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INTRODUCCIÓNEl próximo octubre se cumplirán tres años, desde la publicacióndel Reglamento (CE) Nº 1831/2003 del Parlamento Europeo y delConsejo de 22 de septiembre de 2003, sobre el uso de aditivos enla alimentación animal (Diario Oficial de la Unión Europea de18.10.2003). En este Reglamento se indica que la producciónganadera ocupa un lugar muy importante en la agricultura de laUnión Europea y que los resultados satisfactorios dependen, engran medida, del uso de alimentos para los animales que seanseguros y de buena calidad. Este aspecto incluye también a losaditivos utilizados en la alimentación animal, que deben ser eva-luados antes de su autorización con la finalidad de asegurar sueficacia y seguridad, tanto para las especies animales a las que sedestinan como para los consumidores y el medio ambiente.El principal objetivo del Reglamento (CE) Nº 1831/2003 fue esta-blecer un procedimiento comunitario para la evaluación y autori-zación de la comercialización y uso de los aditivos para alimenta-ción animal e introducir normas de vigilancia y etiquetado de los

aditivos y premezclas, con el fin de facilitar una base para garanti-zar un alto nivel de protección de la salud humana, la sanidad y elbienestar de los animales, el medio ambiente y los intereses delos usuarios y consumidores, y garantizar al mismo tiempo el fun-cionamiento eficaz del mercado interior. Por ello, en esteReglamento se estableció que los aditivos para alimentación ani-mal no deben “tener un efecto adverso para la sanidad animal, lasalud humana o el medio ambiente”, “ser presentados de maneraque induzcan a error al consumidor”, ni “perjudicar al consumidorinfluyendo negativamente en las características distintivas de losproductos animales o inducirle a error con respecto a las caracte-rísticas distintivas de dichos productos”. Por el contrario, los aditi-vos deben cumplir al menos una de las siguientes funciones:

a) influir positivamente en las características del piensob) influir positivamente en las características de los productos

animalesc) influir favorablemente en el color de los pájaros y peces orna-

mentales

ARTÍCULOS DE REVISIÓN

Utilización de aditivos en la alimentación delganado ovino y caprino

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M.D. CARRO, M.J. RANILLA Y M.L. TEJIDO Departamento de Producción Animal I. Universidad de León. 24071 León

Ponencia presentada en las XXXI Jornadas Científicas de la SEOC (Zamora)dp1mct@unileon.es

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d) satisfacer las necesidades alimenti-cias de los animales

e) influir positivamente en las repercu-siones medioambientales de la pro-ducción animal

f) influir positivamente en la produc-ción, la actividad o el bienestar de losanimales, especialmente actuandoen la flora gastrointestinal o la diges-tibilidad de los piensos

g) tener un efecto coccidiostático o his-tomonostático.

La aplicación del Reglamento (CE) Nº1831/2003 deroga la Directiva70/524/CEE del Consejo de la UniónEuropea (y sus posteriores modificacio-nes, cuyo número supera la centena), enla que se recogían las disposiciones legis-lativas, reglamentarias y administrativas,a escala comunitaria, en relación con losaditivos utilizados en la alimentación ani-mal. Si bien el Reglamento (CE) Nº1831/2003 introdujo numerosos cambiosrespecto a la Directiva anterior, uno de losmás controvertidos ha sido la prohibición,a partir del uno de enero de 2006, de lautilización de antibióticos distintos de loscoccidiostáticos o de los histomonostáti-cos como aditivos para alimentación ani-mal. Este hecho ha provocado que en losúltimos años se hayan multiplicado losestudios dirigidos a encontrar aditivos“alternativos” a los antibióticos. En estetrabajo se revisan los mecanismos deacción y las respuestas productivas obte-nidas con algunos de los aditivos disponi-bles actualmente para su utilización en laalimentación de los pequeños rumiantesy que, en algún momento, se han propues-to como posibles alternativas a los aditi-vos antibióticos.

CATEGORÍAS DE ADITIVOS PARAALIMENTACIÓN ANIMALEl Reglamento (CE) Nº 1831/2003 clasifi-ca a los aditivos para alimentación animalen las siguientes cinco categorías:

a) aditivos tecnológicos, que se defi-nen como cualquier sustancia añadi-da a los piensos con fines tecnológi-cos y que incluyen a los conservan-tes, antioxidantes, emulgentes, esta-bilizantes, espesantes, gelificantes,ligantes, antiaglomerantes, regulado-res de la acidez, aditivos para ensila-je y desnaturalizantes.

b) aditivos organolépticos, que se defi-nen como cualquier sustancia que,añadida a los piensos, mejora o modi-fica las propiedades organolépticasde éstos o las características visua-les de los alimentos de origen animaly que incluyen a los colorantes y aro-matizantes.

c) aditivos nutricionales, que incluyena las vitaminas, provitaminas y sus-tancias químicamente definidas deefecto análogo, oligoelementos ocompuestos de oligoelementos, ami-noácidos, sus sales y análogos, y a laurea y sus derivados.

d) aditivos zootécnicos, que se defi-nen como cualquier aditivo utilizadopara influir positivamente en la pro-ductividad de los animales sanos oen el medio ambiente y que inclu-yen a diversos grupos funcionales,como los digestivos, los estabiliza-dores de la flora intestinal, las sus-tancias que influyen positivamenteen el medio ambiente y a otros aditi-vos zootécnicos.

d) coccidiostáticos e histomonostáticos

De los cinco grupos de aditivos, y desdeel punto de vista de la producción ani-mal, los aditivos zootécnicos son unode los grupos que suscita mayor inte-rés, ya que su utilización puede mejorarel rendimiento productivo de los anima-les y disminuir los costes de produc-ción. Por ello, este trabajo se centra enalgunos grupos de aditivos que, por susmecanismos de acción y característi-cas, podrían ser clasificados como aditi-vos zootécnicos, si bien en algunoscasos actualmente no están incluidosen esta categoría o todavía no estáautorizado su uso en la Unión Europea.Estos grupos de aditivos son los probió-ticos, los prebióticos, los ácidos orgáni-cos, los preparados enzimáticos y losextractos vegetales.

