Aldo Rodolfo Ferreres Cátedra I de Neurofisiología

1

Aldo Rodolfo Ferreres

Cátedra I de Neurofisiología

Tema 3

Niveles de análisis de la conducta Niveles de organización del sistema nervioso

Modelo funcional del sistema nervioso

Dictado virtual, pandemia 2020

2

Tema 3

Niveles de análisis de la conducta

Niveles de organización del sistema nervioso


Índice

Preguntas para guiar la lectura……………………………………………………....página 3

Niveles de análisis de la conducta……................................................................página 4

El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad......página 5

Niveles de organización del sistema nervioso central..........................................página 5

Reduccionismo biológico, psicologismo, y teoría del doble aspecto……..…......página 11

Modelo funcional del sistema nervioso central…………………………………......página 12

Lista de términos clave del Tema 2……………………………………………….… página 16

3



Preguntas para guiar la lectura del Tema 3

Este es un material bibliográfico preparado para la cursada virtual del Tema 3 durante la pandemia

2020. Se detallan a continuación una serie de preguntas para dirigir la lectura de este material.

Leé atentamente las preguntas, es posible que no tengas conocimientos para responder algunas (o

muchas de ellas). Sin embargo podés reflexionar sobre qué se está preguntando y anotar las ideas

que te surgen, aunque no constituyan una respuesta formal.

Activar los conocimientos previos, aunque sean insuficientes, es una parte muy importante para

aprender nuevos conceptos. ¿Por qué? Porque aprender conceptos implica asociar nuevas ideas a

las ideas preexistentes, estructurarlas y darles una nueva organización.

1) ¿Cuáles son los tres niveles de análisis de la conducta?

2) ¿Por qué se dice que el nivel de análisis cognitivo no es observable?

3) ¿En qué se distingue el nivel neural de los otros dos niveles de análisis?

4) En el sistema nervioso ¿todo se conecta con todo?

5) ¿Qué significa que el sistema nervioso está organizado en niveles crecientes de complejidad?

6) ¿Cuáles son los niveles de organización del sistema nervioso?

7) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las etapas jerárquicas de los sistemas

de entrada y salida de la información?

8) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las funciones del sistema de control

ejecutivo?

9) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las funciones de los sistemas de

memoria?

10) En el modelo funcional del sistema nervioso, con qué región de la corteza se relaciona el

sistema de control ejecutivo?

4

Aldo R. Ferreres



En este apartado desarrollaremos dos conceptos importantes para poner en contacto los datos y teorías neurales con los datos y teorías psicológicas. Por un lado, el concepto de “niveles de análisis” describe los distintos niveles de investigación de la conducta. Por otro lado, el concepto de niveles de organización se refiere sólo al nivel neural, específicamente se refiere a distinciones dentro del nivel neural.

Niveles de análisis de la conducta/comportamiento Recordamos que utilizamos los términos conducta/comportamiento en un sentido general para referirnos tanto a las conductas abiertas y observables como hablar o manipular una herramienta y a conductas internas, no directamente observables, como razonar, tener miedo o sentir empatía por otro. Mientras las conductas abiertas pueden ser registradas, los aspectos internos de la conducta tienen que ser inferidos a partir de los fenómenos observados. En el estudio de la conducta se distinguen tres niveles de análisis: conductual, cognitivo y neural (biológico). El nivel conductual abarca la descripción de los fenómenos observables de la conducta, es decir los estímulos y las respuestas. Las respuestas pueden ser motoras (cualquier tipo de movimiento), verbales (en los humanos) y del sistema nervioso autónomo (sudoración, rubor, dilatación pupilar, cambios en la frecuencia cardíaca o respiratoria, cambios en la presión arterial, etc.). Las respuestas pueden ser observadas en situaciones naturales o en situaciones experimentales en las que son provocadas manipulando las variables que las desencadenan. Por ejemplo, un estímulo peligroso desencadena respuestas motoras (movimiento de huida o de defensa, tensión muscular) y autonómicas (sudoración, taquicardia, relajación de esfínteres, etc.). Otro ejemplo: en una tarea de lectura presentamos palabras escritas y registramos si la pronunciación es correcta y cuánto tiempo se tarda en pronunciarlas. La psicología ha desarrollado métodos y técnicas para medir de manera rigurosa los estímulos y las respuestas. El nivel conductual es el punto de partida para los demás niveles de análisis. El nivel cognitivo se refiere a los procesos mentales que median entre los estímulos y las respuestas. Este nivel no es observable, es una suposición teórica que propone una serie de procesos subyacentes dirigidos a explicar cómo la mente elabora una respuesta. En otras palabras, el nivel cognitivo corresponde a hipótesis, teorías, modelos sobre los procesos mentales. Por ejemplo, en la tarea de lectura podemos suponer que se reconoce cada letra y se le asigna la pronunciación correspondiente; alternativamente podemos suponer que se reconoce la secuencia de letras de la palabra completa y se la asocia con su patrón de pronunciación, o que ambos mecanismos intervienen según el tipo de estímulos escritos (palabras muy conocidas vs. palabras desconocidas). Aquí tenemos varias hipótesis cognitivas sobre cómo se procesa la lectura de palabras. El nivel cognitivo es entonces un nivel teórico formulado en términos psicológicos, no neurales. Naturalmente, una teoría no se

5

observa de manera directa pero tiene que explicar los fenómenos que se observan y los resultados de los experimentos que ponen a prueba las teorías. El nivel neural abarca todos los fenómenos exclusivamente biológicos: potenciales de acción registrados con electrodos, áreas anatómicas observadas directamente o a través de técnicas como tomografía estructural o funcional, neuronas y sinapsis observadas con microscopio, neurotransmisores identificados mediante técnicas bioquímicas, etc. Como veremos a continuación, dentro del nivel neural se pueden reconocer distintos niveles de organización del sistema nervioso.

