i

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autónoma Chapingo por ofrecerme la grandiosa oportunidad de

realizarme tanto profesional como personalmente.

A la División de Ciencias Forestales por permitirme educación de alta calidad y desarrollo

profesional que ofrece la división.

Al Dr. Rafael Moreno Sánchez y Mary Long, por su hospitalidad, paciencia y apoyo, pues

de lo contrario no hubiera sido posible la realización de este trabajo.

A mis asesores: M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, Dr. Bernard Eraclio Herrera Herrera,

Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo y Dr. Leopoldo Mohedano Caballero, por todo su apoyo,

comprensión, paciencia y el tiempo dedicado a la revisión de este documento.

A mis maestros gracias por su invaluable apoyo, confianza, consejos y por los grandes

conocimientos que me transmitieron.

A la familia Serrano Ramírez por su apoyo incondicional, entusiasmo y amor que me

brindan en todo momento.

A las familias Ramírez Mendoza y Serrano Mendoza por su gran cariño y por estar conmigo

en los momentos más importantes de mi vida.

A mis amigos: Josué Peralta, Itzel Rendón, Manuel Cantoriano, Ana Lilia Torres, Alan

Ocampo, Miguel Castillo, José María Cunill, Uriel Castillo y Luis Jesús Gutiérrez por su

apoyo y comprensión incondicional.

A todas esas personas que en algún momento me apoyaron y alentaron para seguir adelante

durante mi estancia en Chapingo.

ii

DEDICATORIA

A mis padres Vianey Ramírez Mendoza y Valentín Serrano Mendoza, por ser mis

amigos, mis confidentes, por todos sus sabios consejos y por ser el pilar de mi vida, por

enseñarme a vivir y a soñar. Por sembrar en mí los valores del amor, respeto y confianza,

y por enseñarme a nunca rendirme.

A mis hermanas Estefanie, Vianney y Yotzelyn, por su cariño y confianza, por su alegría

y paciencia, y por su gran apoyo tanto en los buenos como en los malos momentos.

A mi abuela Bertha Mendoza Gutiérrez, por enseñarme los valores de la familia, del

amor y de la responsabilidad.

A la Universidad Autónoma Chapingo por darme la oportunidad de formar parte de tan

emblemática institución.

ÍNDICE DE CONTENIDO

AGRADECIMIENTOS .....................................................................................................

i DEDICATORIA ................................................................................................................

ii ÍNDICE DE CUADROS

................................................................................................... v ÍNDICE DE FIGURAS

.................................................................................................... vi RESUMEN

....................................................................................................................... vii

SUMMARY ....................................................................................................................

viii 1. INTRODUCCIÓN

........................................................................................................ 1

1.1 Importancia de la evaluación de la conectividad del paisaje ....................................... 1

1.2 Efecto de la fragmentación y pérdida de conectividad en las Áreas Naturales

iii

Protegidas (ANP’s) ............................................................................................................. 2

2. OBJETIVOS ..................................................................................................................

4 2.1 Objetivo general

........................................................................................................... 4 2.2 Objetivos

específicos ................................................................................................... 4

3. ANTECEDENTES ........................................................................................................

5

3.1 Áreas Naturales Protegidas (ANP’s)

............................................................................ 5

3.1.1 Áreas Naturales Protegidas del Eje Neovolcánico Transversal

............................... 6

3.1.1.1 Mariposa Monarca

...............................................................................................

7

3.1.1.2 Nevado de Toluca

................................................................................................

9

3.1.1.3 Cuenca de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec .... 10

3.2 Análisis y evaluación de la conectividad ecológica

................................................... 11

3.2.1 Teoría de Grafos

..................................................................................................... 14

3.3 Programa informático Conefor 2.6 (C26)

.................................................................. 16

3.3.1 Índices de conectividad y disponibilidad del hábitat

............................................. 21

3.3.1.1 Descripción del Índice de Probabilidad de Conectividad

(PC) .......................... 22

3.3.1.2 Descripción del Índice Integral de Conectividad (IIC)

...................................... 24

4. METODOLOGÍA .......................................................................................................

27

4.1 Área de estudio

........................................................................................................... 27

4.2 Teoría de Grafos

......................................................................................................... 28

4.2.1 Nodos

...............................................................................................................

...... 29 4.2.2 Enlaces

...............................................................................................................

iv

.... 31 4.3 Ejecución del programa informático Conefor 2.6 (C26)

........................................... 33

4.4 Significado de resultados ...........................................................................................

38 4.4.1 dIIC (Índice Integral de Conectividad)

.................................................................. 38

4.2.2 dPC (Índice de Probabilidad de Conectividad)

...................................................... 39

4.2.3 Fracciones de

importancia...................................................................................... 40

4.2.4 Probabilidad de dispersión directa

......................................................................... 41

5. ANÁLISIS DE RESULTADOS .................................................................................

42

5.1 dIIC (Índice Integral de Conectividad)

...................................................................... 42

5.2 dPC (Índice de Probabilidad de Conectividad)

.......................................................... 46

5.3 Fracciones de

importancia.......................................................................................... 50

5.4 Probabilidad de dispersión directa

............................................................................. 54

6. DISCUSIÓN ................................................................................................................

62

6.1 Situación actual (Serie V)

.......................................................................................... 62

6.2 Cambios de conectividad en Series III, IV y V del Instituto Nacional de

Estadística

Geografía e Informática (INEGI) ...................................................................................... 68

7. CONCLUSIONES .......................................................................................................

75 8. RECOMENDACIONES

............................................................................................. 77 9. LITERATURA

CITADA ........................................................................................... 79 10. ANEXOS

.................................................................................................................... 89

v

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Valores de IIC y sus respectivas fracciones para la Series III, IV y V de

INEGI para una distancia de dispersión corta (500 m) .................................................... 50

Cuadro 2. Valores de PC y sus respectivas fracciones para la Series III, IV y V de

INEGI para una distancia de dispersión corta (500 m) .................................................... 51

Cuadro 3. Valores de IIC y sus respectivas fracciones para la Series III, IV y V de

INEGI para una distancia de dispersión larga (2,500 m) ................................................. 52

Cuadro 4. Valores de PC y sus respectivas fracciones para la Series III, IV y V de

INEGI para una distancia de dispersión larga (2,500 m) ................................................. 53

Cuadro 5. Usos de suelo y Vegetación Series III, IV y V de INEGI homogeneizados

para Bosque Templado .....................................................................................................

88

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Esquema de la analogía entre Teoría de Grafos .........................................

15 Figura 2. Representación esquemática de la metodología para el análisis de la

conectividad del paisaje a través del programa informático Conefor 2.6 (C26) ......

17 Figura 3. Ubicación de las ANP’s de estudio, en base a la capa de distribución de

las ANP’s a nivel Republica (cortesía del Dr. Rafael Moreno) ..................................

28 Figura 4. Distribución espacial de la cobertura del Bosque Templado en el área

de

estudio .............................................................................................................................

30 Figura 5. Ejemplo del archivo de entrada generado para el software Conefor 2.6

(C26) ........................................................................................................... 31 Figura 6.

Pantalla principal de la extensión Conefor 2.6 (C26) para QuantumGIS

......................................................................................................... 32 Figura 7.

Probabilidad de dispersión directa entre los nodos calculados como la disminución

función exponencial de las distancias internodales (Fuente: Saura y Pascual-Hortal,

2007b) .................................................................................................. 34 Figura 8.

Pantalla principal del programa informático ............................................. 35 Figura

9. Clasificación manual para Series IV y V de INEGI en ArcGIS 10.2.2 ..... 36

Figura 10. Clasificación manual para Serie III en ArcGIS 10.2.2 .............................

37 Figura 11. Clasificación manual para Series III, IV y V de INEGI en ArcGIS

10.2.2 ................................................................................................................................

38

Figura 12. Categorías de importancia en base a dIIC para una dispersión de corto

alcance (500 m) ...............................................................................................................

43 Figura 13. Categorías de importancia en base a dIIC para una dispersión de

vi

largo alcance (2,500 m)

............................................................................................................ 45 Figura 14.

Categorías de importancia en base a dPC para una dispersión de corto alcance(500

m) ................................................................................................................ 47 Figura 15.

Categorías de importancia en base a dPC para una dispersión de largo alcance

(2,500 m) ............................................................................................................ 49 Figura

16. Categorías de probabilidad de dispersión directa para una dispersión de corto

alcance (500 m) ..................................................................................................... 57

Figura 17. Categorías de probabilidad de dispersión directa para una dispersión de

largo alcance (2,500 m) ..................................................................................................

60

RESUMEN

Elizabeth Serrano Ramírez1, Rafael Moreno Sánchez 2

Este trabajo evaluó las condiciones de conectividad ecológica y disponibilidad de Bosque

Templado dentro de las Áreas Naturales Protegidas: Cuencas de los ríos Valle de Bravo,

Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec; Nevado de Toluca y Mariposa Monarca ubicadas

en el Eje Neovolcánico Transversal.

Se utilizó como metodología la Teoría de Grafos evaluando dos índices de disponibilidad

y conectividad del hábitat: Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de

Probabilidad de Conectividad (PC). A partir del software Conefor versión 2.6 se

analizaron los fragmentos de Bosque Templado reportados para el año 2002, 2008 y 2013

correspondientes a las capas de Uso de Suelo y Vegetación conocidas como Serie III, IV

y V creadas por el Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI) bajo

dos escenarios, uno para las especies (vegetales o animales) de dispersión corta (hasta 500

metros), y otro para las especies de dispersión larga (hasta 2,500 metros). Los resultados

indican que ha habido una reducción en la conectividad de hábitat en el área de estudio

durante el periodo del 2002 al 2013. Curiosamente, la reducción en la probabilidad de

1 Egresada de la División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo,

México. 2 Profesor Asociado de la Universidad de Colorado en Denver, Departamento de Geografía y

Ciencias Ambientales.

vii

dispersión, tanto para corta distancia y especies larga distancia es casi la misma. Este

resultado apunta a la gravedad de los efectos de la reducción en el tamaño o la pérdida de

parches de bosque dentro del área de estudio dejando como consecuencia un grave daño

en la interconexión de diversas especies. Los parches de bosque con mayor importancia

para el mantenimiento de la conectividad del hábitat se encuentran en las Áreas Naturales

Protegidas en el Nevado de Toluca y Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec,

Tilostoc y Temascaltepec.

Palabras clave: Áreas Naturales Protegidas, conectividad ecológica, disponibilidad del

hábitat, dispersión, Conefor 2.6.

SUMMARY

Serrano-Ramírez E3., Moreno-Sánchez R.4

This study evaluated the level of habitat availability and ecological connectivity between

forest patches contained in three Natural Protected Areas: Cuencas de los ríos Valle de

Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec; Nevado de Toluca and Mariposa Monarca

located in the Transversal Neo-volcanic Axis.

Graph theory was used as a methodology to evaluate two indices of availability and

ecological connectivity: Integral Index of Connectivity (IIC) and Probability of

Connectivity (PC). As from software Conefor version 2.6 fragments of Temperate Forest

reported for 2002, 2008 and 2013 corresponding to the layers of Land Use and Vegetation

known as Series III, IV and V created by the National Institute of Statistics Geography

and Informatics (INEGI) were analyzed under two scenarios, one for species (plant or

animal) of short dispersion distance (up to 500 meters), and the other one for species of

long dispersion distance (up to 2,500 meters). The results indicate that there has been a

reduction in the habitat connectivity in the study area during the period 2002 to 2013.

Interestingly, the reduction in the probability of dispersion for both short distance and long

3 Graduate student, Universidad Autónoma Chapingo, División de Ciencias Forestales, Mexico. 4

Associate Professor, University of Colorado Denver, Department of Geography and

Environmental Sciences.

viii

distance species is almost the same. This result points to the severity of the effects on the

size reduction or loss of forest patches in the study area that is affecting equally a wide

range of species. The forest patches with the highest importance for the maintenance of

the habitat connectivity are contained in the Nevado de Toluca and Cuencas de los ríos

Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec Protected Areas.

Key words: Natural Protected Areas, ecological connectivity, habitat availability,

dispersion, Conefor 2.6.

1

1. INTRODUCCIÓN

1.1 Importancia de la evaluación de la conectividad del paisaje

La preservación de la conectividad del paisaje es objeto de una creciente atención para

minimizar los efectos negativos de la fragmentación de hábitat sobre la biodiversidad

(Cayuela, 2006; Palacios-Silva y Mandujano, 2007; Gurrutxaga, 2014). En este sentido la

conectividad ecológica se refiere al grado en que el territorio facilita o dificulta, entre otros

procesos ecológicos, los desplazamientos de las especies a través de los recursos de hábitat

existentes en el paisaje (Gurrutxaga, 2014).

La conectividad del paisaje facilita el movimiento de los organismos, intercambio

genético y otras corrientes ecológicas que son críticos para la viabilidad y la supervivencia

de las especies y para la conservación de la biodiversidad en general, lo que quiere decir

que el mantenimiento de la conectividad se convierte en una condición clave para la

persistencia de la biodiversidad, así como los flujos de nutrientes y los flujos hídricos

superficiales (Gurrutxaga, 2011; Correa et al., 2014) e incluso la conectividad es

particularmente crucial en el desafío actual de alivio de los efectos del cambio climático

sobre las especies y los ecosistemas (Palacios-Silva y Mandujano, 2007; Martínez, 2014).

Se reconoce el papel de la fragmentación y la degradación del hábitat como responsables

de cambios en la estructura y función de los ecosistemas, que ocasionan una disminución

en la capacidad de dispersión de las especies dentro del paisaje modificado. Cuando la

disminución de la movilidad de los organismos es significativa, la subdivisión espacial de

poblaciones naturales puede tener un efecto negativo en la especie al encontrarse más

vulnerable a las fluctuaciones y las catástrofes ambientales, así como a la predisposición

al deterioro genético (Taylor et al., 1993; Gurrutxaga y Lozano, 2006).

A medida que los procesos de reducción y fragmentación de hábitats son apuntados como

una de las principales causas, si no la principal, de la actual crisis de biodiversidad, se

busca plantear soluciones aplicadas para hacer frente a esta problemática; por lo que la

información del análisis del conectividad es esencial para la elaboración de propuestas de

estrategias de manejo del hábitat que permitan mitigar el efecto negativo de las actividades

2

humanas a través de la conservación y/o restauración de los fragmentos presentes en el

hábitat (Gurrutxaga y Lozano, 2006; Palacios-Silva y Mandujano, 2007; Gurrutxaga,

2011).

1.2 Efecto de la fragmentación y pérdida de conectividad en las Áreas Naturales

Protegidas (ANP’S)

Una de las tantas estrategias de conservación de fragmentos del hábitat es el

establecimiento de ANP’s. La definición de áreas prioritarias para la conservación es una

metodología ya muy establecida a nivel mundial, que busca incorporar los tres enfoques

mencionados anteriormente: mejorar la representatividad del sistema de áreas protegidas,

proteger a áreas con características especiales, y mantener procesos ecológicos en el largo

plazo (Farías et al., 2004). A pesar del paulatino reconocimiento de la importancia de las

ANP’s en el desarrollo de los pueblos, y a pesar de los esfuerzos para crear nuevas áreas

protegidas, muchas de éstas no han progresado más allá de su creación legal y muchas de

ellas no están siendo manejadas de forma adecuada y, por lo tanto, sólo existen

prácticamente en teoría (Cifuentes et al., 2000).

Es importante reconocer que un sistema de Área Natural Protegida (ANP) no es suficiente

para frenar o revertir los procesos de deterioro ambiental. Las ANP’s están también sujetas

a múltiples amenazas, y además son vulnerables a los esquemas de manejo de sus áreas

colindantes, e inclusive dentro de la misma área protegida ya que, la extensión de frontera

agrícola, el crecimiento acelerado de la población y el nulo cuidado de la ecología, han

sido factores determinantes para la reducción y fragmentación de hábitats en muchas

zonas del país.

La fragmentación se manifiesta, no sólo como proceso, sino como patrón dentro del

espacio geográfico. Es por esto que la disposición espacial de los fragmentos de hábitat

en el territorio influye sobre la movilidad de las especies silvestres entre los mismos y,

por ende, sobre la dinámica de poblaciones. Éstos se traducen en pérdidas de conectividad

ecológica, entendida como la capacidad con la que cuenta el paisaje para permitir los

desplazamientos de determinadas especies o poblaciones entre los fragmentos de hábitat

3

con recursos (Cayuela, 2006). En este sentido, la conectividad ecológica se hace garante

del mantenimiento de una serie de procesos vitales entre los que destacan los

desplazamientos de los organismos para alimentarse, refugiarse, reproducirse o

dispersarse. Sin ellos, la supervivencia de la mayor parte de los organismos silvestres se

ve seriamente comprometida (Goodwin, 2003; Martínez et al., 2009).

Es por ello que el manejo de las ANP’s no se debe circunscribir a sus límites, sino que

debe extenderse también a su extensa área de influencia (Maass et al., 2010). Y se

considera necesario integrar los criterios de conservación de la conectividad ecológica

dentro y fuera de las áreas protegidas como dos de las líneas de trabajo fundamentales

para desarrollar redes de áreas protegidas (Farías et al., 2004; Gurrutxaga, 2014) En el

futuro, el desafío más importante, es definir estrategias adecuadas y mecanismos viables

para la conservación de sitios de gran consenso, por la otra parte, se debe desarrollar una

base científica para precisar mejor los límites y el nivel de prioridad de los sitios de

conservación (Farías et al., 2004).

