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Ei sistema nervioSo tiene dos tipos declules ,., " ',. ,

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',laq'Cet6 nerviosas n,las'uniddes': : :'r,l I iia::,:rlr itr: ,: r,,::.,'due.,codi!!Canlas,r,gqpstas,''comportamentales

La comunicacin se organiza delmismo modo en todas las clulasnenriosas

, El componente de entrada generaseria/es /ocales graduad as

. EI elemento acvador decide lageneracin de un potencial de accin

358

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' El componente conductor propaga unn_7t1ctal de {cio1toa3 o nada ''

. EI elemenfo de sal'da libera ' '.:,.

... .l I iili:.:: ,.,.'."' fransmlsores"'' ' ' ; ,: ,,1.:. La seLal r"tt *rfpr a a meAaa que"'

pasa de un elemento al sigwenLte

Las difeiencias funclonales entre las, ,clulas nerviosas son ms evidentes anivel molecular

La complejidad de las interconexionespermite que cluias nerviosas,relativamente similares, conduzcanuna nica informacin

Clulas nerliiosas y conducta

I odos los anLmales, inciuso los seres humanos, obtieneninformacin sobre su entorno a travs de varios receptoressensoriales. La informacn conseguida por dichos recepto-res se transforma en el encfalo en percepciones o en rde-nes para el movimiento. logros ta notables se consigiuensolamente con la utilizacin de clulas nerviosas y 1as cone-xiones que entre ellas se establecen.

Las unidades bsrcas del encfalo, las cluias nerviosas,son muy sLmpies. El encfalo es capaz de generar compor-tamrentos tremendamente compiejos porque tiene unagran cantidad de clulas nerviosas

-alrededor de 100.000millones- que se comunican entre s mediante lntercone-xiones especrficas. Las clulas nerviosas, a pesar de sug-ran cantidad, compafien muchas caractersticas. Uno delos descub:imientos mas imporlantes para la comprensindel encfa-lo ha sido que el potencal para producir conduc-tas complejas no depende, en gtan medida, de Ia vanedad

Secciitt I P;lN0lt.lt\f ICA GENE RrtL

Termnalde un axninhibitorio

\,, /---\

Figura 2-J En ei siste:::a:e=:csode los vrtebrados la mayoia de .asneuronas poseen unos rasgos p::J:l_gales omunes El cuerpo celul: co:t-tiene el nclo; el:atmacn de inforrra-Cin genticq, El.cuerpo celr,lar dalugar a dos tipos de prolongaciones

, ceiulares, las dendritas y el axn.Los axones, los elementos tiasmiso-:resde las,neurohas, pednirariar

.,

enonnemente en longitud; algr:nos seextenden a ms de un metro delcuerpo celu-lar. La mayora de los axo-nes del sistema neryioso central sonmuy finos (entre 0,2 y 20 pm de di-metro) si se comparan con el diimetrodel cuerpo celu.lar (50 pm o ms). EIcono de arranqu.e axnico es eilugar en el que se inicia el potencialde accin, Ia seal de comunicacincelula. Muchos de los axones se ais-Ian gracias a una vaina de miehna(grasa) que se interrumpe a intervalosregulares en Ias regiones conocidascomo nodos de Ranvie. Las rami-caciones del axn de una neurona (laneurona presinptrca) transmiten lasseales a otra neurona Qa clula post-sinptica) en un lugar d.enominadosinapsis. Las ramas de rn slo axnpueden establecer sinapsis con otras1.000 neuronas. Las dendritas (apica-Ies y basales) constituyen Ia mayorparte de la superficie receptora deuna nelirona y, junto con el cuerpocelu-iar, reciben los mersajes aferen-tes procedentes de las clulas presi-npticas.

basales

Cono de arranoueaxnico

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Nodo de Banvier -l

Vaina de mielna -.

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Terminalpresinptico

Brechasinptica

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[!tUh fl. Clt las nerviosas y conducta 23

1. Cm producen la neuronas sgales:estereoti-padas

-que permiten la comunicacin entreias distintas partes de una clula.

