Análisis de rasgos funcionales asociados a la madera en...

Análisis de rasgos funcionales asociados a la madera en tres tipos de bosques en Colombia 1

ANÁLISIS DE RASGOS FUNCIONALES ASOCIADOS A LA MADERA EN TRES TIPOS

DE BOSQUES EN COLOMBIA MODALIDAD INVESTIGACIÓN - INNOVACIÓN

BOGOTÁ D.C. 2017

ALEXANDRA QUINTERO GÓMEZ - 20101010035

SARA MAYERLY AMADO ARIZA - 20101010002

DOCENTE DIRECTOR: ING. RENÉ LÓPEZ CAMACHO

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL


ANÁLISIS DE RASGOS FUNCIONALES ASOCIADOS A LA MADERA EN TRES

TIPOS DE BOSQUES EN COLOMBIA

Trabajo de grado como requisito para optar al título profesional de ingeniera

forestal bajo la modalidad de investigación - innovación

Estudiantes

Alexandra Quintero Gómez

Código: 20101010035

[email protected]

Semillero de Investigación CEIBA

Sara Mayerly Amado Ariza

Código: 20101010002

[email protected]

Semillero de Investigación CEIBA

Docente Director

Rene López Camacho Ph.D.(c).

Docente Evaluador

Esperanza Nancy Pulido, M.Sc.(c).

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL

Bogotá D.C. 2017


“La naturaleza es grande en las cosas grandes, mas es grandísima en las cosas diminutas”

Jacques-Henri Bernandin de Saint-Pierre


DEDICATORIA

A Dios y a todos mis santos, en especial a Elegguá por abrirme los caminos.

A mi madre Elizabeth a quien admiro por su ejemplo y amor absoluto.

A mi padre Alexander, por su apoyo y perseverancia.

A mis abuelos María Lucinda y Luis, por ser el motor de mi vida,

quienes confían en mi y me enseñaron a apreciar la naturaleza, gracias por tanto.

A mi abuela Leonor, por su confianza, entereza y valentía.

A mis tíos, por su apoyo incondicional y preocupación.

A mis primos por hacerme reír en momentos de adversidad.

A mi alma mater, la Universidad Distrital Francisco José de Caldas,

por permitirme formar profesionalmente y conocer tantos lugares.

A mi país, Colombia, por permitir adentrarme en sus

fascinantes bosques, los cuales seguiré estudiando y cuidando durante mi vida.

A mis amigos, por su acompañamiento, ayuda y motivación constante.

Y a todos quienes leen este trabajo, ya que estoy segura les será de utilidad.

Alexandra Quintero Gómez

A mis padres por su apoyo incondicional, ser mi mayor guía y amor absoluto.

A mi hermana por su compañía, constante apoyo, amor y complicidad.

A mi hermano y sobrinas Lina y Salomé, por ser la razón de mis más grandes alegrías.

A mis amigos, por las sonrisas, compañía y motivación.

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por ayudarme en mi

crecimiento personal, académico y profesional.

Y a todos quienes hicieron parte de esté proyecto en alguna

de sus etapas con sus aportes acádemicos y personales.

Sara Mayerly Amado Ariza


AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, por permitirnos formar

profesionalmente, viajar y conocer lugares que nunca imaginamos.

A nuestro director el Ingeniero Ph.D.(c). René López Camacho por el apoyo en cada una de

las etapas de la investigación en el marco del desarrollo de su tesis de doctorado, por su

orientación y paciencia, y sobre todo por su motivación para ser cada día mejores

investigadoras, gracias por tanto.

A nuestra jurado la Ingeniera M.Sc.(c). Nancy Pulido Rodríguez, por brindarnos el espacio

para el desarrollo de las actividades de laboratorio, por su acompañamiento durante la

investigación y la revisión del documento.

A los ingenieros M.Sc.(c). Jhon Nieto y M.Sc.(c). Maribel Vásquez, por compartir con

nosotras su experiencia y por permitirnos trabajar con resultados de sus investigaciones.

Al personal técnico de apoyo del Laboratorio de Maderas, la Xiloteca José Anatolio Lastra

y el Herbario Forestal UDBC.

A la Fundación Natura, a José Martínez y Omaira Prieto, por su colaboración en campo.

A José Ignacio dueño de la hacienda “El Cardonal”.

Al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

A nuestras respectivas familias.


TABLA DE CONTENIDO

pág.

Resumen ………………………………………………………………………………………………………………...9

Abstract ………………………………………………………………………………………………………………...10

Introducción …………………………………………………………………………………………………………………11

Objetivos …………………………………………………………………………………………………………………16

Objetivo general …………………………………………………………………………………..……..16

Objetivos específicos ……………………………………………………………………………….…………16

Metodología …………………………………………………………………………………………………..…………….17

Área de estudio ………………………………………………………………………………..………..17

Selección de especies y rasgos a medir ……………………………………..…………………18

Recolección de material en campo ……………………..…………………………………….………20

Procesamiento de material en laboratorio ……………………………………………..…………20

Análisis de datos …………………………………………………………..................................22

Resultados y Discusión ………….………………………………………………………………….…………..23

Rasgos vs. Rasgos ……………………………………………………………………………….………….23

Relaciones monofuncionales ……………………………………………………………………24

Relaciones polifuncionales ……………………………………………………………………27

Rasgos vs. Bosques ………………….……………………………………………………………………….27

Tipos funcionales de plantas (TFP’s) ………….…………………………………………….………….34

Conclusiones ………………………………………………………………………………………………….……………..46

Recomendaciones …………………………………………………………………………………….…………….…49

Referencias bibliográficas ………………………………………………………………….………………….…..50

Anexos ………………………………………………………………………………….……………………………..57


ÍNDICE DE TABLAS

pág.

Tabla 1. Caracterización de los bosques estudiados ……………………………………………………………..17

Tabla 2. Clasificación funcional de los rasgos evaluados ……………………………………………………………..19

Tabla 3. Coeficiente de correlación de Spearman para los 12 rasgos evaluados. Rasgos: densidad

básica (Db), densidad anhidra (Da), longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr), ancho

de radios (Ar), longitud de fibras (Lf), grosor de fibras (Gf), densidad de poros (Dp),

diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), longitud de traqueidas (Lt) y diámetro de

punteaduras (Dipt). ……………………………………………………………………………………………………23

Tabla 4. ANOVA para los rasgos densidad básica (Db), densidad anhidra (Da) y Kruskal-Wallis para

los rasgos longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr) ancho de radios (Ar), longitud de

fibras (Lf) grosor de fibras (Gf) densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud

de vasos (Lv), longitud de traqueidas (Lt), diámetro de punteaduras (Dipt), en los tres tipos

de bosque [Bosque Seco (BS), Bosque Andino (BA) y Bosque Alto-andino (BAA)] ………….28

Tabla 5. Clasificación de los TFP’s según los rasgos establecidos para las funciones de conducción y

soporte. Rasgos: Densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de fibras (Lf) y

grosor de fibras (Gf) …………………………………………………………………………………………………… 34

Tabla 6. Rangos contemplados para la denominación de los TFP’s. Rasgos: longitud de fibras (Lf),

grosor de fibras (Gf), densidad de poros (Dp) y diámetro de poros (Dips) ………...……………35

Tabla 7. Denominación de los TFP’s. ……………………………………………………………………………………….36

Tabla 8. ANOVA para el rasgo densidad básica (Db) y Kruskal-Wallis para los rasgos longitud de

radios (Lr), densidad de radios (Dr) ancho de radios (Ar), longitud de fibras (Lf) grosor de

fibras (Gf) densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv),

diámetro de punteaduras (Dipt), en los seis TFP’s establecidos. ………………………….………….44


ÍNDICE DE FIGURAS

pág.

Figura 1. Área de estudio. Bosque Andino, Municipio de Encino - Santander; Bosque Alto-andino,

Municipio de Guasca - Cundinamarca; Bosque Seco, Municipio de Méndez – Tolima ……..18

Figura 2. Registro fotográfico de estructuras anátomicas. (A) Beilschmiedia tovarensis (BA), (A.1)

Aspidosperma polyneuron (BS) – Estructura fotografida: Grosor de fibras (40x); (B) Guarea

kunthiana (BA), (B.1) Trichilia oligofoliolata (BS) - Estructura fotografida: Densidad de

poros (5x); (C) Inga setosa (BA), (C.1) Hesperomeles goudotiana (BAA) - Estructura

fotografida: Densidad de radios (10x); fibras y elementos vasculares disociados (5x): (D)

Clusia multiflora (BA), (D.1) Ziziphus strychnifolia (BS), - Estructuras fotografidas: fibras y

elementos vasculares disociados (5x). Tipos de bosque: Bosque Seco (BS), Bosque Andino

(BA), Bosque Alto-Andino (BAA).………………………………………………………………………………….….21

Figura 3. Análisis de componentes principales (ACP). Rasgos: densidad básica (Db), longitud de

radios (Lr), densidad de radios (Dr), ancho de radios (Ar), longitud de fibras (Lf), grosor de

fibras (Gf), densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv),

longitud de traqueidas (Lt) y diámetro de punteaduras (Dipt). ……………………………………..24

Figura 4. Beanplots comparativos entre los bosques según la clasificación funcional de los rasgos.

Soporte: densidad básica (Db), Longitud de fibras (Lf) y grosor de fibras (Gf);

almacenamiento: longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr) y ancho de radios (Ar);

conducción: densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv),

longitud de traqueidas (Lt) y diámetro de punteaduras (Dipt). Letras distintas indican

diferencias significativas (p-valor<0,05). ……….………………………………………………………………29

Figura 5. Eje I y II del Análisis discriminante aplicado a las especies estudiadas discriminando por

tipos de bosque en función a los rasgos evaluados. Eje I (61,15%), eje II (38,85%). Rasgos:

longitud de fibras (Lf), grosor de fibras (Gf), longitud de radios (Lr), densidad de radios

(Dr), ancho de radios (Ar); densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de

vasos (Lv), densidad básica (Db), diámetro de punteaduras (Dipt) y longitud de traqueidas

(Lt) …..…………………………………………………………………………………………………………………….……..32

Figura 6. Rasgos funcionales asociados a la madera de acuerdo a la función que desempeñan en

los tres tipos de bosques estudiados. NA (No aplica) …………………………………………………….33

Figura 7. TFP’s obtenidos a partir del análisis cluster. ………………………………………………………………36

Figura 8. TFP’s 1 (Seguras y eficientes, poco resistentes). ..……………………………………………….37

Figura 9. TFP’s 2 (Seguras y eficientes, resistentes). ….………………………………………………………….38

Figura 10. TFP’s 3 (Seguras, poco resistentes). …………………………………………………………………………..39

Figura 11. TFP’s 4 (Seguras y eficientes de Bosque Alto-andino, medianamente resistentes)…..…..40

Figura 12. TFP’s 5 (Eficientes, medianamente resistentes) ………..………………….…………………………….41

Figura 13. TFP’s 6 (Seguras y eficientes de Bosque Andino, medianamente resistentes)……..……….42

Figura 14. Boxplots comparativos entre los rasgos según la clasificación funcional de los rasgos.

Soporte: longitud de fibras (Lf) y grosor de fibras (Gf); almacenamiento: densidad de radios (Dr);

conducción: diámetro de poros (Dips). Letras distintas indican diferencias significativas (p-

valor<0,05). ……………………………………………………………………………………………………………………………45


ANÁLISIS DE RASGOS FUNCIONALES ASOCIADOS A LA MADERA EN TRES

TIPOS DE BOSQUES EN COLOMBIA

RESUMEN

Las investigaciones en ecosistemas tropicales se han limitado a estudios de su

estructura y composición, dejando de lado la dimensión funcional, fundamental para la

comprensión de las dinámicas ecológicas y el establecimiento de estrategias de manejo,

uso y conservación de los bosques. El presente estudio evalúa 12 rasgos funcionales

asociados a la madera en tres tipos de bosques en Colombia. El análisis comprendió el

estudio de las estructuras anatómicas de la madera de 144 especies, mediante núcleos

colectados en campo en Bosques Alto-andino, Seco y Andino, donde las especies

estudiadas representan el 92,2%, 84,3% y 61,8% del índice de valor de importancia

respectivamente; la medición se realizó a través de cortes de las secciones radial,

tangencial y transversal de la madera, desfibrado y la biometría de los rasgos

identificados. Se clasificaron los rasgos según su incidencia en las funciones de

almacenamiento, soporte y conducción en el xilema. Las relaciones de los rasgos en cada

bosque se examinaron mediante un análisis de componentes principales, donde la CP1 y

CP2 explicaron el 47,4% de la variación de las especies entre los bosques. A partir de las

funciones se establecieron relaciones mono y polifuncionales entre los rasgos. Las

relaciones de conducción en los tres bosques sugieren que a mayor diámetro de poros

menor es la densidad de los mismos y mayor es el diámetro de las punteaduras, como

estrategia para garantizar el intercambio intervascular. En las relaciones polifuncionales la

longitud de las traqueidas se relaciona con la longitud de fibras y el diámetro de poros, ya

que estas estructuras apoyan tanto la función de conducción como la de soporte. Las

relaciones entre los bosques indican que las traqueidas se encuentran limitadas al Bosque

Andino y Alto-andino. El Bosque Alto-andino al poseer radios largos y anchos tiene mayor

capacidad tanto de almacenamiento como de conducción horizontal. En el Bosque Andino

la longitud de fibras y traqueidas fue mayor priorizando la función de soporte. Las

especies de bosque seco presentaron valores de longitud y grosor de fibras bajo, lo que

disminuye la capacidad de soporte; sin embargo, la densidad de la madera fue mayor. Por

último se establecieron seis tipos funcionales de plantas (TFP´s): TFP’s 1 seguras y

eficientes, poco resistentes; TFP’s 2 seguras y eficientes, resistentes; TFP’s 3 seguras, poco

resistentes; TFP’s 4 seguras y eficientes de Bosque Alto-andino, medianamente

resistentes; TFP’s 5 eficientes, medianamente resistentes y TFP’s 6 seguras y eficientes de

Bosque Andino, medianamente resistentes.

Palabras clave: anatomía del xilema, Bosque Andino, Bosque Alto-andino, Bosque Seco,

ecología funcional, rasgos de madera, Tipos funcionales de plantas.


FUNCTIONAL TRAITS ANALYSIS OF WOOD IN THREE DIFFERENT FOREST IN

COLOMBIA

ABSTRACT

Research in tropical ecosystems was limited to studies of its structure and

composition, leaving aside the functional dimension, fundamental for the understanding

of ecological dynamics and the creation of strategies for the management, use and

conservation of forests. This research evaluates 12 wood functional traits in three types of

forests in Colombia. The analysis included the study of wood anatomical structures of 144

species, were used pieces of wood of the Andean Forest, High Andean Forest and Dry

Forest. The species studied represent 61,8%, 92,2% and 84,3% of the importance value

index respectively. The measurement was made through cuts of the radial, tangential and

transversal sections of the wood, defibration and the biometry of the traits. The traits

were classified according to their incidence in the functions of storage, support and

conduction in the xylem. The relationships of traits in each forest were examined through

a principal component analysis, where PC1 and PC2 accounted for 47,4% of the total

variation of the data. Considering the functions, were created relations monofunctional

and polyfunctional between traits. The conduction relations in the three forests suggest

that when the pores diameter is big, its density decrease, and at the same time the pits

diameter increase, as a strategy to guarantee exchange between vessels. In polyfunctional

relations the tracheids length is related with the fibers length and the pores diameter,

because of the tracheids fulfill both functions: conduction and support. The relations

between forests indicate that tracheids are in the Andean and High Andean Forest. The

High Andean Forest has long and wide rays, for this reason it has great capacity of storage,

and horizontal conduction. In the Andean Forest the fibers length and tracheids length

were higher, suggesting that this forest prioritize the support function. The dry forest's

species had low fiber length and thickness values, decreasing the support capacity.

However, the wood density was higher in this forest. Finally, six functional types of plants

(TFP's) were established: TFP's 1 safe and efficient, not resistant; TFP's 2 safe and efficient,

resistant; TFP's 3 safe, low resistant; TFP's 4 safe and efficient of High-Andean Forest,

moderately resistant; TFP's 5 efficient, moderately resistant and TFP's 6 safe and efficient

of Andean Forest, moderately resistant.

Key words: Andean Forest, Dry Forest, functional ecology, High Andean Forest, plant

functional types, wood traits and xylem anatomy.


INTRODUCCIÓN

Los bosques son considerados el repositorio de diversidad biológica terrestre más

grande del mundo (FAO, 2016) en especial los bosques tropicales, valorados a nivel

mundial por ser fuente de subsistencia del hombre, quién durante años los ha

aprovechado para obtener beneficios tales como agua, alimento y refugio, entre otros. La

diversidad de factores bióticos existentes en Colombia determina bosques con

características específicas y únicas. Bosques originados a partir de lluvias estacionales

como el Bosque Seco Tropical (Bs-T) y bosques que deben su nombre a formaciones

geológicas como los Bosques Andino (B-A) y Alto-andino (BAA).

Origen del Bosque Seco, Andino y Alto-andino

El Bosque Seco Tropical se encuentra distribuido desde las tierras bajas de México

hasta Brasil y Bolivia, caracterizándose por poseer una estacionalidad de lluvias marcada

por una época seca; en Colombia, estos bosques se ubican en un rango de precipitación

que se encuentra entre los 1000 y los 2000 mm anuales (Baptiste, 2014). En Colombia este

bosque se localiza en el valle del río Patía, el valle del río Cauca, el alto y medio valle del

río Magdalena, la costa Caribe, la Orinoquía y en los departamentos de Santander y Norte

de Santander (Pizano & García, 2014).

El Bosque Seco Tropical es considerado uno de los ecosistemas más amenazados del

mundo y es a su vez uno de los menos estudiados (Pizano & García, 2014), ya que los

trabajos sobre su dinámica son particularmente escasos en Colombia (Álvarez et al.,

2012). Varias de las condiciones que necesitan los Bosques Secos para prosperar son las

mismas que buscan los seres humanos para sus asentamientos debido, entre otras, a la

fertilidad del suelo y la suceptibilidad a la quema para establecer cultivos para su

subsistencia (Galvis & Mesa, 2014). Por consiguiente, las regiones de Bosque Seco Tropical

(Bs-T) se encuentran entre las más densamente pobladas del mundo y han sufrido

considerables procesos de degradación (Mooney et al., 1995).

En cuanto a los bosques Andinos, en Colombia se encuentran distribuidos desde los

500 hasta los 5400 m.s.n.m.; son parte importante del territorio nacional, debido a que

poseen una gran riqueza biológica, cultural, social y económica (Armenteras & Rodríguez,

2007). Estos bosques se localizan en la Cordillera de los Andes que es la cadena

montañosa más larga del planeta, extiendose por más de 7000 km abarcan zonas

tropicales, subtropicales y templadas (Tejedor et al., 2012). En el país estos bosques se

encuentran conformados por 162 ecosistemas naturales (Cabrera & Ramírez, 2007),

constituyendo así una gran diversidad de paisajes y formas de vida.