La finalidad del presente estudio es determinar las condiciones de conectividad y

disponibilidad de Bosque Templado para especies de corta y larga distancia de dispersión

dentro de las Áreas Naturales Protegidas Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec,

Tilostoc y Temascaltepec; Nevado de Toluca y Mariposa Monarca ubicadas en el Eje

Neovolcánico Transversal, aplicando el Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice

de Probabilidad de Conectividad (PC) establecidos en el software libre Conefor 2.6 (C26)

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo general

1. Evaluar las condiciones de conectividad y disponibilidad de Bosque Templado para

especies de corta y larga distancia de dispersión dentro de las Áreas Naturales

Protegidas Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec; Nevado de Toluca y Mariposa Monarca ubicadas en el Eje

Neovolcánico Transversal.

4

2.2 Objetivos específicos

1. Describir las condiciones de conectividad y disponibilidad del hábitat dentro de

las Áreas Naturales Protegidas Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec,

Tilostoc y Temascaltepec, Nevado de Toluca y Mariposa Monarca ubicadas en el

Eje Neovolcánico Transversal, aplicando el Índice Integral de Conectividad (IIC)

y el Índice de Probabilidad de Conectividad (PC) establecidos en el software libre

Conefor 2.6 (C26)

2. Identificar los fragmentos de Bosque Templado de mayor importancia en la

conectividad y disponibilidad del hábitat para especies de corta y larga distancia

de dispersión.

3. Identificar los fragmentos de Bosque Templado en estado crítico de conectividad

y disponibilidad del hábitat para especies de corta y larga distancia de dispersión.

4. Definir una metodología aplicable para la evaluación de conectividad y

disponibilidad del hábitat aplicando el Índice Integral de Conectividad (IIC) y el

Índice de Probabilidad de Conectividad (PC), establecidos en el software libre

Conefor 2.6 (C26).

3. ANTECEDENTES

3. 1 Áreas Naturales Protegidas

Tal como se conoce ahora, las áreas naturales protegidas (ANP’s) surgen en el siglo

pasado en Estados Unidos de América con la creación del Parque Nacional Yellowstone,

como mecanismo para salvaguardar elementos naturales y culturales representativos. Este

modelo norteamericano de un parque nacional prístino creció lentamente al principio pero

a inicios de los años 1960, donde muchos países establecieron parques nacionales que

5

excluyeron gente. La definición de “parque nacional” de la UICN, en 1969, establecía que

estas áreas debían ser relativamente grandes sin alteración material por explotación u

ocupación por el ser humano, y donde la más alta autoridad competente del país había

tomado acciones para prevenir o eliminar la explotación u ocupación en toda el área (Mc

Neely et al., 1994; Cifuentes et al., 2000).

La historia de la administración de las áreas naturales protegidas en México surge desde

finales del Siglo XIX, cuando se protege el Desierto de los Leones para asegurar el

abastecimiento de agua mediante la conservación de 14 manantiales localizados en esta

zona (Vargas, 1997).

Después de 23 años se decreta el Reglamento de Bosques con el objeto de permitir al

gobierno federal establecer reservas forestales (Figueroa y Sánchez Cordero, 2008).

Cuatro años después, el presidente Porfirio Díaz declara por primera vez un bosque

nacional para la protección de recursos forestales (Simonian, 1995), pero fue hasta el

periodo del presidente Lázaro Cárdenas que se establece de forma oficial el Sistema

Nacional de Reservas Forestales y de Parques Nacionales en nuestro país

(SEMARNATCONANP-Ramsar, 2013).

La administración de las ANP’s en México está a cargo de la Comisión Nacional de Áreas

Naturales Protegidas (CONANP), órgano desconcentrado de la Secretaría de Medio

Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). México posee 174 ANP’s de carácter

federal que abarcan una superficie total de 25, 384,818 ha. y representan el 12.85% del

territorio nacional (Arriola et al., 2014; Gonzales et al., 2014).

Conforme se aceleró el desarrollo en las décadas pasadas, se reconoció que las áreas

protegidas pueden jugar un papel importante en el patrón general del uso de la tierra y el

desarrollo económico. Las contribuciones específicas de un Área Natural Protegida (ANP)

para el bienestar de la sociedad pretenden:

a. El mantenimiento de procesos ecológicos que dependen de ecosistemas naturales,

preservación de la diversidad de especies y variación genética dentro de ellas.

b. El mantenimiento de las capacidades productivas de los ecosistemas, así como

salvaguardar los hábitats críticos para el sostenimiento de especies.

6

c. La preservación de las características históricas y culturales de importancia para los

estilos de vida tradicionales y bienestar de la población local.

d. Y la provisión de oportunidades para el desarrollo de comunidades, investigación

científica, educación, capacitación, recreación, turismo y mitigación de amenazas de

fuerzas naturales.

A pesar de que las Áreas Naturales Protegidos son herramientas protegidos se conservan

ecosistemas, poblaciones, especies y procesos ecológicos, muchas de éstas no han

progresado más allá de su creación legal (parques de papel), pues existen cientos de ANP’s

declaradas oficialmente pero muchas de ellas no están siendo manejadas de forma

adecuada y, por lo tanto, sólo existen prácticamente en teoría (Arriola et al., 2014).

Aunado a esto, las ANP’s en México también han sido seriamente afectadas por diversos

factores que conllevan el deterioro de los ecosistemas, enfrentando problemas

institucionales, conflicto sociales por la tenencia de la tierra y cambio de uso de suelo, y

a la desarticulación de las diferentes partes en la adecuada gestión y administración de

estos espacios (explotación desmedida de los recursos naturales, contaminación,

introducción de especies exóticas, incendios, plagas y enfermedades forestales (Valle,

2006; Martínez et al., 2009; Arriola et al., 2014).

3.1.1 Áreas Naturales Protegidas del Eje Neovolcánico Transversal

Las ANP que se ubican en el Eje Neovolcánico Transversal o Faja Volcánica

Transmexicana se localizan en un conjunto de cordilleras y volcanes de diferentes edades

alineados sobre una franja que cruza el territorio mexicano desde el oeste (Cabo Corrientes,

Nayarit) al este (Sierra de Chinconquiaco, Veracruz), alrededor del paralelo 19 °N

(Espinosa y Ocegueda, 2007).

Actualmente esta zona está a cargo de la Dirección Regional de Centro y Eje Neovolcánico

de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), correspondiéndole

el manejo y, en su caso, la supervisión de cinco reservas de la biósfera, 26 parques

nacionales, tres áreas de protección de flora y fauna y un área de protección de recursos

naturales (Vargas, 1997; CONANP-SEMARNAT, 2012).

7

Esta área es muy compleja tanto de origen como en ambiente, pues incluye 30 subtipos

climáticos, los cuales varían desde secos a muy húmedos y de muy cálidos a muy fríos

(Hernández y Carrasco, 2007). Y debido a estas condiciones climáticas casi todos los tipos

de vegetación están presentes, aunque predominan los bosques de coníferas (31%) y de

encino (28%) (Arriola et al., 2014).

El resto está conformado por pastizales, matorrales subalpinos, bosques mesófilos (en

áreas de cañadas), vegetación ribereña y tierras urbanas y de cultivo (Espinosa y

Ocegueda, 2007). Sin embargo, y a pesar de la importancia biológica y económica de esta

zona, estos son los ecosistemas que más han sido alterados y por tanto se encuentran entre

los más amenazados del país (Rzedowski, 1978; Toledo y Ordóñez, 1993).

3.1.1.1 Mariposa Monarca

El ANP Mariposa Monarca corresponde a la categoría de Reservas de la Biosfera. Se

localiza entre los estados de México y Michoacán y comprende los municipios de

Temascalcingo, San Felipe del Progreso, Donato Guerra y Villa de Allende en el Estado

de México, y Contepec, Senguio, Angangueo, Ocampo, Zitácuaro, y Aporo en el Estado

de Michoacán. Sus coordenadas geográficas extremas son para Altamirano 19° 59’ y 19°

57’ latitud norte y 100°09’ y 100° 06’ longitud oeste y para el corredor Chincua-Cerro

Pelón son 19° 44’ y 19° 18’ latitud norte y 100° 22’ y 100° 09’ longitud oeste (CONANP,

2011).

Cuenta con una superficie de 56,259.05 ha. y con 33,289 habitantes de los cuales 644 son

indígenas. Presenta especies representativas de flora tales como Abies religiosa (oyamel),

Pinus pseudostrobus (pino ortiguillo), Pinus hartwegii (pino de las alturas), Pinus teocote

(teocote), Pinus oocarpa (pino amarillo), Quercus laurina (encino), Alnus jorullensis

(aile), Salix paradoxa (sauce), Pinus devoniana (ocote). Respecto a la fauna cuenta con

especies representativas como Danaus plexippus plexippus (mariposa monarca), Falco

sparverius (cernícalo americano), Lynx rufus (lince), Canis latrans (coyote), Mephitis

macroura (zorrillo listado del sur), Odocoileus virginianus (venado cola blanca),

8

Ambystoma ordinarium (ajolote), Hyla lafrentzi (rana), Pseudoeurycea belli (salamandra),

Colibrí thalassinus (colibrí), Sialia mexicana (azulejo), entre otros (CONANP, 2001;

SIMEC, 2014).

La problemática ambiental que presenta el Área Natural Protegida (ANP) es provocada

principalmente por la tala clandestina, la sobreexplotación de especies, los incendios

forestales, la expansión de frontera agrícola, las especies invasoras y plagas, la ganadería

extensiva, la presión por malas prácticas turísticas y la minería (SIMEC, 2014).

Los incendios forestales son uno de los siniestros que más afectan, no sólo a la riqueza

forestal, sino también al suelo, al régimen hidrológico del mismo, a las poblaciones de

flora y fauna silvestre y a la arquitectura del paisaje ya que producen fuertes alteraciones

del estado natural de los ecosistemas propiciando su deterioro y debilitando al recurso

forestal, para hacerlo más vulnerable a los brotes de plagas, enfermedades y al propio

clandestinaje. Como consecuencia del debilitamiento del arbolado por incendios y el mal

aprovechamiento que hace la explotación clandestina, se deja un gran volumen de

desperdicio en el monte y se induce la aparición de hongos, brotes virulentos, plagas y

diversas enfermedades forestales que llegan a constituir un verdadero problema epidémico

para la salud del recurso silvícola (CONANP, 2001).

Aunado a lo anterior, la deforestación por cambios de uso del suelo constituye un fuerte

problema para la conservación de las áreas arboladas de la zona de amortiguamiento, la

fertilidad del suelo, el régimen hidrológico, la fauna silvestre y la economía regional. Así

mismo, de acuerdo con información de la Secretaría de Comercio y Fomento Industrial

(SECOFI), en el ANP se identificaron un total de 32 concesiones mineras de zinc vigentes,

que parcial o totalmente, se ubican dentro del área natural protegida (CONANP, 2001).

3.1.1.2 Nevado de Toluca

El ANP Nevado de Toluca corresponde a la categoría de Áreas de Protección de Flora y

Fauna. Se localiza al suroeste del Valle de Toluca y comprende los municipios los de

Almoloya de Juárez, Amanalco de Becerra, Calimaya, Coatepec Harinas, Temascaltepec,

9

Tenango del Valle, Toluca, Villa Guerrero, Villa Victoria y Zinacantepec. Sus

coordenadas geográficas extremas son 18°57’ y 19°13’ de latitud norte y los 99°37’ y

99°58’ de longitud oeste. Con una superficie de 53,590.67 ha., el ANP cuenta con 5,297

habitantes, de los cuales 39 son indígenas. Presenta especies representativas de flora tales

como Abies religiosa (oyamel), Pinus teocote (ocote), P. devoniana (pino lacio), P.

leiophylla (tlacocote), Pinus montezumae (pino real), Pinus hartwegii (pino de las alturas),

Pinus pseudostrobus (pino ortiguillo), Quercus spp. (encino), Alnus spp. (alisos) y

Arbutus spp. (madroño), entre otros (Arriola et al., 2014; CONANP, 2014).

Respecto a la fauna cuenta con especies representativas como Neotomodon alstoni (ratón

de los volcanes), Sceloporus grammicus (lagartija), Cratogeomys spp. (tuzas), Sciurus

spp. (ardillas), Silvilagus floridanus (conejo), Mephitis macroura (zorrillo), Dasypus

novemcinctus (armadillo), Procyon lotor (mapache), Didelphis marsupialis (tlacuache),

Urocyon cinereoargenteus (zorra gris), Nasua narica (tejón), Bassariscus astutus

(cacomixtle), Mustela frenata (comadreja), Lynx rufus (gato montés), Canis latrans

(coyote), Pecari tajacu (pecarí) y Odocoileus virginianus (venado cola blanca), entre otros

(SIMEC, 2014; Arriola et al., 2014; CONANP, 2014).

Los principales problemas del Área Natural Protegida (ANP) son la tala clandestina,

cambio de uso de suelo, tenencia de la tierra, ganadería sin control, plagas y enfermedades,

erosión, incendios forestales provocados, extracción de tierra de monte, cacería y

asentamientos humanos son los principales agentes de deterioro. Asimismo, existen

demasiadas instancias para manejar el ANP y falta de coordinación entre las mismas

(Arriola et al., 2014; SIMEC, 2014).

El Nevado de Toluca constituye una de las principales zonas de reserva de los recursos

naturales del Estado de México. El crecimiento de la población del Valle de Toluca y la

proliferación de asentamientos humanos y de actividades productivas de dentro del

paisaje, han afectado seriamente la zona forestal, poniendo en peligro la supervivencia de

un importante patrimonio ecológico. Así mismo, la deforestación en el área natural

protegida se debe, entre otras causas, a la acción de talamontes clandestinos y bandas

armadas que saquean la madera, y la asociación entre madererías del Distrito Federal y

algunos campesinos, que extraen todos los días vigas de madera para obras de

10

construcción. Respecto a la ocurrencia de incendios, se atribuye a la práctica de la

ganadería extensiva, ya que un elevado porcentaje es provocado por los pobladores del

área con el objeto de fomentar el rebrote del pasto tierno para el ganado. Esta actividad se

realiza en forma indiscriminada y sin control, lo que ha traído como consecuencia la

disminución de la cubierta arbórea y la erosión del suelo, además de daños directos o

indirectos a la fauna silvestre, al paisaje y la calidad del aire. (CONANP, 2014).

3.1.1.3 Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec

El ANP Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec

corresponde a la categoría de Áreas de Protección de Recursos Naturales. Se localiza en

la zona oeste del Estado de México, y abarca los municipios de Amanalco, Donato Guerra,

Ixtapan del Oro, Otzoloapan, San Simón de Guerrero, Santo Tomás, Temascaltepec, Valle

de Bravo, Villa de Allende, Villa Victoria, Zinacantepec. Sus coordenadas geográficas

extremas son de 99° 50´ 47.65” y 100° 22´ 55.01” de longitud norte y 19° 00´ 45.65” y

19° 27´ 11.83 de latitud oeste (OCVBA, 2014).

Cuenta con una superficie de 140,234.42 ha. y una población total de 198,708 habitantes,

dentro de los cuales 22,424 son indígenas. Esta cuenca es la principal abastecedora de

agua del sistema Cutzamala, pues aporta el 10% del volumen que se consume diariamente

en la Zona Metropolitana de la Cuidad de México, y una parte importante del consumo de

la ciudad de Toluca; esto equivale a la provisión de un promedio de 6 mil metros cúbicos

de agua por segundo. Presenta especies representativas en flora tales como Abies religiosa

(oyamel), Rhynchostele cervantesii (gallinita), Pinus spp. (pino), Quercus spp. (encino),

Encyclia adenocaula (orquídea), Laelia speciosa (laelia de mayo), Erythrina coralloides

(colorín), Carpinus caroliniana (carpe americano), Arbutus xalapensis (madroño),

Populus simaroa (álamo) y Arbutus xalapensis (madroño) (SIMEC, 2014).

Respecto a la fauna, especies representativas son Leopardus wiedii (ocelote), Puma

yagouaroundi (jaguarundi), Accipiter cooperii (gavilán de cooper), Falco peregrinus

(halcón peregrino), Danaus plexippus (mariposa monarca), Glaucomys volans (ardilla

11

voladora del sur), Lontra longicaudis (nutria de río), Cyrtonyx montezumae (codorniz de

moctezuma), Myadestes occidentalis (ruiseñor), entre otros (SIMEC, 2014).

Los principales problemas del ANP son tala clandestina, incendios forestales, crecimiento

urbano desordenado, contaminación del agua, expansión de la frontera agrícola,

modificación de los atributos ecológicos (desecación o dragado) e impactos por

producción de energía (Arriola et al., 2014; SIMEC, 2014).

En la década de los setenta a la década de los noventa, la cuenca perdió más del 25% de

la cobertura forestal. Hoy, la deforestación por cambio de uso de suelo no es un problema

tan serio, con excepción de algunos puntos críticos. Sin embargo, se presenta un proceso

de disminución en la calidad de los bosques remanentes que se traduce en menor cantidad

de árboles por hectárea y árboles de menor talla. Por otra parte, la cuenca presenta altos

niveles de contaminación, donde la principal fuente son las descargas de aguas negras

directas a los ríos de la cuenca. Así mismo, la región es un polo de atracción económica.

