UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

Departamento de FitotecniaAgronomía en Horticultura ProtegidaFisiología vegetal

Práctica #12: Condiciones de inundación en plantas y formación de aerenquima

Prof. Gustavo Mena Nevarez

Aguirre Castro Dora

Aldana Aragón Lorenzo Antonio

Campa de la Luz Laura

Hernández Castillo Cesar

Grado: “4°”

Grupo:”6”

Introducción

La inundación tiene un efecto negativo sobre la mayoría de plantas terrestres debido a que reduce su crecimiento e induce la senescencia. La deficiencia de oxígeno, efecto principal de la inundación, cambia el metabolismo de la planta induciendo la vía anaeróbica o fermentativa como mecanismo alterno, aunque poco eficiente para la producción de energía. La inundación inhibe la actividad de enzimas como la β-D-glucosidasa y la fosfatasa, involucradas en los ciclos del carbono, nitrógeno, fósforo y azufre, y se aumenta la concentración de etileno (Malik et al., 2003). Bajo inundación, el aire en los poros del suelo es reemplazado por el agua y el oxígeno es consumido rápidamente por la respiración de las raíces y la actividad microbial. El déficit de oxígeno inhibe la respiración mitocondrial, la oxidación y los procesos de oxigenación, viéndose notablemente afectado el metabolismo de la planta (Koppitz, 2004), el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa no funcionan y la glicolisis se detiene por la limitación en el contenido de NAD+. Cuando se agota el NAD+, necesario para la primera reacción de la fase de conservación de energía de la glicolisis, la planta metaboliza piruvato por la vía fermentativa para obtener NAD+ (Taiz y Zeiger, 2010). Las plantas realizan dos tipos de fermentación: alcohólica y del ácido láctico, estas dos vías metabólicas utilizan como substrato el piruvato, producido en la glicolisis (Kulichikhin et al., 2008). En la fermentación del ácido láctico, la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) utiliza NADH para reducir piruvato a lactato y regenerar NAD+. Lo mismo ocurre en la fermentación alcohólica, donde la enzima alcohol deshidrogenasa (ADH) utiliza NADH para reducir acetaldehído a etanol y regenerar NAD+. La producción de etanol es menos tóxica para la planta ya que este puede difundir fuera de la célula (Taiz y Zeiger, 2010).

Las plantas tolerantes a inundación metabolizan el etanol. La biosíntesis de la hormona comienza con la conversión del aminoácido metionina en S-adenosil-L-metionina (SAM) por la enzima S-adenosil-L-metionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la producción de etileno, por lo tanto la regulación de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina será empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxígeno e implica la acción de la ácido (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima generadora de etileno (EFE). El etileno activa celulasas y estas rompen la pared del parénquima y forma aerenquima (Doubt, Sarah L. 1917). El aerénquima es un tejido vegetal parenquimático con grandes espacios intercelulares llenos de aire, presentando sus células constituyentes por finas

membranas no suberificadas; en unos casos es un tejido primario y en otros, producto del felógeno o de un meristema parecido. El aerénquima puede ser constitutivo en especies tolerantes a inundación como el arroz (Oriza sativa L.). El objetivo de la práctica fue hacer cortes microscópicos en raíces de arroz y observar los tejidos de parénquima y aerenquima para hacer una comparación.

Método y Materiales

1. Se utilizó una raíz de arroz en condiciones de inundación y una raíz de arroz sin inundación.

2. Se hizo un corte microscópico en ambas raíces.3. Se observaron los tejidos de parénquima y aerenquima.

Resultados

Los resultados obtenidos en esta práctica fueron dos cortes transversales; donde se observa el parénquima (Figura 1), este es un tejido fundamental. Las células del parénquima tienen forma poliédrica, son isodiamétricas.

Figura 1. Corte Transversal de raíz de una planta sin sufrir inundación.

Se tiene un corte trasversal de aerenquima que está formado por células de forma variada, frecuentemente estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizógeno o lisígeno, llamados lagunas o cámaras (Figura 2).