El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad. La enormidad de las cifras de neuronas y conexiones condujo a algunos a la simplificación de sostener que dentro del cerebro “todo se conecta con todo” y a la idea facilista (y fatalista) de que la conducta emerge de una conectividad “impenetrable”. Sin embargo, no es así. Si en promedio una neurona tiene 1.000 conexiones, esto significa que sólo se conecta con una fracción pequeña del total de neuronas. De hecho, muchas neuronas sólo establecen sinapsis con sus vecinas más próximas formando circuitos locales. Estos circuitos locales se suman y forman redes que ocupan distintas regiones de la corteza y que cumplen determinado tipo de procesamiento. Asimismo, distintas regiones corticales se interconectan a distancia formando redes de escala mayor (también denominados sistemas). Los sistemas se interconectan para formar sistemas de sistemas. En una visión panorámica, las neuronas individuales se agrupan mediante conexiones sinápticas en conjuntos que a su vez se agrupan en otros conjuntos con grados progresivos de complejidad. De esta manera, el cerebro, lejos de ser un órgano simple y monótono, resulta un supersistema de sistemas (Damasio, 1996). La disposición de las neuronas en estructuras con niveles de complejidad creciente tiene varias consecuencias. En primer lugar, dado que las propiedades de respuesta de cualquier neurona dependen de las influencias que recibe, el funcionamiento de una neurona individual depende del circuito local en el que está inserta y de la región a la que pertenece. A su vez, el trabajo de los sistemas depende de la forma en que las regiones que lo componen interactúan entre sí y, dentro del sistema, lo que aporta cada uno de sus componentes depende de su ubicación dentro del sistema. La especialización de un área cerebral es resultado entonces del patrón de conectividad de los circuitos locales que lo constituyen y del lugar ocupado por este conjunto de neuronas dentro de un sistema de escala mayor. Una segunda consecuencia de esta disposición es que cada nuevo nivel de organización muestra capacidades de procesamiento superiores que si bien dependen de los aportes de sus constituyentes no pueden ser explicadas como simple suma de sus propiedades. Por ejemplo, una neurona del sistema visual aislada puede responder a la estimulación de un punto luminoso aplicado sobre su campo receptivo, pero esa neurona es insuficiente para representar un estímulo más complejo tal como una línea luminosa, cosa que sí se logra mediante un circuito local formado por varias neuronas visuales. Y se necesita la concurrencia de varios de esos circuitos locales para representar un rasgo perceptivo más complejo como por ejemplo las intersecciones de líneas o la silueta de un objeto.

Niveles de organización del sistema nervioso central. Como acabamos de mencionar, el sistema nervioso central (SNC) se organiza en niveles de complejidad creciente. El estudio de cada nivel de organización requiere métodos diferentes de investigación ya que no es lo mismo estudiar una neurona aislada que un sistema (por ejemplo el sistema visual). Esto conduce a la