Esto implica inmigración. El crecimiento urbano se ha dado de manera desordenada,

provocando perdida de cubierta forestal, contaminación del agua y erosión de suelos

principalmente. Adicionalmente, no se cuenta con un programa de manejo para el ANP

(Arriola et al., 2014; OCVBA, 2014).

3. 2 Análisis y evaluación de la conectividad ecológica

La conectividad del paisaje es necesaria para sostener y mantener la estabilidad de los

procesos ecológicos que se encuentran espacialmente relacionados entre sí, como la

dispersión, el flujo genético entre poblaciones aisladas, la migración y a largo plazo la

evolución de la biodiversidad. En este sentido, el mantenimiento de la conectividad se

convierte en una condición clave para la persistencia de la biodiversidad requisito ecológico

indispensable en las prácticas adecuadas de conservación y planificación del territorio

(Pascual-Hortal y Saura, 2006; Correa, 2012).

La conectividad enmarca en los flujos de desplazamiento de las poblaciones de fauna y

flora resulta fundamental para la subsistencia de aquellas especies sensibles a la reducción

12

y fragmentación de sus hábitats. Toda especie debe ser capaz de acceder a sus lugares de

alimentación, refugio o cría, y en su caso de realizar los desplazamientos que requiera

(Saura y Rubio, 2009a; Correa, 2012).

Específicamente la conectividad estructural o espacial se refiere al grado de continuidad

o adyacencia de los parches en el espacio, por lo que se trata de una medida propiamente

cartográfica, cuanto más separados o aislados estén los fragmentos de hábitat menor

conectividad espacial tendrá dicho hábitat en el paisaje. La conectividad espacial es

medida mediante índices de paisaje y con herramientas analíticas espaciales dentro de un

sistema de información geográfica (Tischendorf y Fahrig, 2000; Correa, 2012).

Desde la planificación y la gestión de la conservación de la biodiversidad se demandan

herramientas para establecer las relaciones entre el paisaje y la supervivencia de las

poblaciones de las especies (Martínez et al., 2009). La aplicación de modelos de

conectividad para el estudio de los procesos ecológicos y la dispersión de las especies

constituye un enfoque innovador introducido en los años 90 y al que continúan haciéndose

aportaciones y desarrollos relevantes en los últimos años de gran utilidad para la

planificación y la gestión de los recursos naturales así como para la evaluación de

escenarios (Pascual-Hortal y Saura, 2006, Saura y Rubio, 2009a).

Así, los efectos de la conectividad del paisaje en la conservación de poblaciones en

paisajes heterogéneos y sus implicaciones en la biología de la conservación ha llevado al

desarrollo de múltiples metodologías de medición de la conectividad (Hanski y

Ovaskainen, 2000; Urban y Keitt 2001; Goodwin, 2003; Calabrese y Fagan 2004).

Las medidas desarrolladas para la medición de la conectividad pueden dividirse de manera

general en estructurales y funcionales. Las medidas estructurales se basan en mediciones

de la estructura y configuración de los hábitats, mientras que las medidas de conectividad

funcional incorporan la respuesta de las especies a la estructura y configuración del

paisaje. La conectividad funcional considera las capacidades de dispersión de un

determinado organismo y/o su respuesta a las distintas configuraciones del paisaje así

como los distintos elementos que componen la matriz del paisaje (Doak et al., 1992;

Demers et al., 1995; Gustafson y Gardner, 1996; Ruckelshaus et al., 1997; Sweeney et

al., 2007). La conectividad funcional del paisaje tiene en cuenta el alcance de los

13

movimientos de las especies a partir de las zonas de hábitat así como, allí donde sea

relevante, las situaciones y reacciones de los organismos al atravesar la matriz del paisaje,

donde las especies pueden encontrar una mayor tasa de mortalidad, expresar diferentes

patrones de dispersión, cruzar barreras o fronteras, entre otros (Martínez et al., 2009;

Perotto- Baldivieso et al., 2009).

Mantener y promover la conectividad ecológica es un objetivo primordial de la gestión

territorial sostenible y de la conservación de la naturaleza. En la actualidad se dispone del

conocimiento científico suficiente para afirmar que junto con la pérdida de hábitats, una

de las principales causas de la pérdida de diversidad biológica es la fragmentación y

pérdida de conectividad funcional de los espacios naturales causada por el desarrollo de

infraestructuras, la expansión urbana y la intensificación agraria (Martínez et al., 2009;

Gurrutxaga, 2011).

La fragmentación del paisaje es un problema que puede ser abordado en territorios que

todavía mantienen una parte de sus ecosistemas en buen estado de funcionamiento

(Martínez et al., 2009).

La fragmentación del paisaje es la última etapa de un proceso de alteración del hábitat en

el que la disminución de su superficie, el aumento del efecto borde y la subdivisión se

hacen mayores hasta llegar el punto en el que el paisaje pierde su funcionalidad, al

quedarse los elementos aislados unos de otros. Por tanto en el proceso de alteración del

paisaje se dan dos etapas, una primera en la que la pérdida de hábitat y su deterioro son

apreciables pero no inciden de forma irreversible sobre el funcionamiento del paisaje, y

una segunda etapa que comienza cuando se excede el umbral de pérdida de hábitat que

conlleva al aislamiento de los retazos de hábitats (Andren, 1994). Es en ese punto cuando

comienzan propiamente los problemas de fragmentación del paisaje, surgiendo la

necesidad de mantener o incrementar la conectividad entre los elementos remanentes del

paisaje (Cayuela, 2006; Martínez et al., 2009).

En la naturaleza, las especies se encuentran distribuidas en poblaciones relacionadas unas

con otras según su grado de aislamiento (metapoblaciones). En paisajes fragmentados las

poblaciones de especies no habitan un único fragmento de hábitat continuo, sino que

habitan conjuntos de fragmentos de hábitats, las cuales están mutuamente conectadas por

14

movimientos de dispersión (Levins, 1970; Andrén, 1994; Hanski y Gilpin, 1997; Opdam

et al., 2002). El mantenimiento de las poblaciones en paisajes fragmentados depende de:

las características de las especies (hábitat idóneo, área de distribución y la capacidad de

dispersión); la superficie y forma de los fragmentos de hábitat y de la conectividad del

paisaje, expresada como la facilidad que tienen las especies para moverse por el paisaje

(Doak et al., 1992; Neel, 2008).

3.2.1 Teoría de Grafos

Existen herramientas que recogen uno o más tipos de medidas y que están implementadas

en forma de programas informáticos que permiten su utilización más o menos directa por

parte del gestor o usuario final, previo conocimiento de las características y ámbito de

aplicación de cada una de ellas. Varias de estas herramientas están disponibles

gratuitamente o incluso con código abierto para facilitar su integración en otros sistemas

de análisis y decisión en relación con la conservación y diseño de las redes de espacios

naturales protegidos (Saura, 2009).

La Teoría de Grafos ha demostrado ser una forma poderosa y efectiva para el análisis de

la conectividad en el paisaje, ya que es capaz de superar las limitaciones computacionales

que aparecen cuando se trata de grandes conjuntos de datos (gran número de parches) que

puede ser usada para describir cuantitativamente un paisaje como un conjunto de parches

interconectados (Pascual-Hortal y Saura, 2006; Saura, 2013).

Un grafo es un conjunto de nodos (parches del hábitat) y enlaces (conexiones) de tal

manera que cada enlace conecta dos nodos como se muestra en la Figura 1 (Saura y Rubio,

2010). Los nodos se pueden caracterizar mediante un atributo que se considere relevante

para el análisis, tal como el área de hábitat, la calidad o adecuación del mismo para una

determinada especie, el número de individuos de la misma, entre otros. Los enlaces

representan las relaciones topológicas o conexiones funcionales entre cada par de nodos;

la existencia de un enlace implica la capacidad potencial de un organismo para, en mayor

o menor grado, dispersarse de manera directa entre los dos nodos (sin necesidad de pasar

15

por otros nodos o unidades de hábitat intermedios) (Pascual-Hortal y Saura, 2006; Saura

y Rubio, 2010).

Los enlaces se pueden caracterizar mediante una probabilidad de dispersión directa,

habitualmente obtenida en función de la distancia entre los nodos, ya sea una distancia

euclidiana (en línea recta) o una distancia efectiva que tenga en cuenta las variables

capacidades de dispersión y riesgo de mortalidad de una determinada especie o proceso a

través de los diferentes tipos de cubierta presentes en la matriz del paisaje (Rainey, 2009;

Saura, 2013).

Figura 1. Esquema de la analogía entre la Teoría de Grafos

3.3 Programa informático Conefor 2.6 (C26)

Conefor versión 2.6 es un paquete de software que permite cuantificar la importancia de

fragmentos de hábitat para mantener la conectividad del paisaje a través de una Teoría de

Grafos e índices sobre la disponibilidad de hábitat. Se ejecuta en cualquier ordenador

estándar con un sistema operativo Windows y se distribuye de forma gratuita (disponible

en http://www.conefor.org/coneforsensinode.html). C26 ha sido desarrollado por

Santiago Saura y Josep Torné en la Universidad Politécnica de Madrid y la Universidad

16

de Lleida, siendo financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovación y la Federación de

Fondos Europea (FEDER) (Saura y Torné, 2009).

Permite cuantificar la contribución de cada fragmento de hábitat para el mantenimiento o

posible mejora de la conectividad ecológica y está concebido como una herramienta de

apoyo a la toma de decisiones en la planificación del paisaje. El programa incluye un total

de nueve índices basados en grafos, entre los que destacan por sus mejores prestaciones y

propiedades los índices: Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de Probabilidad

de Conectividad (PC). Conefor 2.6 analiza la conectividad del paisaje desde una

perspectiva funcional, es decir, requiere datos tanto acerca de la distribución del hábitat

forestal en el paisaje (aspecto estructural de la conectividad) como de las capacidades de

dispersión o movimiento de las especies consideradas, habitualmente estimadas a través

de la distancia media de dispersión (aspecto funcional de la conectividad) (Martínez et al.,

2009).

A pesar de que existen diversas herramientas de interés para el análisis de la conectividad

tales como LinkageMapper, Circuitscape, Unicor, Guidos, y otros; Conefor destaca al ser

una herramienta informática de reciente desarrollo y uso libre enfocado al análisis de la

conectividad ecológica y está teniendo una amplia difusión y aceptación a nivel

internacional, ya que se han encontrado ya numerosas y variadas experiencias de

aplicación, desde Estados Unidos a China y desde España hasta Brasil, con una creciente

aceptación por parte de diversos grupos y organismos.

Este programa analiza la conectividad del paisaje desde una perspectiva funcional, es

decir, requiere datos tanto acerca de la distribución del hábitat forestal en el paisaje

(aspecto estructural de la conectividad) como de las capacidades de dispersión o

movimiento de las especies, habitualmente estimadas a través de la distancia media de

dispersión (aspecto funcional de la conectividad) como se muestra en la Figura 2 (Saura

y Torné, 2009).

17

Figura 2. Representación esquemática de la metodología para el análisis de la conectividad

del paisaje a través del programa informático Conefor 2.6.

C26 incluye nueve índices de conectividad, seis en base al modelo de conexión binario y

tres en base al modelo de conexión probabilística. Todos ellos son índices de nivel paisaje

que miden la conectividad funcional de diferentes maneras4.

4 La metodología de estos índices se desarrolla detalladamente en Pascual-Hortal y Saura (2006) y

en Saura y Pascual-Hortal (2007b).

18

Conefor 2.6 permite el procesamiento simultáneo de ambos tipos de índices (binarios y

probabilísticos) desde el mismo conjunto de datos de entrada. Sin embargo, es

responsabilidad del usuario que proporciona los valores coherentes en las casillas de los

índices binarios y probabilístico (ver secciones 5.2.2.1 y 5.2.3.1), por lo que los resultados

para los diferentes índices se basan en información compatible.

Así mismo, el análisis de conectividad implementado en C26 considera que las conexiones

entre los nodos son simétricos (grafos no dirigidos), tanto para el binario y el modelo

probabilístico. Esto significa que si el nodo i está ligada al nodo j, j nodo está vinculado

al nodo i, y que la probabilidad de dispersión directa entre dos nodos es el mismo desde

el nodo i al nodo j (pij) que desde el nodo j al nodo i (pji).

Las conexiones entre los nodos se pueden caracterizar por el usuario a través de uno de los

siguientes tres tipos de conexiones:

1. Las distancias entre los nodos de computación, lo que permite tanto el binario y

los índices de conectividad probabilísticos: Cuando el tipo de conexión es

"Distancias" y uno o más de los índices binarios son seleccionados para el cálculo,

el usuario tiene que especificar un valor umbral de distancia (dentro de la caja de

índices binario). De esta manera los enlaces necesarios para los índices binarios se

pueden determinar. Todos los pares de nodos separados por una distancia mayor

que la distancia umbral serán considerados no conectado directamente (sin

relación entre ellos), mientras que un enlace se asignará a los nodos con una

distancia internodal por debajo o igual al umbral.

2. Las probabilidades de dispersión directa entre nodos (valores que van de 0 a 1),

que permite la computación tanto los índices de conectividad binarios y

probabilísticos: Cuando el tipo de conexión es "probabilidades" y uno o más de

los índices binarios son seleccionados para el cálculo, el usuario tiene que

especificar un valor umbral de probabilidad (dentro de la caja índices binario). De

esta manera los enlaces necesarios para los índices binarios se pueden determinar.

Todos los pares de nodos con una probabilidad de dispersión directa menor que la

probabilidad umbral serán considerados directamente sin conectar (sin relación

19

entre ellos), mientras que un vínculo se asignará a aquellos nodos con un entrenudo

probabilidad de dispersión directa igual o superior al umbral. El formato de

número en esta casilla umbral de probabilidad debe ser coherente con los valores

de configuración regional de su equipo (por ejemplo, un punto o una coma como

separador decimal).

3. Los enlaces entre los nodos, con valores booleanos que indican si existe un vínculo

(1) o no (0) entre dos nodos, que sólo permite computar los índices basados en el

modelo de relación binaria: En este caso, no se requiere ningún otro valor u opción,

ya que toda la información sobre los vínculos existentes en el paisaje (como se

requiere para los índices binarios) ya está incluido en el archivo de conexión de

entrada.

C26 cuantifica la conectividad funcional, lo que requiere como insumo la información

necesaria para cuantificar tanto la (disposición espacial de los parches de hábitat)

estructural y las funcionales (capacidad de dispersión de las especies analizadas) aspectos

de la conectividad. La información requerida se compone de dos archivos de entrada en

formato texto (el archivo del nodo y el archivo de conexión) los cuales se pueden generar

en el formato requerido directamente a partir de las extensiones SIG (Conefor Inputs) para

ArcGis 9.x, ArcView 3.x y QuantumGIS (QGIS) 2.x desarrolladas específicamente para

el C26, que trabajan con distancias euclídeas y se distribuyen junto con el C26 a través de

su página web (Saura y Rubio, 2009b; Saura y Torné 2009).

El software ofrece diferentes resultados, siendo los más destacados (Saura y PascualHortal,

2007b):

- dIIC que describe el valor de importancia para el mantenimiento de la

conectividad y disponibilidad de hábitat para cada nodo presente dentro del

paisaje.

- dPC que describe la probabilidad de porcentaje de probabilidad para que dos

puntos ubicados al azar dentro del paisaje, queden situados en áreas

interconectadas.

20

- Fracciones de importancia intra que se refiere a la cantidad de hábitat

proporcionado por el nodo en sí mismo, dada por su tamaño, flux se define como

el flujo a través de las conexiones que afectan al nodo cuando él es origen o destino

de dicho flujo y connector que es la contribución del elemento a la conectividad

entre el resto, funcionando como un elemento trampolín o de paso.

- Direct probabilities que se refiere a la probabilidad de dispersión directa de una

especie entre los nodos del paisaje.

Como se mencionó anteriormente, C26 incluye varios índices de conectividad, pero se

atribuye el mejor rendimiento a los índices recomendados por Pascual -Hortal y Saura

(2006), Índice Integral de Conectividad (IIC) y, especialmente, el índice de Probabilidad

de Conectividad (PC) (Saura y Pascual-Hortal, 2007a).

Múltiples estudios han sido realizados por otros grupos de investigación e instituciones

diferentes a la que se desarrolló Conefor, lo que proporciona una evaluación independiente

y apoyo empírico a estos avances cuantitativos y métricas. Estos estudios han demostrado

la capacidad de los indicadores de accesibilidad IIC y PC (nueva disponibilidad de hábitat

aplicadas en Conefor version 2.6) para explicar o predecir los procesos ecológicos

relacionados con la conectividad del paisaje, incluyendo la distribución de especies,

eventos de colonización, la dispersión de semillas o patrones de diversidad genética en la

escala de paisaje (Pascual-Hortal y Saura, 2006, Saura y Pascual-Hortal, 2007b, Saura y

Rubio, 2010). A continuación se hace una breve descripción del Índice Integral de

Conectividad (IIC) y del Índice de Probabilidad de Conectividad (PC).

3.3.1 Índices de conectividad y disponibilidad de hábitat

El concepto de disponibilidad de hábitat se basa en la consideración de un nodo como un

espacio donde se produce la conectividad, la integración de la superficie del fragmento de

hábitat y las conexiones entre los diferentes nodos en una sola medida (Pascual-Hortal y

Saura, 2006). Para un hábitat que se considere disponible (accesible) para un animal o una

21

población, debe de ser abundante y estar bien conectado. Por lo tanto, la disponibilidad de

hábitat para una especie puede ser baja si los parches de hábitat están mal conectados,

pero también si el hábitat es muy escaso, incluso si los nodos están altamente conectados

(Pascual-Hortal y Saura, 2006).

