La produccin de energa sostenible representa uno de los problemas ms formidables del siglo 21, y los biocombustibles de origen vegetal ofrecen una promesa significativa. Resumimos las ventajas potenciales del uso de microalgas cultivadas en estanques como materias primas en relacin con la produccin convencional de cultivos de biocombustibles terrestre. Mostramos cmo la produccin de biocombustibles a base de algas estanque, que requiere significativamente menos superficie que los sistemas de biocombustibles basados en cultivos agrcolas, puede ofrecer beneficios ecolgicos adicionales mediante la reduccin de las emisiones de contaminantes antropognicos al medio ambiente y al exigir subsidios de agua mucho ms bajos. Tambin demostramos cmo llave principios extrados de la ciencia de la ecologa se pueden utilizar para disear sistemas de microalgas basados en estanques eficientes para la produccin de combustibles de biodiesel.

Los biocombustibles a base de algas son muy prometedoresDebido a las variaciones recientes dramticos en los precios del petrleo y las fuertes preocupaciones globales sobre el cambio climtico, los combustibles producidos biolgicamente cada vez Hace sido identificadas como fuentes de energa alternativas potenciales. Los biocombustibles estn siendo promovidos por muchos como una de las vas ms prometedoras para reducir la dependencia mundial de los combustibles fsiles, la reduccin de las emisiones de CO2, y en algunos casos, el apoyo a la agricultura local y las economas en desarrollo. En particular, la sntesis de biocombustibles a partir de los recursos biolgicos renovables es vista como un medio altamente deseable de la aviacin de reuniones y otras demandas de transporte en todo el mundo. Intenso inters se ha centrado en la promesa de biocombustibles de plantas fotosintticas, que producen lpidos de almacenamiento en forma de triacilgliceroles que se pueden utilizar para sintetizar combustibles biodiesel a travs de reacciones de transesterificacin simples. El combustible diesel ya ocupa una posicin dominante en el mercado de productos de petrleo refinado, e incluso en los pases donde la gasolina es el combustible lquido primaria, los vehculos disel tienen singular importancia en una amplia gama de sectores econmicos. La UE, por ejemplo, tiene la intencin de sustituir a 5,75% de todos los combustibles fsiles con biocombustibles de transporte para el ao 2010 y 10% en 2020, y los principales pases desarrollados de todo el mundo tienen objetivos igualmente ambiciosos. Tendencias en la produccin mundial de biodiesel reflejan estos objetivos: la produccin anual aument desde cerca de los niveles de cero en 1991 a casi 2 mil millones de galones en 2006, con un crecimiento exponencial abruptamente del 43% por ao entre 2011 y 2006. Sin embargo, un importante dilema biodiesel ya existe: incluso si fuera aconsejable convertir este importante recurso alimenticios en combustible, la produccin anual mundial de TAGs de los cultivos de semillas oleaginosas no poda satisfacer las actuales demandas de diesel de 44 mil millones de galones por ao solo por los Estados Unidos, y se ha estimado que la produccin combinada de biocombustibles a partir de cultivos oleaginosos tradicionales ms los aceites de cocina usados y grasas no puede compensar la demanda mundial de combustibles para el transporte.As pues, se necesitan otras materias primas para porducir biocombustibles para satisfacer futuras demandas de energa en el mundo, y el biodiesel a partir de microalgas podra representar la nica fuente renovable de aceite que puede satisfacer las necesidades de combustible de transporte a nivel mundial [10]. Los Biocombustibles de microalgas se producen a partir del contenido en lpidos de las clulas de algas, lo que potencialmente puede servir como la materia prima para muchos combustibles para el transporte de alta densidad de energa, incluyendo el biodiesel, as como el diesel verde, combustible de aviacin y la gasolina verde verde; la biomasa de algas restante tambin puede ser con-verted a los biocombustibles a travs de cualquiera de las rutas de conversin bioqumicos o termoqumicos [11].

