ANATOMA DE RAZIng. Agr. Oscar Medinilla

ESTRUCTURA PRIMARIAEn el corte transversal de una raz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vstago:la rizodermis (sistema drmico), el crtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).

RIZODERMISLa epidermis de la raz, la rizodermis, tpicamente es uniestratificada. Est formada por clulas alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En algunos casos se describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados seran precursores de suberina.

En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.

Radcula en plntula de rbano

Esquema de la porcin apical mostrando la composicin de la epidermis

Los pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos das, su funcin es aumentar la superficie de absorcin de la raz.

Raphanus, rbano, pelos radicales con MEB

Pelos radicales en esquema de corte longitudinal

En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes. En Nardus stricta y en especies de Asterceas pueden durar 3-4 aos. En Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares. Los pelos radicales no se desarrollan en las races de hidrfitas, que pueden absorber agua en toda su superficie.

VELAMENLas races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una rizodermis pluriestratificada denominada velamen, que tambin se puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y Velloziaceae. Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen.

El velamen constituye una vaina formada por clulas muertas de pared engrosada; los engrosamientos pueden ser espiralados, reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire; cuando llueve se llenan de agua.

Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua del crtex.

Races areas de orqudeas epfitas Oncidium, corte transversal de raiz area

TIPOS DE VELAMEN OBSERVADOS CON MEBDendrobium sp. (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)

CRTEXEl crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central.Las capas ms externas, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, la exodermis. La capa cortical ms interna del crtex forma la endodermis en las plantas con semilla. (Espermatophytas Pinophytas y Magnoliphytas-).

El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene estructura homognea o est formado por varios tipos de clulas.

Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos.

En las races con crecimiento secundario de Pinophytas y Magnoliopsidas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las Liliopsidas, donde se conserva largo tiempo, hay esclernquima en abundancia. El esclernquima puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse colnquima.

El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por aernquima, tambin en gramneas de hbitats relativamente secos.

TIPOS DE CRTEX EN CORTESTRANSVERSALES DE RAZIpomoea batatas: parnquima reservante Orqudea, con cavidades secretoras

Algunas plantas palustres presentan neumatforos, races especializadas con geotropismo negativo. Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.

EXODERMISLas capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en Pteridofitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas.

Las celulas de la exodermis de las races de muchas Magnoliophytas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su funcin sera evitar la prdida de agua de la raz al suelo. Estructural y qumicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.

La exodermis de races areas de algunas especies de Orquidaceas est formada por dos tipos de clulas, que en corte tangencial alternan regularmente: 1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y 2) clulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.

ENDODERMISLa endodermis est presente en prcticamente todas las races, slo se conocen tres especies que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica (Cornaceae). Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico.

Casi siempre las clulas estn provistas de "Banda de Caspary", engrosamiento a modo de cinturn dispuesto sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial interna; su anchura vara, presenta suberina o lignina o ambas sustancias.

ENDODERMIS Y BANDA DE CASPARY EN CORTE TRANSVERSAL DE RAZ DE RANUNCULUS

La "Banda de Caspary" se inicia con: 1) la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y grasas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas. 2) La pared primaria queda incrustada.

3) El grosor de la pared aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. 4) La membrana plasmtica est fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzndola a travs del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto).

Detalle del sector de la pared radial Transporte selectivo de solutos a travs entre de la endodermis dos clulas endodrmicas plasmolizadas

La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary.

Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones ingresan y qu iones son excluidos.

Las paredes de las clulas endodrmicas sufren modificaciones. El 1 estadio es la formacin de la banda de Caspary.

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado primario

En el 2 estadio, la suberina Desarrollo de la pared de la cubre el lado interno de toda clula endodrmica - Estado la pared celular, secundario especialmente en Pinophytas. En las plantas vasculares inferiores la diferenciacin de la endodermis termina aqu.

En el 3 estadio, sobre la suberina se deposita una gruesa capa de celulosa, y sta y la pared primaria pueden lignificarse, formando una pared secundaria, a veces incluso con puntuaciones.