C26 incluye nuevos índices de conectividad (Índice Integral de Conectividad y el Índice

de Probabilidad de Conectividad) que han demostrado presentar un mejor desempeño en

comparación con otros índices existentes y que es particularmente adecuado para la

planificación de la conservación del paisaje y cambiar las aplicaciones de monitoreo

(Pascual-Hortal y Saura, 2006, Saura y Pascual-Hortal, 2007a, Saura y Rubio, 2010, Saura

et al., 2011). Estos índices se basan en gráficos espaciales y en el concepto de medir la

disponibilidad de hábitat (accesibilidad) a escala de paisaje. Este concepto consiste en

considerar un parche de hábitat como un espacio donde se produce la conectividad, la

medición de los recursos conectados existentes dentro de los parches (conectividad

intrapatch) conjuntamente con los recursos puestos a disposición por (accesible a través

de) las conexiones con otros parches de hábitat (conectividad interpatch). De esta manera,

la conectividad se concibe (y mide) como la propiedad del paisaje que determina la

cantidad de hábitat puede llegar en el paisaje, sin importar si tales hábitat accesible

proviene de grandes y/o propios parches de hábitat de alta calidad (de conectividad

intrapatch), de las fuertes conexiones entre los diferentes parches (conectividad

interpatch) o, más frecuentemente, a partir de una combinación de ambos. A continuación

se hace una breve descripción de las metodologías desarrolladas por Saura y

PascualHortal (2007a), utilizadas para generar los índices IIC y PC.

3.3.1.1 Descripción del Índice de Probabilidad de Conectividad (PC)

De acuerdo con Saura y Pascual-Hortal (2007a), este índice se recomienda como el mejor

índice probabilístico para el tipo de análisis de conectividad realizado por Conefor 2.6,

presentando varias características mejoradas pertinentes en comparación con otros índices

existentes. PC va de 0 a 1 y aumenta con la mejora de la conectividad. Es calculado por:

22

Donde 𝑛 es el número total de nodos de hábitat en el paisaje, 𝑎𝑖 y 𝑎𝑗 son los atributos de

los nodos 𝑖 y 𝑗, 𝐴𝐿 es el atributo máximo paisaje, y es la probabilidad máxima del

producto de todos los caminos entre parches 𝑖 y 𝑗. Una ruta de acceso o enlace se compone

de un conjunto de pasos en los que ningún nodo es visitado más de una vez, donde un

paso es un movimiento directo de un dispersor entre dos nodos (sin pasar por cualesquiera

otros nodos intermedios). La probabilidad de producto de una ruta de acceso es el producto

de todos los 𝑝𝑖𝑗 que pertenecen a cada paso en ese camino.

Si los nodos 𝑖 y 𝑗 están lo suficientemente cerca, la ruta de máxima probabilidad será

simplemente el paso (movimiento directo) entre los nodos ). Si los nodos 𝑖

y 𝑗 son más distantes, el "mejor" camino (máxima probabilidad) probablemente

comprenden varios pasos a través de los nodos escalón intermedio rendimiento .

Cuando dos nodos están completamente aislados unos de otros, ya sea por grandes

distancias o por la existencia de una cubierta de la tierra impidiendo el movimiento entre

ambos nodos (por ejemplo, una carretera), entonces 𝑝𝑖𝑗∗ =0. Cuando 𝑖 = 𝑗 entonces 𝑝𝑖𝑗∗ =

1

(es seguro que de un nodo se pueda llegar desde el mismo con la probabilidad más alta);

este concepto se refiere a la disponibilidad de hábitat que se aplica para PC, en el que un

parche de hábitat por sí mismo se considera como un espacio donde existe conectividad

(Saura y Pascual-Hortal, 2007a).

En el caso particular de que las probabilidades de dispersión directos son dadas por

una función exponencial negativa de la distancia de entrenudos, la ruta de probabilidad

máxima será la misma que el camino más corto en términos de distancia unidades. Sí el

atributo de nodo es el área (área de la zona de hábitat) entonces 𝐴𝐿 es el área total de

paisaje y PC = 1 cuando todo el paisaje está ocupado por el hábitat. En este caso, PC se

puede definir como la probabilidad de que dos animales colocados al azar dentro de la

caída del paisaje en áreas de hábitat que son accesibles entre sí (interconectadas) dado el

conjunto de parches de hábitat y las conexiones (𝑝𝑖𝑗) entre ellos (Saura y Pascual-Hortal,

2007a).

23

El cálculo del índice de PC requiere la aplicación de algoritmos basados en el gráfico para

determinar los caminos máximos de probabilidad. Esto puede ser muy

computacionalmente intensivo para paisajes con un gran número de nodos. Por lo tanto,

PC se limita al procesamiento de un máximo de 2,000 nodos (Saura y Pascual-Hortal,

2007a).

El índice PC puede dividirse además en tres fracciones que cuantifican las diferentes

formas en las que un determinado elemento 𝑘 del paisaje puede contribuir a la

conectividad global del mismo. El valor de 𝑃𝐶 quedaría desglosado de acuerdo a la

siguiente expresión (Saura y Pascual-Hortal, 2007a; Saura y Rubio, 2010):

𝑃𝐶𝐾 = 𝑃𝐶𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎𝑘 + 𝑃𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 + 𝑃𝐶𝑐𝑜𝑛𝑛𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟𝑘 (2)

Donde:

- 𝑃𝐶𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎𝑘 es la contribución del nodo 𝑘 en términos del área del hábitat disponible

en su interior. Esta fracción es completamente independiente de la posición

topológica de 𝑘 dentro del paisaje y de la intensidad de las conexiones entre los

diferentes nodos, no depende de las capacidades de dispersión de las especies y

tendría el mismo valor aunque 𝑘 estuviera completamente aislada.

- 𝑃𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 corresponde al flujo de dispersión (ponderado por el área utilizado para

caracterizar los nodos de hábitat) recibido u originado a través de las conexiones

del parche 𝑘 con el resto de nodos del hábitat presentes en el paisaje, siendo 𝑘 el

origen o destino de dichas conexiones y flujos de dispersión. Esta fracción depende

tanto del atributo del nodo 𝑘 como de su posición en el paisaje respecto al resto de

los nodos.

𝑃𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 refleja lo bien conectado que está 𝑘 con el resto del hábitat existente en

el paisaje, pero no la importancia de k para mantener los flujos y conexiones entre

otras zonas de hábitat, aspecto que cuantifica la siguiente fracción.

- 𝑃𝐶𝑐𝑜𝑛𝑛𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟𝑘 evalúa la contribución del parche 𝑘 como elemento conector o

nodo puente entre el resto de elementos del paisaje, es decir, cuantifica en qué

24

medida 𝑘 facilita los flujos dispersivos que son potenciados y pasan a través de 𝑘.

Esta fracción es independiente del área local de 𝑘 y tan solo depende de su posición

topológica en el mosaico territorial.

3.3.1.2 Descripción del Índice Integral de Conectividad (IIC)

Se recomienda utilizar este índice como el mejor índice binario para el tipo de análisis de

conectividad realizado por Conefor 2.6 (Pascual-Hortal y Saura, 2006). Presenta varias

características mejoradas en comparación con otros índices binarios disponibles

(Pascual-Hortal y Saura, 2006; Saura y Pascual-Hortal, 2007a). IIC va de 0 a 1 y se

incrementa con la mejora de la conectividad. Es calculado por:

Donde 𝑛 es el número total de nodos en el paisaje, 𝑎𝑖 y 𝑎𝑗 son los atributos de los nodos 𝑖

y 𝑗, 𝑛𝑙𝑖𝑗 es el número de eslabones de la ruta más corta entre parches 𝑖 y 𝑗, y 𝐴𝐿 es el

atributo máximo paisaje.

Para los nodos que no están conectados (pertenecen a diferentes componentes) el

numerador en la ecuación (2) es igual a cero (𝑛𝑙𝑖𝑗=∞). Cuando 𝑖 = 𝑗 entonces 𝑛𝑙𝑖𝑗 = 0 (los

enlaces no son necesarios para llegar a un lugar determinado del mismo nodo); este

concepto se refiere a la disponibilidad de hábitat que se aplica para IIC, en el que un parche

por sí mismo se considera como un espacio donde existe conectividad. Sí el atributo de

nodo es el área (área de la zona de hábitat) entonces 𝐴𝐿 es el área total del paisaje e IIC =

1 cuando todo el paisaje está ocupado por el hábitat.

IIC requiere, el cálculo de las trayectorias más cortas entre cada par de nodos, que hace

que sea computacionalmente más exigentes que los otros índices binarios, por lo que, IIC

se limita al procesamiento máximo de 15,000 nodos (Saura y Pascual-Hortal, 2007b).

25

El índice IIC puede dividirse además en tres fracciones que cuantifican las diferentes

formas en las que un determinado elemento 𝑘 del paisaje puede contribuir a la

conectividad global del mismo. El valor de 𝐼𝐼𝐶 quedaría desglosado de acuerdo a la

siguiente expresión (Saura y Pascual-Hortal, 2007a; Saura y Rubio, 2010):

𝐼𝐼𝐶𝐾 = 𝐼𝐼𝐶𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎𝑘 + 𝐼𝐼𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 + 𝐼𝐼𝐶𝑐𝑜𝑛𝑛𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟𝑘 (4)

Donde:

- 𝐼𝐼𝐶𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎𝑘 es la contribución del nodo 𝑘 en términos del área del hábitat disponible

en su interior. Esta fracción es completamente independiente de la posición

topológica de 𝑘 dentro del paisaje y de la intensidad de las conexiones entre los

diferentes nodos, no depende de las capacidades de dispersión de las especies y

tendría el mismo valor aunque 𝑘 estuviera completamente aislada.

- 𝐼𝐼𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 corresponde al flujo de dispersión (ponderado por el área utilizado para

caracterizar los nodos de hábitat) recibido u originado a través de las conexiones

del parche 𝑘 con el resto de nodos del hábitat presentes en el paisaje, siendo 𝑘 el

origen o destino de dichas conexiones y flujos de dispersión. Esta fracción depende

tanto del atributo del nodo 𝑘 como de su posición en el paisaje respecto al resto de

los nodos. 𝐼𝐼𝐶𝑓𝑙𝑢𝑥𝑘 refleja lo bien conectado que está 𝑘 con el resto del hábitat

existente en el paisaje, pero no la importancia de k para mantener los flujos y

conexiones entre otras zonas de hábitat, aspecto que cuantifica la siguiente

fracción.

- 𝐼𝐼𝐶𝑐𝑜𝑛𝑛𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟𝑘 evalúa la contribución del parche 𝑘 como elemento conector o

nodo puente entre el resto de elementos del paisaje, es decir, cuantifica en qué

medida 𝑘 facilita los flujos dispersivos que son potenciados y pasan a través de 𝑘.

Esta fracción es independiente del área local de 𝑘 y tan solo depende de su posición

topológica en el mosaico territorial.

26

4. METODOLOGÍA

4.1 Área de estudio

Se utilizaron las coberturas de Uso de Suelo y Vegetación escala 1:250 000, conocidas

como Serie III, Serie IV y Serie V producidas por el Instituto Nacional de Estadística

Geografía e Informática (INEGI) que fueron proporcionadas por el Centro de

Investigación y Docencia en Economía (CIDE). También se usó la capa de Áreas

Naturales Protegidas (ANP’s) de México disponible en el sitio web de la Comisión

Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (disponible en:

http://www.conabio.gob.mx/informacion/metadata/gis/anpm09gw.xml?_httpcache=yes

&_xsl=/db/metadata/xsl/fgdc_html.xsl&_indent=no).

El área de estudio está comprendida por un buffer de 2,500 metros en los límites de las

tres ANP’s que se enlistan a continuación (Figura 3). El buffer se estableció para no omitir

ningún fragmento de Bosque Templado fuera de los límites de las Áreas Naturales

Protegidas (ANP’s) que contribuyera de manera significativa en la conectividad del paisaje.

1. Área de protección de los recursos naturales Cuencas de los ríos Valle de Bravo,

Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec.

2. Áreas de protección de flora y fauna Nevado de Toluca.

3. Reserva de la biósfera Mariposa Monarca.

Los criterios de selección para las tres ANP’s fueron su ubicación y las problemáticas

presentes en dichas áreas. Las ANP’s seleccionadas se ubican en el Eje Neovolcánico

Transversal. Dicha zona es bastante compleja en origen y ambiente, pues incluye siete

grupos climáticos y casi todos los tipos de vegetación, predominando los bosques de

coníferas (31%) y de encino (28%). Estos son los ecosistemas que más se han alterado y

por lo tanto se encuentran entre los ecosistemas más amenazados del país (Rzedowski,

1978). La tendencia en cambio de uso del suelo y la presión antrópica sobre estos recursos

forestales se consideran los principales agentes de deterioro y la disminución en la

27

densidad del arbolado, la pérdida de la biodiversidad genética y la pérdida de la

biodiversidad ecosistémica (Arriola et al., 2014).

Figura 3. Ubicación de las ANP’s de estudio, en base a la capa de distribución de las ANP’s

a nivel Republica, cortesía del Dr. Rafael Moreno.

4.2 Teoría de Grafos

El presente estudio hace uso de la Teoría de Grafos de Pascual-Hortal y Saura (2006). Las

unidades de hábitat del paisaje (en este estudio fragmentos de bosque) quedan

representadas como nodos y las conexiones funcionales entre las unidades de hábitat son

representadas como enlaces. Para el presente análisis de conectividad se tuvieron que

generar los nodos y enlaces haciendo uso de Sistemas de Información Geográfica. A

continuación se describe la metodología usada para generar tanto los nodos como los

enlaces correspondientes al área de estudio.

28

4.2.1 Nodos

La identificación de los nodos (fragmentos de bosque) para el presente trabajo, se hizo

usando el atributo área correspondiente a cada fragmento de bosque identificado como un

nodo. La identificación de los nodos se realizó haciendo uso del Sistema de Información

Geográfica ArcGIS versión 10.2.2.

En ArcGIS se reclasificaron las coberturas de Uso de Suelo y Vegetación III, IV y V del

Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI) que fueron

proporcionadas por el Centro de Investigación y Docencia en Economía (CIDE) para

generar una capa correspondiente a Bosque Templado. Los tipos de vegetación que se

reclasificaron como Bosque Templado están detallados en el Anexo 1. Se incluyó

vegetación primaria y vegetación secundaria (únicamente fases arbóreas y arbustivas) de

bosques templados de las Series III, IV y V de INEGI. Esta selección se debe a que estos

tipos de vegetación permiten el refugio y dispersión de especies de animales y plantas

(Palacio-Prieto et al., 2000). Por ejemplo, mamíferos pequeños5 hacen uso no solo de las

áreas boscosas primarias, sino también de áreas con vegetación secundaria de bosques en

fases arbustivas y arbóreas (Granados et al., 2005).

Posterior a la reclasificación de las coberturas de Uso de suelo y Vegetación de INEGI, se

extrajeron las áreas de Bosque Templado dentro del área de estudio para las Series III, IV

y V. Los fragmentos de Bosque Templado presentes en el área establecida para el buffer

de 2,500 m, no presentaron tamaños significativos que afectarán el análisis de

conectividad. En la Figura 4 se muestran las coberturas de Bosque Templado donde, para

la Serie III se generaron un total de 121 nodos, para la Serie IV un total de 162 nodos y

para la Serie V un total de 149 nodos.

La diferencia entre el número de nodos totales (fragmentos de Bosque Templado) para las

Series III, IV y V de INEGI, se debe a omisiones, errores de clasificación y/o cambios

reales de cobertura y uso de suelo. Por ejemplo, en la Figura 2 se puede apreciar que la

5 Ej. Género Rodentia con cerca de 230 especies distribuidas en el país (Chávez y Ceballos, 1998).

29

Serie III presenta la omisión de un fragmento grande de bosque en la parte sur del área de

estudio que subsecuentemente es reportado en las Series IV y V. También de la Serie IV a

la Serie V existe la desaparición de 13 fragmentos correspondientes a Bosque Templado

(posiblemente debido al cambio de uso de suelo para dichas áreas en el periodo 20082013).

Figura 4. Distribución espacial de la cobertura de Bosque Templado en el área de estudio.

30

4.2.2 Enlaces

Usando los nodos de las coberturas de Bosque Templado para las Series III, IV y V, se

usó la extensión de Conefor versión 2.6 para el Sistema de Información Geográfica

Quantum GIS versión 2.2 (disponible en http://www.conefor.org/gisextensions.html) para

generar los enlaces (distancias entre nodos) existentes en del área de estudio.

Para poder ejecutar la extensión, las tablas de atributos de las coberturas de Bosque

Templado deben de contener únicamente dos columnas: el número de nodo, y el atributo

a evaluar, en este caso el área de cada nodo como se muestra en la Figura 5.

Figura 5. Ejemplo del archivo de entrada generado para el software Conefor 2.6.

Una vez desplegada la cobertura de los fragmentos de Bosque Templado en Quantum GIS

versión 2.2, en la ventana de la extensión se seleccionó calcular las distancias euclidianas

desde el centroide de cada nodo en vez de desde la periferia de los nodos. Esta decisión

se basó en las siguientes dos razones: Primero, es la forma más conservadora de evaluar

la conectividad entre los fragmentos de bosque dado que las distancias entre centroides de

los nodos es mayor que la distancia desde la periferia de los mismos. Segundo, esta

modalidad es más rápida desde el punto de vista de análisis computacional (Saura, 2013).