Aunque los mritos relativos de la biomasa de las plantas terrestres cultivados frente a las microalgas como materia prima para la produccin de biocombustibles siguen siendo un tema de debate [12-15], las microalgas tienen numerosas caractersticas que favorecen su uso como fuente de biocombustible (Cuadro 1). Plantas terrestres convencionales son relativamente ineficaces en la captura de la luz, la conversin de menos de 0,5% de la energa solar recibida en latitudes medias tpicas en la biomasa vegetal; en contraste, la eficiencia fotosinttica de microalgas potencialmente puede superar el 10% [16]. Adems, las microalgas requieren mucho menos tierra, se puede convertir en combustibles lquidos utilizando las tecnologas ms simples de lo necesario para convertir la celulosa, y tienen usos secundarios que los combustibles fsiles no proporcionan [17]. El Biodiesel de algas puede ser fcilmente utilizado en motores diesel sin modificar, y tiene ventajas significativas sobre el combustible diesel convencional, ya que es renovable, biodegradable y puede producir emisiones ms bajas de xidos de azufre y partculas cuando se quema [3]. Adems, las microalgas son de tamao microscpico y se puede cultivar de forma continua en cultivos lquidos bien mezclados, potencialmente proporcionar los beneficios de la productividad, controlada por un alto rendimiento que se ven en la fermentacin industrial [18].

Si las microalgas han de ser capaces de satisfacer las demandas futuras de los combustibles de transporte global, sistemas sostenibles y econmicamente efectivos para su cultivo a gran escala deben ser puestos en su lugar. Una amplia investigacin se ha centrado en la seleccin y la bioingeniera de cepas de microalgas que se pueden cultivar en biorreactores Photobiol transparentes (SAM; por ejemplo, [19])). Sin embargo, somos conscientes de cualquier PBR de alta produccin que se encuentra actualmente en funcionamiento sostenible para la produccin de biocombustibles, y concluyen que el uso comercialmente viable de los derechos de obtentor no es probable que en el momento actual. Mientras que reconocemos que el debate acerca de las ventajas relativas de los derechos de obtentor frente biorreactores estanque es probable que contine [4], se propone, al igual que otros [19,20], que los estanques al aire libre son factibles para uso como sistemas econmicamente viables para los sostenida, de alta el volumen, la produccin de biocombustibles a base de microalgas. Reactores estanques al aire libre bio son una alternativa verstil y altamente deseable PBR, y al mismo tiempo pueden ser utilizados para la produccin de energa de alta a travs de palabras, la recuperacin de recursos y recuperacin de aguas residuales 21]Cuadro n1

Cuadro 1. Caractersticas favorables de microalgas

Una serie clave de caractersticas hacen potencialmente a las microalgas materia prima superior para la produccin de biocombustibles, en relacin con las plantas vasculares terrestres (por ejemplo, Refs. [75,76]). Las microalgas pueden exhibir tasas de crecimiento muy rpido (1-3 duplicaciones por da), y que pueden prosperar en aguas de muy diversas salinidad y composicin qumica. Las Clulas de las microalgas sintetizan y acumulan grandes cantidades de lpidos y aceites neutros, y producen una amplia gama de otros productos bioqumicos cosechables que se pueden vender para ayudar a compensar los costos de la produccin de biocombustibles. Las microalgas tambin carecen de las grandes estructuras tticas no fotosnteticas (races, tallos, frutos, etc.) que son producidas por los cultivos terrestres, y se pueden cultivar en tierras marginales que podran ser aptas para la agricultura y otros usos. Por otra parte, la productividad de la biomasa anual de microalgas por unidad de superficie puede superar con creces la de las plantas terrestres. Las tasas de cosecha pueden ser modificados para mantener la biomasa de microalgas en los niveles ptimos en todo momento, y el potencial de las microalgas para la produccin continua durante todo el ao ayuda a evitar la fuerte estacionalidad de la produccin de planta de cultivo terrestre.Suministros de nutrientes ptimos (por ejemplo, CO 2, N, P, etc.) se puede proporcionar atodas las pocas del ao, y su crecimiento pueden eliminar nutrientes y otros contaminantes de una amplia variedad de fuentes de aguas residuales, proporcionando el adicional beneficios medioambientales y ahorros de costes que acompaar a la biorremediacin de aguas residuales. Las microalgas pueden tambin potencialmente ser utilizado para secuestrar dixido de carbono gaseoso producido por combustibles fsiles dispar-centrales elctricas y otras fuentes, reduciendo aslas emisiones de gases de efecto invernadero. Control de la bioqumica de microalgas composicin es posible sin disminuir su productividad, por lo tanto maximizar las tasas de produccin de biocombustibles potenciales, as como de CO 2 capacidad de secuestro.