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado terciario

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan simultneamente en todas las clulas endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de floema, desde all van hacia las clulas que estn frente al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las clulas endodrmicas tienen slo banda de Caspary.

Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las denomina clulas de paso, porque se cree que permiten el paso de sustancias.

Pared radial de clula endodrmica en el tercer estadio en Cucurbita

Clulas de paso en cortes transversal de raz de Magnoliopsidas y Liliopsidas

CILINDRO VASCULAR

CILINDRO VASCULARComprende el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Pinophyas y algunas Magnoliophytas, entre ellas algunas gramneas Poceas-). Puede faltar en plantas acuticas y parsitas. Sus clulas son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores.

A veces queda interrumpido por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En Magnoliophyta y Pinophyta el periciclo tiene actividad meristemtica:origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales.

A menudo se esclerifica en races viejas de Liliopsida sin crecimiento secundario.

PERICICLO UNIESTRATIFICADO YPLURIESTRATIFICADO EN CORTE TRANSVERSAL DE RAZ

SISTEMA VASCULAREl floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin centrpeta, el protofloema est en la periferia. En Magnoliophytas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; en Pinophytas est formado por clulas cribosas, raramente hay fibras. El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de floema.

El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrpeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.

DISPOSICIN DE LOS TEJIDOS VASCULARESCilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela Direccin de la diferenciacin de los tejidos vasculares en la raz en Asparagus (Liliopsida)

Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con un polo se denomina:monarca (Trapa natans, planta acutica); con dos, diarca (Pteridofitas, Magnoliopsidas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.

TIPOS DE RACES PRIMARIASDiarca en Actaea (Magnolipsida)

Tetrarca en Ranunculus (Magnolipsida)

Triarca en Botrychium (Pteridofita)

En las Liliopsida y en algunas Pinophytas las races poliarcas presentan un nmero elevado de polos de xilema, en las palmeras ms de 100. En algunas Liliopsida el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones perifricos por elementos parenquimticos, como sucede en el trigo, Triticum; en otras hay una mdula parenquimtica alrededor de la cual los grandes vasos forman un crculo, cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se observa en el gnero Eichhornia, el camalote.

TIPOS DE RACES PRIMARIASPentarca en Ranunculus Poliarca en Triticum

Poliarca en Eichhornia

Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las plantas. El parnquima est asociado a las clulas conductoras. Pueden haber conductos resinferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raz puede haber un canal central. En races viejas, sin crecimiento secundario, puede lignificarse.

DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAZEn el tallo la diferenciacin longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la raz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial. El procmbium se diferencia en sentido acrpeto: en l se delimita primero el periciclo, luego las partes correspondientes al floema y luego las del xilema (clulas de mayor tamao, ms vacuolizadas), ambos en sentido acrpeto.

El protoxilema madura cuando el proceso de elongacin se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduracin de los elementos del protoxilema.

Diferenciacin vascular longitudinal en raz de Pisum sativum

Corte transversal de raz en diferenciacin, slo el protofloema est maduro

CALIPTRALa caliptra se origina de la clula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatgeno en las Magnoliopsidas y del caliptrgeno en las Liliopsidas. Est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela.

Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo.

Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el rgano que controla la georeaccin de la raz. Las clulas de la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y grandes. Se crea que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, es decir que transmiten estmulos gravitacionales a la membrana plasmtica de las clulas que los contienen.

Caliptra en corte longitudinal radial

El fundamento de esa teora es que en los cortes longitudinales de caliptra se observa lo siguiente: los amiloplastos se acumulan en la base de las clulas (sobre la cara inferior), desplazando otros orgnulos a la parte superior. Radcula en posicin vertical Clulas de la caliptra con amiloplastos (estatolitos) ubicados en la base

Si se cambia la posicin de la raz, los amiloplastos se desplazan, depositndose nuevamente sobre la cara inferior. Otros componentes citoplasmticos como el RE y los dictiosomas tambin participan en la respuesta geotrpica.

Radcula horizontal y curvndose hacia el suelo

Clulas de la caliptra en posicin horizontal: amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior

Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn y por lo tanto sin amiloplastos, y se constat que las races de esas plantas tambin responden al estmulo gravitacional. Por esa razn, ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el protoplasto en las protenas de la interfase membrana plasmtica/pared celular. An no se sabe cmo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo.

