ANATOMIA Y FISIOLOGÍA DE LOS INSECTOS.pdf

7/25/2019 ANATOMIA Y FISIOLOGA DE LOS INSECTOS.pdf

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ANATOMIA Y FISIOLOGA DE LOS INSECTOS

Material complementario

Los insectos presentan el cuerpo recubierto por un esqueleto el cual es unaestructura de soporte que lo protege, este exoesqueleto o tegumento estaconstituido por tres capas: cutcula, epidermis o hipodermis y membrana basal.La cutcula se divide en dos partes epicuticula y procuticula, la primera es laparte ms externa de la cutcula con un espesor de varias micras, posee unacapa de cemento (tectocuticula muy fina y producidas por glndulas, dermaticasformadas por protenas fenolicas asociadas con ceras) debajo una capa msdensa epicuticulalipoidea, presente en la mayora de los insectos excepto enalgunas especies que viven en ambiente muy hmedo esta formada dehidrocarbonato, cidos libres, colesterol y polmetros de resinas cidas acontinuacin una capa de polifenol con una espesura alrededor de o.25 micras,

una cmara de cutcula formada por tipoproteinas polimerizadas ambasconstituyen una epicuticula proteica.

Protocuticula: formada por exocuticula y endocuticula ambas constituidas porquitina asociadas a protenas y otros materiales complejos.La quitina es un polisacrido nitrogenado(C8H13O5y presenta la caracterstica deser slido, amorfo e insoluble en agua, cidos diluidos, lcalis, alcohol y otrosdisolventes orgnicos, los solubles en cidos minerales concentrados.Una parte proteica que esta junto a la quitina representa del 25 37% del pesode la cutcula y se denomina antropodina y altamente soluble en agua.

Epidermis o hipodermis

Testa constituida por una capa de clula poligonales que se encuentran debajode la cutcula, se encuentran glndulas termales, tricogenas y oenocitos.

Membrana basal

Se trata de una capa que se encuentra en contacto directo con el hemocela y esproducida por cierto tipo de hermosito siendo formada por polisacridos.

Colores que presentan los insectos

El tegumento de los insectos presenta colores brillantes que muchas veces setornan metlicos, tales colores proceden de pigmentos incorporados, que seconstituyen de productos metablicos de sustancias injeridas por los insectos.


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A) Carotenos: pigmentos ingeridos que sufren pocas alteraciones, elprincipal componente del caroteno es en las plantas es el betacaroteno que posee en color naranja amarillo

B) Ocantoquinonas: constituye el segundo grupo de pigmentos encontradosen los insectos

C) Antoxantinas: concentrados en ciertos lepidpteros, algunas tentativas deusarlo como carcter taxonmico.D) Insectoverdina: un caso particular del beta caroteno.E) Melanina: pigmento constituido por polmetros indefinidos.

Hay factores externos entre ellos la temperatura que determina el color de losinsectos.

Partes y regiones del cuerpo de un insecto

Este aspecto es abordado en el Libro de Entomologa General de Francisco

Mendoza.

Se debe estudiar con particularidad inters lo referente a las regiones o partesdel cuerpo de los insectos y sus apndices: antenas, tipos, aparatos bucales ydiferentes tipos, en el trax partes que lo forman, alas tipos y patasmodificaciones y tipos de estas, abdomen tipos o apndices de este .

Valorar la importancia en la taxonomia de los insectos y utilizar ejemplos en lavaloracin.

Fisiologa de los insectos

Nutricin y materia orgnica.La nutricin de los cultivos constituye uno de los aspectos ms importantes en laaparicin o regulacin de las plagas en general. El profesor francs FrancisChaboussou cre la teora de la Trofobiosis, la que considera que las defensas

orgnicas de las plantas estn precisamente en una Nutricin Equilibrada. Esta teoraexplica la relacin existente entre la nutricin de las plantas y los organismos nocivos.En una planta equilibrada no hay acumulacin de nutrientes y por tanto los organismosnocivos tienen de que alimentarse y no habrn explosiones poblacionales. En eltestamento agrcola de Howard (1890), ste deca que sobre un suelo sano la planta essana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre.La teora de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuadoequilibrio entre la proteosntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientescomo aminocidos libres, azcares solubles y compuestos nitrogenados en las clulas