Debido a que los estanques al aire libre estn abiertos para el medio ambiente, y que contienen diversos ensamblajes de algas naturales y zooplancton; su comportamiento y funcionamiento es a la vez sujeto a, e informado por, principios ecolgicos conocidos. Por lo tanto, Ecologistas pueden hacer contribuciones intelectuales para el desarrollo de biocombustibles de algas, sobre todo en relacin con los bioingenieros, pero hasta la fecha ha habido intercambio limitado de ideas entre los ecologistas y bioingenieros (sin embargo, ver [22,23]). A continuacin, describimos varios beneficios ecolgicos de la produccin de materias primas a base de microalgas biocombustibles basados relativa a recortar y presentamos varios principios ecolgicos que pueden ayudar a orientar la produccin en serie exitosa de microalgas.

No tenemos la intencin de presentar una revisin exhaustiva de los retos asociados con la produccin de materia prima para biocombustibles con base en tierra, o al detalle las tecnologas que sern requeridos por la produccin de biocombustibles a partir de cultivos o materiales de alimentacin de algas. Ms bien, se destacan las cuestiones clave de inters para los cultivos de biocombustibles con base en tierra y varios principios ecolgicos importantes que le ayudarn a maximizar el potencial de los sistemas de produccin de biocombustibles a base de algas. En primer lugar, describimos brevemente las ventajas de utilizar las microalgas como materia prima en relacin con la produccin de cultivos de biocombustibles con base en tierra. A continuacin se discute cmo la produccin de biocombustibles a base de algas estanque, que por lo general requiere mucho menos espacio que los esfuerzos de biocombustibles con base en tierra, puede ofrecer beneficios ecolgicos adicionales mediante la reduccin de las emisiones de contaminantes al medio ambiente y al exigir subsidios de agua mucho ms bajos. Por ltimo, describimos tres principios ecolgicos clave que pueden informar el diseo y la operacin exitosa de sistemas de microalgas basados en estanques para la produccin de biocombustibles.

Ventajas ambientales de los biocombustibles de algas

Con el fin de ser una fuente de energa alternativa viable, un biocombustible debe proporcionar una ganancia neta de energa, tener beneficios ambientales, econmicamente competitiva y ser producible en grandes cantidades sin reducir el suministro de alimentos [24]. En las subsecciones siguientes se ilustra cmo el uso de microalgas como materia prima para la produccin de biodiesel puede proporcionar importantes beneficios ambientales al reducir las tierras, contaminantes y del agua huellas de la produccin de biocombustibles.

Las reducciones en el impacto ecolgico y la huella de la tierra

El potencial de produccin de materia prima para biocombustibles para crear mayor dao ambiental que beneficio es un reto fundamental para el establecimiento de una exitosa industria de la bioenerga avanzada [25]. Los cultivos no alimentarios Nacional Centro (NNFCC) del Reino Unido ha producido calculadoras que permiten a los productores para evaluar si es econmicamente viable para producir su propio combustible, invertir en la digestin anaerbica, o pasar de los cereales a los cultivos no alimentarios [26]. Sin embargo, estas calculadoras todava no tienen en cuenta los costos ambientales potenciales que se asocian con este tipo de decisiones de produccin. Compartimos las preocupaciones de Johnston y Holloway [5] que hasta los mtodos ms eficientes de produccin de biocombustibles se convierten comercializados, el crecimiento de biodiesel con el tiempo tendr un fuerte impacto tanto en los suministros mundiales de los alimentos y sobre la sostenibilidad a largo plazo de la produccin agrcola.