6

posibilidad de que se conozca mucho de un nivel de organización y poco de otro1. Sejnowski y Churchland (1989) distinguen y clasifican los niveles de organización del SNC en referencia a una escala física: el tamaño. Ordenados de menor a mayor, los niveles de organización del sistema nervioso que proponen son: moléculas, sinapsis, neuronas, redes locales, mapas y columnas y sistemas. Esta lista incluye dos niveles subcelulares (sinapsis y moléculas), un nivel celular (neurona) y varios niveles supracelulares (redes, mapas, sistemas). La figura 1 resume los niveles de organización del SN y les asigna un rango de longitud. El sistema nervioso central en conjunto no excede en mucho el metro; los sistemas (por ejemplo el sistema visual) están en el orden de las decenas de centímetros, los mapas corticales (en la corteza cerebral) alcanzan pocos centímetros, las redes locales están por debajo del milímetro, las neuronas en el de los centenares de micrones (un micrón equivale a una milésima de milímetro), las sinapsis en el orden de pocos micrones y los fenómenos moleculares se desarrollan en el orden de los amstrongs (milésima parte del micrón). De manera que los sistemas y regiones quedan dentro del rango macroscópico, mientras que los circuitos locales, neuronas y sinapsis son niveles microscópicos y el nivel molecular sólo es visualizable mediante microscopía electrónica. Los niveles de organización del SNC son distinguibles conceptualmente, pero no separables en su existencia real. Los elementos de cada nivel son parte de una maquinaria biológica integrada. Como ya señalamos, la función de una neurona depende de las sinapsis que le aportan información, es decir, de la interacción con otras neuronas en redes locales; a su vez, las redes locales juegan un rol particular debido al lugar que ocupan en la región correspondiente, etc. La formulación de los niveles de organización y los mismos límites impuestos a cada nivel son sobre todo resultado de las técnicas de investigación de las que se dispone. En la época de Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal sólo era posible describir la organización del SNC en dos niveles: anatomía macroscópica y neuronas. Eran los niveles que podían estudiarse a simple vista y con el microscopio óptico. Los niveles de organización son en realidad formas de estudio del sistema nervioso, en gran parte determinados por los límites que impone cada técnica de investigación (por ejemplo con el microscopio óptico se puede estudiar las neuronas, pero para estudiar sinapsis y moléculas se necesita el microscopio electrónico). El número y naturaleza de los niveles de organización son, entonces, una cuestión histórica y empírica que no está cerrada. Futuras investigaciones pueden subdividir varios niveles o incluso reconfigurarlos. Esto es más probable en los niveles “altos” de organización, donde nuestro conocimiento es relativamente menor. Históricamente, el primer estudio riguroso del sistema nervioso fue la anatomía macroscópica (SNC en la figura 1), que consiste en la descripción sistemática de las partes directamente observables luego de la autopsia, con la única ayuda de la disección. Aunque de la descripción anatómica macroscópica del sistema nervioso no surge directamente información funcional, no se puede comprender el funcionamiento sin recurrir a la anatomía. En términos generales, se considera que un sistema consiste en un conjunto de elementos que se relacionan entre sí formando una estructura de complejidad mayor que posee nuevas propiedades funcionales, no explicables por la simple suma de las propiedades de sus componentes. En el enfoque de los niveles de organización, el nivel de sistemas refiere a una estructura neural constituida por varias regiones funcionales (corticales y subcorticales), localizadas en zonas distantes del SN, conectadas a través de fibras blancas, y que participan en una función determinada. La noción de sistema es principalmente de orden funcional porque el agrupamiento de los componentes se explica por su participación en una función determinada. Algunos sistemas son más fáciles de definir como los sensoriales o el sistema motor. El sistema visual, por ejemplo, está constituido por el conjunto de neuronas y vías de conexión relacionadas con el procesamiento de la información

1 Lo que, a su vez, plantea el problema de cómo relacionar los conocimientos entre los distintos niveles de organización del sistema nervioso!

7

Sistemas. visual, e incluye desde las células fotorreceptoras de la retina hasta los más sofisticados sistemas de análisis localizados en la corteza del lóbulo occipital, temporal y parietal. Lo mismo sucede con el sistema motor: es el conjunto de estructuras relacionadas con la actividad motora, desde las neuronas que participan en la planificación del movimiento localizadas en el lóbulo frontal hasta las que finalmente envían señales a los efectores musculares y que están localizadas en la médula. Otros sistemas tienen funciones más generales, como el sistema autónomo, encargado de recoger y enviar información a las vísceras. El concepto de sistema también se aplica al conjunto de componentes neurales que participa en una función psicológica compleja como la memoria, el lenguaje o la atención. Regiones: mapas, láminas y columnas. Los circuitos locales o redes locales, cual pequeñas unidades de procesamiento, se agrupan en conjuntos mayores denominados regiones. Las regiones son un nivel estructural que tiene sus propios principios de organización. Algunas regiones de la corteza cerebral, por ejemplo el área motora primaria, están dispuestas de acuerdo a un principio de organización topográfica. El ordenamiento de las neuronas es tal que cada punto del área motora primaria se corresponde con grupos musculares precisos del cuerpo de manera que la corteza motora primaria reproduce un “mapa topográfico” de la musculatura del cuerpo (figura 2).

Figura 1. Niveles de organización del Sistema Nervioso Central. A la derecha, se ilustran de arriba hacia abajo: una vista macroscópica del SNC, un esquema simplificado de las estructuras del sistema visual con las fibras del mismo proyectándose a la corteza occipital, que está organizada en mapa topográfico, láminas y columnas, un modelo de red, una neurona y una sinapsis que contiene moléculas de neurotransmisor.

8

Hay otros dos principios de organización de las regiones corticales que son la disposición en láminas y en columnas. Si observamos la corteza cerebral a través de un corte transversal se hace evidente que está constituida por varias capas (figura 3). Esto se conoce como organización laminar. La organización en láminas o capas ordena el “patrón de conexiones”. La información que entra o sale de la corteza lo hace por lugares específicos, algunas capas reciben información desde los receptores localizados en la periferia, otras envían proyecciones hacia los efectores (por ejemplo los músculos), otras reciben información de otras áreas de la corteza y otras envían proyecciones a otras zonas corticales, etc. El córtex tiene además una organización vertical, las neuronas que se disponen a lo largo de un eje imaginario (o columna) que atraviesa la corteza se conectan entre sí y tienen un alto grado de afinidad funcional. Esta disposición se refleja en las conexiones locales, ya que las células de una misma columna (figura 4) tienden a conectarse entre sí. También se refleja funcionalmente ya que las células de una misma columna poseen similares propiedades de respuesta. Por ejemplo, la penetración vertical de un electrodo en un punto de la corteza visual revela que las células pertenecientes a esa columna reaccionan a estímulos con la misma orientación (por ejemplo, reaccionan a la presentación de una barra de luz oblicua) mientras que otra penetración (otra columna) revelará una preferencia distinta (por una barra de luz horizontal, por ejemplo). Mapas topográficos, láminas y columnas son casos especiales de un principio general: la explotación de las propiedades geométricas de la disposición de las neuronas (conectividad local) para el procesamiento de la información.