Por último se activó la opción para crear una capa vector para las distancias como se muestra

en la Figura 6. Este procedimiento se realizó para cada una de las coberturas de

31

Bosque Templado correspondientes a las Series III, IV y V de INEGI. Se generaron un total

de 7,259 en enlaces para la Serie III, un total de 1,304 para la Serie IV y un total de 1,102

para la Serie V.

La diferencia entre el número total de enlaces se debe a la diferencia existente en el

número total de nodos (fragmentos de Bosque Templado) correspondientes a las Series

III, IV y V de INEGI.

Figura 6. Pantalla principal de la extensión Conefor 2.6 para Quantum GIS.

Automáticamente al ejecutar la extensión Conefor para QuantumGIS (QGIS), genera los

archivos de entrada en formato de texto necesarios para ejecutar el análisis de conectividad

32

en Conefor versión 2.6. A continuación se describe la metodología usada para el análisis

de conectividad mediante el programa Conefor versión 2.6.

4.3 Ejecución del programa informático Conefor 2.6

El área de estudio se analizó a través de dos índices de conectividad y disponibilidad del

hábitat: el Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC), ya que estos logran mejorar las características de otros índices

existentes para aplicaciones de planificación de la conservación del paisaje, incluyendo

sus capacidades tanto para reaccionar de manera adecuada a los cambios de paisaje

pertinentes (como la pérdida de hábitat) y para identificar las áreas más críticas de hábitat

para el mantenimiento de la conectividad del paisaje (Pascual- Hortal y Saura, 2006, Saura

y Pascual-Hortal, 2007b, Pascual-Hortal y Saura, 2007).Los índices IIC y PC son

reportados como IIC y PC en las tablas generadas por C26 para indicar que los valores

de estos índices están expresados en porcentaje.

En Conefor 2.6 se eligió el tipo de conexión "Distancias" para calcular los índices

seleccionados (índice binario IIC y el índice probabilístico PC). Cuando uno o más índices

binarios son seleccionados para el cálculo, es necesario especificar una distancia media

de dispersión. De esta manera los enlaces necesarios para los índices binarios pueden ser

determinados.

Todos los pares de nodos separados por una distancia mayor que la distancia media de

dispersión son considerados no conectados directamente (sin relación entre ellos),

mientras que un enlace se asignará a los nodos con una distancia por debajo o igual a la

distancia media de dispersión.

En este estudio se escogieron dos escenarios de distancia media de dispersión: 500 m y

2,500 m. En el área de estudio existe una gran diversidad de especies de animales y

plantas, por lo que estos dos valores representan casos contrastantes de distancia media de

dispersión. En el caso de reptiles, anfibios, conejos, pequeños roedores, aves paseriformes,

y de semillas anemócoras rara vez superan una distancia de dispersión igual a 1 km, ya

que dependen en mayor medida de la presencia de determinados elementos conectores

33

que les permitan alcanzar mayor calidad del bosque existente en el paisaje en menores

distancias recorridas (Saura et al., 2011). En cambio, animales de mayor masa corporal,

tales como el gato montés, presentan capacidades de dispersión de por lo menos 2.5 km

(Correa, 2012; Morales, 2007 y Jiménez, 2007).

Cuando el tipo de conexión es "Distancias" y uno o más de los índices probabilísticos

disponibles en C26 son seleccionados para la estimación de conectividad, es necesario

especificar el valor de probabilidad correspondiente a una distancia media de dispersión

específica. Dicho valor se puede fijar de diferentes maneras. Por ejemplo, si se usa la

distancia correspondiente a la distancia media de dispersión de las especies objeto de

análisis, es posible establecer un valor de probabilidad de 0.5 como se muestra en la Figura

7. Si la distancia usada corresponde a la distancia máxima dispersión, se asigna un valor

de probabilidad de 0.05 o 0.01, dependiendo de las características de la información

disponible (Saura y Pascual-Hortal, 2007b). En el caso de estudio, se estableció una

probabilidad de 0.5 para ambas distancias (500 m y 2,500 m), dado que las mismas

distancias son distancias medias de dispersión para las especies.

Figura 7. Probabilidad de dispersión directa entre los nodos calculados como la

disminución función exponencial de las distancias internodales (Fuente: Saura y

PascualHortal, 2007b).

Una vez, insertados todos los parámetros requeridos por C26, se direccionaron los

documentos de resultados como muestra en la interfaz en la Figura 8 y se ejecutó el

programa.

34

Figura 8. Pantalla principal del programa informático C26

Una vez obtenidos los resultados generados por C26, se clasificaron los datos en ArcMap

versión 10.2.2. Para clasificar los datos se puede utilizar uno de los diferentes métodos de

clasificación estándar incluidos en ArcMap o definir de forma manual sus propios rangos

de clase personalizados.

35

En este caso se utilizó el método de clasificación manual. Con base a clasificaciones

realizadas en estudios anteriores para el análisis de conectividad (Villavicencio et al.,

2009) se establecieron 5 clases para el análisis de los resultados generados por C26.

Como se muestra en la Figura 9, para las Series IV y V, los rangos establecidos para los

valores de importancia en la conectividad de los índices IIC y PC, van de (0-8.9) para la

categoría Muy baja, de (9-17.9) para la categoría Baja, de (18-26.9) para la categoría

Media, de (27-35.9) para la categoría Alta y de (36-45) para la categoría Muy alta. El

máximo valor se estableció de 45 pues los valores máximos de los datos varían de 34.73

a 44.74.

Figura 9. Clasificación manual para Series IV y V de INEGI en ArcGIS 10.2.2

Como se muestra en la Figura 10, para el caso de la Serie III, los rangos establecidos para

los valores de importancia en la conectividad de los índices IIC y PC, van de (0-17.9) para

la categoría Muy baja, de (18-35.9) para la categoría Baja, de (36-53.9) para la categoría

Media, de (54-71.9) para la categoría Alta y de (72-90) para la categoría Muy alta. El

36

máximo valor se estableció de 90 pues los valores máximos de los datos varían de 83.80

a 86.85.

Figura 10. Clasificación manual para Serie III de INEGI en ArcGIS 10.2.2

Por último, como se muestra en la Figura 11, para las Series III, IV y V; los rangos

establecidos para los valores de probabilidad de dispersión directa, van de (0-0.195) para

la categoría Muy baja, de (0.196-0.391) para la categoría Baja, de (0.392-0.587) para la

categoría Media, de (0.588-0.783) para la categoría Alta y de (0.784-0.98) para la

categoría Muy alta. El máximo valor se estableció de 0.98 pues los valores máximos de

los datos varían de 0.59 a 0.96.

37

Figura 11. Clasificación manual para Series III, IV y V de INEGI en ArcGIS 10.2.2

4.4 Significado de resultados

Como se indica en la Figura 6, en este estudio se generaron los índices IIC y PC

(reportados como IIC y PC respectivamente). Los resultados generados por C26 se

pueden guardar en formato de texto (ASCII) o en formato DBF, lo que permite su rápido

vínculo e integración en SIG (Sistemas de Información Geográfica) para su posterior

análisis y combinación con otras capas de información. A continuación se describe el

significado de los diferentes resultados generados través de C26.

4.4.1 dIIC (Índice Integral de Conectividad)

IIC se obtiene mediante una metodología binaria (Ver Manual de Conefor de Saura y

Pacual-Hortal en 2007). Este índice describe el valor de importancia de cada nodo para el

mantenimiento de la conectividad y disponibilidad de hábitat dentro del área de estudio

(Saura y Pascual-Hortal, 2007). El valor de este índice está acompañado por , indicando

38

que su valor se maneja en porcentaje. La sumatoria de IIC de todos los nodos del área de

estudio puede superar el 100 %. Esto se debe a que C26 durante el proceso de cálculo de

resultados introduce y saca cada nodo para ver el efecto del cambio en los resultados de

conectividad. Un nodo con valor alto de IIC tiene un impacto más grande en la

conectividad y por lo tanto si se perdiera, desconectaría al hábitat de las partes restantes

(Saura y Pascual-Hortal, 2007b).

Típicamente, los nodos con el más alto IIC serán los más importantes para la

conectividad internodo y la conectividad intranodo. Sin embargo, la importancia relativa

de cada uno de los nodos en el área de estudio puede variar ampliamente y depende de los

parámetros que se usen para llevar a cabo el análisis (ej. distribución espacial de los nodos

de hábitat en el área de estudio, las distancias de dispersión seleccionadas, entre otros).

4.4.2 dPC (Índice de Probabilidad de Conectividad)

PC se obtiene mediante una metodología probabilística (Ver Manual de Conefor de

Saura y Pacual-Hortal en 2007b). Este índice describe la probabilidad de que dos puntos

ubicados al azar dentro del área de estudio, queden situados en áreas interconectadas

(Saura y Pascual-Hortal, 2007b). El valor de este índice está acompañado por , indicando

que su valor se maneja en porcentaje. La sumatoria de PC de todos los nodos en el área

de estudio puede superar el 100 %. Nodos con valores altos de PC indican que tienen un

gran impacto en la conectividad, y sí se perdieran, desconectaría al hábitat de los

fragmentos del hábitat restantes (Saura y Pascual-Hortal, 2007b).

Al igual que para dIIC, los nodos con el más alto PC serán considerados típicamente

como los más importantes para la conectividad internodo y la conectividad intranodo. Sin

embargo, la importancia relativa de cada uno de los nodos en el área de estudio puede

variar ampliamente y depende de los parámetros que se usen para llevar a cabo el análisis

(ej. las distancias de dispersión seleccionadas, distribución espacial de los nodos de hábitat

en el área de estudio entre otros).

39

4.4.3 Fracciones de importancia

Desde un punto de vista funcional, el valor de importancia de un determinado índice (en

nuestro caso Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC) dentro del área de estudio se divide en tres fracciones:

1. La fracción intra es la contribución del fragmento en términos de área del hábitat

disponible en su interior (conectividad intrafragmento). Esta fracción es

completamente independiente de la posición topológica del fragmento dentro del

paisaje y de la intensidad de las conexiones entre demás fragmentos en el área de

estudio, no depende de las capacidades de dispersión de las especies y tendría el

mismo valor aunque estuviera completamente aislado.

2. La fracción flux corresponde al flujo de dispersión (ponderado por el área del

hábitat) recibido u originado a través de las conexiones del fragmento con el resto

de los fragmentos del hábitat presentes en el paisaje, siendo este el origen o destino

de dichas conexiones y flujos de dispersión. Esta fracción depende tanto del área

del fragmento como de su posición en el área de estudio respecto al resto de los

fragmentos (conectividad interfragmento). Refleja lo bien conectado que está el

fragmento con el resto del hábitat existente en el paisaje.

3. Y por último, la fracción connector evalúa la contribución del fragmento como

elemento conector o puente (entre el resto de los fragmentos del hábitat del paisaje.

Es decir, indica en qué medida ese fragmento facilita los flujos dispersivos que no

tienen su origen ni destino en él, pero que si son potenciados y pasan a través del

fragmento. Esta fracción es independiente del área local del fragmento y tan sólo

depende de su posición topológica dentro del área de estudio.

Dichas fracciones están acompañadas por , indicando están expresados en porcentaje.

La sumatoria de los porcentajes de todos los nodos existentes puede superar el 100 %.

4.4.4 Probabilidades de dispersión directa

40

Este resultado de C26 se refiere a la probabilidad de dispersión directa de una especie entre

los nodos del área de estudio. Se presenta con valores que van del 0 al 1.

Cuando la probabilidad de dispersión directa presenta valores cercanos o iguales a 0, esto

indica que no es posible que la especie se disperse a cualquier otro nodo en el área de

estudio, y por lo tanto la única cuestión relevante para la supervivencia de la especie, son

las características del hábitat en el nodo en que se encuentra actualmente. Cuando la

probabilidad de dispersión directa presenta valores cercanos o iguales a 1, los nodos

presentes en el área de estudio se perciben como totalmente conectados. En este caso, el

área del nodo adquiere más relevancia en la determinación de su importancia en la

conectividad, dado que es posible que la especie de interés se disperse directamente entre

cada par de nodos. Para valores de probabilidad de dispersión intermedios entre 0 y 1, la

conectividad entre nodos y la posición topológica de los mismos pueden jugar un papel

importante en la determinación de que nodos son los más importantes. Por ejemplo, los

nodos trampolín o nodos clave, son aquellos facilitan la dispersión de especies a través de

ellos mismos para llegar al nodo final (Saura y Pascual-Hortal, 2007b).

Los resultados de C26 asumen que la conexión entre el nodo i y el nodo j, es la misma que

la conexión del nodo j al nodo i, esto implica que la probabilidad de dispersión directa

entre los nodos i y j es la misma sin importar la dirección. Por lo tanto, cada par de nodos

sólo aparece una vez en este archivo (Ver Manual de Conefor: pág.32, de Saura y

PacualHortal en 2007).

5. ANÁLISIS DE RESULTADOS

5.1 dIIC (Índice Integral de Conectividad)

Resultados para una distancia de dispersión corta (500 m):

41

La Figura 12 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 121 fragmentos analizados

que cubren una superficie de 1,879.04 km²; 120 corresponden a la categoría de

conectividad Muy baja cubriendo un total de 1,181.67 km² (62.89% de la superficie total)

y solo 1 fragmento corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una superficie de 697.37

km² (37.11% de la superficie total). No hubo fragmentos en las categorías Baja, Media y

Alta.

Mientras que en la Serie IV (Figura 12 B), para un total de 162 nodos analizados que

cubren una superficie de 2,031.97 km²; 159 corresponden a la categoría de conectividad

Muy baja cubriendo una superficie de 1,368.40 km² (67.34% de la superficie total), 1

corresponde a la categoría Baja cubriendo una superficie de 143.23 km² (7.05% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Media con una superficie de 226.49 km²

(11.15% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 293.84 km² (14.46% de la superficie total). No hubo fragmentos en la

categoría Alta.

Por último en la Serie V (Figura 12 C), para un total de 149 fragmentos analizados que

cubren una superficie de 2,041.61 km²; 147 corresponden a la categoría de conectividad

Muy baja cubriendo una superficie de 1,482.48 km² (72.61% de la superficie total), 1

corresponde a la categoría Media cubriendo una superficie de 226.73 km² (11.11% de la

superficie total) y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una superficie de

332.40 km² (16.28% de la superficie total). No hubo fragmentos en las categorías Baja y

Alta.

42

Figura 12. Categorías de importancia en base a dIIC para una dispersión de corto alcance (500 m).

43

Resultados para una distancia de dispersión de larga (2,500 m):

La Figura 13 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 121 fragmentos analizados

que cubren una superficie de 1,879.04 km²; 120 corresponden a la categoría de

conectividad Muy baja cubriendo un total de 1,881.67 km² (62.89% de la superficie total),

y solo 1 fragmento corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una superficie de 697.37

km² (37.11% de la superficie total). No hubo fragmentos en las categorías Baja, Media y

Alta.

Mientras que en la Serie IV (Figura 13 B), para un total de 162 fragmentos analizados que

cubren una superficie de 2,031.97 km²; 159 corresponden a la categoría de conectividad

Muy baja cubriendo una superficie de 1,368.40 km² (67.34% de la superficie total), 1

corresponde a la categoría Baja cubriendo una superficie de 143.23 km² (7.05% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Media con una superficie de 226.49 km²

(11.15% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 293.84 km² (14.46% de la superficie total). No hubo fragmentos en la

categoría Alta.

Por último en la Serie V (Figura 13 C), para un total de 149 fragmentos analizados que

cubren una superficie de 2,041.61 km²; 147 corresponden a la categoría de conectividad

Muy baja cubriendo una superficie de 1,482.48 km² (72.61% de la superficie total), 1

corresponde a la categoría Media cubriendo una superficie de 226.73 km² (11.11% de la

superficie total) y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una superficie de

332.40 km² (16.28% de la superficie total). No hubo fragmentos en las categorías Baja y

Alta.

44

Figura 13. Categorías de importancia en base a dIIC para una dispersión de largo alcance (2,500 m).

45

En las categorías de conectividad establecidas para el Índice Integral de Conectividad

(dIIC), no hubo diferencias entre la dispersión de corto alcance (500m) y la dispersión de

largo alcance (2,500m) para la Serie III (Figuras 12 y 13 A), Serie IV (Figuras 12 y 13 B)

y Serie V (Figura 12 y 13 C).

5.2 dPC (Índice de Probabilidad de Conectividad)

Resultados para una distancia de dispersión de corta (500 m):

La Figura 14 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 121 fragmentos analizados

que cubren una superficie de 1,879.04 km²; 120 corresponden a la categoría de

probabilidad de conectividad Muy baja cubriendo un total de 1,181.67 km² (62.89% de la

superficie total), y solo 1 fragmento corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 697.37 km² (37.11% de la superficie total). No hubo fragmentos en las

categorías Baja, Media y Alta.

Mientras que en la Serie IV (Figura 14 B), para un total de 162 nodos analizados que

cubren una superficie de 2,031.97 km²; 159 corresponden a la categoría de probabilidad

de conectividad Muy baja cubriendo una superficie de 1,368.40 km² (67.34% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Baja cubriendo una superficie de 143.23

km² (7.05% de la superficie total), 1 corresponde a la categoría Media con una superficie

de 226.49 km² (11.15% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta

cubriendo una superficie de 293.84 km² (14.46% de la superficie total). No hubo

fragmentos en la categoría Alta.