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y tejidos de las plantas, las cuales servirn de alimento para los fitfagos, favoreciendola supervivencia y reproduccin de stos. En otras palabras, toda protena que sedegrade para formar aminocidos deben ser rpidamente utilizadas en la sntesis deuna nueva protena, aqu el principio es el de no acumulacin de nutrientes a nivelcelular.Las causas responsables del desequilibrio en las plantas son mltiples, entre los cuales

pueden citarse:1. El estrs hdrico2. Uso de fertilizantes inorgnicos3. Uso de plaguicidas4. Condiciones ambientales adversas5. Labores culturales mal ejecutadas6. Salinidad del suelo y deficiencia o exceso de nutrientes.Las plantas sometidas al estrs hdrico manifiestan una rpida degradacin de lasprotenas y una elevada cantidad de aminocidos, dentro de los cuales se destaca laprolina; este aminocido se utiliza como un indicador de que la planta sufre pordeficiencia de agua, en los anlisis de laboratorio, ya que el mismo se cree que tiene lafuncin de regulador osmtico a nivel celular para contrarrestar las prdidas de agua en

las clulas. An ms interesante resulta que la prolina acta como portador de laenerga que muchos insectos necesitan para volar, especficamente se considera lasustancia combustible para el vuelo de Leptinotorsa decenlineata, por tanto, ante unestrs hdrico, por ejemplo en el cultivo de la papa, se ver favorecida esta plaga nosolo por la posibilidad de alcanzar una elevada reproduccin sino tambin una grandispersin dentro del cultivo.El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estar determinado no solo por el tipo sinotambin por sus proporciones relativas, por las caractersticas fsico-qumicas del sueloy la especie de organismo nocivo.

Respuestas de los diferentes organismos a la fertilizacin nitrogenada

Organismos Tipo de respuestas Naturaleza del nitrgenoBrevicoryne brassicae

Myzus persicae

Aumento de la

reproduccinN ( en general )

Panonychus ulmiCrecimiento de la

poblacinNH4SO3

Saccharosydne saccharivora Aumento de la fecundidad NH4NO3

Oidium, Uromyces, Botrytis,

Cladosporium, Sclerotinia

Aumenta la susceptibilidad

a las plagasN ( en general )

Ophiobolus graminis,

Cercospora herptrichoides


de las plantasCa(NO3)

Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimientode las poblaciones de insectos, caros y patgenos vegetales. Est demostrado que lasplagas manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrgenoamoniacal.La materia orgnica constituye una buena opcin no solo porque mejora la estructuradel suelo y la nutricin de las plantas, sino porque adems ejerce una accin depresivasobre los patgenos vegetales habitantes del suelo. Esta ltima funcin se logra por las


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modificaciones sobre la flora microbiana del suelo, en este proceso se ven involucradoslos mecanismos de competencia, antibiosis y micoparasitismo.

Efectos de enmiendas orgnicas sobre los patgenos habitantes del suelo

Tipo de enmienda Efectos Patgenos regulados

Harina de alfalfa

Inhibe la formacin de

esporangios, zoosporas, y elcrecimiento micelial

P. cinnamoni

Tallos y hojas de alfalfa Reduce esclerocios M. phoseolina

Hojas de alfalfaEstimula la germinacin deesclerocios

S. rolfsii

Restos de lechuga Disminuye incidencia Fusarium spp

Abonos verdes, paja de trigo,

cscara de arroz

Dismionuye sobre vivencia

de esclerociosC. sasakii

Residuos de caa de azcar Germinacin y lisis F. oxysporum

Bagazo de caa de azcar Disminuye incidencia C.falcatum

QuitinaDisminuye potencial deinculo

F. oxysporum, R. solani,

S. rolfsii, nemtodos

En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgnicos, a los cuales se leadicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevadaactividad biolgica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombrede supresores de enfermedades.La pudricin de las races causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani enchicharo, frijol y remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compostpreparado con residuos orgnicos domsticos.El mantenimiento de altos niveles de materia orgnica en el suelo est asociado conuna disminucin de la incidencia de enfermedades en las races de las plantas y deplagas de insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecersistemas de manejo de enfermedades donde el uso de la materia orgnica sea unelemento clave.

Variedades resistentes.Nutricin y materia orgnica.La nutricin de los cultivos constituye uno de los aspectos ms importantes en laaparicin o regulacin de las plagas en general. El profesor francs FrancisChaboussou cre la teora de la Trofobiosis, la que considera que las defensasorgnicas de las plantas estn precisamente en una Nutricin Equilibrada. Esta teoraexplica la relacin existente entre la nutricin de las plantas y los organismos nocivos.En una planta equilibrada no hay acumulacin de nutrientes y por tanto los organismosnocivos tienen de que alimentarse y no habrn explosiones poblacionales. En eltestamento agrcola de Howard (1890), ste deca que sobre un suelo sano la planta essana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre.