Figura 2. Mapa topográfico motor. La figura muestra un corte frontal del cerebro que pasa por el área motora primaria. Las líneas por debajo de la corteza representan la superficie de la corteza motora destinada a cada parte del cuerpo. El dibujo representa las proporciones relativas de cada área.

9

Circuitos locales (también denominados redes locales). Dentro de un mm3 de corteza cerebral, hay 105 neuronas y aproximadamente 109 sinapsis (100.000 neuronas y 1.000.000.000 de sinapsis). ¿Cómo trabaja este mm3 de corteza? Hay enormes dificultades empíricas para estudiar esta masa de axones, dendritas y sinapsis. Es técnicamente posible registrar la actividad de neuronas aisladas y también hay estudios que utilizan múltiples electrodos (por ejemplo, 100 microelectrodos). Pero con estos recursos, la proporción de la información que se puede captar es muy lejana a la que en realidad procesan las neuronas de la red local. Pese a ello, y con la técnica de los microelectrodos, se ha logrado desentrañar de qué manera los circuitos locales que forman parte de la corteza visual contribuyen a representar en el cerebro propiedades de los estímulos tales como la orientación de las líneas o el movimiento de los bordes. Redes El nivel de las redes es relevante para las funciones psicológicas superiores; es en este nivel en el que se espera encontrar respuestas a preguntas sobre ¿cómo logra el cerebro representar letras o palabras escritas?, ¿cómo se representan y almacenan en la memoria los rostros conocidos? ¿cómo se codifican en el cerebro los sonidos conocidos, palabras, música, ruidos del ambiente? Uno de los recursos que se utilizan para investigar este nivel es indirecto: la simulación por computadora. Los modelos computacionales se construyen sobre la base de las hipótesis que tienen los investigadores acerca de cómo funciona la red en el cerebro. Los experimentos consisten en comparar el funcionamiento de la red computacional con el desempeño de sujetos normales; por ejemplo, en una red que simula lectura, se compara el perfil del “aprendizaje de la red” con el de los niños, se “entrena” a la red con una serie de palabras y luego se le presentan palabras nuevas, si la red muestra los mismos patrones de conducta que los niños cuando aprenden a leer (por ejemplo el mismo tipo de errores, la misma velocidad de aprendizaje), se asume que la red simulada en computadora es compatible con la red neural

Figura 3. Láminas y columnas de la corteza cerebral. A la izquierda, vista microscópica de un corte transversal de la corteza cerebral que muestra la organización en láminas, para la mitad izquierda se utilizó una tinción que colorea sólo los cuerpos celulares y en la mitad derecha una técnica que colorea sólo los axones, tanto los cuerpos celulares como los axones están organizados en capas. A la derecha, un dibujo que ilustra la organización en capas y en columnas; también se observan la llegada y salida de fibras de proyección y de asociación.

10

verdadera. Otros experimentos consisten en “lesionar” la red computacional (modificar algunos parámetros del programa) para observar si produce el mismo patrón de errores que un sujeto con lesión cerebral. Neurona. A partir del trabajo de Ramón y Cajal, la neurona fue considerada la unidad anatómica y funcional de procesamiento en el sistema nervioso. Los estudios más recientes muestran a la neurona como una unidad de procesamiento mucho más compleja que lo imaginado inicialmente. Este es uno de los niveles de organización sobre el que más se conoce. Sinapsis y moléculas. La señalización eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de los iones a ambos lados de la membrana celular; esta distribución está regulada por los canales de la membrana celular de la neurona. Las neuronas se conectan entre sí a través de las sinapsis, verdadera puerta de comunicación entre neuronas y un componente básico para la función neural. La comunicación sináptica entre neuronas se realiza mediante la liberación de moléculas llamadas neurotransmisores que actúan sobre receptores ubicados en la membrana postsináptica. Los niveles de organización de la sinapsis y las moléculas han sido y son intensamente estudiados. La formulación de los niveles de organización es útil para enfocar los problemas en estudio y evitar errores reduccionistas dentro del propio campo de las Neurociencias. Para cada problema, uno de los niveles es más apropiado que el otro. Si nos preguntamos por los mecanismos neurales de la conciencia los niveles adecuados no son el neuronal, sináptico o el molecular. El fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, ni de un tipo de sinapsis, ni siquiera de un único grupo de neuronas; es posible que la experiencia consciente dependa de la contribución de varios sistemas. Por ejemplo, si estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles adecuados son los de sistemas, regiones y redes locales: el de regiones para determinar qué áreas del cerebro participan en la lectura, el de redes para estudiar cómo una población de neuronas almacena en el cerebro las representaciones neurales de letras y palabras escritas y el de sistemas para investigar cómo se relacionan los sistemas del lenguaje y la visión para conformar el sistema de lectura. La investigación también puede dirigirse a los niveles más bajos, por ejemplo indagar cuáles son los cambios celulares, sinápticos y moleculares producidos por un aprendizaje. En algunos temas, el de la memoria es el más notorio, son investigados simultáneamente en varios niveles, hay estudios tanto a nivel de sistemas como a nivel sináptico y molecular. En cambio, otros temas, como el lenguaje, están aún bastante restringidos a los niveles de mayor escala espacial (a los niveles de sistemas, regiones y redes). Los estudios en el caracol Aplysia. Cuando veamos el tema Aplysia utilizaremos los estudios sobre aprendizaje en este caracol para hacer una ejemplificación sobre los niveles de análisis de la conducta y los niveles de organización del sistema nervioso.