PROBIÓTICOS Y PREBIÓTICOSLos probióticos y prebióticos pueden serconsiderados como “estabilizadores de laflora intestinal”, definidos por elReglamento (CE) Nº 1831/2003 como“microorganismos u otras sustanciasdefinidas químicamente que, suministra-das a los animales, tienen un efecto posi-tivo para la flora intestinal”. Los probióti-cos, también denominados aditivosmicrobianos, son cultivos vivos de diver-sos microorganismos que se administrancomo suplementos alimenticios a los ani-males y que provocan efectos beneficio-sos en el animal hospedador mediantemodificaciones en la población microbia-na que alberga su tracto digestivo (Fuller,1989). Este es un grupo amplio de aditi-vos que incluye cultivos de bacterias,hongos, o incluso esporas. Dentro de lasbacterias, la mayoría de las utilizadas enlos animales rumiantes pertenecen a lasespecies Lactobacillus, Enterococcus yBacillus, y entre los hongos destacanAspergillus oryzae y la levaduraSaccharomyces cerevisiae. En general,los cultivos de bacterias son más utiliza-dos en los animales jóvenes (prerrumian-tes) y los cultivos fúngicos se adminis-tran a animales en cebo o a hembras enlactación.La eficacia de estos preparados microbia-nos depende de su capacidad para mante-ner su viabilidad e integridad fisiológica,ya que suelen administrarse con el ali-mento o el agua de bebida. Algunos deestos aditivos son capaces de soportaraltas temperaturas, como las utilizadas enalgunos de los procesos de fabricación de

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piensos (granulación, extrusión, etc.).Otros microorganismos no pueden sobre-vivir en estas condiciones y deben ser pro-tegidos mediante diferentes tratamientosque aseguren su eficacia, lo que sueleencarecer el precio del producto comer-cial. En cualquier caso, para garantizar lamáxima eficacia, los microorganismosdeben mantenerse viables hasta su admi-nistración al animal. En el caso de los hon-gos, además, éstos deben ir acompaña-dos de su medio de cultivo. La mayoría delos preparados comerciales existentes enel mercado contienen una concentraciónde microorganismos viables (unidadesformadoras de colonias; UFC) que oscilaentre 1x108 y 4x1011 UFC/g de aditivo. Lasdosis que se pueden administrar a los ani-males son variables, dependiendo funda-mentalmente del tipo de animal y su nivelde ingestión, pero en la legislación vigentese señalan las dosis mínima y máxima(UFC/kg de pienso completo). Un puntodestacable es que los efectos de los aditi-vos microbianos suelen ser más importan-tes en las primeras semanas de vida de losanimales, especialmente en el períodoposterior al destete, y cuando los anima-les están sometidos a algún tipo de estrés(cambios de alimentación, manejo, estréspor calor,...). Cabe señalar también queestos aditivos, para lograr su máxima efi-cacia, deben administrase de forma conti-nuada en la ración de los animales, ya queestos microorganismos no pueden multi-plicarse en el tracto digestivo de los ani-males rumiantes.Los mecanismos de acción de los aditivosmicrobianos en los animales prerrumian-tes parecen ser similares a los que ejercenen los animales monogástricos, si bientodavía no se conocen con precisión. Unode sus efectos es que impiden a los micro-organismos patógenos (p.e., Salmonella,E. coli, ...) colonizar el tracto digestivo, o almenos reducen su concentración y/o pro-ducción de toxinas (Salminen y Tuomola,1998), aunque también se ha planteadoque actúen estimulando la producción deinmunoglobulinas en el tracto digestivo delos animales. El resultado es que los ani-males que reciben estos aditivos presen-tan un mejor estado sanitario, lo que sepuede traducir en una mejora de los índi-ces productivos al reducir la mortalidady/o morbilidad.Los mecanismos de acción de los aditivosmicrobianos en los rumiantes adultos soncompletamente diferentes. La administra-

ción continuada de cultivos de S. cerevi-siae o de A. oryzae provoca un aumentodel número de bacterias anaerobias y bac-terias celulolíticas en el rumen, así comoun incremento de su actividad (Newbold,1995). Este efecto puede ser la conse-cuencia de varias acciones de las levadu-ras. Por un lado, las levaduras necesitanazúcares y almidón para su metabolismo,y por ello los captan del medio ruminal evi-tando que estos sustratos sean emplea-dos por microorganismos productores deácido láctico, reduciendo los niveles deeste ácido en el rumen, contribuyendo aestabilizar el pH ruminal y manteniéndoloen niveles adecuados para una fermenta-ción óptima. Como consecuencia se pro-duce un aumento en la degradación de lafibra y en la producción de ácidos grasosvolátiles, lo cual se traduce en una mejorade la eficiencia de utilización del alimento(Frumholtz et al., 1989; Carro et al.,1992a). Además, al aumentar la degrada-ción de la fracción fibrosa del alimento, sepuede estimular su ingestión por los ani-males, tal y como se ha observado enalgunos estudios. Otro mecanismo impli-cado en la estimulación de la poblaciónmicrobiana ruminal es la liberación almedio de sustancias que puedan favore-cer el crecimiento microbiano, los denomi-nados “factores de crecimiento”, entre los

que destacan el ácido málico, vitaminas ypéptidos (Newbold et al., 1996; Dawsonand Girard, 1997). Al estimular el creci-miento de las bacterias ruminales, los adi-tivos microbianos pueden provocar unaumento del flujo duodenal de proteínamicrobiana. También se ha observado queestos cultivos pueden utilizar hidrógeno yreducir la producción de metano, con elconsiguiente ahorro energético que ellosupone (Carro et al., 1992b).La mayoría de los trabajos realizados, paraestudiar el efecto de los aditivos microbia-nos sobre los rendimientos productivos delos animales rumiantes, han sido llevadosa cabo con terneros en crecimiento y ceboo con vacas lecheras. La información sobrelos efectos del empleo de levaduras en elganado ovino y caprino es mucho másescasa. Abd El-Ghani (2004) analizó la res-puesta a la inclusión de un cultivo de S.cerevisiae en la ración de cabras Zaraibi (6g/d) y observó que los animales que reci-bían este aditivo producían una mayor(P<0,05) cantidad de leche (0,98 vs. 1,15kg/d), pero con una menor (P<0,05) con-centración en sólidos totales (12,9 vs.12,6%) y proteína (3,15 vs. 2,98%). Estoscambios en la producción de leche se atri-buyeron a la mayor (P<0,05) ingestión demateria seca que presentaron los animalesque recibieron los cultivos de levaduras