Por último en la Serie V (Figura 14 C), para un total de 149 fragmentos analizados que

cubren una superficie de 2,041.61 km²; 147 corresponden a la categoría de probabilidad

de conectividad Muy baja cubriendo una superficie de 1,482.48 km² (72.61% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Media cubriendo una superficie de 226.73

km² (11.11% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 332.40 km² (16.28% de la superficie total). No hubo fragmentos en las

categorías Baja y Alta.

46

Figura 14. Categorías de importancia en base a dPC para una dispersión de corto alcance (500 m).

47

Resultados para una distancia de dispersión larga (2,500 m):

La Figura 15 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 121 fragmentos analizados

que cubren una superficie de 1,879.04 km²; 120 corresponden a la categoría de

probabilidad de conectividad Muy baja cubriendo un total de 1,181.67 km² (62.89% de la

superficie total), y solo 1 fragmento corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 697.37 km² (37.11% de la superficie total). No hubo fragmentos en las

categorías Baja, Media y Alta.

Mientras que en la Serie IV (Figura 15 B), para un total de 162 nodos analizados que

cubren una superficie de 2,031.97 km²; 159 corresponden a la categoría de probabilidad

de conectividad Muy baja cubriendo una superficie de 1,368.40 km² (67.34% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Baja cubriendo una superficie de 143.23

km² (7.05% de la superficie total), 1 corresponde a la categoría Media con una superficie

de 226.49 km² (11.15% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta

cubriendo una superficie de 293.84 km² (14.46% de la superficie total). No hubo

fragmentos en la categoría Alta.

Por último en la Serie V (Figura 15 C), para un total de 149 fragmentos analizados que

cubren una superficie de 2,041.61 km²; 147 corresponden a la categoría de probabilidad

de conectividad Muy baja cubriendo una superficie de 1,482.48 km² (72.61% de la

superficie total), 1 corresponde a la categoría Media cubriendo una superficie de 226.73

km² (11.11% de la superficie total), y 1 corresponde a la categoría Muy alta cubriendo una

superficie de 332.40 km² (16.28% de la superficie total). No hubo fragmentos en las

categorías Baja y Alta.

48

Figura 15. Categorías de importancia en base a dPC para una dispersión de largo alcance (2,500 m).

49

En las categorías de probabilidad de conectividad establecidas para el índice de

probabilidad de conectividad (dPC), no hubo diferencias entre la dispersión de corto

alcance (500m) y la dispersión de largo alcance (2,500m) para la Serie III (Figura 14 y 15

A), Serie IV (Figuras 14 y 15 B) y Serie V (Figura 14 y 15 C).

5.3 Fracciones de importancia

Fracciones de importancia en la conectividad del paisaje para una distancia de

dispersión corta (500 m):

El Cuadro 1 muestra los valores de las fracciones correspondientes al valor total del índice

dIIC para los fragmentos de Bosque Templado correspondientes a las Series III, IV y V

de INEGI. Para la Serie III, la fracción intra representa el 99.992% del valor total de dIIC,

mientras que la fracción flux representa el 0.015% restante del valor total de dIIC. Para la

Serie IV, la fracción intra representa el 99.982% del valor total de dIIC, mientras que la

fracción flux representa el 0.037% restante del valor total de dIIC.

Por último para la Serie V, la fracción intra representa el 99.983% del valor total de dIIC,

mientras que la fracción flux representa el 0.034% restante del valor total de dIIC. La

fracción connector para las Series III, IV y V presentó un valor de cero.

Cuadro 1. Valores de IIC y sus respectivas fracciones para las Series III, IV y V de INEGI

para una distancia de dispersión corta (500 m).

No.

Fragmentos

SERIE

Valor

total

dIIC

dIIC

intra flux connector

121 III 100.008 99.992 0.015 0

162 IV 100.018 99.982 0.037 0

149 V 100.017 99.983 0.034 0

Lo anterior indica que para las Series III, IV y V, los fragmentos de Bosque Templado en

el área de estudio para las Series III, IV y V favorecen en gran medida a la conectividad

50

intrafragmento, pero presentan pocas posibilidades de flujo de dispersión entre

fragmentos (conectividad interfragmento), pues los fragmentos son poco viables para

recibir o emitir flujos de dispersión de especies. Por último, lo fragmentos no presentan

posibilidad de fungir como “fragmentos de paso” para especies de corta distancia de

dispersión.

El Cuadro 2 muestra los valores de las fracciones respectivas al valor total del índice

calculado dPC para los fragmentos de Bosque Templado correspondientes a las Series III,

IV y V de INEGI. Para la Serie III, la fracción intra representa el 99.909% del valor total

de dPC, mientras que la fracción flux representa el 0.183% restante del valor total de dPC.

Para la Serie IV, la fracción intra representa el 99.638% del valor total de dPC, mientras

que la fracción flux representa el 0.724% restante del valor total de dPC. Por último para

la Serie V, la fracción intra representa el 99.635% del valor total de dPC, mientras que la

fracción flux representa el 0.730% restante del valor total de dPC. La fracción connector

para las Series III, IV y V presentó un valor de cero.

Cuadro 2. Valores de PC y sus respectivas fracciones para las Series III, IV y V de INEGI

para una distancia de dispersión corta (500 m).

No.

Fragmentos

SERIE

Valor

total dPC

dPC

intra flux connector

121 III 100.091 99.909 0.183 0

162 IV 100.362 99.638 0.724 0

149 V 100.365 99.635 0.730 0

Lo anterior indica que para las Series III, IV y V, los fragmentos de Bosque Templado en

el área de estudio para las Series III, IV y V favorecen en gran medida a la conectividad

intrafragmento, pero presentan pocas posibilidades de flujo de dispersión entre

fragmentos (conectividad interfragmento), pues los fragmentos son poco viables para

recibir o emitir flujos de dispersión de especies. Por último, lo fragmentos no presentan

posibilidad de fungir como “fragmentos de paso” para especies de corta distancia de

dispersión.

51

Fracciones de importancia en la conectividad del paisaje para distancia de dispersión

larga (2,500 m):

El Cuadro 3 muestra los valores de las fracciones respectivas al valor total calculado del

índice IIC para los fragmentos de Bosque Templado correspondientes a las Series III, IV

y V de INEGI, donde para la Serie III, la fracción intra representa el 99.796% del valor

total de dIIC, mientras que la fracción flux representa el 0.407% del valor total de dIIC y

la fracción connector representa el 0.050% del valor total de dIIC. Para la Serie IV, la

fracción intra representa el 99.496% del valor total de dIIC, mientras que la fracción flux

representa el 3.009% del valor total de dIIC y la fracción connector representa el 0.671%

del valor total de dIIC. Por último para la Serie V, la fracción intra representa el 99.632%

del valor total de dIIC, mientras que la fracción flux representa el 2.736% del valor total

de dIIC y la fracción connector representa un 0.672% del valor total de dIIC.

Cuadro 3. Valores de IIC y sus respectivas fracciones para las Series III, IV y V de INEGI

para distancia de dispersión larga (2,500 m).

No.

Fragmentos

SERIE

Valor

total dIIC

dIIC

intra flux connector

121 III 100.253 99.796 0.407 0.050

162 IV 102.175 98.496 3.009 0.671

149 V 102.040 98.632 2.736 0.672

Lo anterior indica que para las Series III, IV y V, los fragmentos de Bosque Templado en

el área de estudio para las Series III, IV y V favorecen en gran medida a la conectividad

intrafragmento, y en menor medida la conectividad interfragmento. Esto se debe a que los

fragmentos no poco capaces de recibir o emitir flujos de dispersión de especies. Por

último, la posibilidad de que los fragmentos funjan como fragmentos de paso para

especies de larga distancia de dispersión es mínima.

El Cuadro 4 muestra los valores de las fracciones respectivas al valor total del índice

calculado PC para los fragmentos de Bosque Templado correspondientes a las Series III,

IV y V de INEGI. Para la Serie III, la fracción intra representa el 93.767% del valor total

52

de dPC, mientras que la fracción flux representa el 12.465% restante del valor total de

dPC. Para la Serie IV, la fracción intra representa el 82.304% del valor total de dPC,

mientras que la fracción flux representa el 35.391% restante del valor total de dPC. Por

último para la Serie V, la fracción intra representa el 83.566% del valor total de dPC,

mientras que la fracción flux representa el 32.868% restante del valor total de dPC. La

fracción connector para las Series III, IV y V presentó un valor de cero.

Cuadro 4. Valores de PC y sus respectivas fracciones para las Series III, IV y V de INEGI

para distancia de dispersión larga (2,500 m).

No.

Fragmentos

SERIE

Valor

total dPC

dPC

intra flux connector

121 III 106.233 93.767 12.465 0

162 IV 117.696 82.304 35.391 0

149 V 116.434 83.566 32.868 0

Lo anterior indica que para las Series III, IV y V, los fragmentos de Bosque Templado en

el área de estudio para las Series III, IV y V favorecen en gran medida a la conectividad

intrafragmento. La conectividad interfragmento también se ve favorecida aunque en

menor medida, lo que quiere decir que los fragmentos son capaces de recibir o emitir

flujos de dispersión de especies de largas distancias de dispersión. Por último, lo

fragmentos no presentan posibilidad de fungir como “fragmentos de paso” para especies

de larga distancia de dispersión.

Para los valores de las fracciones de importancia calculadas para el Índice Integral de

Conectividad (IIC) hubo diferencias poco significativas entre la dispersión de corto

alcance (500m) y la dispersión de largo alcance (2,500m) para la Serie III (Figura 7 y 8

A), donde la fracción intra presentó un decremento del 0.196%, la fracción flux un

aumento del 2.99% y la fracción connector un aumento del 0.050%. También hubo

diferencias poco significativas entre la dispersión de corto alcance (500m) y la dispersión

de largo alcance (2,500m) en la Serie IV (Figura 7 y 8 B), donde la fracción intra presentó

un decremento del 1.186%, la fracción flux un aumento del 2.972% y la fracción connector

un aumento del 0.671%. De manera similar, en la Serie V (Figura 7 y 8 C) hubo diferencias

53

poco significativas entre la dispersión de corto alcance (500m) y la dispersión de largo

alcance (2,500m), donde la fracción intra presentó un decremento del 1.351%, la fracción

flux un aumento del 2.702% y la fracción connector un aumento del

0.672%.

Para los valores de las fracciones de importancia calculadas para el Índice de Probabilidad

de Conectividad (PC) hubo diferencias significativas entre la dispersión de corto alcance

(500m) y la dispersión de largo alcance (2,500m) para la Serie III (Figura 9 y 10 A), donde

la fracción intra presentó un decremento del 6.142% y la fracción flux un aumento del

12.282%. También hubo diferencias significativas entre la dispersión de corto alcance

(500m) y la dispersión de largo alcance (2,500m) en la Serie IV (Figura 9 y 10 B) hubo

diferencias significativas, donde la fracción intra presentó un decremento del 17.334% y

la fracción flux un aumento del 34.667%. De manera similar, en la Serie V (Figura 9 y 10

C) hubo diferencias significativas entre la dispersión de corto alcance (500m) y la

dispersión de largo alcance (2,500m), donde la fracción intra presentó un decremento del

16.069% y la fracción flux un aumento del 32.138%. La fracción connector para las Series

III, IV y V de INEGI no presentó diferencias.

5.4 Probabilidades de dispersión directa

Resultados para una distancia de dispersión de corta (500 m):

La Figura 16 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 7,260 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 7,248 corresponden a la categoría

de probabilidad de dispersión directa Muy baja (valores que van de 0 a 0.188 dentro del

rango de 0-͞0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión directa en el

área de estudio) representando un 99.84% de la conectividad total, 10 corresponden a la

categoría Baja (valores que van de 0.221 a 0.380 dentro del rango de 0.196-0.391)

representando un 0.13% de la conectividad total y 2 corresponden a la categoría Media

(valores que van de 0.450 a 0.586 dentro del rango de 0.392-0.587) representando un

0.03% de la conectividad total.

54

No hubo enlaces en las categorías Alta y Muy alta. Estos valores indican que para las

especies de corta distancia de dispersión, existe poca capacidad de dispersión a cualquier

otro fragmento de Bosque Templado en el área de estudio, pues pocos fragmentos facilitan

la dispersión de especies a través de ellos mismos. Por lo tanto la única cuestión relevante

para la supervivencia de la especie, son las características del hábitat en el fragmento en

que se encuentren actualmente.

Mientras que en la Serie IV (Figura 16 B), para un total de 13,041 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 13,019 corresponden a la

categoría de probabilidad de dispersión directa Muy baja valores que van de 0 a 0.188

dentro del rango de 0-0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión

directa en el área de estudio) representando un 99.83% de la conectividad total, 18

corresponden a la categoría Baja (valores que van de 0.208 a 0.380 dentro del rango de

0.196-0.391) representando un 0.13% de la conectividad total, 1 corresponde a la

categoría Media (valor de 0.451 dentro del rango de 0.392-0.587) representando un 0.01%

de la conectividad total, 2 corresponden a la categoría Alta (valores que van de 0.593 a

0.594 dentro del rango de 0.588-0.783) representando un 0.02% de la conectividad total

y 1 corresponde a la categoría Muy alta (valor de 0.840 dentro del rango de 0.784-0.980)

representando un 0.01% de la conectividad total.

Estos valores indican que para las especies de corta distancia de dispersión, existe media

capacidad de dispersión a cualquier otro fragmento de Bosque Templado en el área de

estudio, ya que la existencia de fragmentos de paso, facilitan la dispersión de especies a

través de ellos mismos para llegar a fragmentos de con mayor disponibilidad de hábitat.

Por último en la Serie V (Figura 16 C), para un total de 11,026 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 11,010 corresponden a la

categoría de probabilidad de dispersión directa Muy baja (valores que van de 0 a 0.188

dentro del rango de 0-0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión

directa en el área de estudio) representando un 99.85% de la conectividad total, 13

corresponden a la categoría Baja (valores que van de 0.208 a 0.380 dentro del rango de

0.196-0.391) representando un 0.12% de la conectividad total, 2 corresponden a la

55

categoría Media (valores que van de 0.451 a 0.587 dentro del rango de 0.392-0.587)

representando un 0.02% de la conectividad total y 1 corresponde a la categoría Alta (valor

de 0.593 dentro del rango de 0.588-0.783) representando un 0.01% de la conectividad

total. No hubo enlaces en la categoría Muy alta.

Estos valores indican que para las especies de corta distancia de dispersión, existe poca

capacidad de dispersión a cualquier otro fragmento de Bosque Templado en el área de

estudio, pues pocos fragmentos facilitan la dispersión de especies a través de ellos

mismos. Por lo tanto la única cuestión relevante para la supervivencia de la especie, son

las características del hábitat en el fragmento en que se encuentren actualmente.

Figura 16. Categorías de probabilidad de dispersión directa para una dispersión de corto alcance (500 m).

57

58

Resultados para una distancia de dispersión larga (2,500 m):

La Figura 17 (A) muestra en la Serie III, que para un total de 7,260 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 6,906 corresponden a la categoría

de probabilidad de dispersión directa Muy baja (valores que van de 0 a 0.195 dentro del

rango de 0-0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión directa en el

área de estudio) representando un 95.12% de la conectividad total, 231 corresponden a la

categoría Baja (valores que van de 0.196 a 0.391 dentro del rango de 0.196-0.391)

representando un 3.18% de la conectividad total, 87 corresponden a la categoría Media

(valores que van de 0.392 a 0.585 dentro del rango de 0.392-0.587) representando un

1.20% de la conectividad total, 29 corresponden a la categoría Alta (valores que van de

0.588 a 0.783 dentro del rango de 0.588-0.783) representando un 0.40% de la conectividad

total y 7 corresponden a la categoría Muy alta (valores que van de 0.798 a 0.899 dentro

del rango de 0.784-0.980) representando un 0.01% de la conectividad total.

Mientras que en la Serie IV (Figura 17 B), para un total de 13,041 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 12,498 corresponden a la

categoría de probabilidad de dispersión directa Muy baja (valores que van de 0 a 0.195

dentro del rango de 0-0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión

directa en el área de estudio) representando un 95.84% de la conectividad total, 348

corresponden a la categoría Baja (valores que van de 0.196 a 0.390 dentro del rango de

0.196-0.391) identificado para los valores de probabilidad de dispersión directa en el área

de estudio) representando un 2.67% de la conectividad total, 140 corresponden a la

categoría Media (valores que van de 0.392 a 0.585 dentro del rango de 0.392-0.587)

representando un 1.07% de la conectividad total, 39 corresponden a la categoría Alta

(valores que van de 0.588 a 0.762 dentro del rango de 0.588-0.783) representando un

0.30% de la conectividad total y 16 corresponden a la categoría Muy alta (valores que van

de 0.784 a 0.966 dentro del rango de 0.784-0.980) representando un 0.12% de la

conectividad total.