Dicha respuesta est controlada por los iones Ca++ y la hormona cido Indol Actico (AIA) que se acumulan en la cara inferior de la clula. El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior de las clulas crece menos, y el lado opuesto crece ms, provocando la curvatura de la raz hacia el suelo

RACES LATERALESLas ramificaciones del vstago son exgenas, se originan en las yemas, en cambio las races laterales son endgenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en Magnoliophyta y Pinophyta se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, que crece y penetra en el crtex. En su desarrollo, la raz lateral puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetracin mecnica.

ZEA MAYS, MAZ, FORMACIN DE RAZLATERAL EN CORTES LONGITUDINALESPrimordio de raz lateral Inicio de las divisiones en el periciclo Raz lateral abrindose paso en el crtex

Antes de que la raz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones: meristema apical, caliptra, tejidos primarios. En algunos casos la endodermis tambin toma parte en la formacin de las races laterales (Daucus), especialmente cuando el primordio est cerca del pice radical, donde la endodermis es an meristemtica.

RACES LATERALES EN EICHHORNIA

Puede formar una o varias capas de clulas, segn que las divisiones sean anticlinales o periclinales, y stas mueren o se desprenden al emerger la raz. En Gramneas (Poaceae) la endodermis origina usualmente la epidermis y la caliptra. Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales (rizsticos). Hay dos tipos: 1) Las races con ms de 2 polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de Liliopsidas con races poliarcas: Poceas, Juncceas y Cyperceas, las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en Magnoliopsidas se forman frente a los polos de xilema

2) En las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos. En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacin dicotmica de races a partir del meristema apical bifurcado

RELACIONES ANATMICAS ENTRE LA RAZPRINCIPAL Y LAS RACES LATERALES

Las races adventicias comnmente se originan endgenamente en la vecindad de los tejidos vasculares, lo que facilita la conexin vascular entre ambos rganos. Pueden originarse en:1) La periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios vasculares. 2) El periciclo del tallo. 3) La mdula del tallo. 4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix. A veces tienen origen exgeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de mrgenes foliares y pecolos.

TRANSVERSALES DE TALLO DE TOMATE, ORIGINADAS EN EL CMBIUM

RACES ADVENTICIAS EN CORTES

ESTRUCTURA SECUNDARIATpicamente la estructura secundaria se presenta en Pinophyta y Magnoliopsida leosas, sobre la raz primaria y las races laterales principales, las ramificaciones de ltimo orden carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta, aunque es diferente la aparicin del cmbium, como consecuencia de la ordenacin distinta de los tejidos vasculares primarios.

El cmbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de clulas procambiales no diferenciadas. Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las clulas ms internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en seccin transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema.

INICIO DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA ENCORTES TRANSVERSALES DE RAZ DE MAGNOLIPOSIDAS

DESARROLLO DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIADE RAZ EN CORTES TRANSVERSALES DE RAZ DE MAGNOLIOPSIDA

El cmbium que se origina en el periciclo forma en algunas races radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado, algunas clulas se diferencian en fibras.

En comparacin con el xilema secundario del tallo, ell xilema secundario de raz presenta menor cantidad de fibras, vasos de tamao uniforme, escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos sustancias tanferas. Generalmente en la raz hay ms cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo, que lo que se observa en el tallo.

TRANSCORTES DE RAZ SECUNDARIA DE TILIA (MAGNOLIOPSIDA) Y METASEQUOIA (PINOPHYTA) OBSRVESE EL ESCASO DESARROLLO DE ANILLOS DE CRECIMIENTO EN EL LEO Y EL ESPESOR DEL FLOEMA.

En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina.Daucus carota (zanahoria) almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado. Peridermis.

En la mayora de las races el felgeno se origina en las clulas ms externas del periciclo, y entonces la peridermis es profunda y el crtex se desprende.