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(1250 vs. 1090 g/d). Giger-Reverdin et al.(1996) también observaron un aumentomedio de 0,5 kg/d en la producción deleche de cabras que recibían un cultivo deS. cerevisiae, si bien la diferencia con elgrupo control no fue estadísticamente sig-nificativa. Por el contrario, Hadjipanayiotouet al. (1997) no observaron efecto sobre laproducción y composición de la leche nisobre los cambios de peso vivo de los ani-males, por la inclusión de un cultivo de S.cerevisiae (6,7 g/d) en la ración de cabrasDamascus y ovejas Chios. Salama et al.(2002) tampoco observaron efectos de unaditivo comercial, compuesto por una mez-cla de un cultivo de S. cerevisiae (6 g/d) ymalato, sobre la producción y composiciónde la leche en cabras Murciano-Granadina,pero las cabras que recibieron el aditivopresentaron un mayor (P=0,03) incremen-to de peso vivo a lo largo del período expe-rimental.En lo que se refiere a la producción decarne, en algunos estudios se ha obser-vado que los corderos de engorde experi-mentaron mayores ganancias diarias depeso cuando recibieron cultivos de leva-duras (Andrighetto et al., 1993; Caja etal., 2000; Haddad and Goussous, 2005),ganancias que en algún caso fueronacompañadas de una mayor ingestión dealimento (Andrighetto et al., 1993). Enlos casos en los que el consumo de ali-mento no se modificó, las mayoresganancias de peso se atribuyeron amejoras de la digestibilidad de la ración

ocasionadas por la suplementación concultivos de levaduras.Los resultados obtenidos indican que lasrespuestas son inconsistentes, hecho queha sido ampliamente constatado en losestudios realizados en el ganado vacuno yque han sido revisados por diferentes auto-res (Newbold, 1995; Dawson, 2000; VanVuuren, 2003). La variabilidad en las res-puestas obtenidas puede tener diversascausas. Por una parte, los cultivos utiliza-dos en los distintos estudios tienen un ori-gen diferente, aunque todos ellos se hayanrealizado con S. cerevisiae, ya que se hacomprobado que las distintas cepas deeste microorganismo difieren en su capaci-dad para modificar la fermentación ruminal(Newbold, 1995). Por otra parte, las condi-ciones experimentales también son muydiversas, y es probable que el efecto de losaditivos microbianos sea más marcado enlas primeras fases de la lactación, cuandolos animales tienen unas mayores deman-das nutritivas, y reciben raciones conmayor potencial para alterar la fermenta-ción ruminal. Otros aspectos fundamenta-les son la dosis de aditivo y las condicionesde manejo. De hecho, los resultados obteni-dos en estudios controlados (realizados encentros de investigación) suelen ser menosmarcados que los obtenidos en condicionesde campo (realizados en explotacionesganaderas), posiblemente debido a lasmejores condiciones higiénico-sanitariasen las que se encuentran los animales enlos primeros.

Actualmente existen once aditivos micro-bianos autorizados en la Unión Europeapara su uso en la alimentación de los ani-males rumiantes, todos ellos destinadosal ganado vacuno, si bien el número deproductos autorizados va en aumento. Elpasado 9 de febrero la Agencia Europea deSeguridad Alimentaria (AESA) emitió uninforme favorable sobre un preparadocomercial, basado en un cultivo de S.Cerevisiae, que ya estaba autorizado deforma permanente para su uso en vacunode engorde, conejos de engorde, cerdas,lechones y vacas lecheras. La AESA infor-mó que este aditivo producía un efectobeneficioso sobre la ganancia de peso encorderos de engorde, por lo que es previsi-ble que se autorice su uso en la alimenta-ción de estos animales. En marzo de esteaño se ha presentado a la AESA la solicitudpertinente para que este mismo aditivosea evaluado para su posible autorizaciónen la alimentación de cabras y ovejaslecheras, y en esta solicitud se señala queel aditivo produjo aumentos de la produc-ción de leche de 0,32-1,18 kg/d en lascabras y de 0,34 kg/d en las ovejas.Asimismo, la AESA emitió el 15 de junio deeste año un informe favorable sobre unaditivo comercial, basado en un cultivo deS. Cerevisiae, que ya estaba autorizado deforma permanente para su uso en vacunode engorde y vacas lecheras. En este infor-me se señala que el aditivo es eficaz paraincrementar la producción de leche encabras y ovejas, y que sus mecanismos de