2. Cmo las neuronas se interconectan para posi-bilitar la comunicacin intercelu-lar.

3. Cmo los distintos patrones de interconexindan lugar a distintos tipos de conductas'

4. Cmo ia conducta se modifica por Ia expenen-cia (plasticidad sinPtica).

En este capitulo presentaremos }os rasgos bsi-cos de ]a cbmunicacin neurona-l considerandoalgunas propiedades estructurales y fimcionalesOJ ias nuronas y de 1as clulas de sopofie quelas rodean. Estudiaremos, en primer lugar, cmolas interconexiones entre las ciu-las nerviosasproducen ul compofiamiento sencillo: el relleio'tot liuno. A continuacin examlnaremos breve-mente Ia localizacin y la funcin de varios meca-nismos de sealizacin, y veremos como dichasealizacin es transformada por los circuitosnerviosos para generar conductas'

El sistema nenrioso tiene dos tiposde clu1as

Existen dos clases de clulas en e1 sistema nel:-vioso: las clulas nerviosas (o neuronas) y lasclulas gales (o gla)

Figura 2'2 El Pofencial de acciny i potencial de reposo, tal y como seieEitran con una pipeta capilar ino-OuiAa a favs de la membrana delaxn gigante del calamar, en un barlode soluin de agua marira. E] indica-dor temporal de} eje horizontal maca500 Hz. La escala vertical indica elpotencial de} electrodo intemo en rni-voltios; el agua de mar del exterjorseconsidera como Potencial cero'(Tomado de HogdkinYHudeY, 1939')

Una neurona prototpica tiene cuatro reglonesdeluridas modlgcamenter el cuerpo celular' lasdendritas, el axn y los terrninales presinpticos(vase Ia Fig'ura Z-i. Como veremos ms tarde'cada una de esas regiones tiene una funcin dis-tinia en la gnesis de seales'

* El.u"trto celular (soma) es el centro metabiicotffitreae] ncleo, que almacena los

gienes de la clula, y los reticulos endopliismtcosirgoto y liso, que iintetizan las proteinas de Iaceiula. Del cuerpo celu-lar nacen habitualmentedos prolongaciones: las dendntas y el axn' l-amayra Oi tas clulas tienen varias dendritas;ests se dividen como las ramas de un arbol, ysir-ven de aparato receptor de las seales proceden-tes de oas clulas nervrosas' Por el conlrario' elcuerpo cellllar- da lugar caractersticamente a uraxn nico: una proiongacin tubular ffece apar-tir de'ua Legn especializada dei cuerpo celuladenominad,a-cono de arcanque axnico El dime-tro de los axones vara de A'2 a20 pm

El axn es }a principal unidad conductora de laneEi, capu Oe fansmitir las seales elc'tl-i-cas a distanCias variables, tan cortas como 0,1 mmo tan largas como 2 m. Algr:nos axones se dividenen vari ramas, y por tanto pueden tra:rsmit lalrrfotmacin a varias dranas diferentes'

Las clulas nerviosas

Seccion l. Pru\ioR.lMrcA GENERAT,

Figura 2-3Camillo Golgi (1843-1926) ySantiago Ramny Cajal(r8s2-1934).

Golgi estudi medicina en la uni-versidad de Pava, especializndo-se en aratoma microscpica, Suinters principal se centr en lacitologa dei sistema nervioso.Descubri una red citoplasmticaenlas ch:las nerviosas, que estpresente tambin en todas lasch:las y que se denomina aparatode Golgi. En Ia dcada de l860desarroll r:n mtodo de impreg-nacin argntica que teja slo unnmero reducido de cluias ner-viosas en cada campo de obser-vacin microscpico, simplifican-do el examen citolgco delsistema nervioso. Aunque tantoGolgi como Cajal utzaron tcni-cas de tincin similares, cada unolleg a conclusiones opuestas.Golgi crey que las neuronas for -maban un retculo, y que Ia fun-cin de ]as dendntas era nutritiva.