Estos bosques se encuentran según Etter et al. (2006) dentro de los cinco

ecosistemas boscosos de Colombia más vulnerables a la deforestación y además poseen

una amenaza intermedia a la fragmentación. Así mismo el bosque Andino es uno de los

ecosistemas con mayor presión antrópica, por tanto su grado de amenaza de extinción es

muy elevada (Márquez, 2000) debido a que se encuentra ubicado en zonas de alta

productividad agrícola. Existen varios ecosistemas al interior de los Bosques Andinos

dentro de los cuales se destacan los robledales de Quercus humboldtii Bonpl. y es

considerado uno de los ecosistemas andinos más singulares de Colombia (Avella &

Cárdenas, 2010), donde los más representativos del país se encuentran localizados en la

Cordillera Oriental (Ávila et al., 2010).

Otro ecosistema representativo de la Cordillera de los Andes corresponde al

bosques de Encenillo cuya especie dominante es Weinmannia tomentosa L.f. distribuida

principalmente al norte de Suramérica (Pulido, 2011). La mayoría de esos bosques se

encuentran altamente degradados y fragmentados debido a la alta presión que ejerce el

hombre sobre la obtención de bienes y servicios ecosistémicos. Entendidos estos como los

beneficios que las personas y las sociedades obtienen de los ecosistemas de los cuales

dependen (MEA, 2005). Pueden ir desde la polinización hasta la obtención de alimentos y

dependen de las funciones que desempeñe el ecosistema (Polania et al., 2011); en pocas

palabras los servicios ecosistémicos son el resultado de complejas funciones que cumple

el ecosistema, en este caso los bosques.

Se considera que los caracteres funcionales de las plantas afectan directamente los

servicios ecosistémicos y determinan la respuesta de las plantas ante fenómenos

climáticos y disturbios (Díaz et al., 2011). Así mismo autores como Casanoves (2011),

plantean que los rasgos funcionales de las plantas definen propiedades ecosistémicas que

se asocian a servicios ecosistémicos especialmente de regulación.

Estudio funcional en los bosques

Los ecosistemas deben estudiarse, según Noss (1990), mediante tres dimensiones

diferentes: composición, estructura y función; teniendo en cuenta el nivel que se desee

estudiar, desde la genética hasta el paisaje. Actualmente, las investigaciones de los

ecosistemas tropicales se han limitado a estudios de estructura y composición, dejando de

lado la dimensión funcional que es un factor transversal para la comprensión de las

dinámicas ecosistémicas. Es por ello que el desconocimiento de los bosques respecto a su

función, ha repercutido en la baja efectividad de las acciones dirigidas a su uso y manejo,

lo que representa un reto en la comprensión de sus dinámicas, las cuales permiten llevar a

cabo la formulación de estrategias de conservación.


La dimensión funcional es posible estudiarla a partir de la ecología funcional, la cual

pretende describir las estrategias de vida de diferentes especies y predecir el impacto que

estas generan en los procesos ecosistémicos (Salgado-Negret & Paz, 2015). Además de

ello emplea rasgos funcionales como instrumentos que permiten su estudio; estos se

definen como características fisiológicas, fenológicas, morfológicas o comportamentales

de los organismos (Violle et al., 2007), las cuales son la respuesta a agentes bióticos y

ambientales presentes en un lugar específico. Así mismo, se considera que la generación

de conocimiento de carácter científico relacionado con la diversidad funcional es una

herramienta primordial para la conservación y el manejo integral de los servicios

ecosistémicos (Baptiste, 2015).

Uno de los métodos para estudiar la diversidad funcional es la agrupación de tipos

funcionales de plantas (TFP´s) (Díaz et al., 2011), los cuales permiten identificar grupos de

especies que comparten respuestas similares ante condiciones ambientales (Díaz &

Cabido, 1997) y que toleran la variación de éstas (Gómez-Mendoza et al., 2008),

permitiendo un acercamiento hacia las estrategias funcionales de las comunidades

vegetales. Cabe resaltar, que la función de las especies se define a través de rasgos

(Semenova & van der Maarel, 2000), los cuales cambian a lo largo de gradientes

altitudinales debido a condiciones locales como la temperatura, humedad, precipitación

(Kappelle & Brown, 2001; Cavelier, 1996) además de la disponiblidad de agua en el suelo y

la filogenia, que le confieren características específicas a los individuos observables a nivel

fenológico, morfológico y fisiológico.

Rasgos funcionales de la madera

Según Salgado-Negret et al. (2015) el tejido xilemático constituye uno de los cuatro

rasgos funcionales en plantas que se encuentran estrechamente relacionados con sus

estrategias ecológicas, debido a que se asocian con el transporte de agua y nutrientes y la

resistencia a la sequía principalmente. Según Baas et al. (2016) el estudio de las

características anatómicas de la madera es necesario para interpretar las respuestas de los

árboles a un clima cambiante. No obstante, la gran mayoría de estudios en la dimensión

funcional se han centrado en los rasgos funcionales de la hoja sin prestar la atención

suficiente a los rasgos funcionales de la madera (Chave et al., 2009).

Es por esto que la anatomía de la madera de las especies como rasgo funcional,

tiene un papel central en el desempeño de las plantas en distintas condiciones

ambientales con relación al soporte mecánico, transporte de agua y capacidad de

almacenamiento (Jacobsen et al., 2008; Sperry et al., 2008; Chave et al., 2009). Además se

puede considerar que todas las estructuras anatómicas de la madera cumplen una o varias


funciones que algunas veces pueden ser compartidas, es decir que la mayoría de los

rasgos anatómicos de la madera son polifuncionales (Beeckman, 2016); tal es el caso de

las fibras y las traqueidas que desempeñan funciones tanto mecánicas, como metabólicas

e hidráulicas.

Otros rasgos como la densidad de los poros y el grosor de la pared de las fibras se

relacionan directamente con la densidad anhidra y básica de la madera (Fritts, 1976;

Niklas, 1993), ya que las fibras, los vasos y el parénquima según Zobel & van Brujtenen

(1989) son las estructuras que se asocian principalmente con la densidad. Rasgos como la

longitud de los vasos, el diámetro de los poros y punteaduras se asocian con funciones de

conducción de agua a través de la madera (Carlquist, 1982; Lindorf, 1994; Hacke et al.,

2001), además rasgos funcionales de los radios como su altura, ancho y densidad están

relacionados con funciones de almacenamiento y conducción horizontal (Fahn et al., 1986;

Santiago et al., 2004).

En consecuencia, la presente investigación estudia los cambios existentes entre 12

rasgos funcionales de la madera en tres tipos de bosques en Colombia, los cuales

ayudarán a entender la variación morfológica de las estructuras anatómicas de la madera

en un gradiente altitudinal. Se espera que las estructuras asociadas a la función de

conducción como los vasos disminuyan su diámetro y longitud a medida que aumenta la

temperatura y disminuya la precipitación (Moglia & López, 2001), y a la vez aumenten la

densidad de los poros al disminuir la disponibilidad de humedad (Zhang et al., 1992).

También se espera que las fibras (estructuras relacionadas con la función de soporte)

aumenten su longitud a medida que aumenta la humedad (Fahn et al., 1986; León, 2005).

Por último se espera que los radios (estructuras asociadas a la función de

almacenamiento) sean más anchos en ambientes húmedos y más delgados en ambientes

cálidos según lo encontrado por Alves y Angyalossy-Alfonso (2002). Lo anterior teniendo

en cuenta que para los bosques estudiados: Alto-andino, Andino y Seco el gradiente

altitudinal se encuentra directamente relacionado con el gradiente de humedad.

Por último aunque son escasas las investigaciones sobre este tema en Colombia, se

destacan los estudios realizados por Rodríguez (2012) sobre la determinación de rasgos

funcionales del xilema en especies forestales tropicales de la cuenca media del río Atrato,

Colombia, Vásquez (2013) acerca de la dinámica y biomasa fustal de un Bosque Alto-

andino y Torres & Velasco (2016) sobre comparación de rasgos hidráulicos y de soporte

entre fuste y rama del Bosque Seco Tropical. A pesar de esto, aún se desconocen muchas

de las relaciones e importancia de los rasgos funcionales de la madera respecto al

comportamiento de las especies y la variación entre comunidades vegetales (Jacobsen et

al., 2008). Es por esto que los aportes frente al entendimiento de los bosques y su función


a partir de la inclusión de los rasgos funcionales, en este caso de la madera, son una

herramienta de análisis fundamental para el estudio de las comunidades vegetales del

país.


OBJETIVOS

Objetivo General

Evaluar 12 rasgos funcionales asociados a la madera en tres tipos de bosques en Colombia.

Objetivos específicos

Determinar las relaciones existentes entre los rasgos funcionales evaluados.

Correlacionar los diferentes rasgos funcionales en los tipos de bosque estudiados.

Establecer tipos funcionales de plantas (TFP’s) a partir de rasgos funcionales de la madera en tres tipos de bosques en Colombia.


METODOLOGÍA

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en tres tipos de bosque, los cuales se describen a

continuación:

El Bosque Alto-andino ubicado en la Reserva Biológica “El Encenillo” de la Fundación

Natura, la cual se encuentra ubicada en el Sector de Pueblo Viejo de la vereda La Trinidad

del municipio de Guasca – Cundinamarca, presenta una extensión de 186,79 ha

destinadas a la de conservación de los relictos de Bosque Alto-andino del flanco oriental

del país, de las cuales el 72,3 % se encuentra con cobertura boscosa asociada

principalmente a la especie Weinmannia tomentosa L.f.; en este sector se tiene muestreo

de bosque en 1,6 ha.

El Bosque Andino ubicado en la Reserva Biológica “Cachalú”, hace parte del área

amortiguadora del Santuario de Fauna y Flora Guanentá – Alto Río Fonce y la zona de

protección de los Bosques Andinos y robledales de la Cordillera oriental del país, ésta se

encuentra ubicada en el municipio de Encino - Santander con un área total de 1300 ha

sobre las cuales se obtuvo un área de muestreo de 3,1 ha (tabla 1).

Por su parte los remanentes de Bosque Seco muestreados a través de dos parcelas

permanentes ubicadas en el municipio de Méndez – Tolima, se encuentran en predios de

la Hacienda “El Cardonal” en la cual se muestrearon 3,0 ha (tabla 1), las cuales se

establecieron en el marco del proyecto de Bosque Seco, adelantado por el Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).

Tabla 1. Caracterización de los bosques estudiados.

Bosque Alto-andino Andino Seco

Ubicación Reserva Biológica “El Encenillo” Reserva Biológica “Cachalú” Hacienda “El Cardonal”

Coordenadas 4°46’48’’N - 4° 48’00”N y

73°55’12’’W - 73°54’00”W 06°08’27” N - 73°06’07” W

05° 05´20.6” N - 74° 46´ 43.5” W y 05° 05´19.8” N - 74° 46´ 44.9”

W

Altura (m.s.n.m.)

2.800 – 3.200 1.850 – 2750 268 - 348

Precipitación (mm/año)

3000 3000 1.380

Temperatura 4 °C - 21 °C 8 °C - 18 °C 28.4 °C

Especies representativas

Weinmannia tomentosa L.f. Bejaria resinosa Mutis ex L.f.

Vallea stipularis L.f. Clethra fimbriata Kunth Drimys granadensis L.f.

Quercus humboldtii Bonpl. Clusia alata Planch. & Triana Blakea cuatrecasii Gleason

Clusia schomburgkiana (Planch. & Triana) Benth. ex Engl.

Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels

Brosimum alicastrum Sw. Astronium graveolens Jacq.

Triplaris americana L.


Clusia inesiana Cuatrec. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken

Referencia Pérez y Díaz (2010) Reserva

Biológica El Encenillo, Guasca (Cundinamarca - Colombia).

Ávila et al. (2010) Reserva Biológica Cachalú, Encino (Santander - Colombia).

Pulido (2017) Vereda Malachí, Nilo (Cundinamarca – Colombia)

El área muestreada cuenta con un total de 7,2 ha de muestreo en un gradiente

altitudinal de los 268 msnm hasta los 3.200 msnm., abarcando tres ecosistemas tropicales

como lo son el bosque Alto-Andino, Andino y Seco (figura 1).

Figura 1. Área de estudio. Bosque Alto-andino, Municipio de Guasca - Cundinamarca; Bosque

Andino, Municipio de Encino - Santander; Bosque Seco, Municipio de Méndez - Tolima.

Selección de especies y rasgos a medir

A partir de los estudios de composición y estructura adelantados en los diferentes

bosques por Alvear et al. (2010), Ávila et al. (2010), Pérez y Díaz (2010) y Pulido (2016); se

seleccionaron las especies que representan y aportan el mayor IVI en cada uno de los

bosques estudiados, consolidando un total de 144 especies pertenecientes al Bosque Alto-

andino, Andino y Seco con 10, 100 y 34 especies muestreadas respectivamente. Estas

especies representaron el 92,2% del índice de valor de importancia (IVI) para el Bosque

Alto-andino (Vásquez, 2013), el 84,3% para el Bosque Seco y el 61,8% para el Bosque

Andino. En cuanto a las variables se seleccionaron 12 rasgos asociados a la madera como


lo son: densidad básica (Db), densidad anhidra (Da), longitud de radios (Lr) (ó el equivalente a

altura), densidad de radios (Dr), ancho de radios (Ar), longitud de fibras (Lf), grosor de fibras (Gf),

densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), longitud de traqueidas

(Lt) y diámetro de punteaduras (Dipt); a los cuales se les otorgo una clasificación funcional

asignada de acuerdo con las funciones de soporte, almacenamiento y conducción

reportadas para cada uno de los rasgos (tabla 2).

Tabla 2. Clasificación funcional de los rasgos evaluados.

Rasgo Abreviatura Unidades Clasificación

funcional Interpretación y relevancia

No. mediciones / individuo

Densidad básica Db g*cm-3 Se relacionan con las estrategias hídricas y mecánicas de la planta (Chave et al, 2009). Es un rasgo influenciado por las

condiciones ambientales asociadas a la disponibilidad de agua y temperatura (Swenson

& Enquist, 2008).

1

Densidad anhidra Da g*cm-3

Soporte

1

Longitud de fibras

Lf µm

Asociada con la densidad y el soporte mecánico de la madera

(Niklas, 1993) 27

Grosor de fibras Gf µm

Se relaciona con la resistencia y la densidad y presenta un

aumento en condiciones de déficit hídrico (Fritts, 1976).

27

Ancho de radios Ar µm

Almacenamiento

Se relacionan con el transporte radial y almacenamiento de

hidratos de carbono (Fahn et al., 1986; Santiago et al., 2004).

27

Densidad de radios

Dr No.

Radios*mm2 10

Longitud de radios

Lr µm 27

Diámetro de poros

Dips µm

Conducción

Asociado a la eficiencia en la conducción hidráulica.

27

Diámetro de punteaduras

Dipt µm

Asociado a la eficiencia en la conducción hidráulica y el

transporte de agua (procesos de cavitación).

27

Densidad de poros

Dp No.

Poros*mm2 Se asocian con la seguridad y eficiencia en la conducción hidráulica (Lindorf, 1994).

10

Longitud de vasos

Lv µm 27

Longitud de traqueidas

Lt µm Asociado a la resistencia y Conducción/ transporte de sustancias (biomecánicos)

27

El número de mediciones realizadas para las estructuras anatómicas se definio teniendo

en cuenta los criterios establecidos por Richter & Dallwitz (2000) para la

representatividad de los datos.


Recolección de material en campo

Se procedió a la colección de un núcleo de madera por especie siguiendo el

protocolo establecido por Chave (2005), obteniendo núcleos con unas dimensiones

aproximadas de 10 cm de longitud y 5 mm de diámetro utilizando un barreno pressler. Se

seleccionaron los árboles adultos que conforman la estructura de bosque y que contaran

en lo posible con un DAP mínimo de 40 cm, para no causar afectaciones mayores al

individuo. Por último se recolectó material vegetal de cada especie el cual fue identificado

en el Herbario Forestal UDBC.

Procesamiento de material en laboratorio

Determinación de densidades

A partir de los núcleos de madera colectados se procedió a la determinación de la

densidad anhidra y básica siguiendo la metodología de Chave (2005), tomando los datos

de peso y volumen anhidro y verde de cada núcleo y teniendo en cuenta el método de

desplazamiento de agua y el uso de balanza para la determinación de volúmenes y peso.

Cortes de la sección radial, longitudinal y transversal de los núcleos

Para la obtención de los tejidos se utilizó la metodología propuesta por Jansen et al.

(1998), empleando un micrótomo LEICA RM 2255 para cortar cada uno de los planos

(radial, tangencial y transversal) en un rango de 10 a 26 μm; posteriormente se realizó la

tinción de los tejidos con safranina (1 %), luego se sometieron a un lavado con alcohol en

dos concentraciones 50 % y 90 % y una inmersión en xilol. Por último se realizaron los

montajes en laminilla utilizando el adhesivo eukit. De cada especie se realizaron 3

montajes de tejidos los cuales se almacenaron en la xiloteca de la Universidad Distrital

para el registro en laboratorio y consulta del trabajo realizado posteriormente.

Obtención del material disociado

Se practicó el método de Franklin (Jansen et al., 1998), para la maceración del

material. Para iniciar se cortaron las muestras en trozos finos y pequeños, los cuales se

introdujeron en un tubo de ensayo, adicionando una solución de peróxido de hidrógeno

(H2O2) y ácido acético (C2H4O2) en proporción 1:1; luego se sometió el material a 60 °C en

estufa hasta lograr una descomposición de la madera (precipitado blanco) ideal para la

medición de las estructuras microscópicas. Posteriormente, se llevó a cabo la tinción del

precipitado con safranina (1%) y se realizó el lavado del material utilizando alcohol al 50

%. De cada especie se realizaron 3 montajes de material disociado, los cuales se

almacenaron en la xiloteca de la Universidad Distrital para el registro en laboratorio y

consulta del trabajo realizado posteriormente.


Toma de fotografías y biometría de los rasgos

Se realizó un registro fotográfico por especie de los montajes del material disociado

y cortes anatómicos de la madera en cada uno de los planos (radial, tangencial y

transversal), con la ayuda de un microscopio trilocular (Carlzeizz-Primo Star) y una cámara

digital adaptada para microscopía (CANON - Power shot G9), utilizando los objetivos de

5x, 10x, 40x y 100x de acuerdo con las estructuras objeto de medición. Luego se procedió

a la observación e identificación de los rasgos objeto de medición: Db, Da, Lf, Gf, Ar, Dr, Lr,

Dips, Dipt, Dp, Lv y Lt (ver tabla 2), a través del programa Image-J (Rasband, 2016).