11

Reduccionismo biológico, psicologismo, y teoría del doble aspecto. El reduccionismo plantea que las propiedades y explicaciones de un campo de investigación pueden ser reducidos a (sustituidos por) las propiedades y explicaciones de otro campo de investigación que, por lo general, enfoca un nivel de investigación inferior. Por ejemplo, se ha planteado que los fenómenos biológicos pueden ser reducidos a propiedades y explicaciones químicas o físicas (reduccionismo químico o físico). La utilización de explicaciones reduccionistas apelando a un nivel inferior ha resultado útil con cierta frecuencia en la ciencia. Por ejemplo, la biología molecular se basó en conceptos y métodos de la química y dio un fuerte impulso a la biología. Pero el reduccionismo entraña serios riesgos cuando adopta posiciones extremas e ignora que los sistemas más complejos tienen propiedades que no pueden ser reducidas ni explicadas en términos de las propiedades de sus elementos constituyentes. Es el caso de los seres vivos y, en particular, es el caso de uno de sus aspectos: el comportamiento de los animales, incluido el hombre. Los fenómenos de este nivel son estudiados con conceptos, explicaciones y métodos psicológicos y la psicología registra importantes logros en esa empresa. El reduccionismo biologista (Churchland, 1995; Crick, 1994) reconoce que los conceptos y explicaciones psicológicas (representaciones, procesos, memoria de corto plazo, funciones ejecutivas) son actualmente útiles para la exploración científica, pero considera que serán reemplazados en el futuro por conceptos y constructos puramente biológicos (redes corticales, patrones de disparos neuronales, neurotransmisores). En otras palabras, el reduccionismo biológico cree que, a medida que se conozca más y más sobre el cerebro, la psicología se verá reducida a biología. La “teoría del doble aspecto” representa una alternativa al reduccionismo biologista. Fue inicialmente formulada por Spinoza (1632–1677) en su crítica al dualismo cartesiano (Descartes 1596‐1650). Spinoza sostuvo que mente y cerebro eran dos formas diferentes de explicación para la misma cosa, pero no dos tipos diferentes de cosas. Este enfoque tiene resonancias contemporáneas y sigue siendo popular entre algunos neurocientíficos actuales. Los que favorecen la teoría del doble aspecto rechazan el reduccionismo y señalan que los conceptos cognitivos basados en la mente nunca serán reemplazados por completo por las explicaciones neurocientíficas (Velmans, 2000). Una oposición radical al reduccionismo biologista está representada por un enfoque que podríamos llamar “psicologismo” para el cual los datos y explicaciones biológicas (neurales) no sirven para cuestionar teoría y modelos psicológicos. Para este enfoque, las neurociencias no tienen nada que decir a la psicología. La formulación de niveles de análisis de la conducta que hemos expuesto en este texto está más cerca del enfoque del “doble aspecto” que del reduccionismo biologista o del psicologismo. Pensamos que poner en contacto la teoría psicológica con la teoría neural conduce a una interacción entre ambos campos de investigación que enriquece tanto a los modelos psicológicos como a los modelos neurales y que, de hecho, está produciendo produce nuevos datos y nuevas explicaciones. Finalmente, dentro del propio campo neurocientífico, hay sesgos reduccionistas con intentos de privilegiar las explicaciones basadas en los niveles inferiores. Por ejemplo intentar explicar el funcionamiento de redes y sistemas neurales de escala mayor en términos de los niveles inferiores, por ejemplo neurona y sinapsis. Esto representa un reduccionismo al interior del nivel de análisis neural. La formulación de los niveles de organización es útil para evitar este error porque cada problema cae dentro de un nivel de organización. Si nos preguntamos

12

por los mecanismo neurales de la conciencia los niveles adecuados no son el neuronal, sináptico o molecular. El fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, ni de un tipo de sinapsis, ni siquiera de un único grupo de neuronas; es más posible que la experiencia consciente dependa de un sistema de sistemas. Si estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles adecuados son los de sistemas, regiones y circuitos locales. La investigación puede también dirigirse a los cambios celulares producidos por el aprendizaje, es decir a los niveles de menor escala espacial: los niveles neuronal, sináptico y molecular. Si nos preguntamos por el papel de ciertos genes en la conducta necesariamente tendremos que abordar el nivel molecular. Pensamos que la formulación de “niveles de análisis de la conducta” y de “niveles de organización del sistema nervioso” ayuda a prevenir enfoques reduccionistas y psicologistas.