Figura 2. Corte transversal de raíz de planta de arroz con inundación.

Conclusión

Las plantas que no sufren inundación tienen sus raíces compuestas por parénquima ya que realizan una respiración aerobia y no es necesario acumular oxígeno en ellas, pues lo tienen a disposición en el suelo. Las plantas que sufren inundación tienen modificaciones en su sistema radical ya que está constituido por aerenquima para almacenar oxígeno, aunque en mayor medida la respiración en este caso es anaerobia por presentar inundación. Es importante conocer los rasgos fisiológicos que expresan las plantas sometidas a inundación y los genes que regulan la expresión de dichos rasgos, con el fin de entender cuál es la base de las diferencias entre las plantas tolerantes y sensibles.

Bibliografía

Font Quer, P. 1982. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, S.A Doubt, Sarah L. (1917). «The Response of Plants to Illuminating

Gas». Botanical Gazette 63 (3):  pp. 209–224 Malik, A.I., T.D. Colmer, H. Lambers y M. Schortemeyer. 2003. Aerenchyma

formation and radial O2 loss along adventitious roots of wheat with only the apical root portion exposed to O2 deficiency.

Jiménez S./MOREN O F./ Magnitskiy, 2012. Respuesta de las plantas a estrés por inundación. REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.

Omar R. López, Instituto de investigaciones tropicales Smithsonian. Instituto de investigaciones tropicales Smithsonian (STRI), Centro de Ciencias

Forestales del Trópico (CTFS). Apartado 0843-03092. Balboa, Ancón. Panamá, República de Panamá

Cuestionario

1. Menciona las características de las plantas tolerantes a inundación.

Dado el potencial fitotóxico del etanol, se plantea que las plantas verdaderamente tolerantes a la inundación son capaces de alternar el uso de diferentes rutas metabólicas para producirlo en menor cantidad (McManmon y Crawford 1971).

Un mecanismo consiste en aumentar la síntesis de la deshidrogenasa del alcohol (ADH). Sin embargo, existe una gran variabilidad inter-específica en la toxicidad del etanol (Jackson et al. 1982). Algunas plantas evitan la toxicidad del etanol mediante la facilitación de su difusión al medio o mediante una metabolización externa en la superficie radical (Jayasekera et al. 1990, Hook et al. 1971). Por estas razones es delicado definir una relación clara entre la capacidad de generar etanol y la tolerancia a la inundación, ya que no existe un mecanismo único para enfrentar las condiciones de inundación.

Diferentes autores sugieren que hay especies con tolerancia a la inundación a corto plazo y otras con tolerancia a largo plazo (Kozlowski 1984, Roberts et al. 1984, Davies 1980). En las primeras, la activación de la glicólisis alcohólica parece asociarse a un mecanismo controlado por el pH, lo cual evita el daño celular por acidosis. Por ejemplo, cuando las raíces del maíz (Zea mays L. Poaceae) sufren inundación, pasan por una fase transitoria de producción de ácido láctico, el cual baja el pH y luego inhibe la actividad de la deshidrogenasa láctica (LDH). Después viene una fase de producción de etanol y actividad de la ADH (Roberts et al. 1984). Conviene destacar que el maíz no es típico de las zonas inundables, por lo que el mecanismo descrito necesita ser investigado en dichas plantas. También falta investigar si dicho mecanismo es usado por las plantas tolerantes a la inundación a largo plazo, actividad de la deshidrogenasa láctica. Debido a la falta de oxígeno impuesta por la inundación, las adaptaciones que favorecen la difusión de este hacia las raíces son de gran ventaja.

Poseer aerenquima implica formar o incrementar los espacios intracelulares en la raíz, lo cual promueve la difusión del oxígeno allí (Phillipson y Coutts 1978). También se forman en el tallo raíces adventicias y lenticelas hipertróficas, todo lo cual corresponde a la primera línea de respuestas morfológicas observadas en las plantas tolerantes a inundación.