En la figura 2 se presentan los planos transversal y tangencial de la madera con

densidad de poros y radios, y grosor de fibras, así como imágenes del material disociado

de algunas de las especies estudiadas.

Figura 2. Registro fotográfico de estructuras anátomicas. (A) Beilschmiedia tovarensis (BA), (A.1)

Aspidosperma polyneuron (BS) – Estructura fotografida: Grosor de fibras (40x); (B) Guarea

kunthiana (BA), (B.1) Trichilia oligofoliolata (BS) - Estructura fotografida: Densidad de poros (5x);

(C) Inga setosa (BA), (C.1) Hesperomeles goudotiana (BAA) - Estructura fotografida: Densidad de

radios (10x); fibras y elementos vasculares disociados (5x): (D) Clusia multiflora (BA), (D.1)

Ziziphus strychnifolia (BS), - Estructuras fotografidas: fibras y elementos vasculares disociados

(5x). Tipos de bosque: Bosque Seco (BS), Bosque Andino (BA), Bosque Alto-Andino (BAA).

(D.1)

(B) (A.1) (A)

(C) (C.1) (D)

(B.1)


Análisis de datos

La evaluación de los resultados se realizó mediante los programas estadísticos

RWizard (Guisande et al., 2014) e Infostat (2004). Se inició con la aplicación de estadística

descriptiva usando ANOVA para los rasgos Db y Da y el test de Kruskal-Wallis para los

rasgos Lf, Gf, Ar, Dr, Lr, Dips, Dipt, Dp, Lv y Lt, con el fin de conocer la tendencia de las

variables en cada uno de los bosques evaluados; para visualizar el contraste en la

distribución de los rasgos por tipo de bosque se utilizaron beanplots del paquete StatR de

RWizard.

Se realizó análisis discriminante para establecer que rasgos permiten diferenciar

cada tipo de bosque, buscando aquellos que definen la máxima separación entre los

bosques estudiados. Para la determinación de las correlaciones entre los rasgos se utilizó

el coeficiente de correlación de Spearman. Un análisis de componentes principales (ACP)

se llevo a cabo para establecer la interdependencia de las variables e identificar los rasgos

que explican el mayor porcentaje de varianza de los datos.

Finalmente, se utilizó el método jerárquico de análisis cluster aglomerativo para

elaborar un dendrograma, a partir de las correlaciones establecidas entre los rasgos y las

especies de los bosques estudiados para la definición de Tipos Funcionales de Plantas

(TFP’s), luego se realizó un test de Kruskal-Wallis para los rasgos Lf, Gf, Ar, Dr, Lr, Dips,

Dipt, Dp, Lv y un ANOVA para el rasgo Db; con el fin de evaluar las diferencias significativas

entre los TFP´s establecidos. La caracterización de los TFP’s se efectuó mediante una

matriz (ver anexo 2) donde se seleccionaron los rasgos que permitieron una mayor

diferenciación entre los TFP’s resultantes, se realizó la categorización en rangos de los

datos obtenidos, para cada uno de los rasgos, de acuerdo con la lista de características

microscópicas para identificación de madera dura (IAWA Committee, 1989).

En el anexo 1 se presentan los datos correspondientes a las mediciones de los 12

rasgos para cada una de las 144 especies en los tres tipos de bosques evaluados.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Rasgos vs. Rasgos - Relaciones entre los 12 rasgos evaluados

La tabla 3, muestra la correlación entre los rasgos densidad anhidra (Da) y densidad

básica (Db) (ρ=0,89; p-valor<0,001). El rasgo longitud de radios (Lr) presentó una

correlación de 0,43 (p-valor<0,001) con el rasgo longitud de fibras (Lf) y de 0,22 (p-

valor=0.019) con el rasgo grosor de fibras (Gf); éstos dos últimos rasgos al correlacionarse

con la Lr, sugieren que existe una relación entre la función de almacenamiento que

cumplen los radios en la madera y la función de soporte dada por el Gf y Lf. Las

densidades mostraron una correlación negativa (ρ= -0,43; p-valor<0,001) con el rasgo

diámetro de poros (Dips), debido a que a mayor diámetro de vasos, el volumen poroso de

la madera aumenta, ocasionando una disminución en su densidad.

El diámetro de las punteaduras (Dipt) presenta una correlación negativa con los

rasgos Db, Da, Gf y densidad de poros (Dp), mientras que para Dips la correlación es

positiva. La correlación entre los rasgos Dp y el Dipt fue de -0,42 (p-valor<0.001). Por otro

lado la correlación entre los rasgos Dips con el Dipt fue positiva con un valor de 0,54 (p-

valor<0.001).

Tabla 3. Coeficiente de correlación de Spearman para los 12 rasgos evaluados. Rasgos: densidad

básica (Db), densidad anhidra (Da), longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr), ancho de

radios (Ar), longitud de fibras (Lf), grosor de fibras (Gf), densidad de poros (Dp), diámetro de poros

(Dips), longitud de vasos (Lv), longitud de traqueidas (Lt) y diámetro de punteaduras (Dipt).

Rasgos Db Da Lr Dr Ar Lf Gf Dp Dips Lv Lt Dipt

Db 1 0,894 -0,266 0,246 -0,107 -0,262 0,269 0,379 -0,430 0,094 -0,081 -0,376

Da <0,001 1 -0,201 0,211 -0,141 -0,153 0,362 0,330 -0,430 0,159 -0,135 -0,408

Lr 0,005 0,035 1 -0,534 0,524 0,434 0,223 -0,066 0,196 -0,065 0,200 0,182

Dr 0,010 0,027 <0,001 1 -0,590 -0,440 -0,270 -0,000 -0,172 0,094 -0,015 -0,180

Ar 0,264 0,142 <0,001 <0,001 1 0,185 0,171 0,169 0,154 0,107 0,156 0,103

Lf 0,006 0,110 <0,001 <0,001 0,053 1 0,328 -0,219 0,356 -0,387 0,213 0,199

Gf 0,005 <0,001 0,019 0,004 0,074 <0,001 1 0,282 -0,132 0,024 0,076 -0,265

Dp <0,001 <0,001 0,496 0,998 0,077 0,021 0,003 1 -0,712 0,317 -0,093 -0,427

Dips <0,001 <0,001 0,041 0,072 0,109 <0,001 0,170 <0,001 1 -0,325 0,287 0,545

Lv 0,331 0,097 0,497 0,331 0,265 <0,001 0,805 0,001 0,001 1 -0,073 -0,183

Lt 0,402 0,161 0,036 0,875 0,103 0,025 <0,429 0,334 0,002 0,446 1 0,245

Dipt <0,001 <0,001 0,057 0,060 0,283 ,.037 0,005 <0,001 <0,001 0,055 0,010 1

En negrilla los valores que indican diferencias significativas entre los rasgos.


El análisis de componentes principales (ACP) (figura 2) mostro en sus dos

componentes una explicación de la varianza total en un47,4% el componente CP 1 explica

el 27,1 % de la varianza; siendo los rasgos Longitud de fibras (Lf) y Diametro de Poros

(Dips) quienes son lo que mas aportan a la varianza de este componente en el sentido

negativo del componente aportan Densidad de poros (Dp) y Densidad de radios. La CP2

por su parte explica el 20,3 % con una alta incidencia de los rasgos grosor de fibras (Gf) y

longitud de vasos (Lv) en el sentido positivo y en el negativo se encuentra diámetro de

poros (Dips) y Longitud de fibras (Lf), se observa que las especies presentan un

agrupamiento por tipo de bosque (figura 2). Se observa que rasgos como Lv y Dips

presentan una relación inversa, así como densidad de radios (Dr) con Gf, y Db con Dipt.

Las tres primeras componentes explican el 59,4 % del total de la varianza.

Figura 3. Análisis de componentes principales (ACP). Rasgos: densidad básica (Db), longitud de

radios (Lr), densidad de radios (Dr), ancho de radios (Ar), longitud de fibras (Lf), grosor de fibras

(Gf), densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), longitud de

traqueidas (Lt) y diámetro de punteaduras (Dipt).

Relaciones monofuncionales

Conducción

Los rasgos que se asocian a la función de conducción son el diámetro de poros

(Dips), el diámetro de punteaduras (Dipt), la densidad de poros (Dp), la longitud de vasos

(Lv) y la longitud de traqueidas (Lt); este último rasgo desempeña funciones de soporte y

conducción a la vez (Hacke et al., 2001).


De acuerdo con Carlquist y Hoekman (1985) los diámetros de punteaduras (Dips) no

representan en absoluto una relación inversa con el Dp; lo cual contrasta con lo

encontrado en la presente investigación, ya que el coeficiente de correlación de Spearman

entre estos dos rasgos fue de -0,712 (p-valor<0,001), lo cual sugiere que existe una

estrecha relación entre estas dos variables, es decir que entre mayor sea los diametros de

las punteaduras, menor va a ser la densidad de poros. Este último rasgo no sólo afecta la

eficiencia en el transporte de agua sino también la seguridad (De Micco et al., 2008) ya

que mientras el Dips aumenta la densidad de poros disminuye, lo que genera pérdida de

seguridad en el transporte y ganancia de conductividad Carlquist y Hoekman (1985).

La Lv presentó una correlación negativa con el Dips (ρ= -0,325; p-valor=0,001), es

decir que entre mayor sea la Lv menor va a ser el Dips, lo cual sugiere que las especies

tienden a tener vasos largos y angostos o vasos cortos y anchos; sin embargo estos dos

rasgos se muestran diferentes en los tres bosques estudiados (ver figura 3).

La correlación positiva (ρ=0,545; p-valor<0,001) que presenta el Dips con el Dipt,

indica que entre mayor sea el diámetro del vaso, mayor va a ser el diámetro de sus

punteaduras. Lo anterior explica la correlación negativa entre éste último rasgo y la Dp (ρ=

-0,427; p-valor<0,001), ya que entre mayor sea el Dips menor va a ser su densidad. Estas

relaciones generales sugieren que las especies de los tres bosques buscan que sus

punteaduras sean más grandes en la medida que sus poros son menos frecuentes para

asegurar el intercambio de sustancias entre los vasos, haciendo que la planta sea más

eficiente en la conducción y garantizando que al sufrir una embolia por cavitación el

transporte horizontal del agua se mantenga.

Soporte

Los rasgos de soporte están representados por la longitud de las fibras (Lf), su grosor

(Gf), y la densidad básica (Db) y anhidra (Da). La función de soporte se ha relacionado

directamente con la densidad de la madera, ya que se asume que entre más densa sea

esta, mayor va a ser su resistencia ante fuerzas externas (Hacke et al., 2001). Así mismo

teniendo en cuenta que la Lf y el Gf, son variables que influyen directamente en las

propiedades mecánicas de la madera (Bisset et al., 1951), se encontró una correlación

directa (ρ=0,328; p-valor<0,001) entre estos dos rasgos. Lo anterior puede explicarse

según Arias y Terrazas (2001) porque que la disminución en la Lf reduce la capacidad de

soporte del individuo, por tanto esta falencia debe ser compensada con un aumento en su

grosor.

De esta forma aunque el Gf presentó una correlación de 0,282 (p-valor=0,003) con la

Dp y de -0,270 (p-valor=0,004) con la Dr, según Alves y Angyalossy-Alfonso (2002) las


relaciones funcionales asociadas con el Gf en torno a la conducción de agua no son tan

evidentes, debido a que la función primaria de estas células está en el soporte de la

planta.

En cuanto a la densidad de la madera, la correlación negativa entre este rasgo y la Lf

(ρ= -0,262; p-valor=0,006) hallada en este estudio, coincide con lo encontrado por DeBell

et al. (2002) donde la correlación entre estas dos variables fue negativa, sin embargo

sostienen que las correlaciones entre la densidad básica de la madera y la Lf no son

explicadas desde el tipo funcional. Se ha visto que un grosor mayor en la fibra esta

directamente relacionado con la densisdad de la madera, por lo que se estaría

presentando un “trade off” entre las características de la fibra y la densidad de la madera

(figura 3).

La densidad también se correlacionó positivamente con el Gf (ρ=0,269: p-

valor=0,005), mostrando que existe una relación directa entre estas dos variables, lo cual

concuerda con lo encontrado por Fujiwara (1992) en su estudio, donde halló una alta

correlación entre la Db y el Gf; esto sucede debido a que los caracteres fibrosos se

encuentran fuertemente ligados a la densidad de la madera y según Martínez-Cabrera et

al. (2009) la variación en la densidad de la madera obedece a rasgos como diámetro del

lumen y el grosor de la pared de los vasos, factores que no fueron medidos en este

estudio y que requieren ser evaluados. No obstante, esta correlación es baja en

comparación con la existente entre la densidad y el Dips (ρ= -0,430; p-valor<0,001). Esta

última correlación sugiere que a medida que aumenta el diámetro de los poros disminuye

la densidad de la madera y a su vez la densidad de los poros.

Almacenamiento

Los rasgos evaluados para la función de almacenamiento fueron los asociados a la

estructura anatómica de los radios [ancho (Ar), longitud (Lr) y densidad (Dr)], los cuales

presentaron altas correlaciones entre sí, mostrando una relación directa entre ancho y

longitud (ρ=0,524: p-valor<0,001) e inversa entre longitud y densidad (ρ= -0,534; p-

valor<0,001), es decir que mientras más anchos sean los radios mayor será su longitud y

que a su vez mientras más aumente su longitud, menor será su densidad. De esta manera

y teniendo en cuenta que la presencia de radios anchos podría aumentar la eficiencia del

transporte radial desde el floema al xilema (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2002), se puede

decir que las especies con radios más largos y anchos son más eficientes en el transporte

horizontal y almacenamiento de nutrientes sintetizados.


Relaciones polifuncionales

Se encontró una correlación negativa (ρ= -0,387: p-valor<0,001) entre los rasgos

longitud de vasos (Lv) y longitud de fibras (Lf), lo cual contrasta con lo observado por

Noshiro y Baas (2000) en su estudio sobre especies del género Cornus, donde esta

correlación fue positiva y es explicada por los autores como una tendencia intrínseca en la

estructura de la madera de éste género. Sin embargo para el presente estudio se

estableció que entre mayor sea la Lv menor va a ser la Lf y viceversa. Además este rasgo

(Lf) presenta una correlación directa con el Dips (ρ=0,356: p-valor<0,001) al igual que en el

estudio de Noshiro y Baas (2000), donde se encontró que existe correlación entre estos

dos rasgos.

La longitud de traqueidas (Lt) presentó una correlación positiva con la Lf (ρ=0,213; p-

valor=0,025) y el Dips (ρ=0,287; p-valor=0,002), esto debido a que las traqueidas cumplen

funciones de conducción y soporte a la vez, ya que no sólo debe soportar el estrés de la

presión negativa, sino también servir de apoyo de la planta (Hacke et al., 2001). En

relación con los vasos Sperry et al. (2006) mencionan que a pesar de que la Lv es mayor

que la Lt del mismo diámetro éstos no son necesariamente más eficientes debido a que

carecen de resistencia; sin embargo, los vasos ganan eficiencia de conducción sobre las

traqueidas aumentando el Dips. No obstante en esta investigación estas dos variables (Lt y

Lv) no presentaron una correlación significativa, posiblemente debido a la ausencia de

traqueidas en las especies de bosque seco.

Rasgos vs. Bosques - Comportamiento de los rasgos en los tres bosques

En el Bosque Seco el rasgo Lr presentó diferencias significativas con el Bosque

Andino (X2=11,97; p-valor<0,001) y Alto-andino (X

2=14,51; p-valor<0,001), mientras que

entre estos dos últimos bosques la significancia fue de 0,05 (X2=5,97) (ver tabla 4). Rasgos

como Lv y Lt presentaron una variación entre el Bosque Seco y el Bosque Alto-andino con

(X2=4,88; p-valor<0,05) y (X

2=42,07; p-valor<0,001). El Gf es un rasgo que cambió en los

tres bosques, con una significancia p-valor<0,01 entre el Bosque Seco y el Bosque Andino

y de p-valor<0,001 entre el Bosque Andino y Alto-andino. El rasgo Db presentó diferencias

significativas entre el Bosque Seco y los Bosques Andino (X2=3,209; p-valor<0,01) y Alto-

andino (X2=4,30; p-valor<0,001); mientras que entre estos últimos no existieron

diferencias significativas. Para el rasgo Ar no se encontraron diferencias significativas

entre el Bosque Andino y los bosques Alto-andino y Seco, mientras que entre Bosque Seco

y Alto-andino de presentaron diferencias significativas (X2=4,15; p-valor<0,05).


Tabla 4. ANOVA para los rasgos densidad básica (Db), densidad anhidra (Da) y Kruskal-Wallis para

los rasgos longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr) ancho de radios (Ar), longitud de fibras

(Lf) grosor de fibras (Gf) densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv),

longitud de traqueidas (Lt), diámetro de punteaduras (Dipt), en los tres tipos de bosque [Bosque

Seco (BS), Bosque Andino (BA) y Bosque Alto-andino (BAA)].

Rasgos BS - BA BS - BAA BAA - BA

Db 3,209

0,00436** 4,301

0,0004*** 0,871

0,64989

Da 3,347

0,00107** - -

Lr 11,97

5,4E-04*** 14,51

1,39E-04*** 5,97

0,014*

Dr 15,48

8,32E-05*** 16,36

5,21E-05*** 9,15

0,002**

Ar 1,039 0,308

4,15 0,041*

2,36 0,12

Lf 74,59

-2,2E-16*** 1,72 0,18

23,69 1,12E-06***

Gf 8,18

0,004** 20,41

6,22E-06*** 24,41

7,77E-07***

Dp 13,82

2,0E-04*** 8,97

0,0027** 4,91

0,026*

Dips 31,77

1,73E-08*** 3,11 0,07

20,25 6,77E-06***

Lv 58,74

1,79E-14*** 4,88

0,02* 10,036

0,0015**

Lt 11,59

6,61E-04*** 42,07

8,79E-11*** 9,71

0,0018**

Dipt 16,53

4,77E-05*** 7,00

0,0081** 0,0010

0,97

El valor superior corresponde en los rasgos Db y Da al valor F (Fisher) y en los demás rasgos (Lr, Dr,

Ar, Lf, Gf, Dp, Dips, Lv, Lt y Dipt) a Chi-cuadrado (X2); el valor inferior corresponde al p-valor con

significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001.

La figura 3 presenta los beanplots realizados para cada una de las variables en los

tres tipos de bosques estudiados. Estos rasgos se asociaron a funciones específicas que

cumple la madera en la planta (tabla 2). Se obtuvo entonces que para la función de

soporte los rasgos asociados fueron Db, Gf y Lf; para la función de almacenamiento estos

rasgos fueron Ar, Lr y Dr; mientras que para la función de conducción fueron Dips, Dp, Lv,

Dipt y Lt.