Modelo funcional del sistema nervioso central Por supuesto no existe un modelo de funcionamiento del sistema nervioso central humano que sea a la vez exhaustivo y satisfactorio. La complejidad del objeto de estudio y la insuficiencia de nuestros conocimientos hacen que cualquier intento resulte parcial y sobresimplificado. Pero desde el punto de vista didáctico, es útil contar al menos con un esquema en el cual colocar todas las piezas que luego serán analizadas una a una de manera aislada. Tamaroff y Allegri (1995) proponen un modelo funcional simple que sirve para esos fines y que se reproduce con pocas modificaciones en la figura 1.

13

El modelo incluye:

1) Sistemas de entrada y salida de la información que poseen una organización jerárquica: sensorio‐motor, gnósico‐práxico y de simbolización.

2) Un nivel superordinado responsable del control ejecutivo y la iniciativa. 3) Dos sistemas en paralelo: la memoria y la emoción. 4) Un sistema de alerta responsable de la activación.

Los sistemas de entrada de la información están constituidos por los distintos sistemas sensoriales (visual, auditivo, somatosensitivo, olfativo, gustativo). Cada uno se origina en los receptores específicos (neuronas especializadas para captar la energía del estímulo: luz, temperatura, etc.) y transporta esta información modal2 hacia los niveles superiores corticales mediante fibras nerviosas (axones), que hacen varias sinapsis en el camino. La información sensorial ingresa a la corteza cerebral por las denominadas áreas corticales primarias, que forman parte del nivel que Tamaroff y Allegri llaman sensorio‐motor. La información pasa luego a las áreas corticales secundarias (o áreas de asociación unimodal3), responsables del procesamiento y el almacenamiento de información de una sola modalidad, que sirve para el reconocimiento sensorial (por ejemplo, el reconocimiento visual de objetos, rostros, letras, etc.). Las áreas corticales secundarias unimodales forman parte del nivel gnósico‐práxico. La información de entrada tiene un tercer nivel de tratamiento en las áreas corticales terciarias (o de asociación multimodal), donde se combina información proveniente de varios canales sensoriales en un formato más abstracto. Por ejemplo, se combina la información visual, propioceptiva y auditiva en representaciones del espacio tridimensional; otro ejemplo es la combinación de información sensorial multimodal para producir representaciones semánticas (conceptos). El concepto de organización jerárquica en las vías sensoriales refiere al hecho de que la información sensorial se analiza en el sistema nervioso en pasos sucesivos (procesamiento serial) que van adquiriendo niveles crecientes de abstracción. Por ejemplo, el sistema de procesamiento visual es una vía que lleva a cabo un procesamiento sucesivo. Las neuronas que están en las partes iniciales del sistema visual se activan cuando un punto cae en su campo perceptivo (como si fuera el grano de una foto), de manera que esa neurona sólo puede representar un punto. Un poco más adelante en la vía, las neuronas responden no a la luminosidad de un punto sino a la luminosidad que forma una línea; eso gracias a que estas neuronas “línea” reciben conexiones desde las neuronas “punto”, los puntos que forman esa línea. Más adelante en la vía, las neuronas responden a intersección de líneas, siluetas y finalmente objetos visuales; de esta manera van representando rasgos visuales cada vez más abstractos. Luego, ya en un nivel terciario multimodal, la vía visual converge con otras vías sensoriales, combinando información sensorial en una representación más abstracta: el concepto. El sistema de salida de la información utiliza vías diferentes a los sistemas de entrada, pero está organizado jerárquicamente aunque en sentido inverso: abstracto a concreto. Los objetivos de la acción y el plan se decide y organiza en el nivel supramodal, pero las secuencias de movimientos se organizan en las áreas premotoras (áreas motoras secundarias) que forman parte del nivel gnósico‐práxico. Desde aquí pasan al área motora primaria del nivel nivel sensorio‐motor que elabora los comandos concretos para los músculos. El área motora primaria es el canal de salida cortical del sistema motor. Los comandos necesitan ajustes posteriores llevados a cabo por los componentes subcorticales del sistema motor (ganglios de la base, cerebelo, núcleos motores del

2 Modal aquí se refiere a modalidad sensorial. 3 Asociación unimodal se refiere a áreas que integran (combinan) distinto tipo de información dentro de una modalidad, por ejemplo, la combinación de luminosidad, silueta (contraste) y color que son distinto tipo de información visual.