La cuantificacin de los cambios de uso del suelo asociados a la produccin intensiva de materia prima para biocombustibles se basa en muchas suposiciones [27,28], pero est claro que el cultivo acelerado de biomasa vegetal terrestre para biocombustibles tener una huella de tierra excepcionalmente grande. Por ejemplo, los Estados Unidos tiene la cuarta mayor potencial de biodiesel absoluta de los 119 pases estudiados por Johnston y Holloway [5]. Sin embargo, trabajos recientes han sugerido que el proyectado ao 2016 la demanda de etanol de maz por s solo requerira el 43% de toda la tierra de Estados Unidos se utiliza para la produccin de maz en 2004 [29]. Un estudio relacionado con la conclusin de que la produccin anual de maz necesario para satisfacer la mitad de todas las necesidades de combustible de transporte de Estados Unidos requerira una superficie equivalente a ms de ocho veces la superficie de la tierra de Estados Unidos que se utiliza actualmente para la produccin agrcola [4]. Otros cultivos terrestres requeriran menos tierras de cultivo, en funcin de su contenido de aceite: el aceite de palma (24% de la superficie de tierras de cultivo actual), coco (54%), la jatrofa (77%), canola (122%) y soja (326%) [4]. Por otra parte, el trabajo reciente indica que la capacidad de los pases para crecer de forma explcita los cultivos terrestres para la produccin de biocombustibles, como el etanol y el biodiesel est significativamente sobrestimado [30], contribuyendo a la preocupacin de que estos biocombustibles no son opciones viables para proporcionar una fraccin significativa de la demanda mundial de combustibleLos estudios anteriores adquieren mayor importancia si tenemos en cuenta que el cultivo de cultivos para biocombustibles terrestres puede contribuir a la prdida de los ecosistemas naturales y su biodiversidad asociada [2]. Por ejemplo, el aceite de palma es una de las materias primas ms ampliamente cultivadas en todo el mundo, y la expansin de su cultivo representa una importante amenaza para los ecosistemas tropicales [31]. Sustitucin de los ecosistemas terrestres intactos con cultivos de biocombustibles tambin puede inducir aumentos significativos de gases de efecto invernadero (GEI) fundentes. Por ejemplo, la conversin de bosques tropicales, turberas, sabanas o pastizales para producir biocombustibles basados en alimentos en Brasil, el sudeste de Asia, y los Estados Unidos creara una "deuda de carbono de biocombustibles 'indeseable que podra liberar 17 a 420 veces ms CO 2 que la anual reducciones de GEI que tales biocombustibles podran proporcionar al desplazar la combustin de combustibles fsiles [32]. El uso de un modelo de agricultura en todo el mundo para estimar las emisiones derivadas del cambio de uso del suelo, Searchinger et al. [29] inform de que el etanol de maz basada podra duplicar las emisiones de gases de efecto invernadero ms de 30 aos, y generar un incremento neto de gases de efecto invernadero para 167 aos.Su trabajo tambin indica que, si se cultiva en tierras de maz de Estados Unidos, la produccin de biocombustibles a partir de pasto varilla aumentara las emisiones de gases de efecto invernadero en un 50%. Aunque los modelos utilizados por los estudios como los de arriba requieren supuestos simplificadores que no siempre pueden ser totalmente exacta [27], sus proyecciones crean preocupaciones significativas acerca de los posibles impactos de los biocombustibles y basados en los patrones globales de uso del suelo.