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acción en el rumen de estos animales sonsimilares a los observados en el rumen delvacuno. Estos hechos avalan la eficacia delos aditivos microbianos en los pequeñosrumiantes e indican que las empresas quelos comercializan comienzan a mostrarinterés por estos animales. Por otra parte,en los últimos meses se han presentado ala AESA solicitudes de autorización de nue-vos aditivos microbianos destinados alganado vacuno, lo que indicaría que estosaditivos tienen potencial de futuro en laalimentación de los animales rumiantes.Las investigaciones actuales en estecampo se centran en identificar, claramen-te, los mecanismos de acción de los dife-rentes microorganismos utilizados paraasí conseguir cultivos que presenten unamayor eficacia, así como en identificar lascondiciones óptimas para su empleo.El término “prebiótico” incluye una seriede compuestos indigestibles por el ani-mal, que mejoran su estado sanitariomediante la estimulación del crecimientoy/o de la actividad de determinadosmicroorganismos beneficiosos del tractodigestivo, y que además pueden impedirla adhesión de microorganismos patóge-nos. Las sustancias prebióticas más utili-zadas son los oligosacáridos, que alcan-zan el tracto posterior sin ser digeridos yallí son fermentados por las bacteriasintestinales. Con una cuidada selecciónde los oligosacáridos se puede favorecerel crecimiento de las bacterias beneficio-sas e impedir la proliferación de bacteriasperjudiciales. Los efectos de los prebióti-cos parecen depender del tipo de com-puesto y su dosis, de la edad de los ani-males, de la especie animal y de las con-diciones de explotación (Piva y Rossi,1999). Debido a que estos compuestos

son sustancias totalmente seguras parael animal y el consumidor, es de esperarque continúen las investigaciones paraidentificar las condiciones óptimas parasu uso y que su utilización se incrementeen el futuro. Otro aspecto interesante esque, debido a que los mecanismos deacción de los probióticos y los prebióticosno son excluyentes, ambos pueden utili-zarse simultáneamente para obtener unefecto sinérgico y constituyen así losdenominados “simbióticos”.

ÁCIDOS ORGÁNICOSLos ácidos orgánicos se utilizan habitual-mente como aditivos en la alimentaciónde los animales monogástricos, pero suuso en los animales rumiantes es limitadoy las experiencias realizadas en estos ani-males, hasta el momento, se reducen a losácidos fumárico y málico. Los ácidos orgá-nicos forman parte de los tejidos anima-les, ya que son productos intermedios dealgunos ciclos metabólicos, y algunos deellos son también producidos en el apara-to digestivo de los animales durante losprocesos de fermentación. En los anima-les rumiantes, los hidratos de carbono dela ración se degradan en el rumen hastaconvertirse en piruvato, y éste es utilizadopor los microorganismos para producirácidos grasos volátiles, fundamentalmen-te acético, propiónico y butírico. Los áci-dos fumárico y málico son productosintermedios de una de las vías metabóli-cas por las cuales el piruvato se transfor-ma en ácido propiónico, el cual es absorbi-do en el rumen y, en su mayor parte,transportado al hígado, donde se convier-te en glucosa.Los ácidos orgánicos pueden ser adminis-trados a los animales como tales, pero su

manejo es peligroso, ya que son sustan-cias líquidas y corrosivas, por lo que resul-ta más recomendable el uso de sus sales,principalmente sódicas. El modo deacción de los ácidos orgánicos en los ani-males rumiantes no es totalmente conoci-do, pero parecen ejercen su acción a niveldel rumen. En estudios in vitro (Russell yVan Soest, 1984) se ha observado que losmicroorganismos ruminales son capacesde fermentar concentraciones 7,5 mM demalato en menos de 24 horas. Esto signifi-ca que cuando las sales de los ácidosorgánicos son administradas a estos nive-les son completamente transformadas yno pasan al tracto digestivo posterior, porlo que son sustancias que no pueden dejarresiduos en los productos animales. Lamayoría de los estudios realizados conácidos orgánicos se han llevado a cabo encondiciones in vitro y son muy pocas lasexperiencias realizadas con animales.Nisbet y Martin (1990, 1991) observaronque la adición de fumarato y malato (10mM) a cultivos puros de Selenomonasruminantium multiplicaba por dos su cre-cimiento. Esta bacteria puede llegar arepresentar hasta la mitad del total de bac-terias viables en el rumen en animales quereciben raciones con elevadas proporcio-nes de concentrados (Caldwell y Bryant,1966). Además, muchas de sus subespe-cies pueden utilizar ácido láctico comofuente de energía y en algunos estudiosse observó que, tanto el fumarato como elmalato, favorecen la captación y utiliza-ción del ácido láctico por S. ruminantium(Nisbet y Martin, 1990). Por ello, se plan-teó la posibilidad de que estos dos ácidospodrían ser utilizados como aditivos parapaliar los problemas de acidosis que seproducen cuando los animales rumiantesreciben raciones ricas en hidratos de car-bono rápidamente fermentables y el pHruminal desciende por una excesiva acu-mulación de ácido láctico. En experimen-tos in vitro se ha observado, cuando seutilizaron estas dos sustancias como adi-tivos, una disminución de las concentra-ciones de ácido láctico (Carro et al., 1999;López et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003a)y un aumento de los valores de pH(Callaway y Martin, 1996; López et al,1999; Carro y Ranilla, 2003a, 2003b).Por otra parte, S. ruminantium metabolizael ácido láctico hasta ácido propiónico, porlo que, en numerosos estudios realizadoscon los ácidos fumárico y málico o con sussales, se ha observado un aumento en la