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La teora de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuadoequilibrio entre la proteosntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientescomo aminocidos libres, azcares solubles y compuestos nitrogenados en las clulasy tejidos de las plantas, las cuales servirn de alimento para los fitfagos, favoreciendola supervivencia y reproduccin de stos. En otras palabras, toda protena que sedegrade para formar aminocidos deben ser rpidamente utilizadas en la sntesis de

una nueva protena, aqu el principio es el de no acumulacin de nutrientes a nivelcelular.Las causas responsables del desequilibrio en las plantas son mltiples, entre los cualespueden citarse:7. El estrs hdrico8. Uso de fertilizantes inorgnicos9. Uso de plaguicidas10. Condiciones ambientales adversas11. Labores culturales mal ejecutadas12. Salinidad del suelo y deficiencia o exceso de nutrientes.Las plantas sometidas al estrs hdrico manifiestan una rpida degradacin de lasprotenas y una elevada cantidad de aminocidos, dentro de los cuales se destaca la

prolina; este aminocido se utiliza como un indicador de que la planta sufre pordeficiencia de agua, en los anlisis de laboratorio, ya que el mismo se cree que tiene lafuncin de regulador osmtico a nivel celular para contrarrestar las prdidas de agua enlas clulas. An ms interesante resulta que la prolina acta como portador de laenerga que muchos insectos necesitan para volar, especficamente se considera lasustancia combustible para el vuelo de Leptinotorsa decenlineata, por tanto, ante unestrs hdrico, por ejemplo en el cultivo de la papa, se ver favorecida esta plaga nosolo por la posibilidad de alcanzar una elevada reproduccin sino tambin una grandispersin dentro del cultivo.El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estar determinado no solo por el tipo sinotambin por sus proporciones relativas, por las caractersticas fsico-qumicas del sueloy la especie de organismo nocivo.

Respuestas de los diferentes organismos a la fertilizacin nitrogenada

Organismos Tipo de respuestas Naturaleza del nitrgeno

Brevicoryne brassicae

Myzus persicae

Aumento de la

reproduccinN ( en general )

Panonychus ulmiCrecimiento de lapoblacin

NH4SO3

Saccharosydne saccharivora Aumento de la fecundidad NH4NO3

Oidium, Uromyces, Botrytis,

Cladosporium, Sclerotinia


a las plagas

N ( en general )

Ophiobolus graminis,

Cercospora herptrichoides

Aumenta la susceptibilidadde las plantas

Ca(NO3)

Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimientode las poblaciones de insectos, caros y patgenos vegetales. Est demostrado que lasplagas manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrgenoamoniacal.


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La materia orgnica constituye una buena opcin no solo porque mejora la estructuradel suelo y la nutricin de las plantas, sino porque adems ejerce una accin depresivasobre los patgenos vegetales habitantes del suelo. Esta ltima funcin se logra por lasmodificaciones sobre la flora microbiana del suelo, en este proceso se ven involucradoslos mecanismos de competencia, antibiosis y micoparasitismo.

Efectos de enmiendas orgnicas sobre los patgenos habitantes del suelo

Tipo de enmienda Efectos Patgenos regulados

Harina de alfalfa

Inhibe la formacin de

esporangios, zoosporas, y el

crecimiento micelial

P. cinnamoni

Tallos y hojas de alfalfa Reduce esclerocios M. phoseolina

Hojas de alfalfaEstimula la germinacin de

esclerociosS. rolfsii

Restos de lechuga Disminuye incidencia Fusarium spp

Abonos verdes, paja de trigo,

cscara de arroz

Dismionuye sobre vivencia

de esclerociosC. sasakii

Residuos de caa de azcar Germinacin y lisis F. oxysporum

Bagazo de caa de azcar Disminuye incidencia D.

falcatum

QuitinaDisminuye potencial de

inculo

F. oxysporum, R. solani,

S. rolfsii, nemtodos

En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgnicos, a los cuales se leadicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevadaactividad biolgica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombrede supresores de enfermedades.La pudricin de las races causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani enchicharo, frijol y remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compostpreparado con residuos orgnicos domsticos.El mantenimiento de altos niveles de materia orgnica en el suelo est asociado conuna disminucin de la incidencia de enfermedades en las races de las plantas y deplagas de insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecersistemas de manejo de enfermedades donde el uso de la materia orgnica sea unelemento clave.

Variedades resistentes.