Muchas de las preocupaciones mencionadas podran reducirse en gran medida si microalgas iban a ser utilizados como materias primas para biocombustibles. En comparacin con los cultivos de biocombustibles basada terrestres, los resultados de produccin de microalgas en una huella de tierra muy pequea porque la productividad de aceite de muchas microalgas pueden superar todos los otros cultivos oleaginosos. Por ejemplo, dependiendo del contenido en lpidos de las algas cosechadas, la produccin de aceite de microalgas necesaria para satisfacer el 50% de las necesidades de combustible de transporte de Estados Unidos requerira una superficie de agua equivalente a slo el 1- 3% de todos los estados de la tierra utilizada actualmente para la agricultura cultivos [2,4]. Una comparacin reciente de la capacidad de produccin de biodiesel mundial de siete plantas vasculares frente microalgas fue igualmente impresionante: con relacin a la produccin de biodiesel estimada a partir de los tres cultivos terrestres con mejores resultados, en litros por hectrea al ao, las estimaciones para la produccin de biodiesel a partir de microalgas fueron 2-16x superior [10]. Las reducciones correspondientes en la huella de la tierra eran muy grandes, lo que sugiere que las actuales demandas mundiales de petrleopodran ser recibidos por microalgas producidas con menos de 21% de la superficie mundial total de tierras cultivables (Tabla 1). Un anlisis realizado por Pienkos y Darzins [11] indica que incluso las microalgas de baja productividad potencialmente pueden producir ms de diez veces el aceite vegetal proporcionada por la soja (633 vs.slo 48 galones por acre por ao); el contraste es an mayor para los de mediano productividad (> 2.500 galones por acre por ao) y de algas de alta productividad (> 10 000 galones por acre por ao).

La reduccin de la huella contaminante

Adems de reducir considerablemente la huella de tierra de la produccin de bioenerga, el uso de microalgas como materia prima de alimentacin de biocombustibles puede producir potencialmente significativos beneficios de control de la contaminacin. Por ejemplo, Hill et al. [24] la contabilidad del ciclo de vida utilizado anlisis para explorar los costos y beneficios de biodiesel y etanol biocombustibles ambientales, econmicos y energticos. Cuando se compara directamente con eta- nol, concluyeron que el biodiesel a base de soja lanzado apenas 1,0%, 8,3%, y el 13% de los contaminantes de nitrgeno, fsforo y pesticidas agrcolas, respectivamente, por la ganancia neta de energa.

El uso de estos mismos tres criterios, esperamos que las micro biodiesel a base de algas debe ser superior tanto al etanol y al biodiesel a base de soja. La produccin de microalgas no requiere de subsidios externos de herbicidas o insecticidas, y por lo tanto no genera flujos de residuos de plaguicidas asociados; Por otra parte, los costes econmicos asociados tpicamente con las aplicaciones de pesticidas agrcolas tambin sera cero. Por otra parte, tanto los costes econmicos y la contaminacin del agua por lo general asociados con fertilizantes agrcolas seran eliminados si la produccin de microalgas fue impulsado por los alimentos nutrientes suministrados desde alimentacin de animales confinados lagunas residuales operacin, aguas residuales humanas, u otras fuentes de desechos lquidos concentrados.

La Alta tasa de Algas Estanques (HRAPs) y sistemas similares ya estn en uso en todo el mundo como los sistemas de eliminacin de nutrientes para N y P-ricas aguas residuales (por ejemplo, [33-35]). Las microalgas cultivadas en biorreactores suministrados con agua residual rica en nutrientes a absorber los contaminantes que se eliminan fsicamente cuando las clulas de microalgas en suspensin se cosechan para la produccin de biocombustibles [21,36]. Concentraciones de nitrgeno y de fsforo residual en el filtrado obtenido a partir de la deshidratacin de la biomasa de algas sern mucho ms bajos que en la alimentacin de aguas residuales original [37], ayudando as en gran medida en la gestin de la eutrofizacin y control (recuadro 2). Adems, las microalgas cosechado contendr cantidades significativas de compuestos orgnicos y metales pesados contaminantes [38,39] absorbido por corrientes de aguas residuales que de otro modo se descargan directamente en superficie y en las aguas subterrneas, lo que aade a los beneficios de la utilizacin de microalgas mbiental en lugar de cultivos terrestres para la produccin de biocombustibles. Conexin fsica de produccin de biodiesel de algas de las aguas residuales se alimenta tanto, proporciona un suministro de bajo costo de los recursos de importancia crtica (en forma de agua y nutrientes), crea fuertes incentivos econmicos y ambientales, y proporciona un camino para el desarrollo y la eventual comercializacin de esta tecnologa [36 ]