La escasez de oxígeno en la rizósfera perjudica a la absorción de nutrientes. Así, la formación de arénquima y raíces adventicias no sólo se asocia a la oxigenación de las raíces. También aumenta la capacidad de estas de intercambiar iones y absorber nutrientes.

La difusión del oxígeno a las raíces también contrarresta la intoxicación, pues oxida iones como el hierro y el manganeso además del Sulfuro de hidrógeno. Debido a que la difusión del O2 es un proceso pasivo y a que aquel escasea en los suelos inundados, es muy probable que la formación de arénquima no llene las necesidades respiratorias de las raíces. Se ha propuesto que el aerénquima almacena oxígeno (Williams y Barner 1961). Sin embargo, una evaluación posterior (Crawford 1983) demostró que dichas reservas podrían mantener la respiración sólo por un tiempo de entre de 2 a 126 minutos bajo condiciones anaeróbicas. Esto sugiere que la estrategia del arénquima como reservorio de oxígeno sólo funcionaría en especies de manglares u otros sitios donde cada inundación dura poco (ej. Avicennia spp, Avicenniaceae).

Tabla 1.Fisiología y ecología de comunidades arbóreas en hábitats inundables

Tipo de adaptacion

Mecanismo observado Función

Aceleración dela glicolisis Suplir la demanda de Ácido pirúvico para cualquiera delos tipos de fermentación

Fisiológica

Fermentación alcohólica y generación de ADH

Generación de ATP sin reducción del pH a niveles dañinos

Fermentación láctica y generación de LDH

Generación de ATP con reducción del pH celular

Producción de Ácido málico, oxálico y otros

Generación de ATP

Morfología Formación de aerenquima Transporte de oxigenoRaíces adventicias Incrementar superficie para el

incremento gaseoso y el transporte de oxigeno

caracteres xeromorficos Reducir absorción de elementos tóxicos y disminuir perdida de agua

2. ¿Cuál es la acción del etileno para favorecer la formación de aerenquima en plantas bajo condición de inundación?

El precursor inicial del etileno es el aminoácido metionina, el cual da lugar a s-adenosin metionina (SAM) que por un lado formará etileno y por otro poliaminas (otras moléculas que regulan el desarrollo de las plantas). La formación de etileno a partir de SAM precisa de dos pasos en los que intervienen dos enzimas

distintas: el SAM pasa a ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico) que es el precursor directo del etileno por acción de la ACC sintasa y de ACC a etileno por acción de la ACC oxidasa. El etileno activa las enzimas (celulasas) que rompen la pared del parénquima y forma el aerenquima.

3. Respiración aeróbica y anaeróbica: diferencias.

Respiración celular Proceso catabólico que ocurre en todos los seres vivos, es fundamental para la vida porque permite la formación de ATP, muchos venenos interrumpen la respiración celular y provocan la muerte porque detienen el metabolismo.Existen dos tipos de respiración celular:La Respiración Celular Aerobia y la Respiración Celular Anaerobia

Diferencias entre respiración aeróbica y anaeróbica:

Respiración Anaeróbica Respiración Aeróbica

Definición La respiración anaerobia consiste en que la célula obtiene energía de una sustancia sin utilizar oxígeno; al hacerlo, divide esa sustancia en otras; a la respiración anaerobia también se le llama fermentación.

La respiración aerobia es la que utiliza oxígeno para extraer energía de la glucosa. Se efectúa en el interior de las células, en los organelos llamados mitocondrias.

Presencia de Oxigeno No Si

Producción de Moléculas ATP

Sólo produce 2 moléculas de ATP

Se producen 36 moléculas de ATP.

Los Hidrógenos Los hidrógenos (electrones) pasan al piruvato para formar el ácido láctico o el etanol.

Los hidrógenos pasan a la cadena de transporte de electrones para formar ATP.

Ejemplo Fermentación con la que realizan el yogurt o la

Respiración en los seres humanos y plantas

cerveza.