Ramn y Cajal pensaba que lasclulas nerviosas eran entidadesalsladas con un campo recepvo(dendritas), un segmento conduc-tor (e1 axn), y un extremo trans-misor (terminal nervioso).Gclgifu senador en Roma en 1900 ycompa el premio Nobel conRamn y Cajal en 1906.En su inJancia, el neuroanatomistaespaol Ramn y Cajal quiso serpntor. A Ia edad de I5 anos, sinembargo, su padre, que era clm;'a-no, comenz a ensearle anatomautilizando huesos desenterrados deun antignro cementerio. Cajal sehizo mdico en 1873, sini en tnhospital militar en Cuba, y poste-riormente se incorpor a Ia Facul-tad de Mediclna deZangoza,comenzado a hacer rlvestigacinhistolgrica. Reconoci ia utdaddel mtodo de tmpregnacinargntica para neuronas de Goigl(que tue publicado en 1BB5) y Iomejor Cajal se di cuenta de cpre"un conocimi.ento exacto de Iaestructiu-a del cerebro era de un

inters supremo para la consffuc-cin de una psicologa racional", ydedic el resto de su carrera pro-fesional ai sistema nervioso. Ramny Cajal demostr que el sistemaner,ioso no es un retcr:Lo continuo(teora apoyada por varios histlo-gos, incluyendo a GolE) sino quese compone de clu.las nerviosasseparadas. Aport evidencias ana-tmicas de que e} impriJso nerviosose transmite por contacto, 1o quecondujo a la fomr:lacin de lasinapsis por Sherrington. Tambindescubri y describi la prolonga-cion en desarrollo del axn, quedenomln cono de crecimiento.Frnalmente formul ]a ieoria de lapoianzacin drnmjca: "Cada neu-rona posee un apa-l'ato receptor, elcuerpo y las prolongaciones den-drticas; irn apat-ato de emisin, elaxn, y un aparato para Ia dtstlibu-cin, la aborizacin termural de lafi.bra nerviosa." En 1892, ya farnosomundialmente, se convirti en pro-fesor de histologa y aatoma pato-lEca en ivladrid.

[!tl ?. Chrln. ucrvinsas y cortducta 25

, Las seales elCtricaS proftAs a lo largo del 'axn, denominadas polenc-ta/es. de accin, soni*prrl"o'tapidos y transitorios que'sigun la ley' ,Aei too o a, lf qUe se caracterizan por teneruna amp-lihrd de 100 milivls'(m$ y ula'-dura';olit;;''1te.t" la figa 24).:Los potencia:-les de accin'se inician en el cono de arranque;;ilt-;n conoucidos a lo largodel axon sind.istorsin ni inte4-rpcin, a veloctdades que oscl-Ian entre 1 y 100 mtros por seguldo La amplituddel potencial de accinpennanece constante a lotargb Oet axn porque el impr-rlso todo o nada seregenera continuamente a medida que avarza alo iargo del mismo.

Los potenciales de accin -las seales que ufi-Iiza eiencfalo para recibir, analizar, y transmi-tir la informaci- son similares en las diferentesreas del sistema nervioso' Aunque son inicia-dos por una gran variedad de sucesos fsicosque contecen en nuestro entorno e inciden ennuestro organismo -contactos mecnicos' aro-mas, luz u ondas de presin- las sea1es quetransmilen, por ejemplo, la rrformacin visualson idnticai a lasque trasmiten la informaclnolfativa. Aqu nos toparnos con una de las ciavesdel funcionamiento del encfalo: Ia informacintransmitida por un potencial de accin se deter-mina no poi ta forma de la seal, sino-por cmola seal viala a 1o largo del encfalo' Atae puesal encfalo el analizar e interpretar los pafronesque exhiben las seales elctricas aferentes' yari crear nuestras sensaciones cotidianas vsua-ies y auditivas.