SOPORTE

ALMACENAMIENTO

CONDUCCIÓN


Figura 4. Beanplots comparativos entre los bosques según la clasificación funcional de los rasgos.

Soporte: densidad básica (Db), longitud de fibras (Lf) y grosor de fibras (Gf); almacenamiento:

longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr) y ancho de radios (Ar); conducción: densidad de

poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), longitud de traqueidas (Lt) y diámetro

de punteaduras (Dipt). Letras distintas indican diferencias significativas (p-valor<0,05).

A partir de los resultados de los análisis descriptivos, se observa que el rasgo ancho

de radios (Ar) muestra un comportamiento similar entre los tres tipos de bosque, sin

embargo el Bosque Alto-andino presenta el valor promedio más alto (52,42 µm)

confirmando lo expresado por Alves & Angyalossy-Alfonso (2002), junto con la Dr en

promedio más baja (6 radios/mm2) frente a los Bosques Andino y Seco, lo que le facilita el

transporte horizontal y la capacidad de almacenamiento de sustancias respecto al tamaño

de estas estructuras (Arias & Terrazas, 2001); en adición a esto se tiene que la biomasa

fustal promedio de éstos bosques es de 117,874 ton*ha-1 mientras que en el Bosque

Andino es de 107,635 ton*ha-1 (Pérez & Díaz, 2010) y en el Bosque Seco de 55 ton*ha-1

(Álvarez et al., 2012); pese a ello, varias de las especies del bosque Andino presentaron la

mayor longitud de radios en promedio (516,52 µm) tal vez en relación a la edad de los

individuos muestreados, sin embargo es necesario tener en cuenta que según Iqbal y

Ghouse (1985) la longitud de estas estructuras incrementa con la edad hasta lograr un

equilibrio dado por la madurez del individuo; lo cual conlleva a la necesidad de efectuar

estudios a nivel de las poblaciones de las especies mas abundantes en cada uno de los

bosques, buscando responder a los cambios morfológicos con respecto al desarrollo

ontogénico de las especies; logrando identificar de qué forma los individuos maduros

logran una mayor capacidad de almacenamiento y conducción horizontal por cuenta del

tamaño de estructuras como los radios.

Por otro lado y contrario a lo observado por Aguilar et al. (2001) con respecto a la

disminución en la Lv y el aumento en el Gf en ambientes secos, se observa que el rasgo Lv

en promedio es menor en Bosque Andino (578,07 µm) en comparación con los tres


bosques, siendo el Bosque Seco el que mayores longitudes promedio presenta (1057,31

µm) y menor Gf (3,073 µm), posiblemente como estrategia de seguridad asociada a las

condiciones hídricas del medio asociada con una menor inversión en soporte respecto al

Gf como contraste a la longitud que presentan.

Por su parte, la Lf presentó los valores promedio más bajos en Bosque Seco (366,65

µm) respecto a los Bosques Andinos, lo cual coincide con lo planteado por Fahn et al.

(1986) y León (2005), frente a la existencia de una relación positiva entre la humedad y la

longitud de los elementos de soporte, los cuales se hacen mayores al aumentar el

gradiente de humedad en el medio, en concordancia con la eficiencia hídrica y la

capacidad de soporte que la elongación de estas estructuras proveen (Niklas, 1993).

Respecto a los valores promedio de Dips más bajos se registraron para el bosque

Alto-andino (43,39 µm), sin embargo los mayores diámetros promedio (107,36 µm) se

presentaron en el Bosque Andino ya que según lo señalado por Moglia y López (2001), los

vasos disminuyen su diámetro y longitud a medida que aumenta la temperatura y

disminuye la precipitación, lo cual indica de acuerdo con Sidiyasa y Bass (1998) que las

especies de éste tipo de bosque son más eficientes en conducción, teniendo una Dp baja

que disminuye simultáneamente la seguridad de las mismas por la relación inversa entre

estos rasgos (Lindorf, 1994).

Por el contrario, en el Bosque Seco la Dp aumenta significativamente con un

promedio de 245 poros/mm2 lo cual es superior a lo reportado por Lindorf (1994) para

Bosque muy Seco Tropical con valores entre 24 y 208 poros/mm2, esto coincide con lo

mencionado por Zhang et al. (1992) quienes indican que la Dp aumenta a medida que

disminuye la disponibilidad de humedad, lo que va generando presiones al individuo que

lo obligan a maximizar la seguridad del sistema hídrico, a partir de la agrupación y el

aumento de los vasos como estrategia alternativa en la conducción de agua, más aun en

especies en donde las traqueidas son elementos ausentes (Villagra & Roig, 1997) como en

las de Bosque Seco para este caso; ya que estas estructuras tienden a desaparecer por

cuenta de los procesos evolutivos en la transición de traqueidas a vasos (León & Espinoza

de Pernía, 1999), haciendo de éstas estructuras más especializadas en la conducción.

Por su parte, la relación positiva existente entre la Db y la Dp se evidencia para los

tres bosques evaluados, en donde los valores se presentan de mayor a menor para

Bosque Seco, Andino y Alto-andino, con una Dp que varia desde los 5 a más de 101

poros/mm2.

De acuerdo a lo propuesto por León (2005) el tipo y Dipt responde al grupo

taxonómico de referencia más que a las condiciones de sitio, esto evidenciado para las


especies de la familia Clusiaceae las cuales presentaron punteaduras escaleriformes

asociadas a un bajo grado de especialización y con ello una menor eficiencia hídrica, (León

& Espinoza de Pernía, 1999) entendida ésta como la máxima capacidad de conducción de

que tienen los individuos en los procesos de conductividad hidráulica (Bulfe, 2015);

mientras que la mayoría de las especies de los bosques andinos presentan punteaduras

intervasculares de gran tamaño, lo que se asocia a una mayor eficiencia en el intercambio

de líquidos vaso a vaso, apoyado en un aumento del diámetro de los poros para estas

especies.

El análisis discriminante (figura 5) mostro que los rasgos Gf y Lr se asocian

estrechamente con el Bosque Alto-andino, al igual que Lv y Dp con el Bosque Seco,

mientras que rasgos como Lf, Dips y Ar se relacionan al Bosque Andino, explicando en su

primer eje discriminante el 61,15% de la variabilidad.


Figura 5. Eje I y II del Análisis discriminante aplicado a las especies estudiadas discriminando por

tipos de bosque en función a los rasgos evaluados. Eje I (61,15%), eje II (38,85%). Rasgos: longitud

de fibras (Lf), grosor de fibras (Gf), longitud de radios (Lr), densidad de radios (Dr), ancho de radios

(Ar); densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), densidad básica

(Db), diámetro de punteaduras (Dipt) y longitud de traqueidas (Lt).

A continuación se muestra un esquema (figura 6) que representa el comportamiento

general de las estructuras anatómicas de la madera, realizado a partir de la medición de

cada uno de los rasgos evaluados, teniendo en cuenta la función que éstos desempeñan y

las características del bosque donde se encuentran.


Figura 6. Rasgos funcionales asociados a la madera de acuerdo a la función que desempeñan en

los tres tipos de bosques estudiados. NA (no aplica).

Tipos funcionales de plantas (TFP’s) - Tipos funcionales de plantas a partir de los rasgos

evaluados

Al analizar los dendrogramas (método de aglomeración de Ward) obtenidos

mediante el análisis de cluster (figuras: 6 a 12), se caracterizaron 6 TFP’s (anexo 2). Los

TFP’s se agruparon teniendo en cuenta 10 de los 12 rasgos evaluados (Db, Lr, Dr, Ar, Lf, Gf,

Dp, Dips, Lv y Dipt), se descartaron Da y Lt ya que, el análisis cluster requiere que cada una

de las especies posea valores para todas las variables ingresadas, haciendo necesario

ajustar la matriz. Cabe resaltar que 24 especies fueron excluidas del análisis, debido a que

no fue posible obtener mediciones de algunos rasgos por las características propias de las

especies (punteaduras escaleriformes, ausencia de vasos, entre otros).

Se denominaron los TFP’s de acuerdo con las características anatómicas evaluadas

para las funciones de conducción (Dips y Dp) y soporte (Lf y Gf), teniendo en cuenta que

éstos rasgos permitieron una mayor diferenciación entre los TFP’s resultantes. La

conducción y el soporte se evaluaron en tres rangos establecidos para cada rasgo

(adaptados de IAWA Committee, 1989): Dp (<20, 21—40 y >41 porors/mm2), Dips (<50,

51—100 y >100 µm), Lf (<900, 901—1600 y >1600 µm) y Gf (<5, 5,1—10 y >10 µm).

La conducción se definió a partir de las características de tamaño y forma de los

poros como base para establecer si la estrategia de transporte de sustancias de las

especies es segura, eficiente o compartida, debido a que rasgos como Dp y Dips definen la

seguridad y eficiencia de las especies (Lindorf, 1994).

El soporte se definió teniendo en cuenta la forma de las fibras como la principal

estructura de resistencia, clasificándola de acuerdo a la longitud y grosor de éstas como:

poco resistentes, medianamente resistentes y resistentes, teniendo en cuenta que a

mayor elongación de las fibras mayor es la capacidad de soporte (Niklas, 1993).

En la tabla 5 se muestra la clasificación realizada para cada uno de los TFP’s.

Tabla 5. Clasificación de los TFP’s según los rasgos establecidos para las funciones de conducción y

soporte. Rasgos: Densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de fibras (Lf) y grosor

de fibras (Gf).


Rasgos Rangos TFP’s 1 TFP’s 2 TFP’s 3 TFP’s 4 TFP’s 5 TFP’s 6

Conducción

Dp (poros/mm2)

<20

X X

21--40 X X

X

>41

X

Dips (µm)

<50

X X

51--100 X X

X

>100

X

Soporte

Lf (µm)

<900 X

X X

901--1600

X X

>1600

X

Gf (µm)

<5 X X X

X X

5,1--10

>10

X

Por un lado en la tabla 6 se muestra la categorización dada para la denominación de

los TFP’s según los rangos establecidos para las funciones evaluadas. Por otro lado en la

tabla 7 se observa la denominación dada a cada uno de los TFP’s.

Tabla 6. Rangos contemplados para la denominación de los TFP’s. Rasgos: longitud de fibras (Lf),

grosor de fibras (Gf), densidad de poros (Dp) y diámetro de poros (Dips).

Denominación Rangos

Soporte Lf + Gf Poco resistentes Lf (<900) + Gf (<5)

Medianamente resistentes Lf (901--1600) + Gf ( <5) / Lf ( <900) + Gf (>10)

Resistentes Lf (>1600) + Gf (<5)

Conducción Dp + Dips Seguras Dp (>41) + Dips (<50)

Seguras y eficientes Dp (21--40) + Dips (51--100) / Dp (<20) + Dips (<50)

Eficientes Dp (<20) + Dips (>100)

Tabla 7. Denominación de los TFP’s.

TFP's Denominación TFP's

TFP’s 1 Seguras y eficientes Poco resistentes

TFP’s 2 Seguras y eficientes Resistentes

TFP’s 3 Seguras Poco resistentes

TFP’s 4 Seguras y eficientes de Bosque Alto-andino Medianamente resistentes

TFP’s 5 Eficientes Medianamente resistentes

TFP’s 6 Seguras y eficientes de Bosque Andino Medianamente resistentes

Cada uno de los Tipos Funcionales de Plantas (TFP’s) se describe a continuación.


Figura 7. TFP’s obtenidos a partir del análisis cluster.


Figura 8. TFP’s 1 (Seguras y eficientes, poco resistentes).

TPF’s 1. Se encuentra conformado por 5 especies de Bosque Andino (Quercus

humboldti, Billia rosea, Calophyllum brasiliense, Inga venusta y Matayba scrobiculata) y 18

de Bosque Seco (Coccoloba obovata, Ziziphus strychnifolia, Triplaris americana, Astronium

graveolens, Piper sp., Cordia gerascanthus, Anacardium occidentale, Macharium capote,

Pterocarpus sp., Senegalia sp., Brosimun sp., Brosimun alicastrum, Trichilia sp., Trichilia

oligofoliolata, Pouteria sp., Swartzia trianae, Trichilia pallida y Achatocarpus nigricans).

Este tipo funcional agrupa especies de Bosque Andino y Seco que presentan valores

bajos de Lr y Ar entre 100 - 500 µm y 10 - 50 µm respectivamente, lo cual indica que estás

especies no optan por la conducción horizontal como estrategia de optimización en el

transporte de sustancias, sino que en contraste optimizan la eficiencia y seguridad hídrica

a partir de la conducción vertical dada a través de una mayor densidad de vasos con

longitudes mayores a 351 µm y 800 µm para las especies de Bosque Andino y Seco

respectivamente, con un Gf menor a 5 µm. Este grupo fue clasificado como seguras y

eficientes, poco resistentes.


Figura 9. TFP’s 2 (Seguras y eficientes, resistentes).

TFP’s 2. Este tipo funcional agrupa 9 especies pertenecientes al Bosque Andino

únicamente (Ilex sp., Guatteria crassipes, Richeria grandis, Hieronyma oblonga, Meliosma

glosophylla, Bejaria aestuans, Ternstroemia macrocarpa, Ilex daniellis y Aniba robusta). Se

diferencia de los TFP’s 5 y 6 que también agrupan especies de Bosque Andino por

presentar radios más largos y anchos (mayores a 500 µm y 50 µm respectivamente), lo

que indica que estas especies optan por ser eficientes en el transporte horizontal de

sustancias y en el almacenamiento de agua. Así mismo a pesar de que la mayoría de las

especies que lo conforman presentan una Lf entre a 900 - 1600 µm, el 33% posee fibras

que sobrepasan las 1600 µm, lo que sugiere que las especies presentes en este grupo

gozan de una mayor capacidad de soporte gracias a la extensión de sus fibras.

Las especies que conforman este tipo funcional se caracterizan por ser en su

mayoría árboles, a excepción de Bejaria aestuans y Ternstroemia macrocarpa que poseen

hábito arbustivo. Estas especies no son ni abundantes ni dominantes en el bosque

estudiado. Este grupo fue clasificado como seguras y eficientes, resistentes.


Figura 10. TFP’s 3 (Seguras, poco resistentes).

TFP’s 3. Este TFP’s se caracteriza por poseer únicamente especies del Bosque Seco

(Mayna odorata, Eugenia procera, Trichilia carinata, Casearia sylvestris, Tabernamontana

sp., Simira cordifolia, Oxandra sp., Casearia corymbosa, Gustavia sp., Gustavia hexapétala,

Aspidosperma polyneuron). Este grupo posee las restantes 11 especies de Bosque Seco, las

cuales presentan una Dp mayor respecto al total de los individuos muestreados con

valores mayores a 101 poros/mm2, lo cual indica de acuerdo con Zhang et al. (1992) que la

estrategia de conducción de estos individuos es aumentar el número de poros al disminuir

la disponibilidad de humedad en el medio. Sin embargo, el tamaño y con ello la Dp

observada para estos individuos, puede deberse a una mayor exposición a condiciones de

escasez de agua, lo cual explicaría su comportamiento frente a los demás individuos

muestreados en la misma comunidad.

La Lf es menor a 900 µm en todas las especies, el cual es el menor rango de

clasificación establecido. Este grupo se clasifico como seguras, poco resistentes.


Figura 11. TFP’s 4 (Seguras y eficientes de Bosque Alto-andino, medianamente resistentes).

TFP’s 4. Se caracteriza por agrupar a todas las especies del Bosque Alto-andino

utilizadas para el dendrograma (Weinmannia tomentosa, Myrsine dependens, Cavendishia

sp., Clethra fimbriata, Hesperomeles goudotiana, Vallea stipularis, Diplostephium

romarinifolium, Macleania rupestris, Bejaria resinosa). Estas especies poseen traqueidas.

Este tipo funcional agrupa las especies de Bosque Alto-andino, las cuales en su

totalidad presentan traqueidas como estructuras de apoyo en las funciones de soporte y

conducción, ya que estas especies presentan una baja Lf (<900 µm) con un grosor superior

a 10 µm como estrategia compensatoria entre estos rasgos. Por su parte la baja Dp dada

por las amplias longitudes de los vasos, consolida una mayor eficiencia hídrica asociada a

la constante disponibilidad de agua del medio, reforzada con el aporte conductor de las

traqueidas, lo que de igual forma aporta seguridad en los procesos de conducción hídrica.

Este tipo funcional se clasificó como seguras y eficientes de Bosque Alto-andino,

medianamente resistentes.


Figura 12. TFP’s 5 (Eficientes, medianamente resistentes).

TFP’s 5. Este grupo posee 40 especies pertenecientes al Bosque Andino (Endlicheria

sp., Rhodostemonodaphne velutina, Cecropia agustifolia, Weinmannia sorbifolia, Myrcia

sp., Vochysia megalophylla, Pouteria subrotata, Croton funckianus, Ficus yoponensis,

Alchornea grandiflora, Persea rigens, Ocotea oblonga, Aniba perutilis, Virola macrocarpa,

TetrorchIdium rubrinervium, Myrsine latifolia, Endlicheria bracteolata, Vismia baccifera,

Tapirira guianensis, Persea aerolatocostae, Aniba panurensis, Sloanea brevispina,

Eschweilera sessilis, Alzatea verticilata, Helicostylis tovarensis, Byrsonima sp.,

Rhodostemonodaphne laxa, Ocotea balanocarpa, Alfaroa williamsii, Compsoneura

rigidifolia, Hieronyma flendleri, Blakea granatensis, Conceveiba pleiostemona,

Beilschmedia tovarensis, Rhodostemonodaphne sp., Blakea cuatrecasasii, Persea

persephylla, Nectadra discolor, Aniba coto y Aiouea dubia). Estas especies poseen Ar y Lr

(<50 µm y <500 µm respectivamente) menores a las presentadas por las especies del TFP’s

2, sugiriendo que estas especies no dirigen su estrategia de funcionamiento hacia el

almacenamiento ni conducción horizontal eficiente. Sin embargo, el Dips es mayor al

presentado por las especies de este mismo bosque agrupadas en los TFP’s 2 y 6, ya que, se

concentra entre 100 y 200 µm; lo anterior sugiere que estas especies optan por una mayor


eficiencia en la conducción vertical del agua, lo que explica que la Dp sea menor a 20

poros/mm2.

Este TFP’s posee especies de hábito arbóreo en su totalidad; además se caracteriza

por poseer las especies más abundantes (Alfaroa williamsii, Blakea cuatrecasasii,

Compsoneura rigidifolia, Croton funckianus, Helicostylis tovarensis, Hieronyma flendleri y

Virola macrocarpa) y dominantes (Rhodostemonodaphne velutina, Virola macrocarpa,

Eschweilera sessilis, Blakea cuatrecasasii, Compsoneura rigidifolia, Croton funckianus,

Alfaroa williamsii y Aniba perutilis) de este bosque; sin embargo la especie más

importante de este bosque (Quercus humboldtii) pertenece al TFP’s 1. Este grupo fue

clasificado como eficientes, medianamente resistentes.