Cuadro 2. Control de nutrientes de la biomasa de algasSe ha establecido por ms de 150 aos que la produccin de biomasa de las plantas puede ser limitada por el nutriente que se proporciona en la cantidad menos en relacin a las demandas de celulares para el crecimiento: esta teora se conoce comnmente como Ley de Liebig del mnimo [77].Aunque una breve pero fuerte controversia surgi en la dcada de 1970 sobre los papeles relativos de carbono (C), nitrgeno (N) y fsforo (P) como reguladores de crecimiento del fitoplancton y la productividad, la investigacin en todo el mundo ha demostrado de manera inequvoca que N y P son ms propensos ser los nutrientes limitantes del crecimiento dominantes para microalgas en los ecosistemas acuticos. Nuestro concepto actual de la limitacin de nutrientes implica que el crecimiento de las plantas en un ecosistema dado debe ser proporcional a la tasa de suministro de los nutrientes limitantes del crecimiento primarios, y que el control de la biomasa de algas se puede lograr mediante la regulacin de la carga de estos nutrientes clave al ecosistema de que se trate [78-80]. Para los ecosistemas de agua dulce, el nutriente clave ha sido identificado como P. Los suministros locales de otros recursos esenciales, tales como dixido de carbono [78] y de elementos minerales distintos de P como el silicio o hierro tienen slo efectos relativamente menores en el rendimiento de la biomasa de algas producida en un suministro dado de P. Sin embargo, el nitrgeno puede convertirse iomasslimiting a baja N: relaciones de suministro P [46,60,79-83]. La IMPORTANCIA prctica de este conocimiento es clara: independientemente de su locacion geogrfica en el mundo, los ecosistemas acuticos que se enriquecen cada vez ms con N y P a su vez, presentan cada vez ms abundante crecimiento de microalgas, aunque la forma de esta respuesta podra ser fuertemente curvilnea al ms alto niveles de enriquecimiento de nutrientes [46,82,83]. Como resultado, el control de la eutrofizacin en todo el mundo se ha convertido centrado en la restriccin de la entrada de nutrientes en nuestras aguas superficiales, tanto de fuentes puntuales como los efluentes de las plantas industriales y de tratamiento de aguas residuales, y de fuentes no puntuales tales como la escorrenta agrcola. La gestin de la eutrofizacin tiene beneficios econmicos, as como ecolgicos sustanciales [84,85].

Adems, las microalgas representan una de las pocas tecnologas que se pueden utilizar con eficacia para la captura biolgica y la utilizacin del CO 2 emitido por las centrales elctricas impulsadas fsil-combustible-: CO 2 capturado de las centrales elctricas se puede introducir en estanques al aire libre y parcialmente recapturado en la forma de biomasa de algas. Benemann et al [36,37] han llegado a la conclusin de que los sistemas geosequestration CO2 basada en ond simples deben tener cada vez ms predecibles las variables de proceso que planta terrestre sistemas de secuestro (que tambin seran fuertemente afectados por las variaciones locales en la calidad del suelo y precipitacin) basados, permitiendo as una mayor flexibilidad con respecto a la colocacin geogrfica de los biorreactores de microalgas. Por otra parte, seal que las altas tasas de crecimiento de microalgas (que tienen tiempos de generacin de horas al da) deben permitir la investigacin y desarrollo de este tipo de sistemas que se completar en aos en lugar de dcadas.