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producción y/o concentración de esteácido en experimentos in vitro con cultivosde microorganismos ruminales (Asanumaet al., 1999; Carro and Ranilla, 2003a,2003b; Tejido et al., 2005), en fermenta-dores de flujo semicontinuo (Carro et al.,1999; López et al., 1999; Gómez et al.,2005) y en el rumen de vacas lecheras yterneros (Kung et al., 1982). Otro de losefectos observados tras la administraciónde fumarato y malato es una reducción dela producción de metano, uno de los pro-ductos finales de la fermentación ruminaly que constituye una importante pérdidaenergética para el animal, además de con-tribuir al efecto invernadero. Cuando exis-te hidrógeno en el medio ruminal, S. rumi-nantium puede fermentar estos dos áci-dos para producir succinato y propionato,disminuyendo a la vez la concentración dehidrógeno en el rumen y reduciendo así lacantidad de hidrógeno disponible para for-mar metano. En experimentos in vitro seha observado una disminución de la pro-ducción de metano tras la adición defumarato (Asanuma et al., 1999; López etal., 1999; Carro y Ranilla, 2003a) y demalato (Carro et al., 1999; Carro y Ranilla,2003b). Asimismo, Wallace et al. (2005)observaron, cuando se incluía un 11,7% deácido fumárico en la dieta, una reduccióndel 75% en la producción de metano decorderos alimentados con concentrado ypaja ad libitum. En esta prueba experimen-tal el ácido fumárico se administró encap-sulado, con la finalidad de evitar posiblesefectos negativos sobre la ingestión dealimento.A pesar de que los resultados obtenidos invitro son claros, no se han obtenido lasmismas respuestas en experimentos invivo a nivel ruminal. En dos experimentos,uno de ellos realizado con vacas lecherasy otro con terneros, Kung et al. (1982) noobservaron ningún efecto de la adición deácido málico sobre el pH ruminal, si bienMartin et al. (1999) observaron que, laadministración de niveles crecientes demalato, producía un aumento lineal del pHruminal en terneros que recibían elevadascantidades de concentrado.Por otra parte, los estudios realizados conácidos orgánicos sobre los rendimientosproductivos de los pequeños rumiantesson escasos y se han centrado en la utili-zación de sales del ácido málico. Salamaet al. (2002) no observaron efectos de lasuplementación con malato (3.2 g mala-to/kg de materia seca de ración) sobre la

producción y composición de leche encabras Murciano-Granadina durante todala lactación, y atribuyeron este resultadoal elevado contenido en malato de laración utilizada (8.1 g malato/kg de mate-ria seca). Por tanto, un factor a considerares el contenido en malato de la ración quese administra a los animales. En el casode corderos de cebo, Garín et al. (2001)observaron, al utilizar como aditivo unamezcla de levaduras y malato sódico, unamejora del índice de conversión del pien-so. En estudios posteriores, Flores (2004)observó que la suplementación con mala-to, a niveles del 0.2% en el pienso de corde-ros, produjo un aumento de la gananciamedia diaria y una mejora del índice deconversión cuando los animales recibie-ron pienso granulado, con altos conteni-dos en maíz o cebada, y paja ad libitum(ver Tabla 1). Los efectos obtenidos fueronmás marcados para la ración basada encebada, apreciándose también un aumen-to significativo del pH ruminal (medidotras el sacrificio de los animales). De unaforma especial, el malato redujo la grave-dad de la paraqueratosis ruminal, aumen-tó el número de las papilas ruminales fun-cionales y produjo un aumento de ladigestibilidad del pienso (Flores, 2004).Por el contrario, Carro et al. (2006) noobservaron efectos de la suplementacióncon malato, a niveles del 0,4 y 0,8% delpienso, en corderos en cebo que recibíanun pienso con un 50% de cebada. La dife-rencia de respuesta obtenida puede atri-buirse a las condiciones experimentalesempleadas en los estudios, como son,entre otros, el tipo de ración y la dosis demalato. De hecho, en experimentos invitro, se ha observado que la respuestavaría en función de las características de

la ración (García-Martínez et al., 2005;Tejido et al., 2005). Esta variabilidad en larespuesta se ha observado también en losestudios realizados en el ganado vacuno,por lo que todavía no se conocen todos losfactores que pueden afectar a la efectivi-dad del malato como aditivo.Tanto el ácido málico como el fumáricoaparecen en la lista de aditivos autoriza-dos en la Unión Europea. Ambos estánautorizados como conservantes, destina-dos a todas las especies de animales, sinrestricción alguna en la edad de los ani-males a los que van destinados o lasdosis; es decir, en la actualidad no existeningún impedimento legal que restrinja suuso, a pesar de que su utilización como“aditivos zootécnicos” no está contempla-da. La principal limitación que presentanestas dos sustancias es económica, yaque presentan un elevado coste. Una alter-nativa es combinar estos productos adosis bajas con otros aditivos que presen-ten acciones similares en el tracto digesti-vo de los animales, como pueden ser losaditivos microbianos o a los extractosvegetales. De hecho, existen productoscomerciales, constituidos por combinacio-nes de estos componentes, tanto paraanimales monogástricos como rumiantes.

ADITIVOS ENZIMÁTICOSLos aditivos enzimáticos se emplean fre-cuentemente en la alimentación de losanimales monogástricos con diferentesfines, como son eliminar factores antinu-tritivos de los alimentos, aumentar ladigestibilidad de determinados nutrientes,complementar la actividad de las enzimasendógenas de los animales, y reducir laexcreción de ciertos compuestos (p.e.,fósforo y nitrógeno). En el caso de los

Tabla 1. Efectos del malato sobre la ingestión de pienso (IP), la ganancia de pesovivo (GPV) y el índice de conversión del alimento (IC) en corderos en cebo.

REFERENCIA TIPO DE CEREAL RAZA MALATO IP GPV ICEN LA RACIÓN (% ración) (Kg/d) (g/d) (g/g)

Flores Cebada (66,3%) Manchega y 0 0,95 259a

3,8b

(2004) Maíz (6%) Lacaune 0,2 0,92 330b

2,9a

Flores Maíz (60,0%) Manchega y 0 0,91b

299 3,3b

(2004) Mandioca (6,5%) Lacaune 0,2 0,84a

307 2,9a

Carro et al. Cebada (50%) Merina 0 0,821 292 3,0

(2006) Maíz (30%) 0,4 0,891 308 3,1

a, b para cada prueba experimental y cada parámetro, los valores con distinto superíndiceson diferentes (P<0,05).