14

tronco y sustancia gris de la médula). La meta y el plan son los niveles más abstractos y los comandos motores a los músculos son el nivel más concreto del sistema de salida motor. De esta manera, los tres niveles jerárquicos de los sistemas de entrada y salida de la información están bajo el control de un nivel supramodal encargado del control ejecutivo. Este sistema se apoya en la corteza (terciaria) de asociación heteromodal anterior, denominada corteza prefrontal. Sus funciones son la anticipación, la planificación, la búsqueda y la selección de respuestas, la iniciativa y el monitoreo de la acción. Los sistemas de memoria tienen la función de almacenar la información. Hay varios sistemas de memoria que acumulan la experiencia de múltiples maneras. Lo que comúnmente conocemos como memoria, el almacenamiento de los recuerdos, es el sistema de memoria más complejo. Para codificar y recuperar los recuerdos es necesaria la integridad de la corteza temporal medial (que incluye el hipocampo y otras estructuras). La corteza de asociación multimodal límbica, el complejo amigdalino, y el eje hipotálamo‐hipofisiario forman parte del sistema que controla los aspectos emocionales de la conducta, procesando la información sensorial relevante y generando o modulando las respuestas conductuales y viscerales a través del sistema nervioso autónomo y el sistema neuroendócrino. El sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones corticales y subcorticales regulan el ciclo de sueño y vigilia y el nivel de alerta durante la vigilia. Este sistema básico de activación está bajo el control de otros niveles superiores que regulan la atención hacia los estímulos sensoriales y hacia la acción (intención). ¿Cómo se representaría en este modelo funcional una función psicológica compleja como el lenguaje? Las bases neurales del lenguaje incluyen partes de varios de los componentes del modelo funcional: por ejemplo las áreas secundarias sensoriales auditivas que analizan la información modal específica del lenguaje (la representación auditiva de las palabras), áreas premotoras que almacenan los movimientos articulatorios del habla y además conexiones con áreas terciarias multimodales como las que contienen las representaciones semánticas (conceptos). Aunque en la cursada se analizarán algunos sistemas, es importante tener presente que en toda conducta, incluso en la más simple, interviene un conjunto amplio de sistemas, con lo cual la idea popular de que en cada momento utilizamos sólo una pequeña fracción de nuestro cerebro está bastante lejos de la realidad4. Incluso en conductas sencillas como cruzar una calle, hacer las comprar en un supermercado o atajar una pelota, intervienen muchos de los sistemas cerebrales y por lo tanto muchas regiones del cerebro. Tomemos por ejemplo el caso de un arquero de fútbol que se dispone a atajar el pelotazo disparado por un jugador del equipo rival. Esta respuesta “simple” del arquero implica la intervención de múltiples sistemas cerebrales de manera integrada: El reconocimiento de la pelota y la determinación de su dirección y velocidad están a cargo del sistema visual. Este sistema se origina en la retina, incluye las vías visuales, que transportan la información hacia la corteza visual primaria y las cortezas visuales secundarias occípito‐temporales especializadas en el reconocimiento de

4 Scarlett Johansson en la película “Lucy” protagoniza a una muchacha que por acción de una droga puede romper el límite del 10% y empieza a usar porcentajes crecientes de su cerebro. Scarlett deslumbrante, pero la idea de que sólo usamos el 10% de nuestro cerebro es una estupidez. Claro que a uno le produce envidia porque Lucy aumenta sus poderes a medida que “usa más y más cerebro”. Por ejemplo podría aprobar neurofisiología estudiando sólo unos segundos. Cuando por fin llega a usar el 100% se convierte en una supercomputadora que es… dios.

15

objetos (a partir de su forma y color) y occípito‐parietales (especializadas en la percepción del movimiento y la profundidad). El arquero necesita información sobre la postura y el movimiento de su cuerpo, por ejemplo, si está con los brazos en alto o a los lados del cuerpo, si está desplazándose y con qué velocidad lo hace; esto lo informa el sistema somatosensitivo. Este sistema se origina en receptores especializados de la piel, músculos, huesos y articulaciones y sus vías ascienden por el sistema nervioso central, con estaciones de relevo en la médula, el tronco cerebral y el tálamo, hasta que alcanzan el área somoatosensitiva primaria del lóbulo parietal. Las áreas secundarias somatosensitivas permiten combinar la información táctil, térmica y propioceptiva para trazar un mapa del propio cuerpo. Para estimar si la pelota puede entrar al arco, la información sobre su dirección y velocidad que provee el sistema visual tiene que integrarse en un mapa espacial en el que están representados tanto la cancha, el arco, el propio arquero, otros jugadores, como cualquier otro estímulo pertinente. La corteza de asociación multimodal (terciaria) localizada en el lóbulo parietal posterior derecho lleva a cabo la integración de la información sensorial (visual, somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio tridimensional. A partir de la integración de toda la información sensorial, el arquero puede estimar el posible punto de interceptación de la pelota y seleccionar el programa motor más adecuado para llegar hasta ese punto y atajarla. La selección de la conducta apropiada se hace sobre la base de la información sensorial, los modelos de respuesta almacenados en la memoria (motora) y los intereses y objetivos en curso del individuo. Esta compleja tarea está a cargo del sistema de control ejecutivo, que depende de la corteza de asociación multimodal prefrontal (anterior). Este sistema también tiene a su cargo el monitoreo de la acción y la realización de los ajustes necesarios. La selección de la respuesta más adecuada (correr y colocarse frente a la pelota, saltar para detener un tiro alto o lanzarse lateralmente para una pelota baja y alejada) es el comienzo de la acción, pero la respuesta aún debe completar otros pasos. A continuación, debe planificarse el movimiento a partir de patrones motores e implementarse cada uno de sus componentes (dirección y velocidad del movimiento elegido, papel de cada uno de los miembros y del tronco, cantidad de pasos, arqueo de la columna, velocidad, etc.) para especificar los patrones motores en términos de comandos concretos para cada uno de los músculos. Todo esto está a cargo del sistema motor que incluye la corteza motora secundaria del lóbulo frontal (corteza premotora), la corteza primaria y los circuitos de regulación en paralelo que ajustan el tono muscular, la iniciación y velocidad del movimiento. El asta anterior de la médula recibe los comandos desde los niveles superiores y hace el ajuste final tomando en cuenta la información del segmento corporal correspondiente y finalmente emite los comandos a los músculos. Pero la respuesta motora no es la única que forma parte de la respuesta. También es necesario movilizar los recursos del organismo para adaptarse a las exigencias del momento. Esto está a cargo de los sistemas emocional‐motivacional, que incluyen el complejo amigdalino y otras estructuras límbicas. En muchas situaciones emocionalmente relevantes, el complejo amigdalino recibe información sensorial, evalúa su relevancia biológica y modula la respuesta visceral (frecuencia respiratoria y cardíaca, tensión arterial, metabolismo energético, etc.) y motora a través de sus conexiones con el hipotálamo, el tronco cerebral y el sistema nervioso autónomo. Para el arquero es importante tener un nivel adecuado de activación y concentrarse en la información relevante, por ejemplo enfocar la atención visual en el jugador que va a patear y en los que podrían