Figura 13. TFP’s 6 (Seguras y eficientes de Bosque Andino, medianamente resistentes).

TFP’s 6. Este tipo funcional agrupa las restantes 27 especies del Bosque Andino

(Oreopanax palamophyllus, Ladenbergia oblonga, Aspidorsperma spruceanum,

Graffenrieda conostegioides, Miconia sp., Miconia carassana, Inga setosa, Paragynoxys

uribei, Ficus americana, Styrax davillifollius, Lacunaria crenata, Ladenbergia macrocarpa,

Echwelleira sp3, Magnolia argyrothricha, Elaeagia mariae, Lozania mutisiana,


Dendropanax arboreus, Schefflera elachistocephala, Dacryodes sp., Aniba sp., Guarea

kunthiana, Magnolia virolinensis, Erythroxylum riverae, Micropholis crotonoides, Eugenia

sp1, Eugenia sp., Alibertia sp). Estas se caracterizan por presentar un Dips menor a 100

µm, lo que puede indicar que estas especies priorizan la seguridad en el transporte de

agua por encima de la eficiencia. Lo anterior se sustenta también, ya que al presentar

radios pequeños (Ar <50 µm y Lr <500 µm) estas especies no están guiando su estrategia

de funcionamiento hacia la conducción; sino que por el contrario al poseer valores de Lf

entre 900 - 1600 µm su estrategia podría estar ligada al soporte.

Las especies que conforman este tipo funcional son en su mayoría árboles, a

excepción de Oreopanax palamophylus y Miconia carassana que poseen hábito arbustivo.

Estas especies no son ni abundantes ni dominantes en el bosque estudiado, a excepción

de Elaeagia mariae (abundante) y Dacryodes sp. (dominante). Este grupo fue clasificado

como seguras y eficientes de Bosque Andino, medianamente resistentes.

En síntesis los TFP´s 2, 5 y 6 agruparon las especies de Bosque Andino. Los TFP´s 5 y

6 se caracterizaron por presentar un diámetro de poros mayor que el TFP´s 2, sin embargo

este último presentó una longitud y ancho de radios mayor que los otros dos tipos

funcionales. Por su parte, el TFP´s 5 presentó mayores diámetros de poros respecto a los

TFP´s 2 y 6. El TFP´s 4 agrupó la totalidad de las especies de Bosque Alto-andino debido a

la presencia de traqueidas y el mayor grosor de fibras con respecto a la todos los TFP´s

establecidos. El TFP´s 3 está compuesto por las especies de Bosque Seco que presentan

menor diámetro de poros, por ende su densidad es mayor, mientras que el TFP´s 1 lo

componen especies de Bosque Seco y 5 especies de Bosque Andino con diámetros de

poros superiores y con baja densidad de estos. Los TFP’s obtenidos se denominaron como:

TFP’s 1 seguras y eficientes, poco resistentes; TFP’s 2 seguras y eficientes, resistentes;

TFP’s 3 seguras, poco resistentes; TFP’s 4 seguras y eficientes de Bosque Alto-andino,

medianamente resistentes; TFP’s 5 eficientes, medianamente resistentes y TFP’s 6 seguras

y eficientes de Bosque Andino, medianamente resistentes.

En la tabla 8 se muestran los resultados del test de Kruskal-Wallis y el ANOVA para

los seis TFP´s establecidos, determinando las diferencias significativas existentes entre

cada uno de los TFP’s frente a los rasgos evaluados. Lo anterior permite corroborar los

rasgos más incidentes en la agrupación de los seis TFP’s.


Tabla 8. ANOVA para el rasgo densidad básica (Db) y Kruskal-Wallis para los rasgos longitud de

radios (Lr), densidad de radios (Dr) ancho de radios (Ar), longitud de fibras (Lf) grosor de fibras (Gf)

densidad de poros (Dp), diámetro de poros (Dips), longitud de vasos (Lv), diámetro de

punteaduras (Dipt), en los seis TFP’s establecidos.

Rasgos Db Lr Dr Ar Lf Gf Dp Dips Lv Dipt

TFP1 -

TFP2

-2,396

0,023*

18,818

1,44E-05***

15,036

1,05E-04***

16,359

5,24E-05***

17,392

3,04E-05***

12,546

3,97E-04

0,320

0,5715

1,528

0,2163

0,889

0,3457

2,214

0,1367

TFP1 -

TFP3

0,31

0,758

7,625

0,005756**

8,565

0,003427**

8,675

0,00322**

3,057

0,08036

1,431

0,2315

21,347

3,83E-06***

13,963

1,86E-04***

3,735

0,05328

4,961

0,02591*

TFP1 -

TFP4

-2739

0,0103*

16,022

6,26E-05***

14,388

1,49E-04***

7,536

0,006046**

1,743

0,1867

18,822

1,44E-05***

1,328

0,249

7,768

0,005316**

0,601

0,4381

2,790

0,09482

TFP1 -

TFP5

-4669

1,7E-05***

24,118

9,06E-07***

23,01

1,61E-06***

11,545

6,79E-04***

31,638

1,86E-08***

0,159

0,6894

2,058

0,1514

21,0

4,59E-06***

21,132

4,29E-06***

22,195

2,46E-06***

TFP1 -

TFP6

-1823

0,0746

7,693

5,54E-03**

16,79

4,18E-05***

1,1254

0,2888

27,724

1,4E-07***

4,460

0,03468*

0,236

0,6265

1,209

0,2714

19,438

1,04E-05***

0,050

0,8229

TFP2 -

TFP3

2,995

0,00776**

13,033

3,06E-04***

13,598

2,27E-04***

9,948

0,0016**

14,143

1,69E-04***

5,731

0,0166*

14,143

1,69E-04***

14,153

1,69E-04***

3,187

0,0742

7,695

0,0055*

TFP2 -

TFP4

0,227

0,823

2,668

0,1023

2,971

0,08477

3,604

0,05763

12,166

4,87E-04***

11,558

6,75E-04***

3,604

0,05763

9,280

0,0023**

0,235

0,6272

0,148

0,7003

TFP2 -

TFP5

-0674

0,504

20, 887

4,87E-06***

18,821

1,43E-05***

17,714

2,56E-05***

9,7607

0.00178**

8,894

0.002861**

5,9538

0,01469*

6,8685

0,00877**

2,0167

0.01556**

6,2085

0.01271**

TFP2 -

TFP6

1,169

0,251

6,018

0,01416

16,316

5,361E-05***

18,189

2E-05***

5, 300

0,0213*

5,128

0,0235*

0,279

0,5971

6,980

8,24E-03**

0,753

0,3854

0,890

0,3454

TFP3 -

TFP4

-3,596

0,00206**

5,373

0,02045*

11,949

5,47E-04***

0,763

0,3821

0,116

0,7324

14,153

1,69E-04***

14,143

1,68E-04***

0,0014

0,9697

0,7633

0,3823

10,434

1,23E-03**

TFP3 -

TFP5

-4.336

7,5E-05***

0,2313

0,6306

3,970

0,04631*

1,11587

0,2817

25,154

5,29E-07***

0,6425

0,4228

25,385

4,7E-07***

25,386

4,69E-07***

24,47

7,55E-07***

20,562

5,77E-06***

TFP3 -

TFP6

-1,826

0,0764

0,2827

0,5949

0,0996

0,7522

5,724

0,0167*

22,579

2,02E-06***

0.2827

0,5949

22,582

2,01E-06***

18,951

1,34E-05***

0,44166

0,5063

4,8103

0,2829

TFP4 -

TFP5

-0,608

0,546

6,273

0,1226

14,803

1,19E-04***

3,0828

0,07912

20,886

4,87E-06***

21,6

3,36E-06***

1,6667

0,1967

21,6

3,36E-06***

12,513

4,04E-04***

2,2427

0,1342

TFP4-

TFP6

1,309

0,199

8,4459

3,659E-03**

12,858

3,361E-04***

6,0185

0,1416

18,839

1,42E-05***

19,5

1,07E-05***

5,6546

0,0174*1

12,587

3,89E-04***

11,283

7,82E-04***

1,6467

0,1994

TFP5 -

TFP6

2,796

0,00682**

2,8659

0,09047

2,8662

0,09046

6,0223

0,0141*

0,18754

0,665

3,1853

0,0743

8,7576

3,03E-03**

43572

4,09E-011***

1,935

0,1642

17,47

2,92E-05***

El valor superior corresponde en el rasgo Db al valor F (Fisher) y en los demás rasgos (Lr, Dr, Ar, Lf,

Gf, Dp, Dips, Lv y Dipt) a Chi-cuadrado (X2); el valor inferior corresponde al p-valor con

significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001.

En los boxplots se observan los rasgos que mostraron mayores diferencias

significativas (Gf, Lf, Dr y Dips) entre los seis TFP’s. El rasgo Gf presentó altos valores (>10

µm) para el TFP’s 4 (seguras, medianamente resistentes), mientras que los TFP’s 3, 5 y 6

no mostraron diferencias significativas entre sí. La Lf muestra que los TFP’s 1, 3 y 4 no

presentaron diferencias significativas, sin embargo, los TFP’s 2, 5 y 6 pertenecientes a

especies del Bosque Andino presentaron la mayor elongación de las fibras, siendo el TFP’s

2 el que mostró valores por encima de 1600 µm.


En cuanto a la función de almacenamiento, el rasgo Dr presentó diferencias

significativas entre la mayoría de los TFP’s, dado que éste obedece a los rasgos Ar y Lr, los

cuales presentan heterogeneidad en su forma, entre todas de las especies estudiadas. Por

último, el Dips mostró diferencias significativas entre los TFP’s que agrupan las especies

del Bosque Andino (TFP’s 2, 5 y 6), donde el TFP’s 5 presentó valores por encima de 100

µm.

SOPORTE

ALMACENAMIENTO CONDUCCIÓN

Figura 14. Boxplots comparativos entre los rasgos según la clasificación funcional de los rasgos.

Soporte: longitud de fibras (Lf) y grosor de fibras (Gf); almacenamiento: densidad de radios (Dr);

conducción: diámetro de poros (Dips). Letras distintas indican diferencias significativas (p-

valor<0,05).


CONCLUSIONES

A partir de las funciones de soporte, almacenamiento y conducción se establecieron

relaciones mono y polifuncionales entre los rasgos. Las relaciones monofuncionales de

soporte indican que existe una compensación entre la longitud y el grosor de las fibras

para mantener la capacidad de soporte del individuo, haciendo que éste útimo rasgo se

encuentre estrechamente relacionado con la densidad de la madera, debido a que ésta

depende de los caracteres fibrosos; sin embargo, se debe tener en cuenta que este rasgo

responde también a distintas variables como las estructuras vasculares. Las relaciones de

conducción muestran que a mayor diámetro de poros menor es la densidad de los mismos

y mayor es el diámetro de las punteaduras, como estrategia para garantizar el intercambio

intervascular de sustancias. Por su parte, los rasgos de almacenamiento sugieren que

entre mayor sea el ancho de los radios mayor va a ser su longitud, por tanto su densidad

disminuye.

Las relaciones polifuncionales muestran que la longitud de traqueidas se relaciona

directamente con la longitud de fibras y el diámetro de poros, ya que estas estructuras

apoyan tanto la función de conducción como de soporte.

La estructura anatómica de las traqueidas se encuentra limitada al Bosque Andino y

Alto-andino con un 28% y 100% de presencia en los individuos muestreados

respectivamente; mientras que en el Bosque Seco esta estructura no se encontró en

ninguno de los individuos evaluados, ya que estas especies presentan una alta densidad

de poros asociada posiblemente a procesos evolutivos de estas, en donde la función de

conducción es realizada por estructuras más especializadas como los vasos, haciendo

innecesaria la presencia de las traqueidas como estructuras de apoyo en la conducción.

Las especies del Bosque Alto-andino al poseer radios largos y anchos tienen mayor

capacidad tanto de almacenamiento como de conducción horizontal de sustancias con

respecto a los otros dos bosques, lo que se asocia con la mayor capacidad de producción

de biomasa aérea que tiene este bosque, permitiendo inferir que a mayor tamaño de las

estructuras anatómicas de los radios en la madera, mayor será la producción de biomasa

aérea de las especies en un bosque.

Además el Bosque Alto-andino cuenta con altos valores de grosor de fibras lo que le

confiere alta resistencia y soporte a la madera de sus especies. Estas especies presentaron

los menores diámetros de poros superando a las de Bosque Seco, sin embargo la longitud

de los vasos de estas últimas es mayor en comparación con los otros dos bosques,

posiblemente asociado a las condiciones de estrés hídrico a las que se encuentran

expuestas, dadas por la estacionalidad de las lluvias; además las densidades de poros en


Bosque Alto-Andino fueron menores a las presentadas en Bosque Seco, indicando un

mayor distanciamiento entre poros asociado a la ausencia de presiones frente a la

disponibilidad de agua.

El Bosque Andino presento los mayores valores de longitud de fibras y traqueidas lo

que le confiere una mayor capacidad de soporte y resistencia debido a la elongación de

estas estructuras. El diámetro de poros y punteaduras fue mayor respecto a los otros dos

bosques, sugiriendo que estas especies optan por mayor eficiencia en el transporte de

sustancias la cual se optimiza al presentar estas características.

El Bosque Seco presenta valores de longitud y grosor de fibras considerablemente

más bajos que el Bosque Andino disminuyendo la capacidad de soporte mecánico de estas

especies; sin embargo, la densidad de la madera es mayor en comparación con los otros

bosques evaluados, lo que sugiere que este rasgo no depende solamente de las

características de las fibras sino que existen otros factores que determinan su

comportamiento como el tamaño de los vasos, su agrupamiento y disposición. Estas

especies poseen una mayor densidad de poros, sin embargo el diámetro de estos

presentan dos tendencias dentro del mismo bosque, en donde existen especies con

diámetros menores a 50 µm y con diámetros mayores a 100 µm.

Los TFP’s permitieron conocer cómo las especies de los tres tipos de bosque

comparten estrategias respecto a las estructuras anatómicas de la madera y la función

que éstas desempeñan; teniendo que las especies del Bosque Andino agrupadas en su

mayoría en los TFP’s 2, 5 y 6 optan por la seguridad y eficiencia hídrica como estrategias

que se comparten y/o priorizan para algunas especies dentro del mismo bosque, donde

las especies del TFP’s 5 son las más eficientes dentro de los TFP’s establecidos. Además

como característica general, las especies de este bosque son resistentes, lo cual sugiere

que estas especies invierten más tiempo en su desarrollo y tienen mayor capacidad de

resiliencia ante condiciones hostiles.

En los TFP’s 1 y 3 conformados por especies de Bosque Seco, las estrategias de las

especies se direccionan hacia la seguridad hídrica, como forma de garantizar la

sobrevivencia de sus individuos, ante la marcada estacionalidad de las lluvias propia de

este ecosistema. Así mismo la reducción en el tamaño de sus fibras minimiza su

resistencia, priorizando la conducción como estrategia de funcionamiento.

Las especies del Bosque Alto-andino representadas en el TFP’s 4 optan por la

seguridad y eficiencia hídrica pese a que cuentan con condiciones favorables de humedad,


siendo también la resistencia un carácter importante en el desarrollo de estas especies,

por las condiciones ambientales bajo las cuales se establecen.

Por último los TFP’s también permitieron establecer qué especies se encuentran

más emparentadas entre si, con respecto a la función que cumplen en cada uno de los

bosques. Lo anterior permite concluir que las especies que poseen menores distancias en

el dendrograma desempeñan funciones similares dentro del ecosistema en cuanto a los

rasgos anatómicos de la madera.


RECOMENDACIONES

Incluir en próximos estudios rasgos funcionales anatómicos de la madera asociados con el parénquima debido a su relación con la capacidad de almacenamiento de la madera, y otros rasgos de carácter cualitativo como lo son la agrupación y disposición de los poros, para explicar más a fondo las relaciones que se establecen entre las diferentes estructuras anatómicas y las estrategias de conducción.

Realizar estudios similares con otros tipos de rasgos funcionales (vegetativos, foliares y regenerativos) para contribuir al conocimiento de las dinámicas funcionales en estos ecosistemas, ya que la ampliación del conocimiento de un mayor número de rasgos permitiría entender diferentes procesos dentro de las comunidades vegetales.

Aumentar la población de muestreo para corroborar así, que el comportamiento funcional registrado en cada una de las especies obedece a las características propias de éstas.

Incrementar el número de comunidades muestreadas dentro de los bosques evaluados, con el fin de obtener mayor representatividad de individuos para cada especie en las comunidades permitiendo consolidar un marco de referencia más preciso.


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ANEXOS

Anexo 1. Promedios y desviaciones estándar de las mediciones.

Anexo 1.1. Promedios y desviaciones estándar de los rasgos Db, Da, Dr, Lr, Ar y Dipt para cada especie.

Dr (radios/mm2) Lr (µm) Ar (µm) Dipt (µm)

Bosque No. Especie Especie Familia Db (g/cm3) Da (g/cm3) Media Desv. Est. Media Desv. Est. Media Desv. Est. Media Desv. Est.

