras secundarias de #?" y B?" Alegamiento lento o inefciente de protenas "daptacin de los ribosomas a traba&ar a ba&as temperat "lteracin del metabolismo

    E+ec#os de lae("osici0n al

    Frio

    (ituacin que condiciona cambiostransitorios o permanentes +actividaden6im$tica, capacidad antig!nica oviabilidad de adaptacin en la

    bacteria.

    Arocesos deenriamientonatural o porcongelacin

    ex situ

    Aeriodo delatencia' laactividad

    en6im$ticadisminuye y

    sucedencambios

    morolgicos,fsiolgicos y

    gen!ticos

    Estadotransitor

    io nocultivabl

    e

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    )racias