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rumiantes, los aditivos enzimáticos nosólo no se utilizan de forma rutinaria en laalimentación práctica, sino que todavía nose conocen claramente sus mecanismosde acción ni se han establecido las condi-ciones productivas en las que pueden sermás efectivos. Hasta hace relativamentepoco tiempo, la producción de aditivosenzimáticos comerciales era muy costo-sa, por lo que utilizarlos en las concentra-ciones necesarias para obtener una res-puesta positiva en la productividad animalno era económicamente rentable. Sinembargo, en los últimos años, se ha logra-do reducir de manera notable los costesde producción de estas sustancias, y ello,unido al mejor conocimiento y caracteriza-ción de estos productos, ha hecho que serecupere el interés por estos aditivos en laalimentación de los rumiantes.La mayoría de los preparados enzimáticoscomerciales que pueden ser usados comoaditivos en la alimentación de los rumian-tes proceden de cuatro especies bacteria-nas (Bacillus subtilis, Lactobacillus acido-philus, Lactobacillus plantarum yStreptococcus faecium) y tres fúngicas(Aspergillus oryzae, Trichoderma reesei ySaccharomyces cerevisiae; McAllister etal., 2001). En general, los aditivos enzimá-ticos comerciales se caracterizan segúnsu capacidad para degradar las paredescelulares de los vegetales, y por ello seclasifican principalmente como celulasaso xilanasas, aunque también suelen pre-sentar actividades enzimáticas secunda-rias de tipo amilasa, proteasa o pectinasa.Además, incluso dentro de una mismaespecie microbiana, los tipos y activida-

des de las enzimas producidas puedenvariar, dependiendo de la cepa selecciona-da y del medio y condiciones de cultivoempleados.Los aditivos enzimáticos pueden ejercersus efectos a través de acciones directassobre los alimentos, antes de que estossean consumidos por los animales, o a tra-vés de modificaciones de los procesosdigestivos que tienen lugar en el tractodigestivo. Con respecto al primer mecanis-mo, se ha observado que, tras la aplicaciónde las enzimas, se puede producir una libe-ración de azúcares reductores provocadapor la degradación de la fibra de los alimen-tos (Hristov et al., 1996; Giraldo et al.,2004a). En cuanto a los efectos de las enzi-mas sobre la digestión ruminal, en diferen-tes estudios se ha observado que la aplica-ción de enzimas produce un aumento de ladegradabilidad de la fibra en el rumen con-diciones in vitro (Hristov et al., 1996;Giraldo et al., 2005a, 2006), in situ (Lewiset al., 1996) e in vivo (Beauchemin et al.,1999; Yang et al., 1999). En un estudio rea-lizado por nuestro grupo, utilizando fermen-tadores de flujo semicontinuo, se observóque los efectos de dos celulasas de diferen-te origen sobre la degradabilidad de la fibrade la ración eran más acusados en las pri-meras horas de incubación en los fermenta-dores, y que el efecto de las enzimas ibasiendo menos acusado a medida que avan-zaba el tiempo de incubación (ver Tabla 2). En cuanto a los efectos de los aditivosenzimáticos sobre el rendimiento produc-tivo de pequeños rumiantes, el número detrabajos realizados sobre el tema hasta elmomento es muy reducido. Rojo et al.

(2005) observaron que la utilización dedos amilasas comerciales como aditivosno afectó a la ganancia media diaria decorderos (22,5 kg de peso vivo al inicio delexperimento) ni a su ingestión de alimen-to. Por el contrario, Pinos-Rodríguez et al.(2002) observaron que la utilización deun producto comercial con actividad celu-lasa y xilanasa como aditivo, en ovejas ali-mentadas únicamente con forraje, produjoun aumento significativo de la ingestiónde forraje y de su digestibilidad. En lo quese refiere a trabajos realizados con hem-bras en lactación, Titi y Lubbadeh (2004)analizaron el efecto de una celulasacomercial producida por Trichoderma spp.sobre la producción de leche en ovejas deraza Awassi y cabras de raza Shami, yobservaron un aumento significativo de lamisma en ambos casos, si bien la compo-sición de la leche no se vio afectada en elcaso de las cabras. González (2004) estu-dió el efecto de un preparado comercial,con actividad celulasa y xilanasa, sobre laproducción de leche en cabras de razaMurciano-Granadina durante la fase mediade la lactación. En estos estudios no seobservó efecto del tratamiento enzimáticosobre la producción de leche, aunque losanimales que recibían la dieta tratada pre-sentaron un mayor peso vivo y condicióncorporal y una mayor digestibilidad de laración. De forma similar, Flores (2004) noobservó efecto de este mismo productosobre la producción de leche de ovejasManchega y Lacaune. Los autores deestos trabajos atribuyeron la falta de efec-tos positivos de la suplementación enzi-mática a que la dosis de enzimas utilizadapudo ser demasiado baja o a que el siste-ma de aplicación no fuera el más adecua-do, ya que el preparado enzimático se apli-caba sobre el concentrado de la ración. Eneste sentido, Bouattour (2004) observó,cuando el producto comercial utilizado enlos trabajos anteriores era aplicado direc-tamente sobre el forraje de la ración, unaumento significativo de la producción deleche de ovejas Manchega y Lacaune. Deforma similar, Mohamed et al. (2005)observaron que la utilización de un pro-ducto enzimático con actividades celula-sa, xilanasa y proteolítica, cuando se apli-có directamente sobre el forraje de laración, produjo un aumento significativode la producción de leche en ovejasRahmani. Estos resultados variables,obtenidos a veces con un mismo produc-to, indican la existencia de diferentes fac-

Tabla 2. Efecto del tratamiento con tres enzimas fibrolíticas sobre la degradabilidadde la fibra (%) de una ración compuesta por heno de gramíneas y concentrado(70:30) tras 6, 24 y 48 horas de incubación en fermentadores de flujo semicontinuo(Giraldo et al., 2006)