Alto-andino 1 Bejaria resinosa ERICACEAE 0,620 NA 4,259 0,984 1043,956 223,395 89,258 17,067 7,681 1,519

Alto-andino 2 Cavendishia sp. ERICACEAE 0,650 NA 3,815 0,736 1538,526 439,020 109,881 15,496 5,678 0,866

Alto-andino 3 Clethra fimbriata CLETHRACEAE 0,430 NA 7,370 0,884 375,437 169,530 31,418 3,994 5,178 0,707

Alto-andino 4 Diplostephium rosmarinifolium COMPOSITAE 0,590 NA 3,778 0,801 499,637 141,080 35,518 6,847 4,878 0,680

Alto-andino 5 Drimys granadensis WINTERACEAE 0,390 NA 2,593 0,636 1713,611 461,019 42,145 8,857 NA NA

Alto-andino 6 Hesperomeles goudotiana ROSACEAE 0,610 NA 12,333 1,441 313,189 73,671 24,445 3,776 3,907 0,549

Alto-andino 7 Macleania rupestris ERICACEAE 0,650 NA 4,519 0,849 779,433 254,885 63,238 7,790 4,430 0,827

Alto-andino 8 Myrsine dependens PRIMULACEAE 0,600 NA 2,074 0,550 2129,585 319,810 79,050 14,398 5,633 1,094

Alto-andino 9 Vallea stipularis ELAEOCARPACEAE 0,620 NA 12,519 1,503 391,122 93,782 10,148 2,347 9,126 2,159

Alto-andino 10 Weinmannia tomentosa CUNONIACEAE 0,530 NA 8,111 1,672 608,589 182,165 39,189 5,569 34,015 7,795

Andino 11 Aiouea dubia LAURACEAE 0,634 0,655 19,500 1,225 318,109 50,463 25,407 2,287 8,799 0,555

Andino 12 Alchornea grandiflora EUPHORBIACEAE 0,511 0,574 15,370 1,843 922,325 274,496 24,612 3,863 7,162 1,342

Andino 13 Alfaroa williamsii JUGLANDACEAE 0,479 0,532 17,963 2,609 560,750 115,514 29,804 5,886 8,163 1,465

Andino 14 Alibertia sp. RUBIACEAE 0,666 0,918 32,000 1,265 235,916 34,854 10,919 1,289 3,938 0,529

Andino 15 Alzatea verticillata PENAEACEAE 0,676 0,784 8,833 0,983 409,162 97,647 24,976 4,017 6,159 0,655

Andino 16 Aniba coto LAURACEAE 0,627 0,716 18,370 1,904 341,644 86,670 38,158 6,305 8,535 0,806

Andino 17 Aniba panurensis LAURACEAE 0,616 0,704 12,481 2,637 361,395 54,023 38,760 3,943 7,066 0,492

Andino 18 Aniba perutilis LAURACEAE 0,615 0,679 19,852 2,445 229,664 84,877 39,557 6,967 8,603 1,395

Andino 19 Aniba robusta LAURACEAE 0,519 0,856 3,167 0,408 1124,961 148,655 66,156 12,380 6,129 0,913

Andino 20 Aniba sp. LAURACEAE 0,579 0,800 13,500 1,049 220,606 80,793 19,575 4,131 5,819 0,555

Andino 21 Aspidosperma spruceanum APOCYNACEAE 0,826 0,997 25,370 1,843 254,706 54,515 33,177 5,770 2,069 0,235

Andino 22 Beilschmiedia tovarensis LAURACEAE 0,640 0,720 9,167 0,753 221,650 16,255 26,970 2,692 7,382 0,732


Andino 23 Bejaria aestuans ERICACEAE 0,689 0,843 5,333 0,516 1105,000 133,474 63,731 8,570 4,012 0,444

Andino 24 Billia rosea SAPINDACEAE 0,722 0,810 93,000 6,433 171,611 54,333 20,672 4,441 4,590 0,603

Andino 25 Blakea cuatrecasasii MELASTOMATACEAE 0,677 0,762 10,815 2,185 802,753 471,981 33,937 12,687 9,083 0,801

Andino 26 Blakea granatensis MELASTOMATACEAE 0,592 0,836 8,167 0,753 741,388 357,043 25,128 10,348 7,554 0,672

Andino 27 Byrsonima sp. MALPIGHIACEAE 0,658 0,756 12,000 0,894 291,186 34,829 27,463 2,820 9,470 0,761

Andino 28 Calophyllum brasiliense CLUSIACEAE 0,610 0,702 58,667 1,633 222,366 33,553 13,819 2,338 3,623 0,363

Andino 29 Cecropia angustifolia URTICACEAE 0,296 0,309 15,889 1,476 219,942 22,654 28,693 3,918 8,862 0,866

Andino 30 Chrysochlamys sp. CLUSIACEAE 0,697 0,892 1,833 0,408 947,045 356,430 46,119 16,430 NA NA

Andino 31 Clethra fagifolia CLETHRACEAE 0,487 0,601 13,000 1,861 483,217 155,123 37,284 7,331 3,687 0,543

Andino 32 Clusia alata CLUSIACEAE 0,637 0,790 4,296 0,669 995,956 229,873 68,164 11,117 NA NA

Andino 33 Clusia inesiana CLUSIACEAE 0,635 0,802 5,704 1,171 1649,936 633,313 40,502 15,105 NA NA

Andino 34 Clusia multiflora CLUSIACEAE 0,705 0,821 3,630 0,629 947,919 238,811 66,241 10,764 NA NA

Andino 35 Clusia schomburgkiana CLUSIACEAE 0,610 0,814 4,741 0,656 1164,811 263,452 52,895 7,500 NA NA

Andino 36 Clusia discolor CLUSIACEAE 0,707 0,831 3,593 0,797 NA NA 37,302 5,318 NA NA

Andino 37 Compsoneura rigidifolia MYRISTICACEAE 0,589 0,674 24,667 1,387 475,185 159,460 27,508 7,690 7,182 1,396

Andino 38 Conceveiba pleiostemona EUPHORBIACEAE 0,492 0,535 26,296 2,771 623,421 276,810 20,097 3,773 10,084 1,212

Andino 39 Coussarea macrocalyx RUBIACEAE 0,557 0,677 3,833 0,408 NA NA 54,558 4,237 3,944 0,369

Andino 40 Croton funckianus EUPHORBIACEAE 0,422 0,461 16,963 1,531 356,800 58,705 22,945 5,498 5,362 0,545

Andino 41 Dacryodes sp. BURSERACEAE 0,512 0,539 13,333 0,816 175,307 19,453 28,240 3,809 6,353 0,595

Andino 42 Dendropanax arboreus ARALIACEAE 0,464 0,532 28,667 0,516 151,949 64,790 15,243 5,888 6,863 0,594

Andino 43 Drimys granadensis WINTERACEAE 0,468 0,541 1,333 0,516 1476,366 354,362 132,601 25,576 NA NA

Andino 44 Dystovomita clusiifolia CLUSIACEAE 0,616 0,685 1,667 0,516 NA NA 82,398 3,853 NA NA

Andino 45 Elaeagia mariae RUBIACEAE 0,574 0,647 15,815 2,497 557,383 99,675 53,604 6,985 2,082 0,267

Andino 46 Endlicheria bracteolata LAURACEAE 0,483 0,577 13,111 2,136 379,418 69,027 34,212 5,003 9,559 1,224

Andino 47 Endlicheria sp. LAURACEAE 0,612 0,678 13,889 1,086 328,565 90,939 85,060 15,594 7,530 0,621

Andino 48 Erythroxylum riverae ERYTHROXYLACEAE 0,845 0,929 11,333 0,816 372,671 60,042 24,111 2,814 3,365 0,401

Andino 49 Eschweilera sessilis LECYTHIDACEAE 0,747 0,866 16,333 1,754 449,648 196,677 26,691 5,171 6,324 1,227

Andino 50 Eschweilera sp3. LECYTHIDACEAE 0,701 0,976 22,500 1,517 656,917 72,699 29,493 3,570 6,410 0,613

Andino 51 Eugenia sp. MYRTACEAE 0,706 0,837 32,167 1,329 231,898 28,877 24,581 2,121 3,101 0,353


Andino 52 Eugenia sp.1 MYRTACEAE 0,773 0,862 18,000 1,095 127,927 12,949 22,977 1,898 3,316 0,358

Andino 53 Faramea flavicans RUBIACEAE 0,546 0,647 4,963 0,940 1302,679 323,919 107,003 13,083 NA NA

Andino 54 Ficus americana MORACEAE 0,559 0,604 26,167 0,983 365,655 102,023 23,239 5,977 6,221 1,344

Andino 55 Ficus yoponensis MORACEAE 0,448 0,677 17,000 0,632 341,785 139,183 44,813 16,716 7,886 0,621

Andino 56 Geissanthus sararensis PRIMULACEAE 0,594 0,697 1,000 0,000 NA NA 295,158 59,491 3,054 0,268

Andino 57 Gordonia robusta THEACEAE 0,651 0,772 16,167 0,983 252,246 48,853 29,812 4,997 NA NA

Andino 58 Graffenrieda conostegioides MELASTOMATACEAE 0,534 0,602 28,500 1,225 194,479 79,842 15,203 2,232 8,501 0,901

Andino 59 Guarea kunthiana MELIACEAE 0,836 0,957 17,833 0,753 418,105 56,061 12,927 1,435 8,133 0,520

Andino 60 Guatteria crassipes ANNONACEAE 0,432 0,534 2,667 0,516 1258,439 190,696 211,724 49,085 6,444 0,651

Andino 61 Hedyosmum racemosum CHLORANTHACEAE 0,481 0,551 1,000 0,000 NA NA 182,632 53,748 NA NA

Andino 62 Helicostylis tovarensis MORACEAE 0,646 0,760 10,500 0,837 419,765 71,665 29,061 3,711 9,379 0,570

Andino 63 Hieronyma fendleri PHYLLANTHACEAE 0,551 0,627 21,567 1,832 391,248 109,080 30,998 5,539 8,200 1,941

Andino 64 Hieronyma oblonga PHYLLANTHACEAE 0,666 0,739 11,481 1,397 763,354 258,721 63,413 15,462 8,200 1,941

Andino 65 Ilex danielis AQUIFOLIACEAE 0,471 0,662 3,333 0,516 1342,638 205,977 78,547 7,294 4,083 0,441

Andino 66 Ilex sp. AQUIFOLIACEAE 0,642 0,747 2,000 0,392 1039,269 356,524 290,449 101,041 6,897 1,204

Andino 67 Inga setosa LEGUMINOSAE 0,609 0,700 38,167 0,753 414,191 58,522 25,713 4,551 5,127 0,407

Andino 68 Inga venusta LEGUMINOSAE 0,723 0,797 45,852 3,559 152,966 41,017 10,065 2,309 6,095 0,726

Andino 69 Lacunaria crenata OCHNACEAE 0,627 0,772 24,833 1,169 430,423 42,928 26,623 4,135 3,042 0,209

Andino 70 Ladenbergia macrocarpa RUBIACEAE 0,673 0,767 9,500 0,837 318,658 52,191 45,817 6,680 5,430 0,355

Andino 71 Ladenbergia oblonga RUBIACEAE 0,701 0,811 16,833 1,169 306,422 97,486 32,327 11,996 4,094 0,551

Andino 72 Lozania mutisiana LACISTEMATACEAE 0,546 0,633 4,167 0,983 322,635 128,052 26,296 10,160 9,512 0,930

Andino 73 Magnolia virolinensis MAGNOLIACEAE 0,765 0,870 10,500 0,837 318,202 129,112 28,435 10,651 2,782 0,289

Andino 74 Magnolia argyrothricha MAGNOLIACEAE 0,671 0,776 8,167 0,408 356,339 133,787 58,290 21,659 2,038 0,261

Andino 75 Matayba scrobiculata SAPINDACEAE 0,740 0,869 56,667 2,422 201,503 81,674 7,963 3,146 2,772 0,280

Andino 76 Meliosma glossophylla SABIACEAE 0,597 0,710 5,333 0,816 861,751 235,081 60,014 23,339 7,923 0,557

Andino 77 Miconia carassana MELASTOMATACEAE 0,531 0,676 22,500 1,643 613,687 340,716 11,502 4,336 4,521 0,334

Andino 78 Miconia sp. MELASTOMATACEAE 0,565 0,743 21,500 1,378 659,792 252,043 15,224 2,224 3,117 0,278

Andino 79 Micropholis crotonoides SAPOTACEAE 0,715 0,820 21,000 1,265 277,127 110,253 15,625 5,982 5,305 0,433

Andino 80 Myrcia sp. MYRTACEAE 0,640 0,753 21,481 1,868 393,826 134,467 31,998 5,736 3,475 0,583


Andino 81 Myrsine coriacea PRIMULACEAE 0,548 0,719 5,000 0,920 1624,310 638,721 59,505 14,594 NA NA

Andino 82 Myrsine latifolia MYRSINACEAE 0,601 0,831 31,500 0,548 233,030 93,412 21,868 8,169 7,333 1,089

Andino 83 Nectandra discolor LAURACEAE 0,602 0,678 16,111 1,340 431,913 112,743 46,906 9,770 8,967 0,913

Andino 84 Ocotea balanocarpa LAURACEAE 0,506 0,569 20,074 1,269 362,298 80,136 29,028 5,761 8,425 0,843

Andino 85 Ocotea oblonga LAURACEAE 0,658 0,769 18,370 1,904 341,644 86,670 38,158 6,305 9,755 1,156

Andino 86 Oreopanax palamophyllus ARALIACEAE 0,591 0,672 6,500 0,548 427,732 175,578 34,830 13,260 7,953 0,456

Andino 87 Paragynoxys uribei COMPOSITAE 0,576 0,613 23,500 1,761 382,981 168,324 18,668 7,038 5,160 0,479

Andino 88 Persea areolatocostae LAURACEAE 0,553 0,631 14,074 0,730 386,451 67,653 38,193 5,385 7,250 0,595

Andino 89 Persea perseiphylla LAURACEAE 0,590 0,675 11,037 0,808 432,925 94,995 68,323 11,608 9,331 0,943

Andino 90 Persea rigens LAURACEAE 0,606 0,714 16,963 110,908 365,908 53,544 46,118 53,544 9,096 0,726

Andino 91 Podocarpus oleifolius PODOCARPACEAE 0,542 0,586 40,000 1,095 105,803 44,789 12,351 4,598 NA NA

Andino 92 Pouteria subrotata SAPOTACEAE 0,504 0,791 13,000 0,894 324,723 120,485 20,142 7,171 5,404 0,584

Andino 93 Quercus humboldtii FAGACEAE 0,699 0,899 53,330 2,160 292,944 73,767 10,845 2,003 5,731 0,483

Andino 94 Rhodostemonodaphne laxa LAURACEAE 0,559 0,630 9,833 0,753 336,054 145,695 24,092 9,099 8,381 0,820

Andino 95 Rhodostemonodaphne sp. LAURACEAE 0,571 0,639 20,148 2,670 286,094 44,260 37,389 4,382 1,945 0,284

Andino 96 Rhodostemonodaphne velutina LAURACEAE 0,324 0,420 10,667 1,519 669,287 272,327 34,222 16,655 7,782 0,991

Andino 97 Richeria grandis PHYLLANTHACEAE 0,628 0,788 4,833 0,753 1140,645 593,774 56,513 21,797 2,841 0,565

Andino 98 Schefflera elachistocephala ARALIACEAE 0,494 0,599 6,167 0,408 348,315 131,814 31,269 12,057 6,248 0,703

Andino 99 Sloanea brevispina ELAEOCARPACEAE 0,764 0,890 9,667 0,816 436,479 72,578 32,909 5,966 8,320 0,723

Andino 100 Spirotheca rosea MALVACEAE 0,307 0,316 NA NA NA NA NA NA NA NA

Andino 101 Sterigmapetalum tachirense RHIZOPHORACEAE 0,789 0,932 24,481 2,343 463,192 150,186 30,746 10,305 NA NA

Andino 102 Styrax davillifolius STYRACACEAE 0,568 0,664 8,000 0,632 182,455 67,814 22,181 8,601 2,518 0,267

Andino 103 Tapirira guianensis ANACARDIACEAE 0,548 0,554 13,167 0,753 289,682 112,193 25,765 9,348 3,717 0,420

Andino 104 Ternstroemia macrocarpa PENTAPHILACACEAE 0,685 0,825 3,167 0,753 1129,746 373,124 41,187 8,051 5,003 0,457

Andino 105 Tetrorchidium rubrivenium EUPHORBIACEAE 0,510 0,550 20,667 1,033 446,761 165,446 18,864 7,055 8,773 0,596

Andino 106 Viburnum toronis ADOXACEAE 0,604 0,718 6,167 0,753 745,729 183,282 45,676 9,055 NA NA

Andino 107 Virola macrocarpa MYRISTICACEAE 0,437 0,571 24,926 0,829 381,361 138,027 23,060 5,804 6,207 1,313

Andino 108 Vismia baccifera HYPERICACEAE 0,594 0,690 9,167 0,983 334,820 124,912 41,694 15,875 4,212 0,396

Andino 109 Vochysia megalophylla VOCHYSIACEAE 0,534 0,624 6,833 0,753 411,496 101,311 32,264 4,202 6,248 0,593


Andino 110 Weinmannia sorbifolia CUNONIACEAE 0,605 0,693 5,500 0,548 335,418 133,305 22,691 8,505 5,394 0,863

Seco 111 Achatocarpus nigricans ACHATOCARPACEAE 0,5840 0,7589 33,750 3,031 245,702 66,304 23,161 3,979 2,226 0,154

Seco 112 Anacardium occidentale ANACARDIACEAE 0,4402 0,4722 27,083 2,765 358,691 214,161 34,002 14,858 7,568 0,426

Seco 113 Aspidosperma polyneuron APOCYNACEAE 0,7647 1,0158 27,667 1,127 223,148 40,369 24,686 4,334 3,631 0,232

Seco 114 Astronium graveolens ANACARDIACEAE 0,9161 0,9984 17,917 1,507 214,051 103,275 30,397 13,444 4,695 0,297

Seco 115 Brosimum alicastrum MORACEAE 0,6533 0,7535 43,833 1,774 161,770 46,983 24,217 2,658 4,695 0,297

Seco 116 Brosimum sp. MORACEAE 0,6578 0,7289 43,750 2,784 188,157 54,016 24,364 2,311 4,845 0,212

Seco 117 Casearia corymbosa SALICACEAE 0,6518 0,7238 25,417 1,422 405,267 118,623 41,016 7,852 4,630 0,308

Seco 118 Casearia sylvestris SALICACEAE 0,7602 0,8609 22,083 1,127 362,626 101,514 28,889 4,854 2,645 0,137

Seco 119 Coccoloba obovata POLYGONACEAE 0,8323 0,9543 102,750 4,265 236,939 79,625 28,070 4,381 3,329 0,227

Seco 120 Cordia gerascanthus BORAGINACEAE 0,6126 0,6724 10,833 1,127 560,717 224,523 66,799 11,535 4,281 0,322

Seco 121 Eugenia procera MYRTACEAE 0,7917 0,8879 37,750 3,133 131,337 21,346 25,533 3,218 3,258 0,192

Seco 122 Gustavia hexapetala LECYTHIDACEAE 0,6735 0,7719 21,917 1,756 293,638 82,632 26,339 4,556 2,923 0,171

Seco 123 Gustavia sp. LECYTHIDACEAE 0,6677 0,8167 21,500 1,561 293,638 82,632 26,339 4,556 2,923 0,171

Seco 124 Inga sp. LEGUMINOSAE 0,5334 0,6100 NA NA NA NA NA NA NA NA

Seco 125 Machaerium capote LEGUMINOSAE 0,7275 0,8447 65,500 2,947 156,408 13,568 30,613 4,852 7,241 0,422

Seco 126 Mayna odorata ACHARIACEAE 0,6799 0,7708 8,417 1,127 984,184 394,387 68,735 10,735 5,672 0,358

Seco 127 Oxandra sp. ANNONACEAE 0,7225 0,8996 19,667 0,878 374,069 89,219 34,268 5,021 2,598 0,169

Seco 128 Piper sp. PIPERACEAE 0,5591 0,6239 1,167 0,144 382,424 122,860 50,909 12,666 2,070 0,136

Seco 129 Pouteria cf. SAPOTACEAE 0,8022 0,9282 40,167 4,964 279,975 94,636 27,276 4,619 2,811 0,166

Seco 130 Protium cf. BURSERACEAE NA NA 11,750 1,090 349,182 78,271 47,626 7,339 3,127 0,319

Seco 131 Pterocarpus sp LEGUMINOSAE 0,5503 0,5943 50,417 3,512 173,511 18,982 13,335 1,090 6,075 0,615

Seco 132 Randia armata RUBIACEAE 0,6837 0,8028 17,000 0,750 253,497 69,401 39,665 5,092 3,187 0,174

Seco 133 Senegalia sp. LEGUMINOSAE 0,6563 0,7925 44,833 5,150 159,276 15,499 28,233 3,243 7,592 0,453

Seco 134 Simira cordifolia RUBIACEAE 0,6641 0,7985 13,917 0,878 432,471 124,197 42,189 6,696 3,497 0,242

Seco 135 Sorocea sp. MORACEAE 0,6526 0,7538 NA NA NA NA NA NA NA NA

Seco 136 Swartzia trianae LEGUMINOSAE 0,6967 0,8763 45,667 3,744 152,572 29,250 14,035 5,968 4,239 0,340

Seco 137 Tabebuia sp. BIGNONIACEAE NA NA 7,833 1,010 444,077 223,133 33,685 6,009 5,568 0,426

Seco 138 Tabernamontana sp. APOCYNACEAE 0,5650 0,6425 11,500 1,146 382,424 122,860 50,909 12,666 3,199 0,189


Seco 139 Trichilia carinata MELIACEAE 0,8235 0,9657 15,500 1,146 427,032 118,126 36,633 4,436 2,698 0,172

Seco 140 Trichilia oligofoliolata MELIACEAE 0,8822 0,9999 46,667 2,919 330,743 104,891 19,018 4,832 2,684 0,226

Seco 141 Trichilia pallida MELIACEAE 0,6686 0,7330 52,000 4,206 286,159 72,422 16,454 2,493 3,977 0,290

Seco 142 Trichilia sp. MELIACEAE 0,8118 0,9332 65,333 6,635 199,087 68,061 14,265 2,848 6,157 0,437

Seco 143 Triplaris americana POLYGONACEAE 0,7837 0,8609 10,583 2,082 148,230 39,242 19,317 2,430 6,201 0,858

Seco 144 Ziziphus strychnifolia RHAMNACEAE 0,6386 0,7578 20,000 0,866 302,476 97,901 19,651 9,813 5,609 1,797

*NA = no aplica; Desv. Est. = desviación estándar.