Para aseErrar la conduccin de los potencialesde accin J gt* velocidad, los axones se rodeande una vain grasa denominada mielina' Dichaenvuelta presenta intemrpciones peridicas' losnodos d Ranwer, en los que se regeneran lospotenciales de accin a medida que se propaganpor et axn. En el Capitulo 3 esludiaremos la mie-^linizacin, y en el aptulo l0 se analizar eipotencial de accin.

EI axn se divide cerca del filal en finas ramasque contactan con otras neuronas' El punto decbntacto se denomila srnapsrs' La ciula quetransmite la sea-Ise denomlla clula presinapca'y la que la rectbe cJuja poslsrn pca Unas dilata-iot

"t especializadas de las ramas axnicas sir-

uen "o^o

lugar para la transmtsin en la c}ulapresinptica.Estos terminales presinp.cos no secomunia anatmicamente con la clula postsi-nptica. En las sinapsis existe un espacio de sepa-

racin'entre las dos cltilas Oenminado hendilurasrr,pca. La myor,parte de los axons tenqhanen s proximiddes ae,ta.:aendritas de las neu- ';il';,ilJic i' r" c"municacin tarn-bien pue'Oe orrrrio

" otras par-tet de la'ner:rona

pstsiapiica, lmo' ei cuerpo'celular, y qon'*". t"cuencia en el segmento inicial del axn,;.; i:c ';.'' "'" " "*

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,.:.Como vimos n el'Captulo :1, Ramn V 9-j-al, 1vase l figua,e-3) demostr en gan medida laiealidad. dela doctrina neuronaL, que sosene quelas neuronas son las r:nidades bsicas de seali-zacin del sistema nervioso, y que cada neuronaes una clula ajslada cuyas prolongaciones aran-can del cuerpo neuronal' Visto desde nuesffosdas es dificil de apreciar cuin dificil fue el per-suadir a los cientficos de su poca para queaceptaran esta idea elemental. Desde que los ana-tomistas Jacob Scheleiden y Theodor Schwanpropusieen la teoria ceiular a principios de la'ecaOa de 1830, la nocin de que las clulas eranlas unidades estructurales de todos los seresvivientes se convirti en un dogma central' Sinembargo, durante aos, la mayora de los aiSto-mistas reian que dicha teora no se poda aplicaral encfalo. Al contrario que las clulas de otrostejidos, cuyas clutas tienen una morfoiogia senct-u, V que pueden ser observadas en un solo

"ampo de visin del microsopio ptico, las clulas

del iistema neruioso son girandes y tienen unamorfologa compleja., con dendritas y axones gueparecef prolongarse indefimdamente Ademas'bstas prolrnqacnes parecan no estar relaciona-das con eI cuerPo de la ciula.

La estruclura coherente de la neurona no sepudo establecer hasta finales del srglo XIX cuandoitamOn y Cajai comenz a utiiizar el mtodo deimpregnacin argntica desarrollado por Golgi1vasJta Figura 2--3). Este mtodo, que todavia seU"u rroy ia, tiene dos ventajas. Por un lado' ypor causs que todavia no se conocen, la solucin'de plata tiade forma aleatoria slo alrededor de* I pot ciento de las clulas de cualquierregin"nc"iili"u,

por 1o que facilita el estudio de unach-rla nerrtosa aislda del resto de las gue lerodean. Por otro lado, las neuronas que captan eltnte lo hacen en toda su extensin, por lo gue sedelinea completamente el cuerpo celular, el axny el rbol dendrtico.

Ramn y Cajal aplic el mtodo de Golgi al sis-tema nervioso embrionario de muchos aimales'ncluyendo el ser humano. Mediante un exalnen

Sercin l. pruvonurcA GENERAL

n.,,Clula unipolar

Neurona de un invertebrado

' B: Clula bipolar 1 ,,,,

,, '5"1:-Dgndritas'. ' I. -,-,, ll '.. :,11.,.'.,.i.