TRATAMIENTO ENZIMÁTICO1

Tiempo de CONTROL TRICH ASP MEZ P =incubación

6 11,1a

23,3c

17,8b

23,4c

< 0,001

24 25,8a

30,4b

29,9b

32,6b

0,003

48 36,8 40,3 39,3 39,3 0,550

1 CON: control (sin tratamiento enzimático), TRICH: celulasa producida por Trichodermalongibrachiatum; ASP: celulasa producida por Aspergillus niger; MEZ: mezcla 1:1TRICH:ASP. Todos los tratamientos se aplicaron a una dosis de 30 unidades endo-glucanasa/g materia seca de ración.

a, b, c para cada tiempo de incubación, los valores con distinto superíndice son diferentes(P<0,05)

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tores que pueden influir sobre la efectivi-dad de las enzimas como aditivos. Esta variabilidad en la respuesta se haobservado también en los numerososestudios realizados con ganado vacuno.Así, Beauchemin et al. (2003) revisaron20 estudios en los que se utilizaron 41 tra-tamientos enzimáticos, y observaron que,como media, la utilización de estos aditi-vos podía producir un aumento diario de1,0 (±1,3) kg en la ingestión de materiaseca y de 1,1 (±1,5) kg en la producciónde leche. Estos autores también señala-ron la gran variabilidad existente en losresultados obtenidos, ya que en algunosde los estudios no se observó efecto algu-no de estos aditivos. Parte de esta discre-pancia entre resultados puede deberse altipo de forrajes empleados en las racionesde los animales, pero otros factores comoson la fase de lactación en la que seencuentran los animales (Zheng et al.,2000), las dosis de enzimas utilizadas ysu método de aplicación, también puedenafectar a los resultados obtenidos (Yang etal., 2000). En este sentido, los preparadosenzimáticos parecen ser más eficacescuando son utilizados durante las prime-ras fases de la lactación (Zheng et al.,2000) y cuando se permite un pretrata-miento de los forrajes con los mismos(Giraldo et al., 2004b). En resumen, los preparados enzimáticospueden aumentar el rendimiento producti-vo de los animales, pero su efectividaddepende de numerosos factores. En elcaso de los forrajes la situación es espe-cialmente complicada y las preparacionesenzimáticas deben ser específicas, ya que

se ha sugerido que incluso podrían variardentro de un mismo forraje, dependiendodel grado de madurez de éste y de susbarreras estructurales (McAllister et al.,2001). En algunos estudios realizados pornuestro grupo se ha observado que el tra-tamiento con celulasa incrementó ladegradación ruminal de forrajes de calidadmedia-alta (Carro et al., 2003a; Giraldo etal., 2004a), pero no ejerció un efecto sig-nificativo sobre la degradación de forrajesde baja calidad, con una alta lignificaciónde la pared celular (Carro et al., 2003b;Giraldo et al., 2005b). Por ello, en últimainstancia, las preparaciones enzimáticasdeberían ser diseñadas para superar losfactores que limitan la digestión de cadatipo de alimentos. Las perspectivas defuturo pasan por desarrollar combinacio-nes de enzimas adecuadas a los nuevosingredientes que se van incorporando alas raciones en las distintas etapas de pro-ducción, así como por fabricar enzimasmás estables y más baratas.Desde el punto de vista de la seguridad, losaditivos enzimáticos no presentan proble-mas y además son bien aceptados por elconsumidor, ya que no se absorben y nopueden dejar residuos en los productosanimales. En la actualidad existen numero-sos preparados enzimáticos autorizadosen la Unión Europea, algunos de forma per-manente, pero todos ellos están destina-dos a animales monogástricos. Sin embar-go, esta situación puede cambiar en elfuturo, ya que el pasado 8 de marzo laAESA emitió un informe favorable sobre unpreparado comercial, basado en un extrac-to del hongo Aspergillus oryzae con activi-

dad celulasa y amilasa, destinado a vacaslecheras y terneros de engorde, lo quesupone el primer paso para su autorizacióncomo aditivo zootécnico. En el caso de pro-ducirse la autorización, supondría el primeraditivo enzimático, autorizado en la UniónEuropea, para su uso en la alimentación delos animales rumiantes. Si la investigaciónsobre los preparados enzimáticos destina-dos a estos animales continúa, es de pre-ver que en el futuro se autorice la comer-cialización de más aditivos enzimáticosdestinados a estos animales.

EXTRACTOS VEGETALESLa utilización de algunas plantas o de susextractos se plantea actualmente comouno de los grupos de aditivos que presen-tan mayores posibilidades de éxito, ya quemuchas plantas contienen un elevadonúmero de ingredientes activos que hansido utilizados tradicionalmente en lamedicina humana y veterinaria. Estoscompuestos son metabolitos secundarios,que parecen cumplir una función de rela-ción de las plantas con su medio ambiente(Greathead, 2003). Las concentracionesde estas sustancias en las plantas sonvariables, ya que en algunos casos su pro-ducción se ve inducida por algunas cir-cunstancias medioambientales. La varie-dad de moléculas activas que puedenencontrarse en las plantas es muy amplia,pero destacan, entre otros, las saponinas,los taninos, los fenilpropanos, los carote-nos y los flavonoides. Las propiedadesbacteriostáticas y/o bactericidas, en fun-ción de la dosis, de algunos de estosmetabolitos están bien contrastadas(Cowan, 1999).Algunas plantas (anís, tomillo, apio,pimiento, etc.) contienen aceites esencia-les que les confieren propiedades aromáti-cas. Tal y como se ha observado en dife-rentes experimentos, la utilización deestos aceites puede producir aumentos dela ganancia diaria de peso de cerdos ypollos similares a los registrados con adi-tivos antibióticos promotores del creci-miento (Piva y Rossi, 1999). Otras plan-tas, como los cítricos (naranja, pomelo,mandarina, etc.), contienen bioflavonoi-des que también pueden producir efectospositivos sobre los rendimientos producti-vos de los animales. Los mecanismos deacción de estas sustancias, y de otrasextraídas de diferentes plantas, no seconocen totalmente, y varían según lasustancia de que se trate; algunos de los