Anexo 1.2. Promedios y desviaciones estándar de los rasgos Dp, Dips, Gf, Lv, Lf y Lt para cada especie.

Dp (poros/mm2) Dips (µm) Gf (µm) Lv (µm) Lf (µm) Lt (µm)

Bosque No.

Especie Especie Familia Media

Desv. Est.

Media Desv. Est.

Media Desv. Est.

Media Desv. Est.

Media Desv. Est.

Media Desv. Est.

Alto-andino 1 Bejaria resinosa ERICACEAE 5,22 1,22 40,20 8,52 18,07 3,96 929,83 150,55 307,73 110,84 544,82 137,13

Alto-andino 2 Cavendishia sp. ERICACEAE 5,15 1,17 55,06 11,56 25,95 5,42 677,92 130,65 413,10 100,50 507,67 74,54

Alto-andino 3 Clethra fimbriata CLETHRACEAE 12,93 1,69 38,17 5,82 29,83 5,72 1345,89 423,47 814,11 207,07 1045,82 142,88

Alto-andino 4 Diplostephium rosmarinifolium COMPOSITAE 5,00 1,57 53,06 10,09 13,74 2,59 472,50 74,10 191,60 41,28 301,50 75,66

Alto-andino 5 Drimys granadensis WINTERACEAE NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA 1336,04 402,64

Alto-andino 6 Hesperomeles goudotiana ROSACEAE 8,00 1,82 33,38 6,83 14,08 2,96 954,41 136,07 439,91 118,67 691,43 128,91

Alto-andino 7 Macleania rupestris ERICACEAE 11,30 1,71 35,10 7,13 18,47 4,15 879,45 162,10 423,75 117,55 654,64 119,80

Alto-andino 8 Myrsine dependens PRIMULACEAE 4,59 1,08 75,62 10,54 16,72 3,09 811,30 170,60 390,11 130,55 577,89 115,78

Alto-andino 9 Vallea stipularis ELAEOCARPACEAE 22,85 5,20 32,42 8,91 12,40 3,25 653,94 101,46 378,73 99,56 486,66 87,95

Alto-andino 10 Weinmannia tomentosa CUNONIACEAE 10,00 2,11 27,52 8,07 20,46 3,64 1011,32 234,57 434,83 152,36 962,00 177,92

Andino 11 Aiouea dubia LAURACEAE 21,70 3,02 83,10 10,95 2,11 0,42 478,13 171,50 959,52 258,51 0,00 0,00

Andino 12 Alchornea grandiflora EUPHORBIACEAE 4,96 1,29 195,56 49,99 4,35 0,68 699,46 154,93 1466,84 259,82 0,00 0,00

Andino 13 Alfaroa williamsii JUGLANDACEAE 8,59 1,97 158,06 31,58 1,67 0,24 528,10 69,93 883,63 222,57 909,17 244,09

Andino 14 Alibertia sp. RUBIACEAE 33,70 2,95 42,01 5,75 6,81 0,80 458,19 111,94 1038,65 181,83 0,00 0,00

Andino 15 Alzatea verticillata PENAEACEAE 16,50 2,12 105,40 20,73 3,51 0,48 628,67 125,47 1194,24 230,80 0,00 0,00

Andino 16 Aniba coto LAURACEAE 13,21 1,48 143,51 21,02 2,43 0,23 381,65 102,56 1180,21 185,89 764,72 180,87

Andino 17 Aniba panurensis LAURACEAE 16,15 1,92 136,05 21,87 2,05 0,26 393,84 56,47 1002,20 202,54 0,00 0,00

Andino 18 Aniba perutilis LAURACEAE 14,59 3,17 167,86 24,38 5,10 0,86 627,75 177,42 951,42 246,24 0,00 0,00

Andino 19 Aniba robusta LAURACEAE 26,10 2,73 72,78 10,35 5,48 0,94 1295,09 288,88 1862,70 419,03 0,00 0,00

Andino 20 Aniba sp. LAURACEAE 12,00 1,15 79,43 12,84 2,19 0,34 525,67 164,03 982,78 229,50 0,00 0,00

Andino 21

Aspidosperma spruceanum APOCYNACEAE 18,44 1,74 99,18 16,85 8,73 1,10 485,99 109,07 894,14 181,00 1061,51 183,67

Andino 22 Beilschmiedia tovarensis LAURACEAE 8,60 2,07 98,55 16,77 3,08 0,51 370,77 742,77 1377,19 170,23 0,00 0,00

Andino 23 Bejaria aestuans ERICACEAE 41,30 4,52 79,32 10,71 5,95 0,83 421,74 182,70 961,79 295,85 0,00 0,00

Andino 24 Billia rosea SAPINDACEAE 35,41 9,46 63,06 11,40 4,62 0,50 382,33 107,05 631,97 124,36 0,00 0,00

Andino 25 Blakea cuatrecasasii MELASTOMATACEAE 8,74 2,01 183,49 27,55 4,49 0,81 582,81 103,70 891,39 163,25 934,68 171,24


Andino 26 Blakea granatensis MELASTOMATACEAE 7,10 1,60 127,41 17,27 5,12 0,69 734,15 192,38 1179,18 240,16 0,00 0,00

Andino 27 Byrsonima sp. MALPIGHIACEAE 12,30 2,75 102,70 13,45 1,95 0,32 571,99 141,66 1320,00 389,20 0,00 0,00

Andino 28 Calophyllum brasiliense CLUSIACEAE 12,40 1,65 81,87 15,96 2,42 0,52 503,13 127,48 793,87 236,31 0,00 0,00

Andino 29 Cecropia angustifolia URTICACEAE 12,52 2,01 156,79 31,41 1,93 0,26 390,90 73,50 1141,67 208,17 0,00 0,00

Andino 30 Chrysochlamys sp. CLUSIACEAE 18,60 1,26 93,68 16,75 5,98 0,74 408,87 718,21 1442,56 317,81 0,00 0,00

Andino 31 Clethra fagifolia CLETHRACEAE 86,07 2,80 74,09 8,69 2,22 0,33 782,24 223,99 NA NA 1360,21 405,76

Andino 32 Clusia alata CLUSIACEAE 15,15 2,76 111,03 13,93 5,14 1,07 811,63 165,46 1196,24 18,41 1149,46 41,96

Andino 33 Clusia inesiana CLUSIACEAE 12,93 1,62 138,10 18,57 5,12 0,69 767,32 300,41 1644,53 467,49 0,00 0,00

Andino 34 Clusia multiflora CLUSIACEAE 18,41 3,34 141,64 13,06 5,67 0,78 776,76 170,11 1712,28 246,25 1257,75 241,32

Andino 35 Clusia schomburgkiana CLUSIACEAE 12,59 2,79 174,90 21,30 5,49 0,87 879,56 174,57 2271,95 362,31 1893,00 422,03

Andino 36 Clusia discolor CLUSIACEAE 12,78 1,55 127,84 19,81 3,51 0,52 793,35 220,04 1719,62 323,53 1109,31 255,60

Andino 37 Compsoneura rigidifolia MYRISTICACEAE 7,26 1,51 132,30 19,44 2,10 0,33 593,62 149,12 1418,72 258,80 1477,85 224,38

Andino 38 Conceveiba pleiostemona EUPHORBIACEAE 8,33 1,82 151,31 30,31 1,34 0,24 704,74 171,09 1479,93 425,32 1529,61 312,92

Andino 39 Coussarea macrocalyx RUBIACEAE 9,60 1,26 40,01 7,00 5,76 1,01 547,43 107,21 1426,35 359,57 0,00 0,00

Andino 40 Croton funckianus EUPHORBIACEAE 7,11 1,58 170,89 28,48 1,73 0,29 700,75 142,73 982,03 177,84 0,00 0,00

Andino 41 Dacryodes sp. BURSERACEAE 14,50 1,84 57,59 9,88 2,90 0,38 535,53 140,91 830,39 154,72 0,00 0,00

Andino 42 Dendropanax arboreus ARALIACEAE 33,30 3,80 56,84 9,92 2,06 0,37 823,81 114,87 976,03 189,40 0,00 0,00

Andino 43 Drimys granadensis WINTERACEAE NA NA NA NA NA NA NA NA NA NA 1657,91 271,18

Andino 44 Dystovomita clusiifolia CLUSIACEAE 10,20 2,04 87,08 19,64 3,25 0,30 1041,12 282,99 1286,71 358,92 0,00 0,00

Andino 45 Elaeagia mariae RUBIACEAE 66,22 5,21 74,93 8,37 4,52 0,75 490,64 134,10 1145,38 219,60 0,00 0,00

Andino 46 Endlicheria bracteolata LAURACEAE 18,33 2,29 139,14 19,77 1,99 0,29 489,75 75,60 574,63 96,79 0,00 0,00

Andino 47 Endlicheria sp. LAURACEAE 26,30 2,43 103,14 22,21 7,44 0,62 520,45 121,40 1014,11 179,23 0,00 0,00

Andino 48 Erythroxylum riverae ERYTHROXYLACEAE 32,30 2,36 73,46 10,05 3,23 0,43 282,26 852,60 1392,95 188,00 0,00 0,00

Andino 49 Eschweilera sessilis LECYTHIDACEAE 4,63 1,86 123,61 20,46 4,10 0,58 587,52 9,98 1094,16 43,37 0,00 0,00

Andino 50 Eschweilera sp3. LECYTHIDACEAE 3,20 1,32 76,18 14,71 4,37 0,57 559,97 83,12 1579,35 234,43 0,00 0,00

Andino 51 Eugenia sp. MYRTACEAE 10,30 1,70 88,65 9,36 3,93 0,59 553,35 113,28 1268,07 167,54 0,00 0,00

Andino 52 Eugenia sp.1 MYRTACEAE 23,30 2,87 92,30 9,74 4,99 0,79 417,50 84,70 996,89 246,79 0,00 0,00

Andino 53 Faramea flavicans RUBIACEAE 84,63 5,30 48,31 4,93 4,83 0,65 559,13 285,65 1405,52 33,84 1378,30 56,14

Andino 54 Ficus americana MORACEAE 9,50 1,84 83,03 12,05 2,01 0,25 347,55 85,72 1261,10 216,59 0,00 0,00


Andino 55 Ficus yoponensis MORACEAE 3,30 1,57 150,41 29,15 2,39 0,36 813,48 147,32 2071,07 462,89 0,00 0,00

Andino 56 Geissanthus sararensis PRIMULACEAE 44,00 4,29 43,52 6,03 6,04 0,83 502,85 107,86 1404,04 272,09 0,00 0,00

Andino 57 Gordonia robusta THEACEAE 43,10 4,75 61,54 7,02 6,59 1,11 1159,33 215,22 1917,98 334,71 0,00 0,00

Andino 58

Graffenrieda conostegioides MELASTOMATACEAE 3,80 1,14 88,58 10,94 3,07 0,60 409,74 89,19 664,62 112,75 723,97 85,89

Andino 59 Guarea kunthiana MELIACEAE 9,60 2,22 48,84 10,30 3,59 0,35 285,27 57,45 954,82 120,16 0,00 0,00

Andino 60 Guatteria crassipes ANNONACEAE 2,90 0,99 165,05 32,58 2,86 0,41 491,16 122,69 1982,61 272,50 0,00 0,00

Andino 61 Hedyosmum racemosum CHLORANTHACEAE 11,10 1,20 89,29 15,42 4,90 0,99 975,09 244,85 1184,11 311,69 1217,19 211,88

Andino 62 Helicostylis tovarensis MORACEAE 7,80 1,14 122,28 18,87 3,25 0,30 467,26 106,42 1130,07 214,96 0,00 0,00

Andino 63 Hieronyma fendleri PHYLLANTHACEAE 20,37 4,59 119,12 21,08 5,79 0,77 848,75 167,99 1461,63 325,21 1512,44 228,51

Andino 64 Hieronyma oblonga PHYLLANTHACEAE 20,37 4,59 119,12 21,08 5,79 0,77 520,70 121,49 2188,64 296,77 0,00 0,00

Andino 65 Ilex danielis AQUIFOLIACEAE 32,30 4,24 70,62 10,63 4,40 0,65 1026,79 274,69 1422,23 389,97 0,00 0,00

Andino 66 Ilex sp. AQUIFOLIACEAE 30,89 3,60 107,02 22,76 4,05 0,39 1291,14 260,56 1526,69 299,88 1674,30 456,70

Andino 67 Inga setosa LEGUMINOSAE 4,70 1,06 95,59 17,82 2,25 0,29 310,50 632,66 1205,99 186,03 0,00 0,00

Andino 68 Inga venusta LEGUMINOSAE 10,63 6,84 189,87 43,94 4,09 0,69 471,21 140,53 1005,85 211,72 0,00 0,00

Andino 69 Lacunaria crenata OCHNACEAE 21,40 2,01 62,50 7,82 5,78 0,74 658,48 209,55 1483,81 428,60 0,00 0,00

Andino 70 Ladenbergia macrocarpa RUBIACEAE 15,90 1,66 58,77 9,73 5,58 0,78 505,41 166,73 1660,07 209,38 0,00 0,00

Andino 71 Ladenbergia oblonga RUBIACEAE 29,80 3,94 52,65 8,71 5,85 0,85 552,37 107,89 1198,90 230,48 1240,99 211,89

Andino 72 Lozania mutisiana LACISTEMATACEAE 41,90 6,23 70,21 10,80 5,08 0,86 969,70 213,92 1611,58 477,13 0,00 0,00

Andino 73 Magnolia virolinensis MAGNOLIACEAE 40,80 4,39 69,32 10,29 3,69 0,61 600,08 150,32 1155,52 321,10 0,00 0,00

Andino 74 Magnolia argyrothricha MAGNOLIACEAE 21,40 3,47 73,94 11,10 3,31 0,82 377,76 118,10 1208,82 301,96 0,00 0,00

Andino 75 Matayba scrobiculata SAPINDACEAE 6,90 1,37 118,53 17,23 2,58 0,49 508,18 142,30 1006,34 223,28 0,00 0,00

Andino 76 Meliosma glossophylla SABIACEAE 12,00 2,58 95,42 11,99 4,14 1,06 453,81 844,98 1435,55 327,91 0,00 0,00

Andino 77 Miconia carassana MELASTOMATACEAE 11,00 2,40 52,82 9,04 3,63 0,47 331,57 103,28 690,82 96,17 0,00 0,00

Andino 78 Miconia sp. MELASTOMATACEAE 18,90 3,28 80,75 7,58 3,87 0,72 374,80 100,05 1478,52 402,80 0,00 0,00

Andino 79 Micropholis crotonoides SAPOTACEAE 18,40 2,50 70,42 11,76 2,91 0,46 383,86 108,30 1129,99 185,41 0,00 0,00

Andino 80 Myrcia sp. MYRTACEAE 13,85 4,10 173,74 23,93 5,16 0,89 614,52 4,58 1429,04 11,73 0,00 0,00

Andino 81 Myrsine coriacea PRIMULACEAE 24,67 2,32 112,29 17,94 10,77 1,79 424,34 98,36 1116,45 240,79 1347,49 324,76

Andino 82 Myrsine latifolia MYRSINACEAE 9,60 1,17 123,99 19,74 3,38 0,58 585,80 206,76 1020,78 207,46 0,00 0,00

Andino 83 Nectandra discolor LAURACEAE 10,52 1,45 159,03 22,10 3,67 0,44 447,03 157,43 1133,55 231,63 1083,23 161,02


Andino 84 Ocotea balanocarpa LAURACEAE 9,59 1,55 128,65 17,08 2,43 0,35 400,89 92,86 881,17 193,45 836,32 117,44

Andino 85 Ocotea oblonga LAURACEAE 14,67 1,88 142,09 26,41 2,82 0,25 538,36 70,88 879,78 195,17 0,00 0,00

Andino 86 Oreopanax palamophyllus ARALIACEAE 27,40 1,84 79,30 12,41 3,60 0,63 701,17 150,24 1109,03 175,39 1292,85 190,59

Andino 87 Paragynoxys uribei COMPOSITAE 9,80 1,75 62,90 8,09 2,49 0,50 333,36 520,72 978,43 97,95 0,00 0,00

Andino 88 Persea areolatocostae LAURACEAE 10,15 1,56 120,72 20,73 2,18 0,20 455,38 91,44 992,86 188,67 0,00 0,00