. ll .:., i,,'li':;"t\'' (o)-so"\t(- nxon

itAlclula bipolar de la retina

c,ic!i!?,p.i$,quip9l3i

Axn perifrico

-

dirgido a la piel\y al msculo

Clula del glanglio de la raiz dorsal

Motoneurona de la mdula esPinal

Figura2-4 LasneuronasPue-den clasj-carse como uniPolares,bipolares o multipolares en funcind nmero de Prolongaciones quese originan desde el cuerpo celular:

^. Las clulas uniPolares tienenuna prolongacin ruca, con distin-tos segmentos que Pueden servircomo suPerficies recePtoras, ocomo telminales de liberacin'Las clu-las unipolares son caracte-rsticas del sistema nenrioso de losinvertebrados.

B. Las clulas biPolares enendos prolongaciones esPecializa-das imcionalmente: Ia dendritanorta Ia hformacin hasta Ia c]u-ia, y el axn trasmlte informacinhasta otras clulas.

D Tres tipos de clulas multipolares

Clula piramidal clula de Pudel hiPocamPo

C. Ciertos tiPos de neuronas queenvan inJormacin sensorial a Iamdula espinal Pertenecen a unasubclase de clulas biPolaresdenominada ciulas PseudouniPo-iares. A medida que dichas clulasse desarrollan, Ias dos Prolonga-ciones de Ia clula biPolarembrionaria se fusionan Y emer-oen del cuerpo celular como Lrn,ri"o pto."so. ste se divideentonces en dos ralrlas las cualesfuncionan como axones, dirigin-dose una, Perifricamente, haciala piel o eI msculo, Y la otra, cen-tralrnente, hacia Ia mdula espinal'

D. Las ciulas mulpolares tienenun axn y muchas dendritas. Sonlos tipos de neuronas ms comu-nes en el sistema nervoso de los

mamferos. TYes ejemplos jlustranIa cnan diversidad en la forma Y laorlanizacin de Ias ciuias multipolares. Las motoneuronasLspinales inervan fibras muscula-res esquelticas. Las clulaspiramidales tienen rm cuerpoelular triangdar irreg-ar; las den-dritas emergen tanto del Pex (ladendnta apical) como de Ia base(dendritas basales)' Las cIu-laspiramidales se encuentra en elipocampo Y a 1o iargo del crtexcrebral, Las clulas de Purkinjedel encfa"lo se caracterizan por suarbol dendrtico extenso Y Profusosihrado en un Plano. Dicha estruc-tura permite una cantidad enorrnede aierencias sinptrcas (Adaptadode Ramn y Cajal, 1933,)

Clula de Purkinie del cerebelo

[[tltO f . CLtla. rrer:viosas y conducta 27

cuidadoso della estmchrra de las clulas nervto-;;i"; tipos de contactos que entre ellas se"re"i*,

i.r-ei,^o en se-ccion"q SI?]:TT:;. [-tai,*inte todas las' regiones del stStema"rior.'namon v caj fue'capap de descrl'ori^" Jif"tn"ias existentes entr-e las distintas ctasesde clulas y de perf,lar las conexiones precnasexistentes entre muchas de ellas'

.. a.,I' ,.

Adems de los principios fi-:ndamentales de- lat"oti"

""ional, Rmn y CaiA formul otros dos

p";;Ei;t que han resultado ser particr-ilarmente"r;ti;i"s. El primer o, el pincipio de la polari-zacin dinmica, establece que 9n ura clula,rtuiota las seales elctricas fluye1 en uriadt";;it" predecible y constante' y slo en ella'Esta direccin parte de los lugares receptores" i"-tttona Qiabitualmente ls dendritas y elsoma celular) y se dirige hacia.la zona activado-ia del cono de

"tt-qt'e axnico En este lugar

se inicia el potencial -de

accin' propagndoseuniir"c"ionilmente a lo largo del axn hacia las,"""t t*apticas de liberacin en el terminal ax-*"o, n*,i"e las neuronas varan en forma y fun-lin, f" mayora siguen esta regla del flujo deinfor*"i"' Ms aelante' en este captulo' sb;;;tib" un modelo fisiolgico general de esteprinciPio.