Por último en la Serie V (Figura 17 C), para un total de 11,026 enlaces analizados

correspondientes al 100% de la conectividad del paisaje; 10,552 corresponden a la

59

categoría de probabilidad de dispersión directa Muy baja (valores que van de 0 a 0.195

dentro del rango de 0-0.195 identificado para los valores de probabilidad de dispersión

directa en el área de estudio) representando un 95.70% de la conectividad total, 303

corresponden a la categoría Baja (valores que van de 0.196 a 0.390 dentro del rango de

0.196-0.391) representando un 2.75% de la conectividad total, 125 corresponden a la

categoría Media (valores que van de 0.392 a 0.585 dentro del rango de 0.392-0.587)

representando un 1.13% de la conectividad total, 34 corresponde a la categoría Alta

(valores que van de 0.588 a 0.763 dentro del rango de 0.588-0.783) representando un

0.31% de la conectividad total y 12 corresponden a la categoría Muy alta (valores que van

de 0.784 a 0.901 dentro del rango de 0.784-0.980) representando un 0.11% de la

conectividad total.

Para las Series III, IV y V (Figura 17 A, B y C), los valores indican que para las especies

de larga distancia de dispersión, existe alta capacidad de dispersión a cualquier otro

fragmento de Bosque Templado en el área de estudio, pues el área de los fragmentos

adquiere mayor relevancia en la disponibilidad del hábitat, dado que es posible que las

especies se dispersen directamente entre cada par de nodos (sin necesidad de pasar por

otros nodos o unidades de hábitat intermedios).

Figura 17. Categorías de probabilidad de dispersión directa para una dispersión de largo alcance (2,500 m).

60

62

En las categorías establecidas para la probabilidad de dispersión directa hubo diferencias

poco significativas entre la dispersión de corto alcance (500m) y la dispersión de largo

alcance (2,500m) para la Serie III (Figura 16 y 17 A), donde en la categoría Muy baja

hubo un decremento del 4.72%, en la categoría Baja un aumento del 3.05%, en la categoría

Media un aumento del 1.17%, en la categoría Alta un aumento del 0.40% y en la categoría

Muy alta un aumento del 0.01%.

También hubo diferencias poco significativas entre la dispersión de corto alcance (500m)

y la dispersión de largo alcance (2,500m) en la Serie IV (Figura 16 y 17 B), donde en la

categoría Muy baja hubo un decremento del 3.99%, en la categoría Baja un aumento del

2.54%, en la categoría Media un aumento del 1.06%, en la categoría Alta un aumento del

0.28% y en la categoría Muy alta un aumento del 0.11%.

De manera similar, en la Serie V (Figura 16 y 17 C) hubo diferencias poco significativas,

entre la dispersión de corto alcance (500m) y la dispersión de largo alcance (2,500m),

donde en la categoría Muy baja hubo un decremento del 4.15%, en la categoría Baja un

aumento del 2.63%, en la categoría Media un aumento del 1.11%, en la categoría Alta un

aumento del 0.30% y en la categoría Muy alta un decremento del 0.11%.

63

6. DISCUSIÓN

6.1 Situación actual (Serie V)

El análisis de conectividad realizado para una dispersión de corto alcance (500 m)

indica:

- Índice Integral de Conectividad (IIC): El 72.61% de la superficie total (2,041.61

km²) presenta muy baja importancia en el mantenimiento de la calidad y

disponibilidad del hábitat. Esto se refiere a que 1,482.48 km² están conformados

por fragmentos de Bosque Templado pequeños y aislados, los cuales presentan

condiciones poco propicias para el desarrollo y desplazamiento de las especies

existentes en el área de estudio, especies cuyas capacidades de dispersión son

cortas (anfibios, conejos, pequeños roedores, entre otros) y que dependen en su

gran mayoría de la calidad y disponibilidad recursos dentro del hábitat (fragmento)

para mantener sus poblaciones.

El resto de la superficie está representado únicamente por dos fragmentos de

Bosque Templado que presentan media y muy alta importancia en el

mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat. Se ubican en las ANP’s

Nevado de Toluca y Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec, con una superficie de 226.73 y 332.40 km² respectivamente. Es

evidente que al ser los fragmentos de Bosque Templado con mayor superficie en

el área de estudio, se consideren como áreas de mayor importancia para el

desarrollo y dispersión de especies de corto alcance.

- Índice de Probabilidad de Conectividad (PC): El 72.61% de la superficie total

(2,041.61 km²) presenta muy baja importancia en el mantenimiento de la calidad

y disponibilidad del hábitat. Esto se refiere a que en una superficie de 1,482.48

km², la probabilidad de que dos individuos de una misma especie ubicados al azar

dentro del área de estudio, queden situados en fragmentos de bosque

interconectados es muy poco probable.

64

La superficie restante se encuentra representada únicamente por dos fragmentos

de Bosque Templado, ubicados en las ANP’s Cuencas de los ríos Valle de Bravo,

Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y Nevado de Toluca (226.73 y 332.40 km²

respectivamente), presentando media y muy alta calidad y disponibilidad del

hábitat para que individuos de una misma especie con hábitos de dispersión corta

coincidan en fragmentos de bosque interconectados.

- Fracciones de importancia para la conectividad del paisaje para el índice IIC:

La fracción intra fue la de mayor relevancia al presentar un 99.98% del valor total

del índice IIC. Esto indica que existe alta disponibilidad de microhábitats dentro

de los fragmentos de Bosque Templado para mantener poblaciones de carácter

autosostenible. El resto del valor de conectividad (0.034 %) indica que los

fragmentos ejercen un papel poco considerable en el desarrollo de dinámicas

metapoblacionales, pues al presentar pequeñas superficies y mantenerse aislados

dentro del área de estudio, no se disponen como fragmentos que sirvan de

trampolín o de paso para las especies de corto alcance que necesiten dispersase a

fragmentos con mayor superficie y calidad del hábitat.

- Fracciones de importancia para la conectividad del paisaje para el índice PC:

La fracción intra fue la de mayor relevancia al presentar un 99.64% del valor total

del índice PC. Esto ratifica las condiciones de calidad y disponibilidad del hábitat,

donde en los fragmentos de Bosque Templado hay más posibilidad de desarrollo

para poblaciones autosostenibles en microhábitats, que para el desarrollo de

metapoblaciones en entre los fragmentos. El resto del valor de conectividad (0.730

%) indica que el aislamiento entre nodos impide a las especies de corta distancia

de dispersión desplazarse a fragmentos con mayor superficie y calidad del hábitat.

- Probabilidades de dispersión directa: El 99.85% del total de las conexiones

existentes entre los fragmentos de Bosque Templado, presentan muy baja

probabilidad de dispersión directa (valores de 0 a 0.188 en la probabilidad de

65

dispersión). Esto se debe a que gran superficie de Bosque Templado está

conformado por fragmentos de baja importancia (con pequeñas superficies y

aislados), lo cual reduce la capacidad de dispersión de las especies a cualquier otro

fragmento en el área de estudio, y por lo tanto la única cuestión relevante para la

supervivencia de la mismas, son las características del fragmento de Bosque

Templado en el que se encuentran actualmente.

Únicamente el 0.03 % del total de las conexiones existentes presentan media y alta

probabilidad de dispersión respectivamente (valores de 0.451 a 0.593 en la

probabilidad de dispersión). Dichas conexiones se llevan a cabo en los fragmentos

de Bosque Templado de mayor importancia, pues a mayor superficie, mayor

calidad y disponibilidad del hábitat para las especies. Por lo tanto existe mayor

probabilidad de dispersión de especies de corto alcance dentro del ANP Cuencas

de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y el ANP

Nevado de Toluca. Mientras que la probabilidad de dispersión de especies de corto

alcance en el ANP Mariposa Monarca es mínima debido a las bajas condiciones

de calidad y disponibilidad del hábitat en los fragmentos de Bosque Templado

dentro del área.

El análisis de conectividad realizado para una dispersión de largo alcance (2,500 m)

indica:

- Índice Integral de Conectividad (IIC): El 72.61% de la superficie total (2,041.61

km²) presenta muy baja importancia en el mantenimiento de la calidad y

disponibilidad del hábitat. Esto se refiere a que 1,482.48 km² están conformados

por fragmentos de Bosque Templado aislados y con pequeñas superficies. A menor

superficie menor calidad y disponibilidad del hábitat, por lo que en tales

fragmentos las condiciones para el desarrollo y desplazamiento de especies cuyas

capacidades de dispersión son largas (individuos de mayor masa corporal, tales

como el gato montés), son poco propicias, pues dichas especies dependen en su

gran mayoría de la disponibilidad de extensas superficies para satisfacer sus

necesidades poblacionales.

66

El resto de la superficie está representado únicamente por dos fragmentos de

Bosque Templado que presentan media y muy alta importancia en el

mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat. Se ubican en las ANP

Nevado de Toluca y Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec, con una superficie de 226.73 y 332.40 km² respectivamente. Es

evidente que al ser los fragmentos de Bosque Templado con mayor superficie en

el área de estudio, se consideren como áreas de mayor importancia para el

desarrollo y dispersión, pues tales fragmentos representan fuentes de alimento y/o

refugio para las especies de larga dispersión.

- Índice de Probabilidad de Conectividad (PC): El 72.61% de la superficie total

(2,041.61 km²) presenta muy baja probabilidad para que dos individuos ubicados

al azar dentro del paisaje, queden situados en fragmentos de bosque

interconectados. Esto se refiere a que 1,482.48 km² están conformados por

fragmentos de Bosque Templado aislados y con pequeñas superficies, y que las

condiciones en dichos fragmentos para el desarrollo y dispersión de especies de

larga dispersión (individuos de mayor masa corporal), son poco propicias para la

coincidencia entre individuos en un mismo fragmento, pues dichas especies

dependen en su gran mayoría de la disponibilidad de extensas superficies para

satisfacer sus necesidades poblacionales.

La superficie restante se encuentra representada únicamente por dos fragmentos

de Bosque Templado, ubicados en las ANP Cuencas de los ríos Valle de Bravo,

Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y Nevado de Toluca (226.73 y 332.40 km²

respectivamente), presentando media y muy alta calidad y disponibilidad del

hábitat para que individuos de una misma especie con hábitos de dispersión corta

coincidan en fragmentos de bosque interconectados. Es evidente que al ser los

fragmentos de Bosque Templado con mayor superficie, se consideren como las

mejores áreas que permiten el desarrollo y coincidencias de dispersión entre

individuos de las mismas especies de larga dispersión.

67

- Fracciones de importancia para la conectividad del paisaje para el índice IIC:

La fracción intra fue la de mayor relevancia al presentar un 98.632% del valor

total del índice IIC. Esto indica que existe alta disponibilidad de microhábitats

dentro de los fragmentos de Bosque Templado para mantener poblaciones de

carácter autosostenible. La fracción flux presentó un 2.736% del valor total del

índice IIC y la fracción connector presentó un 0.672%. Esto indica que los

fragmentos ejercen un papel poco considerable en el desarrollo de dinámicas

metapoblacionales, pues al presentar pequeñas superficies y mantenerse aislados

dentro del área de estudio, únicamente funcionan como fragmentos de paso para

las especies de largo alcance que necesiten dispersase a fragmentos con mayor

superficie y calidad del hábitat.

- Fracciones de importancia para la conectividad del paisaje para el índice PC:

La fracción intra fue la de mayor relevancia al presentar un 83.566% del valor

total del índice PC y la fracción flux fue de menor relevancia con un 32.868% del

valor total del índice IIC. La fracción connector no fue significativa (presentó un

valor de 0%). Por lo tanto las condiciones de calidad y disponibilidad del hábitat

ratifican que para especies de largo alcance, los fragmentos de Bosque Templado

con pequeñas superficies sirven como hábitat de paso hacia fragmentos donde la

donde la calidad y disponibilidad del hábitat permite el desarrollo de

metapoblaciones en macrohábitats.

- Probabilidades de dispersión directa: El 95.70% del total de las conexiones

existentes entre los fragmentos de Bosque Templado, presentan muy baja

probabilidad de dispersión directa (valores de 0 a 0.195 en la probabilidad de

dispersión). Esto se debe a que gran superficie del Bosque Templado está

conformado por fragmentos de baja importancia (con pequeñas superficies y

aislados), lo cual reduce la capacidad de dispersión de las especies a cualquier otro

fragmento en el área de estudio, y por lo tanto la única cuestión relevante para la

supervivencia de la mismas, son las características del fragmento de Bosque

Templado en el que se encuentran actualmente. El 3.88% del total de las

68

conexiones existentes presentan baja y media probabilidad de dispersión directa

(valores de 0.196 a 0.585 en la probabilidad de dispersión) y únicamente el 0.42%

del total de las conexiones existentes presentan alta y muy alta probabilidad de

dispersión respectivamente (valores de 0.588 a 0.901 en la probabilidad de

dispersión). Dichas conexiones se llevan a cabo en los fragmentos de Bosque

Templado de mayor importancia, pues a mayor superficie, mayor calidad y

disponibilidad del hábitat para las especies.

Por lo tanto existe mayor probabilidad de dispersión de especies de largo alcance

dentro del ANP Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec y el ANP Nevado de Toluca. Mientras que la probabilidad de

dispersión de especies de largo alcance en el ANP Mariposa Monarca está dirigida

hacia los fragmentos de mayor calidad y disponibilidad del hábitat.

Tanto el Índice Integral de Conectividad (IIC) como el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC) no presentaron diferencias entre ambas categorías de dispersión (500

m y 2,500 m) en los valores de importancia para el mantenimiento de la calidad y

disponibilidad del hábitat en los fragmentos de Bosque Templado.

Para el índice IIC, los valores de las fracciones de importancia entre ambas categorías de

dispersión (500 m y 2,500 m) presentan diferencias poco significativas, pues para la

categoría de dispersión de 2,500 m, fracción flux presentó un aumento del 2.702%. Esto

indica que los fragmentos de Bosque Templado facilitan en mayor medida el desarrollo

de las dinámicas metapoblacionales entre especies de larga dispersión.

Para el índice PC, los valores de las fracciones de importancia entre ambas categorías de

dispersión (500 m y 2,500 m) presentan diferencias significativas, pues para la categoría

de dispersión de 2,500 m, fracción flux presentó un aumento del 32.138%. Esto indica que

los fragmentos de Bosque Templado facilitan el desarrollo de las dinámicas

metapoblacionales entre especies de larga dispersión.

Las diferencias en el valor de las fracciones presentadas por los índices IIC y PC, indican

que el índice PC evalúa mayor disponibilidad y calidad del hábitat para especies de larga

69

dispersión que para especies de corta dispersión dentro de los fragmentos de Bosque

Templado en el área de estudio.

Por último, las categorías de dispersión (500 m y 2,500 m) presentaron diferencias poco

significativas en los valores de probabilidad de dispersión directa. La categoría de

dispersión de 2,500 m presentó un aumento del 3.74% en el valor de probabilidad de

dispersión directa, lo que refiere a que las especies de largo alcance tiene mayor

posibilidad recorrer largas distancias para encontrar fragmentos de Bosque Templado con

mayor calidad y disponibilidad del hábitat, a comparación de las especies de corto alcance

en donde, las pequeñas superficies y aislamiento entre fragmentos las retiene en el

fragmento actual determinando donde el rumbo de su desarrollo poblacional se determina

en base a los recursos existentes en el fragmento.

Por todo lo anterior, las condiciones actuales de conectividad, calidad y disponibilidad del

hábitat dentro de los fragmentos de Bosque Templado, favorecen el desarrollo de

metapoblaciones de especies de largo alcance de dispersión, al mismo tiempo que

restringe el desarrollo de poblaciones de corto alcance de dispersión, pues al confinarlas

al nodo en el que se encuentran actualmente, las poblaciones son propensas a problemas

de competencia por recursos, perdida de variabilidad genética, depresión endogámica e

incluso llevar a la población a la extinción.

6.2 Cambios de conectividad en Series III, IV y V de INEGI

Debido a los errores u omisiones de áreas de bosque en la cobertura de Uso de suelo y

Vegetación Serie III de INEGI (elaborada en 2002), no es posible analizar los cambios de

conectividad ocurridos en los fragmentos de Bosque Templado respeto a la Serie IV y la

Serie V de INEGI. Por lo tanto el análisis de los cambios en la conectividad para el área

de estudio se hicieron únicamente para el periodo 2008-2013 (de Serie IV a Serie V de

INEGI respectivamente).

El análisis de conectividad realizado para una dispersión de corto alcance (500 m)

indica:

70

- Índice Integral de Conectividad (IIC) e Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC): En un periodo de 4 años, el 7.09% del valor de importancia

para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat en los fragmentos

de baja y media importancia, se recategorizó en fragmentos de muy baja y muy

alta importancia (la categoría muy baja aumento un 5.27% y la categoría muy alta

un 1.82%). Esto indica que de 3 fragmentos de Bosque Templado originalmente

considerados como de mayor importancia para importancia para el mantenimiento

de la calidad y disponibilidad del hábitat (2 fragmentos en el ANP Cuencas de los

ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y 1 fragmento en el

ANP Nevado de Toluca), únicamente dos siguen siendo considerados de mayor

importancia para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat (1

fragmento ubicado en el ANP Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec,

Tilostoc y Temascaltepec y 1 fragmento en el ANP Nevado de Toluca), mientras

que los restantes cambiaron de categoría a media y baja importancia. Esto implica

que los fragmentos de mayor superficie que fungían como principales fuentes de

recursos como alimento y refugio han reducido su capacidad para mantener la

calidad y disponibilidad del hábitat necesaria para el desarrollo y dispersión de

especies de corta alcance dentro del paisaje. Al mismo tiempo que reducen la

probabilidad de para que dos individuos de una misma especie ubicados al azar

dentro del paisaje, queden situados en fragmentos de Bosque Templado

interconectados.