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Sistema secretor de los insectos

El sistema secretor de los insectos lo podemos considerar como aquel sistemaconstituidos por clulas o glndulas que producen sustancias que juegan unpapel fundamental en la vida, desarrollo y comportamiento de los insectos.

Podemos considerar dos tipos de sistemas:

a) Sistema secretor externo o exocrino y el sistema secretor interno oendocrino

Sistema secretor externo o exocr ino

Esta formado por clulas o grupos de clulas que vierten un producto al exteriordel cuerpo del insecto o por un conducto bien definido entre estas glndulastenemos las venenosas repelentes de la cera laca entre otras, pero la de mayoratencin para nosotros son las que producen un grupo de sustancia llamadassemioqumicos que juegan un importante papel en le comportamiento de losinsectosi(Etiologa) el cual es utilizado para el manejo de plagas.


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Las sustancias qumicas que envan mensajes etolgicos reciben el nombre deSEMIOQUIMICOS, que provienen del griego "Semeon" que significa seal .

Los semioqumicos actan intraespecficamente e interespecficamente. Las sustanciasque actan entre individuos de la misma especie reciben el nombre de feromonas,mientras que las que actan sobre individuos de especies diferentes reciben el nombre de

aleloqumicos (Kairomonas, Alomonas y Sinomonas).

LA COMUNICACION QUIMICA ENTRE LOS INSECTOS

Los insectos se desenvuelven en su medio ambiente respondiendo en formacaracterstica a una gran diversidad de seales o estmulos visuales, fsicos y qumicos.

Aquellos compuestos qumicos que emanan de un organismo y actan en otro evocandouna determinada respuesta juegan un papel crucial como reguladores delcomportamiento.

Cmo se produce la comunicacin qumica entre los insectos ?

La estimulacin por sustancias qumicas puede producirse de diferentes formas, si stasse encuentran en estado gaseoso y en concentraciones relativamente bajas, pueden serpercibidas como olores y el mecanismo de percepcin se conoce como olfato. En el casoque stas sustancias sean percibidas como resultado del contacto directo con ellas(estado lquido y altas concentraciones), el mecanismo de percepcin se conoce como

QUIMIORECEPCION DE CONTACTO, aunque ambos mecanismos no estn claramenteseparados.

Los insectos tienen rganos sensoriales conocidos como sencilias, las que se encuentrandispersas, pero son ms abundantes en las antenas, aparato bucal, y patas (senciliasrelacionadas con la quimiorecepcin) caracterizndose por tener finas terminacionesnerviosas que se unen a la cutcula.

Los receptores olfatorios usualmente tienen muchas clulas del sentido (sencilias) las queresponden a un gran rango de sustancias, que en muchos casos algunas se encuentranespecializadas en la deteccin de sustancias especficas e importantes para el insecto.Los quimioreceptores a diferencia de los anteriores, generalmente tienen un nmeroinferior de sencilias. Las sencilias pueden tener forma variadas, pelos, platos, etc, y seencuentran sobre la cutcula del insecto.

Recepcin del olor y generacin de impulsos nerviosos.

Las molculas que producen olor estn presentes en una concentracin relativamentebaja en el aire, una recepcin olfatoria eficiente requiere una superficie grande en la queestas molculas puedan ser capturadas. Por ejemplo en la especie Bombix mori,dondelas hembras son detectadas por los machos a travs de las sustancias que ellas liberan(atrayentes sexuales), stos ltimos tienen una superficie de captura grande y un elevadonmero de sencilias olfatorias del orden de 17000 sobre las antenas, mientras que lashembras slo tienen 6000. Cada sencilia tiene un rea de alrededor de 600 milimicrascuadradas y todas estas sencilias unidas ocupen el 14 % de la superficie total de laantena, por lo que ellas puedan capturar un nmero desproporcional de molculasproductoras de olor. Cuando una molcula impacta sobre la superficie de la sencilia est


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Sistema secretor interno o endocrino

Esta formado por glndulas que vierten sus secreciones directamente alhemolinfa y tienen un papel esencial en el desarrollo del insecto.En el cerebro de los insectos hay agrupaciones de clulas neurosecretoras queproducen la hormona protoracicotropa (PTTH), que es un pepetido.

La PTTH, se traslada a unas glandulas llamadas corporocardiacas (CC) y enellas la hormona se difunde al hemolinfa. La PTTH, activa a la glndulaprotoraracica (GPT), que segrega la ecdisona (hormona que es un esteroide).