El segundo es elprncipio d.e Ja esplg.rfcidad delas conexion"r, qu incluye dos consideracionesp"tt*t"r. En primer lugar, no existe.T:,"^o^1tiil" citoplasmtica entre las clulas nervlosas'ilir* nlvet snptico, el terminal presinpticoia *p"t"oo de utetuia postsrnptica (por la ila-nmda hendidura sinpticaj' En segundo lugar laschilas nerviosas no se comunican entre s de" itOttcrimnada, ni forman redes aleatonas'iufJ-l"n

""da clula se comuica con dianas post-

.inpti"uu "oncretas,

y siempre en stios especali-zads de contacto sinPtico'

Tomados en su conjulto' los prrrcipios de pola-riiOn dinmica y de especificidad-de las cone-xones constituyen Ia base de la modelTia aproxl-*"in

"o"exinista aI cerebro gue se discuti en

"i."pit,o primero' Adems Ramn y Cajal y los

neuroanatomistas que 1o sigureron ldentifrcaron el

i;!i," ;s djferencia las neuronas entre s:su

"morfoloEa y especficam"t" :1 nmero yforma de sus p'oio"gaciones' Basndose en el

"Gto de proongaciones que parten del cuetpo

celular, tas neurns se clasif,can en tres grandes

F-' unipolares, bipoiares y mipolares'

. ....:, . r' ' rj ,. ' , - . ,

Las ciujas urupoJaresspnlas neuronas lqsstqples; Generalmnte tienen:a prIongl:t9l ptmaria nica; crue habitu3lmente"se dlvloe elrmuchas ramas. Una de ellas sfuve Co-q9 axollofas'iftrncionan como eifucnfas dendri-flcas oe:#";.: il ;i,rl"s 'T nipotares ' carecen 'de;";dl"" ;;;; del som. Este tiPg de. IwIasoredomina en ei sjstemanewioso de l9t *:l-teb?ados (vase Ia Figwa 2-4A); tambren esranp-iruttt"t " los verterado n ciertos'gangliosel sstema nervioso auttomo'

Las neuronas bipoiaresenen un soma de formaouoiO"" que da iog.r t dos prolongaciones: unadendrita que transporta la infbrmacind'e laperi-feria al soma, y un axn- que conduce la informa-tio" outo" el ioma hast el sistema nerviosocen-tr.i 1,te^tu ia Figura 2-4P)' Muchas. neuonasbipolares son sensoriales, como las clulas bipo-lares de la retlna o las del epiteo olfatorio' Las

"irt"u sensoriales qrre poit* la uiformacin

,obt" tacto, presin y dolor son mocielos especla-i"" L

"enls bipolares' inicialmente se desarro'

U* **o clulas bipoiares, pero a partir de un

"i"tto momento las os prolongaciones se fusio-

nan para formar un axOn nico que emerge del;; y se divide en dos' Un segnrento se dirigert"i . puriferia 1rganos sensriales de la piel'las articulaciones y ei muscuio)' mientras qe elotio tu dirige a ta mdula espinal' Por ello a estasneuronas

"uo"ona"' se 1as enomina pseudouia-

polares (vase la Figura 2-4C)'Las neuron as mulpolares son las predominan-

tes en eI sistema ,'L*ioto de los vertebrados'Estan clula, porut un axn nico y una o masdenitas qu" u^"igen tpicamente de cualquierzona del cuelpo .i'ut 1t'e"t" I,a flUura 2-4D)'F)**"V Ia rfoiga de las

"?lul3 muitipolares

varian "rror*"*"rte'

En particular' las celulastipof"r"s difieren en el nmero y en Ia iongihrdde sus denditas, as como en la lonEtud de susaxones. En Ia mayora de estas clulas' elnmeroV iu *t"*in de ias dendritas se correlaciona conul n*"ro de contactos surpticos que otras neu-ronas establecen con eilas' Una motoneuronaLtp-d, cuyas dendritas tienen una extersiny urt,,iiio"ro mderado, recibe cerca de l0'000 con-tactos

-2.000 en el'cuerpo celular y 8'000 en lasdendritas-. El rb;l dendritico de las clulas dePurkinje del cerebelo es mucho maygr' y aunque;;t;; increible recibe aproxrmadamentei150.000 contactos!'