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mecanismos propuestos figuran a conti-nuación: disminuyen la oxidación de losaminoácidos, ejercen una acción antimi-crobiana sobre algunos microorganismosintestinales, favorecen la absorción intes-tinal, estimulan la secreción de enzimasdigestivos, aumentan la palatabilidad delos alimentos y estimulan su ingestión, ymejoran el estado inmunológico del ani-mal (Kamel, 2001).En el caso de los animales rumiantes, elnúmero de experiencias realizado hasta elmomento es inferior al llevado a cabo enlos animales monogástricos y, hasta elmomento, no existen estudios publicadosrealizados con pequeños rumiantes. Unode los extractos vegetales más investiga-do es el de Yucca shidigera. La utilizaciónde estos extractos, ricos en saponinas,provoca en el rumen un descenso de lasbacterias Gram positivas y de los protozo-os. Algunos de los resultados observadostras la utilización de estos extractos son:una reducción de los niveles de amoníacoen el rumen, un aumento de la producciónde ácidos grasos volátiles e, incluso, unincremento de la síntesis microbiana. Unposible medio de acción de los extractosde yuca es su capacidad para “capturar” elamoníaco producido en el rumen, y permi-tir posteriormente su liberación de formagradual (Ryan y Leek, 1993). De estaforma, la liberación de amoníaco se sin-croniza con la liberación de energía (al serfermentados los hidratos de carbono de ladieta) y se favorece el crecimiento de losmicroorganismos ruminales. Por ello, eluso de estos extractos puede estar muyindicado para animales que reciben dietascon urea o con forrajes que aporten prote-ína de alta y rápida degradabilidad. Porotra parte, otro efecto bien contrastado delos extractos de yuca (al igual que de otrassaponinas) es una disminución del núme-ro de protozoos ruminales (Wallace et al.,1994), los cuales son susceptibles a lassaponinas de la yuca debido a la presenciade colesterol en sus membranas. Esta dis-minución del número de protozoos reducela predación de las bacterias ruminales ypor ello puede ocasionar un aumento delflujo duodenal de proteína microbiana. Sinembargo, a pesar de que los efectos deestos extractos sobre la fermentaciónruminal son consistentes, en los experi-mentos realizados para analizar sus efec-tos sobre los rendimientos productivos delos animales se ha observado una granvariabilidad.

Otros de los metabolitos vegetales másestudiados son los taninos. Estos com-puestos, especialmente los taninos con-densados, pueden unirse con las proteí-nas y formar así complejos que las “prote-gen” frente a su degradación en el rumen.Estas uniones son estables a valores depH cercanos a la neutralidad o ligeramenteinferiores, pero se disocian a valores depH ácidos, como los encontrados en elabomaso. Debido a estos efectos, los tani-nos se han considerado un método eficazpara proteger a las proteínas del alimentofrente a su degradación ruminal, peroadministrados a dosis elevadas puedenpresentar efectos negativos, ya que pue-den reducir la ingestión y digestibilidad delos alimentos y, por ello, la productividadde los animales (Min et al., 2003).Recientemente, se han realizado variosestudios in vitro para investigar los efec-tos del aceite de ajo y de algunos de susmetabolitos sobre la fermentación ruminal(Busquet et al., 2005a, 2005b). En estosestudios se observó que la utilización deaceite de ajo producía una disminución dela proporción de acetato y de la produc-ción de metano, así como un aumento dela proporción de propionato en el rumen.Estos efectos serían similares a los provo-cados por la utilización de antibióticosionóforos como aditivos en los animalesrumiantes, aunque los mecanismos espe-cíficos de acción del aceite de ajo todavíano se han identificado. Otros de los extrac-tos vegetales que están siendo investiga-dos para su uso como posibles aditivosson el timol, el carvacrol, el eugenol y elcinamaldehído (Calsamiglia et al., 2005). Actualmente, los extractos vegetales for-man parte de lo que se denomina “zonagris” en los aditivos, es decir, un grupo desustancias “toleradas”, pero no admitidascomo aditivos de manera estrictamentelegal. Los extractos vegetales podríanconsiderarse dentro del grupo de aditivosclasificado como “sustancias aromáticas ysaborizantes”, en el que se incluyen“todos los productos naturales y los pro-ductos sintéticos correspondientes”, yque pueden utilizarse en todas las espe-cies animales, sin restricción alguna en suedad o en la dosis de producto. Dado quealgunos de estos extractos presentan pro-piedades estimulantes de la ingestión, suposible autorización como aditivos ali-mentarios con estos efectos no pareceproblemática. Sin embargo, la utilizaciónde alguna de estas sustancias como “adi-

tivo zootécnico” requerirá que se demues-tren sus propiedades para mejorar los ren-dimientos productivos de los animales.Otro punto importante a este respecto esel control de la calidad de estos aditivos ysu trazabilidad, dado que su origen puedeser muy diverso y los procedimientos deobtención son complejos. Por último, hayque señalar que algunos de estos produc-tos presentan actualmente un elevadoprecio, por lo que éste deberá abaratarsepara que su utilización llegue a ser econó-micamente rentable.

CONCLUSIONES

Las investigaciones realizadas hasta elmomento sobre los diferentes gruposde aditivos que se han revisado en estetrabajo se han centrado, fundamental-mente, en el ganado vacuno, y soncomparativamente pocos los trabajosrealizados para investigar los efectosde estos aditivos cuando se utilizan enla alimentación de los pequeñosrumiantes. Por otra parte, los interesesde las empresas que comercializan adi-tivos también se han centrado prefe-rentemente en el ganado vacuno, por loque las autorizaciones para su empleose han solicitado para esta especie. Sinembargo, en los últimos meses seaprecia un creciente interés de lasempresas por lograr que algunos deestos aditivos se autoricen tambiénpara los pequeños rumiantes. Si estatendencia continúa en el futuro, es pre-visible que se incremente el número deaditivos autorizados en la UniónEuropea destinados al ganado ovino ycaprino.

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