La reduccin de la huella de la demanda de agua Aunque los biocombustibles son, en la actualidad slo el futuro un estrs adicional marginal sobre los suministros regionales y locales de agua escalala aceleracin de la produccin de biocombustibles podra causar muy significativos problemas de cantidad de agua [40]. En relacin con las fuentes de energa conven cionales, se requiere un mayor volumen de agua para producir una cantidad equivalente de energa a partir de biocombustibles, y por lo tanto ser muy importante para mitigar los impactos de la produccin de biocombustibles en los recursos hdricos, dada la gran superficie y las demandas de agua subterrnea que estn asociados con etapas agrcolas de un ciclo de vida de biocombustibles [41]. Las grandes expansiones globales de produccin de cultivos energticos terrestres podran dar lugar a un gran aumento en la evapotranspiracin apropiacin para usos humanos que podran ser equivalentes en magnitud a presentar tasas de evapotranspiracin de las tierras de cultivo mundial [42]. Como destaca Gerbens-Leenes et al. [43], la discusin de si los cultivos agrcolas pueden o deben ser utilizados para la produccin de energa, por lo tanto debe extenderse a las discusiones sobre cmo podemos utilizar ms eficazmente nuestros suministros de agua cada vez ms limitados.

Conceptos y principios de la ecologa

El xito, la generacin a gran escala de biodiesel a partir de materias primas de microalgas requerirn de ver las instalaciones de produccin de algas como biolgicamente diversos biorreactores que obedecer las reglas conocidas de la ecologa. En las tres subsecciones siguientes se ilustra cmo la aplicacin de los conceptos y principios fundamentales de la ecologa y fisiologa ecolgica puede proporcionar importantes nuevos conocimientos sobre el diseo y el funcionamiento de estos sistemas.

Limitacin de nutrientes de la produccin de algas

Como en lagos de agua dulce, la productividad de microalgas cultivadas en biorreactores al aire libre (por ejemplo, Figura 1) estar limitada por su suministro de nutrientes limitantes del crecimiento [44]. La produccin de biomasa de algas resultante puede ser predicho por nuestra base de conocimiento limnolgico, que ha descubierto una fuerte relacin entre la biomasa de algas y las concentraciones de nutrientes en lagos de todo el mundo (Recuadro 2). Existe una relacin muy fuerte entre la biomasa de algas (expresado como concentraciones del pigmento fotosinttico, la clorofila a mg L A1) y las concentraciones medidas de fsforo total (TP, mg L A1) en la columna de agua [45,46]. Como en la ciencia eutrofizacin, tales relaciones empricas se pueden utilizar para estimar la biomasa de microalgas que se pueden generar por biorreactores al aire libre que contienen concentraciones conocidas de fsforo total. Cuando tambin se conoce el contenido de lpidos de esta biomasa (por ejemplo, el de lpidos: - clorofila una relacin), las estimaciones de la produccin anual de biodiesel correspondiente por estos biorreactores estanque puede a su vez ser calculado

Controles fisiolgicos de la biomasa de algas y la produccin de lpidos

La productividad de lpidos, la masa de lpido que puede ser producida por da, es dependiente sobre la produccin de biomasa de la planta, as como el contenido de lpidos de esta biomasa [4]. Por lo tanto, la produccin de biodiesel de algas estar limitada no slo por el cultivo de microalgas de pie, sino tambin por su contenido en lpidos, que puede variar de 50% de peso seco [3,47]. Teniendo en cuenta que una respuesta fuerte y predecible de la biomasa de microalgas con el enriquecimiento de fsforo consistentemente ha sido exhibido por ecosistemas de agua dulce en todo el mundo (Cuadro 2), se puede esperar que el contenido de lpidos volumtrico (en mg L A1) de agua contenida en biorreactores de algas debe tambin en aumento general con un aumento en el contenido de fsforo total del sistema, como se ha informado para los lagos por Berglund et al. [48]. Sin embargo, tanto la cantidad como la calidad de los lpidos producidos variar con la identidad de las especies de algas que estn presentes en el agua, as como con las condiciones de crecimiento especficas del sitio. Esta variabilidad refleja probablemente modificaciones en las propiedades de las membranas celulares, y alteraciones en las velocidades relativas de la produccin y la utilizacin de los lpidos de almacenamiento [49]