$eccin I PANOR.\]VIICA GBNERAL

, ,,Ls,neuronas,,.pue$en clasificarse gor'su !11$fu .

en es gr-uposrprincipales: sensoriales, motoras ert"*uriian^.",Ia" n"*o:ras se:sona/es (o aferente s)t'ansmiten aI siStema nervioso la lformacin tantoperceptiv comg l'ncesaria para,la,, coordina-;-;till tas eu.onas moias,, transmitdnrdenes'a los mscu-los y,las $landuias. Las r4{er-lreuronas constituyen, con mucho, la clase''msnumerosa, y. correspondn a aquel-las neuronsque no'son.especificamente sensoriales o molo-rs. Las intemettronas de relevo o de proyeccintienen axones largos y portan la informacin agrand.es distancias, Las internewonas /ocales tie-ett axones cortos y procesan la informacin en ellnterior de circuitos locales.

.Las clu/as gliales

Los cuerpos celulares de las neuronas estin rode-ados por las ch:las gtriales. En el sistema nervio-so cenrral de los vertebrados hay de l0 a 50veces ms ch:las gliales gue neuronas. Aunquesu norbre procede del trmino griego utzadopara pegamento (pegar o r:nir) las clulas glialesno unen realmente otras clulas entre si. Ni tam-poco, almenos segn sabemos hoy da' son esen-iales para el procesamiento de la inJormacin, Secree, sin embargo, que las clulas gliales tienenvarias firciones vitales :

I. Sirvencomo eiementos de soporte' proporcio-nando estruchlra y consistencia aI encfalo.Tambien separan, y ocasionalmente aislan, aciertos grupos de neuronas entre si,

2. Dos tipos de clulas gliales pueden producirmielina,la capa aislante que recubre la mayo-ra de los axones grandes.

3. Algunas clulas gliales actan como basure-ros, recogiendo los restos celulares tras unalesin o la muerie de una neurona.

I Algunas neuronas sensoriales primaras son denominadascon frecuencia neuronas aferentes, y por tanto se utiiizanambos trminos de forma intercambiable a lo largo de estecapinrlo. El trmino a{erente (que es transportado iacla el sis-tema newioso) se aplica a toda la informacin que ega alsistema nervioso central desde la periferia, tanto si esta infor-nacin concluce a una sel-racin coilo si iro. El trmino scn-sora/deberia aplicarse, en senlido estricto, a aquetios impul-sos aferentes que conducen a una percepcin (N. del T.)'

4. Las,clulas 'gliales tamPonan y mantiepen Iaconcent'acin de los.iones potsio dI liqutdoextrS-"eipr; alglllas sm c apac es tarnlien' de

' captar y.fgtiiar,loq anslqisr.es qumicos libe-roi'por,, t neuronas' durante h rarnmlsni;r.:;i:., ili,

' . .jllldu.l.fucl. :iil ,r''". , r:' ' l

S. Oruante el.desaolto'del cbrebro ciertS cia-. ses de clulas giiales fiari Ia migracion de las

neuronas y digen eltrecimiettt e los axo-':

: nAq ,,! ',...,, .:l' '1 ,.t::::,':l

6. Ciertos trpos,de cluleq gliales,ayudan;a for-mar una capa impe4eable'especial'en loscapilares y vnuJas del encfalo, generandouna barera hemato-encefIca que previene elpaso al encfalo de sustancias txicas presen-tes en eI torrente sanguneo.

?. Existen indiclos que sugeren gue aigunasclas gliales pueden jugar un papel en lanutricin de las neuronas, aunque esto no seha podido demostrar de forma concluyente.