16

interceptar el tiro e inhibir información irrelevante para el caso, como la posición de los jugadores alejados o el vencimiento de la hipoteca de su casa. La concentración de la atención en un determinado foco y la inhibición de la información irrelevante también está a cargo del sistema de control ejecutivo, que como mencionamos más arriba, depende de la corteza de asociación prefrontal. El control atencional se ejecuta a través el sistema de alerta y atención uno de cuyos componentes es la sustancia reticular del tronco cerebral. La memoria interviene proporcionando información sobre conocimientos previos y episodios similares experimentados en el pasado (en una situación similar, el delantero pateó sobre el ángulo derecho, tal jugador suele utilizar el pie izquierdo, el defensor no es suficientemente rápido, etc.). También registra el episodio actual para su utilización futura y para fanfarronear ante los compañeros si la pelota fue atajada con éxito. Hay además sistemas específicos de memoria que almacenan los patrones de las habilidades motoras aprendidas a fuerza de entrenamiento. Los sistemas de memoria incluyen, entre otras estructuras, a la corteza del hipocampo localizada en la parte medial del lóbulo temporal que es necesaria para el almacenamiento de las experiencias o sucesos, y a los ganglios de la base que, además de participar en la regulación de la respuesta motora, son necesarios para el almacenamiento del aprendizaje de habilidades sensorio‐motoras. La respuesta adecuada del arquero depende del buen funcionamiento de todos los sistemas. Por ejemplo, si el equipo del arquero está perdiendo por goleada es posible que su sistema emocional motivacional esté deprimido, lo cual probablemente afectará su nivel de alerta y por lo tanto la velocidad y precisión con que procesará la información y seleccionará e implementará su respuesta. Como vemos, aún una conducta relativamente simple como atajar una pelota implica la participación de un conjunto amplio de sistemas de procesamiento cuyos componentes neurales están localizados en diversas partes del sistema nervioso.5

Lista de términos clave del Tema 2: Los términos ayudan a diferenciar conceptos. En una nueva materia lo más probable es que te encuentres con muchos términos nuevos que refieren a conceptos también nuevos. Tratar de recordar con precisión esos términos y tener claridad sobre los conceptos que denotan te ayudará a asimilar la materia (y a comprender textos en general). Niveles de análisis. Nivel conductual. Nivel cognitivo. Nivel neural. Niveles de organización del sistema nervioso. Reduccionismo. Teoría del doble aspecto Organización jerárquica sensorial Organización jerárquica motora Sistema de alerta Sistema de control ejecutivo

5 Los batracios como el sapo están provistos de los sistemas necesarios para localizar y calcular el desplazamiento de los insectos en el espacio y dirigir hacia allí su lengua para atraparlos. Sin duda, esta habilidad del sapo está codificada en sus genes así como su capacidad para perfeccionarla mediante el aprendizaje y la memoria. En cambio, es muy poco probable que el sapo posea un sistema de memoria que le permita registrar la experiencia como tal (memoria de sucesos o episódica). Y sí es completamente seguro que no fanfarronea con cada mosca que atrapa.

17

Referencias. Sejnowski, T. y Churchland, P (1989). Brain and Cognition. En M. Posner (ed.), Foundations of cognitive science. Cambridge MA: MIT Press.

Tamaroff, L. y Allegri, R. (1995). Introducción a la neuropsicología clínica. Buenos Aires: Ed. La cuádrica.

Aldo Rodolfo Ferreres Cátedra I de Neurofisiología

Documents

Transcript of Aldo Rodolfo Ferreres Cátedra I de Neurofisiología