- Fracciones de importancia del índice IIC: Los cambios fueron poco

significativos, debido a que la fracción intra mostró un aumento del 0.001% y la

fracción flux un decremento del 0.003%. Con un decremento total del 0.002% en

los valores de las fracciones de importancia, las condiciones del hábitat indican

que en un periodo de 4 años, se redujo al mínimo la posibilidad de que especies de

corto alcance de dispersión usen los fragmentos de Bosque Templado como “paso

o trampolín” hacia fragmentos de mayor calidad; y por lo tanto, únicamente los

fragmentos de Bosque Templado favorecen al desarrollo de poblaciones de corto

alcance de dispersión de tipo autosostenible.

71

- Fracciones de importancia del índice PC: Los cambios fueron poco

significativos, debido a que la fracción intra mostró un decremento del 0.003% y

la fracción flux un aumento del 0.006%. Con un aumento total del 0.003% en los

valores de las fracciones de importancia, las condiciones del hábitat indican que

en un periodo de 4 años, aumento la posibilidad de que especies de corto alcance

de dispersión usen los fragmentos de Bosque Templado como “paso o trampolín”

hacia fragmentos de mayor calidad y disponibilidad del hábitat; dando alternativas

de dispersión entre los fragmentos de Bosque Templado a especies de corto

alcance de dispersión que no son autosostenibles.

- Probabilidad de dispersión directa: En un periodo de 4 años, el 0.03% del valor

de importancia para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat en

los fragmentos de alta y muy alta importancia, se recategorizó en fragmentos de

muy baja y media importancia (la categoría muy baja aumento un 0.02% y la

categoría media un 0.01%). Esto indica que se redujo la de conectividad

intrafragmental (flujos de dispersión dentro de los propios fragmentos de Bosque

Templado), pues al reducirse la calidad y disponibilidad de los recursos dentro de

los fragmentos de Bosque Templado, las especies de corto alcance se ven

obligadas a dispersarse a nuevos fragmentos cercanos al que se encontraban

anteriormente en busca de mayor calidad y disponibilidad del hábitat.

El análisis de conectividad realizado para una dispersión de largo alcance (2,500 m)

indica:

- Índice Integral de Conectividad (IIC) e Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC): En un periodo de 4 años, el 7.09% del valor de importancia

para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat en los fragmentos

de baja y media importancia, se recategorizó en fragmentos de muy baja y muy

alta importancia (la categoría muy baja aumento un 5.27% y la categoría muy alta

un 1.82%). Esto indica que de 3 fragmentos de Bosque Templado originalmente

considerados como de mayor importancia para importancia para el mantenimiento

72

de la calidad y disponibilidad del hábitat (2 fragmentos en el ANP Cuencas de los

ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y 1 fragmento en el

ANP Nevado de Toluca), únicamente dos siguen siendo considerados de mayor

importancia para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat (1

fragmento ubicado en el ANP Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc

y Temascaltepec y 1 fragmento en el ANP Nevado de Toluca), mientras que los

restantes cambiaron de categoría a media y baja importancia. Esto implica que los

fragmentos de mayor superficie que fungían como principales fuentes de recursos como

alimento y refugio han reducido su capacidad para mantener la calidad y disponibilidad

del hábitat necesaria para el desarrollo y dispersión de especies de largo alcance dentro

del paisaje. Al mismo tiempo que reducen la probabilidad de para que dos individuos de

una misma especie ubicados al azar dentro del paisaje, queden situados en fragmentos de

Bosque Templado interconectados.

- Fracciones de importancia del índice IIC: Los cambios fueron poco

significativos, debido a que la fracción intra mostró un aumento del 0.137% y la

fracción flux un decremento del 2.73%. Con un decremento total del 0.136% en

los valores de las fracciones de importancia, las condiciones del hábitat indican

que en un periodo de 4 años, se redujo al mínimo la posibilidad de que especies de

largo alcance de dispersión usen los fragmentos de Bosque Templado como “paso

o trampolín” hacia fragmentos de mayor calidad; y por lo tanto, únicamente los

fragmentos de Bosque Templado favorecen al desarrollo de poblaciones de largo

alcance de dispersión de tipo autosostenible.

- Fracciones de importancia del índice PC: Los cambios fueron poco

significativos, debido a que la fracción intra mostró un aumento del 1.262% y la

fracción flux un decremento del 2.523%. Con un decremento total del 1.261% en

los valores de las fracciones de importancia, las condiciones del hábitat indican

que en un periodo de 4 años, disminuyo la posibilidad de que especies de largo

alcance de dispersión usen los fragmentos de Bosque Templado como “paso o

trampolín” hacia fragmentos de mayor calidad y disponibilidad del hábitat. Por lo

73

tanto, únicamente los fragmentos de Bosque Templado favorecen al desarrollo de

poblaciones de largo alcance de dispersión de tipo autosostenible.

- Probabilidad de dispersión directa: En un periodo de 4 años, el 0.15% del valor

de importancia para el mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat en

los fragmentos de muy baja y muy alta importancia, se recategorizó en fragmentos

de baja, media y alta importancia (la categoría baja aumento un 0.08%, la

categoría media aumento un 0.06% y la categoría alta un 0.01%). Esto indica que

para las especies de largo alcance de dispersión mejoro la de conectividad

interfragmental (flujos de dispersión entre fragmentos de Bosque Templado), pues

el hecho de que al menos uno de los nodos involucrados en la conexión directa de

flujo, presente mayor calidad del hábitat (fragmentos con grandes superficies)

facilita la dispersión de especies hacia fragmentos de Bosque Templado con mayor

calidad y disponibilidad del hábitat.

Tanto el Índice Integral de Conectividad (IIC) como el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC) muestran un decremento del 7.09% en el valor de importancia para el

mantenimiento de la calidad y disponibilidad del hábitat, así como en la probabilidad de

coincidencia entre individuos de la misma especie en fragmentos interconectados para

ambas categorías de dispersión (500 m y 2,500 m). Lo anterior se corrobora con los

valores de las fracciones de importancia tanto del índice IIC como el índice PC para ambos

categorías de dispersión (500 m y 2,500 m), pues el decremento de la fracción flux con un

0.138% para IIC y 1.261 para PC en el valor total de las fracciones de importancia reflejan

que la posibilidad de que especies tanto de largo como de corto alcance de dispersión usen

los fragmentos de Bosque Templado como “paso o trampolín” hacia fragmentos de mayor

calidad y disponibilidad del hábitat es mínima.

Es evidente para ambos índices que los procesos de fragmentación y/o degradación

presentes en un periodo de cinco años sobre los recursos de Bosque Templado en el área

de estudio, provocados por las diversas problemáticas que experimentan las ANP’s tales

como tala clandestina, incendios forestales, crecimiento urbano desordenado, expansión

de la frontera agrícola, problemáticas en la tenencia de la tierra, entre otros; provocan

tendencias negativas desde un punto de vista ecológico sobre los fragmentos de Bosque

74

Templado pues la pérdida del hábitat disminuye la probabilidad de dispersión de las

especies. Tales tendencias permiten únicamente a la disponibilidad del hábitat para

poblaciones autosostenibles en el caso de especies de corta dispersión; y ejercen mayor

presión sobre las especies de largo alcance para dispersarse sobre distancias mayores a las

habituales en busca de fragmentos de mayor y mejor calidad del hábitat.

Los índices evaluados muestran también las consecuencias del efecto borde presente en

los fragmentos de Bosque Templado, donde al aumentar el número de fragmentos

aislados, con menor superficie y calidad del hábitat, circundantes a las áreas de mayor

calidad y disponibilidad del hábitat, se ejerce una presión negativa sobre los fragmentos

de mayor superficie que conlleva a la desintegración de la superficie del fragmento y por

ende a la degradación de sus recursos, disminuyendo la disponibilidad del hábitat para el

desarrollo y establecimiento de las especies tanto de corto como de largo alcance de

dispersión dentro de las ANP’s.

El ANP que presenta los más bajos valores en disponibilidad y calidad del hábitat es la

Mariposa Monarca pues el total de los fragmentos de Bosque Templado pertenecientes a

esta área están aislados y son pequeños en superficie. Por lo tanto las ANP’s Cuencas de

los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y Nevado de Toluca son

elementos claves para el mantenimiento de la conectividad y disponibilidad del hábitat

tanto para las especies residentes en tales áreas como para especies que migran de áreas

degradadas tales como el ANP Mariposa Monarca.

Por último es importante destacar los diferentes resultados obtenidos en la probabilidad

de dispersión directa para las categorías de 500 m y 2,500m, donde la pérdida del hábitat

en cinco años ha tenido mayores efectos negativos sobre las especies de corto alcance, ya

que dichas especies dependen de las conexiones interfragmental para su desarrollo

poblacional y la fragmentarse las áreas de Bosque Templado, las especies quedan

restringidas en su capacidad de dispersión y aisladas en una parte del fragmento; mientras

que los cambios en la cantidad y calidad del hábitat que han sufrido las ANP’s afectan en

menor medida a las especies de largo alcance, las cuales tienen la capacidad de dispersarse

a mayores distancias para encontrar un hábitat adecuado dentro de los fragmentos del

Bosque Templado.

75

Los cambios en la conectividad para el periodo 2008-2013 presentes en las áreas de

Bosque Templado correspondientes a las tres ANP’s Mariposa Monarca, Cuencas de los

ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y Temascaltepec y Nevado de Toluca; en

ambas categorías de dispersión indican una perdida en las condiciones y superficies del

hábitat que repercuten en mayor o menor medida sobre todas las especies existentes en el

área de estudio, restringiendo el desarrollo ecológico y patrones de dispersión natural

poblacional, condicionándolas a procesos degradativos innecesarios tales como

competencia por espacio y recursos, problemas genéticos y en casos extremos extinción.

Si en un periodo de cinco años (2008-2013), hubo un decremento en la conectividad a

nivel paisaje del 7.09%, la conectividad del paisaje decrementa un 1.42% por año, y es

probable que si los fragmentos de Bosque Templado siguen sometidos a las actuales

problemáticas tanto ambientales como económico-sociales, en un periodo de 15 años las

ANP’s Mariposa Monarca, Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec y Nevado de Toluca presentaran un decremento en la conectividad

aproximadamente del 21.23%, donde aproximadamente un cuarto de las áreas de mayor

importancia para la conectividad tenderán a segmentarse y aislarse.

76

7. CONCLUSIONES

1. A pesar de considerarse áreas en protección, los procesos de fragmentación siguen

ocurriendo con la consecuente degradación del hábitat para especies de animales

y plantas dentro de las ANP’s Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec,

Tilostoc y Temascaltepec, Nevado de Toluca y Mariposa Monarca. Esto indica

que los planes de manejo y conservación para cada una de las ANP’s no están

funcionando correctamente y no contemplan las dinámicas ecológicas a grandes

escalas.

2. La degradación del hábitat presente en el área de estudio afecta en mayor medida

a las especies de corta dispersión, que en su mayoría son especies endémicas o con

distribución restringida (roedores, anfibios, entre otros) y en menor medida, pero

no por ello menos importante, a las especies de larga dispersión (venados, linces,

coyotes, entre otros).

3. Las ANP’s Cuencas de los ríos Valle de Bravo, Malacatepec, Tilostoc y

Temascaltepec y Nevado de Toluca constituyen áreas clave para el mantenimiento

de la conectividad a través de la calidad y disponibilidad del hábitat, no solo para

las especies residentes en cada una, sino también para especies que provienen de

otras áreas con deterioro ecológico tales como el ANP Mariposa Monarca.

4. La metodología utilizada en este trabajo, se ha definido aplicable para cualquier

especie y cualquier territorio que se desee analizar. Se describe el procedimiento

analítico, de forma que si fuera de interés aplicar la metodología a otra especie,

bastaría con cambiar las características del hábitat, para adaptarlas a los

requerimientos de la especie en cuestión.

77

5. El Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC), al contar con una base conceptual y metodológica completa,

son excelentes para la identificación y priorización de las zonas críticas para el

mantenimiento y posible mejora de la conectividad, así como a la identificación y

conservación de las zonas de mayor importancia para la conectividad del paisaje;

yendo más allá de los análisis descriptivos comúnmente utilizados.

6. El calcular ambos índices (IIC y PC) para un mismo análisis de conectividad, no

representa ninguna ventaja sobre calcular uno solo, pues las diferencias en los

resultados para cada uno son poco significativas. Estas diferencias se deben

únicamente a la precisión y metodología evaluativa utilizada por cada uno.

7. Conefor versión 2.6 es una excelente herramienta de análisis para la gestión del

territorio y de los espacios naturales protegidos desde un punto de vista de ecología

del paisaje, ya que ha sido utilizada en numerosas aplicaciones a nivel mundial y

ha demostrado ser una de las mejores.

78

8. RECOMENDACIONES

1. Es necesario tener en cuenta que la importancia de las ANP’s no solo radica en el

hecho de mantener el paisaje funcionando como uno solo, sino en la función de

proveer mayor probabilidad de conectividad, a modo de que existan más rutas de

dispersión dentro del paisaje. Por lo que se recomienda enfocar en los planes de

manejo y conservación acciones prioritarias conjuntas al mantenimiento de dichas

áreas beneficiando ecológicamente aun mayor número de dinámicas ecológicas.

2. Es altamente recomendable utilizar esta metodología conjuntamente con

inspección en campo, pues asumir que áreas cartografiadas como bosque se

encuentren en buenas condiciones, puede considerarse un error de análisis, ya que

podrían estar sufriendo actualmente procesos de degradación que más bien estén

contribuyendo a la fragmentación del hábitat. Asimismo, áreas clasificadas como

sin vegetación, probablemente ya estén siendo recolonizadas por la sucesión

ecológica del lugar.

3. Respecto a la metodología utilizada, cabe enfatizar que existe más de un método

para calcular las conexiones entre unidades de hábitat. Para el presente análisis las

conexiones se calcularon en base a distancias euclidianas por centroides, ya que es

la modalidad más rápida desde el punto de vista computacional. Por lo que se

recomienda que las distancias euclidianas sean calculadas a consideración del

usuario en base a la definición que presenten los fragmentos del paisaje dentro de

su base de datos.

4. Es recomendable considerar que dentro de los parámetros utilizados en esta

metodología no todas las especies y procesos ecológicos se verán afectados de la

misma manera. Esto dependerá del grado de las especificaciones en el análisis para

las distancias de dispersión de las especies y los atributos del paisaje. En particular,

para las especies con grandes capacidades de dispersión.

79

5. Respecto al Índice Integral de Conectividad (IIC) y el Índice de Probabilidad de

Conectividad (PC), se recomienda elegir uno de ellos en base a la metodología

utilizada por cada uno (binaria o probabilística) para analizar las condiciones de

conectividad y disponibilidad del hábitat, ya que no ofrece ventaja alguna más allá

de la comparación utilizar ambos índices en un mismo análisis.

6. Se recomienda incorporar el programa Conefor versión 2.6 para el análisis de

conectividad en los futuros proyectos de conservación y manejo de las ANP’s,

para fomentar las estrategias de vinculación entre la sociedad y su entorno natural,

ordenación de los recursos forestales e incluso en la generación de indicadores de

sostenibilidad y programas de seguimiento de los cambios en los ecosistemas

forestales a escala estatal, regional, nacional y/o continental.

80

9. LITERATURA CITADA

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10. ANEXOS

ANEXO 1. CRITERIOS DE RECLASIFICACIÓN PARA BOSQUE TEMPLADO

EN BASE A LOS USO DE SUELO Y VEGETACIÓN SERIES III, IV Y V INEGI.

Cuadro 5. Usos de suelo y Vegetación Series III, IV y V de INEGI homogeneizados para

Bosque Templado.

BOSQUE TEMPLADO

CLAVE DESCRIPCIÓN

BA Bosque de oyamel

BB Bosque de cedro

BC Bosque cultivado

BG Bosque de galería

BI Bosque inducido

BJ Bosque de táscate

BM Bosque mesófilo de montaña

BP Bosque de pino

BPQ Bosque de pino-encino

BQ Bosque de encino

BQP Bosque de encino-pino

BS Bosque de ayarín

VSa/BA Vegetación secundaria arbustiva de bosque de oyamel

VSa/BS Vegetación secundaria arbustiva de bosque de ayarín.

VSa/BB Vegetación secundaria arbustiva de bosque de cedro

VSa/BQ Vegetación secundaria arbustiva de bosque de encino

VSa/BQP Vegetación secundaria arbustiva de bosque de encino-pino

VSa/BG Vegetación secundaria arbustiva de bosque de galería

VSa/BP Vegetación secundaria arbustiva de bosque de pino

VSa/BPQ Vegetación secundaria arbustiva de bosque de pino-encino

VSa/BJ Vegetación secundaria arbustiva de bosque de táscate

VSa/BM Vegetación secundaria arbustiva de bosque mesófilo de montaña

VSA/BS Vegetación secundaria arbórea de bosque de ayarín

VSA/BB Vegetación secundaria arbórea de bosque de cedro

91

VSA/BQ Vegetación secundaria arbórea de bosque de encino

VSA/BQP Vegetación secundaria arbórea de bosque de encino-pino

VSA/BG Vegetación secundaria arbórea de bosque de galería

VSA/BA Vegetación secundaria arbórea de bosque de oyamel

VSA/BP Vegetación secundaria arbórea de bosque de pino

VSA/BPQ Vegetación secundaria arbórea de bosque de pino-encino

VSA/BJ Vegetación secundaria arbórea de bosque de táscate

SA/BM Vegetación secundaria arbórea de bosque mesófilo de montaña