En presencia de temperaturas moderadas y suficiente luz, muchas docenas de estudios durante las ltimas dcadas han puesto de manifiesto que el contenido de lpidos de las algas es particularmente sensible a las condiciones de limitacin de nutrientes [3]. Para ejemplo, las diatomeas silicio de hambre puede contener casi el 90% ms lpidos que las clulas de silicio suficiente [47]. Sin embargo, el silicio ser un nutriente que limita el crecimiento limitado slo para el subconjunto de especies de microalgas que tienen un requisito absoluto de este elemento para su crecimiento celular. La estimulacin ms fuerte de la produccin de lpidos se produce en respuesta a las condiciones de limitacin de nitrgeno, lo que potencialmente puede ocurrir en todas las microalgas conocido. Clulas de nitrgeno hambrientos pueden contener hasta cuatro veces el contenido en lpidos de las clulas suficientes N- [3,47,50-53], y maximizando la produccin de lpidos de biorreactores estanque por lo tanto debe depender de la capacidad de sus operadores para inducir fiable y consistente N-limitacin en las clulas de algas residentes.

La teora de recursos-ratio y los principios de la estequiometra ecolgica (por ejemplo, [54,55]) proporcionar nuevos conocimientos adicionales en el control de la biomasa de algas y la produccin de lpidos en biorreactores estanque. Como se ha demostrado por Rhee [56], el estado de la limitacin de nutrientes de las microalgas pueden ser controlados directamente por la regulacin de la relacin entre el nitrgeno y el fsforo (N: P) suministrada en la alimentacin de nutrientes entrante: limitacin de nitrgeno se produce en N: P relaciones de suministro que se encuentran por debajo de la N ptima: P para el crecimiento de microalgas, mientras que el fsforo limitacin se produce en proporciones que superan esta relacin. Una transicin entre N- y P-limitacin de crecimiento del fitoplancton se produce normalmente en el rango de razones de N: P de suministro entre ca. 20: 1 a ca. 50: 1 en moles [57,58]. Tales cambios entre N y P-limitacin han implicaciones muy importantes para la produccin de biocombustibles de algas debido a diversas especies de microalgas cultivadas en condiciones de nitrgeno limitada (es decir, baja N: Relaciones de suministro P) pueden presentar hasta tres veces el contenido de lpidos de las clulas cultivadas bajo condiciones de la limitacin de fsforo (N alta: relaciones de suministro P) [59]

Tanto la concentracin de fsforo total, as como la concentracin de nitrgeno total en el nutriente que alimenta biorreactores estanque por lo tanto debe afectar la produccin de biodiesel de algas, ya que la relacin N: P de nutrientes entrantes influir fuertemente la produccin de biomasa de algas [46,56,60], as como el contenido de lpidos celular. Dada la relacin inversa observada entre N: P y lpidos celulares [59], y la relacin positiva, hiperblica observada entre N: P y microalgas biomasa [56], llegamos a la conclusin de que los rendimientos ptimos de lpidos (en trminos de masa de lpidos producidos por unidad volumen biorreactor por da) debe ocurrir en valores intermedios de la relacin N: P de suministro. De las fuertes interacciones aparentes entre los efectos de nitrgeno y dixido de carbono disponibilidad sobre los lpidos de microalgas (por ejemplo [61]), tambin a la conclusin de que los efectos de N: P en proporciones de suministro de la produccin de lpidos volumtrica pueden ser an mayor si se proporcionan simultneamente los biorreactores con CO 2 suplementario (cf. Figura 2).Adems de su relacin N: P de alimentacin, el tiempo de residencia hidrulica (TRH, en das) de biorreactores estanque tambin influir en la produccin total de lpidos debido a que el contenido de lpidos de las clulas de microalgas est fuertemente determinada por el per cpitatasa de crecimiento de la poblacin (r, das A1). Por ejemplo, a tasas muy bajas de crecimiento (