Existen tres tipos predominantes de clulasgliales en el sistema nervioso de los vertebrados:los oligodendrocitos, las clulas de Schwann y losastrocitos. Los o/4rodendrocitos y las clu/as deSchwann son clulas pequeas que tienen unnmero de prolongaciones relativamente escaso.Estas ch:las realizan Ia importarrte funcin de ais-lar a los axones, envolvindolos con sus prolon-gaciones, que se arrollan concntricamente ake-dedor de los mismos formando una espiralapretada, la vaina de mielina . Los oligodendroc-tos se localizan en ei sistema nervioso central,pueden envolver en mielina varios axones, 15como promedio (vase la Figura 2-5A).Las clulasde Schwann, gue se localizan en el sistema ner-vioso perifrico, envuelven en mielina a un soioaxn (vase la Figura 2-58). Los oligodendrocitosylas clulas de Schwamtambindifierenen algu-nos aspectos de sus caractersticas qumicas.

Los asfroct'/os, Ia tercera ctase principal de clu-las gliales, son las clr:las ms numerosas. Poseencuerpos celulares estrellados irreguiares y pro-Iongaciones que con frecuencia son relativamenteiargas, Algunas oe stas forman los llamados presterminales que se sitan sobre la superficie de losnervios, el encfalo o la mdula espinal. Otrascontactan con los vasos sanguneos, y establecenuniones estrechas con las clulas endoteliales,como ocurre en la barrera hematoenceflica(vase ia Figura 2-5C)

Cuando ias newonas se activan repeiidamente,los ones potasio se acumulan en eI espaco extra-

tltUl0 ?, Cl.rlas nelviosas y conducta 29

mente en ]a comrinicacin: elctrica., la cgmunica-cin es lq !:ncion,de las Celulas nervigsas: ,,,, r' .,

''.'.''''....''l...';l.]:r1:]''.:unidades qire iodifican lasrespuestas comportamentalei'.1'...,.'.1'i.:.:...;...

Las irnciones de comimicaClon en l encefalo -elprocesamiento d.e la informacin sensorial, la pro-

A Oligodendrocito

Olioodendrocitodela Oligodendrocitosudstancia blanca Perneural

Oligodendrocito

Figura 2-5 Los tipos princiPa-les de clulas gliales del sistemanervioso son ios astrocitos Y iosoJrgodendrocitos en el sistemanervioso central, y las chllas deSchwarm en el sistema nerviosoper:ilrico.

.. Los oligodendrocjlos son clu-las pequeas con varias Prolonga-ciones. l. En la substalcia blanca(izquierda) participan en los pro-cesos de mielinizacn; en la subs-tancia gris (derecha) rodea a loscuerpos celulares de las neuronas,proporcionndoles el soPode quenecesitan. 2. Un nico oligoden-drocito puede formar vainas de

B Clula de Schwann

Capas de mielina

mielina alrededor de varios axo-nes arrollando su membrana plas-mtica alrededor de ellos. (Adap-tado de Penneld, 1932).B. Las cJu/as de Schvvann creanIas vaias de mlelina que aislan alos axones en el sistema nerviosoperifrico. Cada ua de las clulasde Schwann, situadas a 1o largo deIa }ongtud de rr axn, forman unsegmento de Ia vaina de mtenade alrededor de I mm de largo.La vaina adquiere su forma amedida que la lengua trtema de laclula de Schwan Era variaveces ah-ededor del axn, envoi-ndolo en capas concntricas demembana. Los lteivalos entre

N"uion^/,

ios segrmentos de mielina se cono-cen como nodos de Ranvier. Enias clulas vas las caPas de mie-lia son ms compactas de io aqumostrado. (Adaptado de Alberts Ycol., i989.)C. Los as-oci7os,las clulas $-ialesmts numerosas, se caacterizanpor su aspecto estrellado Y Por losampJios pies terminales de susproiongaciones. Dado que estospies term:na1es contactan tanto conlos capilares como con las neuo-nas, se cree que este tiPo de clu-Ias tienen firnciones nutricionales.Los astrocitos son tambin imPor-tantes para la formacin de Iab arrer a hematoenc el'lica.

C Astrocito

Pie-terminal

Pie{ermnal

- Astrocitofibroso