Andino 89 Persea perseiphylla LAURACEAE 15,26 0,98 135,12 18,29 1,51 0,16 472,50 85,18 1197,69 171,02 742,18 109,20

Andino 90 Persea rigens LAURACEAE 16,56 1,01 136,09 19,87 2,72 0,45 518,57 85,43 743,89 147,96 0,00 0,00

Andino 91 Podocarpus oleifolius PODOCARPACEAE NA NA NA NA 4,47 0,62 NA NA NA NA 1424,29 323,21

Andino 92 Pouteria subrotata SAPOTACEAE 5,70 2,11 132,58 28,97 5,33 0,87 656,87 166,85 1206,54 246,09 0,00 0,00

Andino 93 Quercus humboldtii FAGACEAE 1,50 0,85 208,84 14,87 4,61 0,85 510,99 188,34 1324,40 380,43 1067,32 292,20

Andino 94

Rhodostemonodaphne laxa LAURACEAE 10,40 2,50 108,08 16,02 2,89 0,41 446,45 88,64 1239,58 249,70 0,00 0,00

Andino 95 Rhodostemonodaphne sp. LAURACEAE 32,81 2,15 120,50 24,78 6,65 0,74 475,59 144,38 1225,21 235,54 769,92 91,01

Andino 96

Rhodostemonodaphne velutina LAURACEAE 14,44 1,12 114,51 25,92 4,44 0,67 490,70 117,02 1100,67 140,28 0,00 0,00

Andino 97 Richeria grandis PHYLLANTHACEAE 11,40 1,26 138,76 25,23 12,93 1,48 571,43 83,79 2190,55 522,30 0,00 0,00

Andino 98

Schefflera elachistocephala ARALIACEAE 15,50 4,12 83,19 9,42 3,19 0,46 775,77 167,94 1012,95 177,86 0,00 0,00

Andino 99 Sloanea brevispina ELAEOCARPACEAE 21,10 2,81 76,30 9,47 5,22 1,10 574,78 145,64 1188,66 245,65 0,00 0,00

Andino 100 Spirotheca rosea MALVACEAE NA NA NA NA NA NA 267,73 51,81 1407,33 341,43 0,00 0,00

Andino 101

Sterigmapetalum tachirense RHIZOPHORACEAE 19,19 2,82 142,65 13,58 8,32 1,10 642,10 173,38 NA NA 1457,03 276,31

Andino 102 Styrax davillifolius STYRACACEAE 19,20 3,16 56,64 8,83 3,55 0,46 652,16 239,77 1335,12 393,57 0,00 0,00

Andino 103 Tapirira guianensis ANACARDIACEAE 6,80 1,48 119,44 16,53 2,69 0,46 506,95 97,57 791,92 181,54 0,00 0,00

Andino 104 Ternstroemia macrocarpa PENTAPHILACACEAE 22,40 1,65 79,95 9,48 9,22 1,58 716,42 123,57 1192,77 254,87 1237,14 208,58

Andino 105

Tetrorchidium rubrivenium EUPHORBIACEAE 9,30 2,21 108,10 13,01 2,50 0,39 576,94 156,60 902,14 227,56 0,00 0,00

Andino 106 Viburnum toronis ADOXACEAE 26,80 2,10 64,96 9,39 6,18 1,16 986,49 363,99 1510,77 577,95 0,00 0,00

Andino 107 Virola macrocarpa MYRISTICACEAE 10,63 1,45 120,65 13,65 2,03 0,29 530,55 139,42 1182,12 225,55 0,00 0,00

Andino 108 Vismia baccifera HYPERICACEAE 4,60 0,84 143,23 19,33 2,75 0,42 264,88 444,93 1003,99 154,10 0,00 0,00

Andino 109 Vochysia megalophylla VOCHYSIACEAE 2,70 0,95 194,00 34,29 3,56 0,67 407,85 83,39 977,67 216,77 0,00 0,00

Andino 110 Weinmannia sorbifolia CUNONIACEAE 13,90 2,08 127,91 13,08 5,58 1,09 419,76 76,84 1565,73 247,55 0,00 0,00

Seco 111 Achatocarpus nigricans ACHATOCARPACEAE 34,92 3,69 46,55 7,11 2,64 0,35 932,05 269,57 330,72 54,77 0,00 0,00


Seco 112 Anacardium occidentale ANACARDIACEAE 4,50 0,66 169,82 14,93 3,37 0,82 1266,01 172,05 349,81 61,51 0,00 0,00

Seco 113 Aspidosperma polyneuron APOCYNACEAE 102,92 4,31 41,12 11,43 4,53 0,62 1192,67 250,77 383,44 72,74 0,00 0,00

Seco 114 Astronium graveolens ANACARDIACEAE 12,92 1,53 88,25 13,38 2,33 0,27 897,09 157,73 424,20 85,38 0,00 0,00

Seco 115 Brosimum alicastrum MORACEAE 9,92 1,42 75,39 17,06 2,33 0,27 1213,87 139,79 313,74 70,74 0,00 0,00

Seco 116 Brosimum sp. MORACEAE 7,42 2,32 83,68 16,13 2,20 0,28 988,29 184,13 309,04 91,32 0,00 0,00

Seco 117 Casearia corymbosa SALICACEAE 100,00 3,73 69,40 15,43 1,77 0,25 1123,15 125,10 296,42 70,06 0,00 0,00

Seco 118 Casearia sylvestris SALICACEAE 149,92 12,39 31,62 3,82 3,21 0,47 907,53 165,95 584,15 99,96 0,00 0,00

Seco 119 Coccoloba obovata POLYGONACEAE 64,83 2,77 47,72 7,81 3,47 0,60 788,43 136,39 329,72 63,40 0,00 0,00

Seco 120 Cordia gerascanthus BORAGINACEAE 27,58 2,36 74,18 29,65 2,54 0,32 928,46 225,01 273,43 65,42 0,00 0,00

Seco 121 Eugenia procera MYRTACEAE 173,58 13,58 33,99 3,88 3,10 0,52 714,40 149,19 382,81 103,88 0,00 0,00

Seco 122 Gustavia hexapetala LECYTHIDACEAE 113,92 5,20 39,65 6,49 3,62 0,55 1192,66 217,98 453,98 84,98 0,00 0,00

Seco 123 Gustavia sp. LECYTHIDACEAE 108,75 3,38 39,65 6,49 3,62 0,55 1255,47 107,07 388,54 122,53 0,00 0,00

Seco 124 Inga sp. LEGUMINOSAE NA NA NA NA NA NA 1165,51 127,37 319,30 72,29 0,00 0,00

Seco 125 Machaerium capote LEGUMINOSAE 4,83 1,28 101,99 31,08 1,64 0,24 917,63 253,88 215,29 74,96 0,00 0,00

Seco 126 Mayna odorata ACHARIACEAE 130,75 4,18 30,86 5,81 3,73 0,56 982,61 147,68 530,51 112,32 0,00 0,00

Seco 127 Oxandra sp. ANNONACEAE 95,00 5,25 36,06 5,91 2,37 0,42 929,97 113,11 392,03 93,17 0,00 0,00

Seco 128 Piper sp. PIPERACEAE 6,58 0,80 94,78 8,56 3,42 0,58 1113,36 109,12 312,49 57,47 0,00 0,00

Seco 129 Pouteria cf. SAPOTACEAE 37,25 3,50 42,83 8,24 3,39 0,70 996,63 177,67 406,73 72,16 0,00 0,00

Seco 130 Protium cf. BURSERACEAE 99,17 3,56 43,71 7,26 3,12 0,62 1507,49 147,69 460,99 62,81 0,00 0,00

Seco 131 Pterocarpus sp LEGUMINOSAE 14,92 0,88 85,77 16,93 1,64 0,26 1033,98 199,38 275,60 41,58 0,00 0,00

Seco 132 Randia armata RUBIACEAE NA NA 31,24 7,46 NA NA 1493,70 313,38 682,18 172,67 0,00 0,00

Seco 133 Senegalia sp. LEGUMINOSAE 9,50 0,75 83,82 23,85 1,68 0,25 1105,78 108,78 261,88 60,26 0,00 0,00

Seco 134 Simira cordifolia RUBIACEAE 84,83 5,72 43,87 7,33 6,36 0,87 1269,08 230,34 555,69 156,02 0,00 0,00

Seco 135 Sorocea sp. MORACEAE NA NA NA NA NA NA 1226,92 139,84 304,63 58,88 0,00 0,00

Seco 136 Swartzia trianae LEGUMINOSAE 16,83 0,76 72,69 14,27 3,96 0,78 770,71 109,57 257,55 52,62 0,00 0,00

Seco 137 Tabebuia sp. BIGNONIACEAE 10,67 1,13 76,91 14,37 1,86 0,26 1148,82 112,11 286,79 85,45 0,00 0,00

Seco 138 Tabernamontana sp. APOCYNACEAE 98,25 8,89 47,42 5,46 3,49 0,38 1337,77 139,33 402,27 86,14 0,00 0,00

Seco 139 Trichilia carinata MELIACEAE 131,50 4,44 35,28 4,71 3,33 0,45 817,15 144,78 390,73 89,69 0,00 0,00

Seco 140 Trichilia oligofoliolata MELIACEAE 78,58 5,65 32,66 8,39 3,63 0,58 754,80 99,57 369,06 67,97 0,00 0,00


Seco 141 Trichilia pallida MELIACEAE 64,25 4,21 35,96 7,75 3,40 0,78 906,96 113,44 326,48 61,96 0,00 0,00

Seco 142 Trichilia sp. MELIACEAE 85,58 3,47 47,28 7,85 3,05 0,75 998,60 137,53 301,06 85,69 0,00 0,00

Seco 143 Triplaris americana POLYGONACEAE 12,92 0,88 79,73 17,09 3,67 1,09 1033,95 94,87 282,97 49,68 0,00 0,00

Seco 144 Ziziphus strychnifolia RHAMNACEAE 11,08 0,63 87,90 14,91 2,81 0,72 1037,35 92,07 312,23 50,60 0,00 0,00

*NA = no aplica; Desv. Est. = desviación estándar.


Anexo 2. Tipos funcionales de plantas (TFP’s) y caracterización de rasgos funcionales según IAWA Committee (1989).

Anexo 2.1. TFP’s 1.

Db (g/cm3) Lv (µm) Gf (µm) Dp (µm) Dipt (µm) Lf (µm)

Dr (radios/mm

2) Dips (µm) Lr (µm) Ar (µm)

TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

6

<35

0

35

1 -

80

0

>80

0

<5

5.1

--1

0

>10

<5

5--

20

21

--4

0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

<90

0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

<50

51

--1

00

10

1--

20

0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

1 Achatocarpus nigricans Seco X X X X X X X X X X

1 Anacardium occidentale Seco X X X X X X X X X X

1 Astronium graveolens Seco X X X X X X X X X X

1 Billia rosea Andino X X X X X X X X X X

1 Brosimun alicastrum Seco X X X X X X X X X X

1 Brosimun sp Seco X X X X X X X X X X

1 Calophyllum brasiliense

Andino X X X X X X X X X X

1 Coccoloba obovata Seco X X X X X X X X X X

1

Cordia gerascanthus Seco X X X X X X X X X X

1 Inga venusta Andino X X X X X X X X X X

1 Macharium capote Seco X X X X X X X X X X

1 Matayba scrobiculata


1 Piper sp. Seco X X X X X X X X X X

1 Pouteria cf Seco X X X X X X X X X X


1 Pterocarpus sp Seco X X X X X X X X X X

1 Quercus humboldti


1 Senegalia sp Seco X X X X X X X X X X

1 Swartzia trianae Seco X X X X X X X X X X

1

Trichilia oligofoliolata Seco X X X X X X X X X X

1 Trichilia pallida Seco X X X X X X X X X X

1 Trichilia sp Seco X X X X X X X X X X

1 Triplaris americana Seco X X X X X X X X X X

1 Ziziphus strychnifolia Seco X X X X X X X X X X




Dr (radios/mm


TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

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0

35

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0

>80

0

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5.1

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0

>10

<5

5--

20

21

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0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

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0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

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--1

00

10

1--

20

0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

2 Aniba

robusta Andin

o X X X X X X X X X X

2 Bejaria

aestuans Andin


2 Guatteria crassipes

Andino

X X X X X X X X X X

2 Hieronyma

oblonga Andin


2 Ilex

daniellis Andin


2 Ilex sp Andin


2 Meliosma

glosophylla Andin


2 Richeria grandis

Andino

X X X X X X X X X X

2

Ternstroemia

macrocarpa

Andino

X X X X X X X X X X




Dr (radios/mm


TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

6

<35

0

35

1 -

80

0

>80

0

<5

5.1

--1

0

>10

<5

5--

20

21

--4

0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

<90

0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

<50

51

--1

00

10

1--

20

0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

3 Aspidosperma

polyneuron Seco X X X X X X X X X X

3 Casearia

corymbosa Seco X X X X X X X X X X

3 Casearia sylvestris

Seco X X X X X X X X X X

3 Eugenia procera


3 Gustavia

hexapetala Seco X X X X X X X X X X

3 Gustavia sp Seco X X X X X X X X X X

3 Mayna odorata


3 Oxandra sp Seco X X X X X X X X X X

3 Simira

cordifolia Seco X X X X X X X X X X

3 Tabernamonta

na sp Seco X X X X X X X X X X

3 Trichilia carinaTa





Dr (radios/mm


TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

6

<35

0

35

1 -

80

0

>80

0

<5

5.1

--1

0

>10

<5

5--

20

21

--4

0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

<90

0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

<50

51

--1

00

10

1--

20

0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

4 Bejaria

resinosa

Alto- andin


4 Cavendishia

sp

Alto- andin


4 Clethra

fimbriata

Alto- andin


4

Diplostephium

romarinifolium

Alto- andin


4 Hespermeles goudotiana

Alto- andin


4 Macleania rupestris

Alto- andin


4 Myrsine

dependens

Alto- andin


4 Vallea

stipularis

Alto- andin


4 Weinmannia tomentosa

Alto- andin




Db

(g/cm3) Lv (µm) Gf (µm) Dp (µm) Dipt (µm) Lf (µm)

Dr (radios/mm


TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

6

<35

0

35

1 -

80

0

>80

0

<5

5.1

--1

0

>10

<5

5--

20

21

--4

0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

<90

0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

<50

51

--1

00

10

1--

20

0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

5 Aiouea dubia Andino

X X X X X X X X X X

5 Alchornea

grandiflora Andino

X X X X X X X X X X

5 Alfaroa williamsii Andino

X X X X X X X X X X

5 Alzatea verticilata Andino

X X X X X X X X X X

5 Aniba coto Andino

X X X X X X X X X X

5 Aniba panurensis Andino

X X X X X X X X X X

5 Aniba perutilis Andino

X X X X X X X X X X

5 Beilschmedia

tovarensis Andino

X X X X X X X X X X

5 Blakea

cuatrecasasii Andino

X X X X X X X X X X

5 Blakea

granatensis Andino

X X X X X X X X X X

5 Byrsonima sp Andino

X X X X X X X X X X

5 Cecropia

agustifolia Andino

X X X X X X X X X X

5 Compsoneura

rigidifolia Andino

X X X X X X X X X X

5 Conceveiba

pleiostemona Andino

X X X X X X X X X X

5 Croton funckianus Andino

X X X X X X X X X X


5 Endlicheria bracteolata

Andino

X X X X X X X X X X

5 Endlicheria sp Andino

X X X X X X X X X X

5 Eschweilera

sessilis Andino

X X X X X X X X X X

5 Ficus yoponensis Andino

X X X X X X X X X X

5 Helicostylis tovarensis

Andino

X X X X X X X X X X

5 Hieronyma

flendleri Andino

X X X X X X X X X X

5 Myrcia sp Andino

X X X X X X X X X X

5 Myrsine latifolia Andino

X X X X X X X X X X

5 Nectadra discolor Andino

X X X X X X X X X X

5 Ocotea

balanocarpa Andino

X X X X X X X X X X

5 Ocotea oblonga Andino

X X X X X X X X X X

5 Persea

aerolatocostae Andino

X X X X X X X X X X

5 Persea

persephylla Andino

X X X X X X X X X X

5 Persea rigens Andino

X X X X X X X X X X

5 Pouteria

subrotata Andino

X X X X X X X X X X

5 Rhodostemonoda

phne laxa Andino

X X X X X X X X X X

5 Rhodostemonoda

phne sp Andino

X X X X X X X X X X

5 Rhodostemonoda

phne velutina Andino

X X X X X X X X X X

5 Sloanea

brevispina Andino

X X X X X X X X X X

5 Tapirira

guianensis Andino

X X X X X X X X X X


5 TetrorchIdium rubrinervium

Andino

X X X X X X X X X X

5 Virola

macrocarpa Andino

X X X X X X X X X X

5 Vismia baccifera Andino

X X X X X X X X X X

5 Vochysia

megalophylla Andino

X X X X X X X X X X

5 Weinmannia

sorbifolia Andino

X X X X X X X X X X




Dr (radios/mm


TFP

s

Esp

eci

e

Bo

squ

e

<0.4

0.4

1 -

-0.7

5

>0.7

6

<35

0

35

1 -

80

0

>80

0

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5.1

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0

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5--

20

21

--4

0

41

--1

00

>10

1

<3

3.1

---

6

>6.1

<90

0

90

1-1

60

0

>16

01

<4

4--

12

>12

<50

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--1

00

10

1--

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0

>20

1

10

0--

50

0

50

1-1

00

0

>10

01

0--

50

51

--1

00

>10

1

6 Alibertia sp Andin


6 Aniba sp Andin


6 Aspidorsperma spruceanum

Andino

X X X X X X X X X X

6 Dacryodes sp Andin


6 Dendropanax

arboreus Andin


6 Elaeagia mariae

Andino

X X X X X X X X X X

6 Erythroxylum

riverae Andin


6 Eschweileira

sp3 Andin


6 Eugenia sp Andin


6 Eugenia sp1 Andin


6 Ficus

americana Andin


6 Graffenrieda

conostegioides

Andino

X X X X X X X X X X

6 Guarea

kunthiana Andin


6 Inga setosa Andin


6 Lacunaria

crenata Andin



6 Ladenbergia macrocarpa

Andino

X X X X X X X X X X

6 Ladenbergia

oblonga Andin


6 Lozania

mutisiana Andin


6 Magnolia

argyrothricha Andin


6 Magnolia

virolinensis Andin


6 Miconia

carassana Andin


6 Miconia sp Andin


6 Micropholis crotonoides

Andino

X X X X X X X X X X

6 Oreopanax

palamophyllus

Andino

X X X X X X X X X X

6 Paragynoxys

uribei Andin


6 Schefflera

elachistocephala

Andino

X X X X X X X X X X

6 Styrax

davillifollius Andin


Análisis de rasgos funcionales asociados a la madera en...

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