RAZ SECUNDARIA DE SALIX CON PERIDERMISFORMADA A PARTIR DEL FELGENO Y CRTEX DESPRENDINDOSE

El felgeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva. En la raz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la exodermis.

En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix dactylifera (Liliopsida) hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATPICOVarias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. La remolacha, Beta vulgaris es un tubrculo radical o del hipoctilo segn la variedad; el tubrculo se forma por crecimiento secundario anmalo: el cmbium es determinado, se consume totalmente, y se forman nuevos cmbiumes a partir de clulas parenquimticas del ltimo floema formado; el tubrculo est constituido por anillos alternantes de xilema y floema.

El enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.

DETALLE DE CORTE TRANSVERSAL DE RAZ DE REMOLACHA, BETA VULGARIS

En las races camote o batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento

El proceso se repite indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples. En el rbano y otras Brassicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATPICO EN RAZ DE BATATA (IPOMEA BATATAS)ESQUEMA DE UN SECTOR DE RAZ Y DETALLES DE CORTE TRANSVERSAL.

MICORRIZASLas micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y trasportar fsforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo carbohidratos de la planta hospedante.

Solo unas pocas familias de Magnoliophytas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las Proteaceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin bacterias ayudantes (Garbaye 1994). Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas

ENDOMICORRIZAS.Son ms frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las Pinophytas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia semprvirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger 2004). Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea mays.

Las hifas de las endomicorrizas penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas V/A por la formacin de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristemo apical, ni la calptra.

ENDOMICORRIZAS EN CORTELONGITUDINAL DE RAZ

Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos.

Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas .

ARBSCULOS DE ENDOMICORRIZAS

En las micorrizas de orqudeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las plntulas de orqudeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas no tienen reservas. Por esta razn se habla en este caso de "hongos nodriza". Se han estudiado varias especies de Leguminosas (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares.

El estudio de los fsiles revela que las plantas ms antiguas conocidas presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonizacin vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles deban ser muy pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos.

ECTOMICORRIZAS.Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y rboles como Eucalyptus y Nothofagus que habita en las zonas lmites del crecimiento de rboles. El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura caracterstica, la "red de Hartig".

Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto caracterstico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo reemplazados por las hifas fngicas.

Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayora, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus silvestris puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.

RAZ CON ECTOMICORRIZAS (MEB)

CORTE TRANSVERSAL DE RAZ DE FAGUS

CLULAS DE RAZ DE PICEA ABIES

NDULOS RADICALESLos ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma utilizable para la formacin de protenas.

La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum. Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo, y a travs de las paredes celulares va al interior del crtex.

Soya, raz y ndulos

Pelo radical joven

Raz en corte transversal y detalle

Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, que se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos .

Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas clulas permitindo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El ndulo est inervado por 1-5 trazas xilemticas derivadas de la estela de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del ndulo, conectada con la endodermis de la raz

Diagrama tridimensional de raz y un ndulo

Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas

En los alisos (Alnus) y otros rboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las races se asocian simbiticamente con bacterias actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas.

Corte de raz de soya y ndulo

Detalle del ndulo

Bacteroides

MORFOLOGA DE LA RAZ

La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en: Fijacin de la planta al substrato. Absorcin de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes areas.

Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.

La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que presentan rizoides. Ciertas plantas con semillas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias. En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.

SISTEMAS DE RACES: ORGENEn las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz primaria despus de la germinacin . En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago. En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

Embrin de Magnoliopsida

Embrin de pteridfita

SISTEMA RADICULAREn las Pinophytas y Magnoliopsidas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes morfolgicamente. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario.

En las Liliopsidas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias

Sistema radical alorrizo

Sistema radical homorrizo

RACES ADVENTICIASSon las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas de la planta, en tallos subterrneos, y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos.

En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la fresa (Fragaria sp) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.

Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, liliopsidas arbrescentes o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo. Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.

Planta de Philodendron con races adventicias

Races flcreas o zancos en Zea mays, maz

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIACaliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical. Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. En races areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes. Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.

El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos

RAMIFICACIN DE LA RAZEl grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.

En magnoliopsidas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos:Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica.

Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien desarrollada. Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles. Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.

Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas Pinophytas. En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.