La ecdisona cuando llega al tejido epiteliar del insecto inicia la formacin de una

nueva cutcula, la epidermis se separa de la cutcula vieja, segrega una enzimaque degrada la capa interna y luego aquella se desprende.

Otras gandulas importantes son las corpora alata (CA) que se activa por sealesprocedentes del cerebro y estas segregan las hormonas juveniles (HJ), quetienen varias misiones. Las (HJ) son terpenos que cuando desaparecen cesanlas mudas larvales y se produce la metamorfosis. La prolongacin artificial de lapresencia de (HJ), perturba gravemente la formacin del insecto adulto, estecomportamiento fisiolgico constituye un nuevo mtodo de lucha contra lasplagas que ha alcanzado aplicaciones importantes.

En las clulas se vuelve a segregar (HJ), que es necesario para el desarrollo delos ovarios.

Otras hormonas

La hormona de la eclosin (HL), es segregada en las clulas neurosecretorasdel cerebro y se almacena en la (CC) y de ah se vierte a la hemolinfa.

Esta hormona regula en los insectos holometabolos la eclosin de la pupa oemergencia del adulto. Es de naturaleza proteica. El bursicon, participa en elendurecimiento de la cutcula del insecto, que es blanda cuando este Segregada

por las celulas neurosecretoras que se asocian a la cadena ganglionar. Es unaproteina.

Esteroides en las plantas

Se han aislado de algunas especies botnicas varios esteroides o estructurasanlogas a los ecdisteroides y activos para inducir las mudas.


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Se considera que esto es consecuencia de la coevolucion conjunta de insectos yplantas y consituye un sistema de defensa, ya que la incorporacin de estosproductos en la dieta de los insectos da lugar a repelencia para su ingestin y atrastornos en el desarrollo.

Ap licac in pos ible del conoc imiento de los ecdistero idesEl uso directo de ecdisteroides, para perturbar el desarrollo o la reproduccin delos insectos, es muy compleja, pues son sustancias inestables y difciles desintetizar y no se absorben bien a travs de la cutcula del insecto es masprometedor el uso de antagonistas de la ecdisona, como el uso de la amina1(hasta ahora no se le conoce aplicacin practica).

Hormonas juveniles y sus compuestos mimticos

Las hormonas juveniles son terpenoides como ya se expreso anteriormente y seproducen en la corpora alata por estimulaos cerebral. Mientras estn presenteen los tejidos se produce junto con la ecdisona mudas larvarias y desaparecen alfinal del desarrollo larvario; por eso se le han llamado hormonas juveniles, perotienen adems otras funciones en le insecto adulto.

La extirpacin de la copora alata en larvas produce metamorfosis precoz confalta de los ltimos estadios larvarios, los insectos son inmaduros, pequeos eincapaces de reproducirse con defectos de muchos caracteres de adulto y devida corta. Cuando se estirpa la corpora alata en el ultimo estado larvario en losinsectos holometabolos se producen pupas con algunos caracteres de adulto. Elsuministro de (HJ), restaura las modas larvarias.

La (HJ) inhibe la diferenciacin de los caracteres adultos. En estado fisiolgiconormal la (HJ) desaparece de los tejidos en la muda final o ecdisis. As pues la(HJ) mas la ecdisona produce mudas larvarias y la ecdisona sola produce mudaa imago (metamorfosi o muda imaginal). La (HJ) es indispensable para eldesarrollo de los ovarios y la formacin de los huevos; la falta de (HJ), producelos insectos adultos como diapausa reproductora. En los machos no esnecesaria para la espermatogenesis, pero si para el desarrollo de glndulassecundarias para la fertilidad. Tambin interviene en los cambios morfolgicosimplicados en la diferenciacin de castas en insectos sociales.

Mimticos de HJ encontrados en plantas (Juvenoides vegetales)

El descubrimiento del primer compuesto con actividad (HJ) en el reino vegetal sedebi accidentalmente cuando una colonia de Pirocoris apterus, que habiapermanecido en una caja forrada con papel de pino balsmico americano(Abides balsamicus). Al tratar de reproducirlo estos insectos en el laboratorio


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aparecieron insectos deformes con caracteres larvarios. Descubrindose unaceite esencial de fuerte actividad de HJ sobre esta especie de insecto (cetonaque llamaron juvabiona).

Se ha visto que la accion fue especifica sobre algunas familias de insectos y era

inactivas sobre otras. Este descubrimiento abrio la posibilidad de disponer dejuvenoides que tienen actividad especifica lo que brinda amplias perpectivaspara el manejo de plagas.Se han aislado otros juvenoides vegetales de diversas plantas y algunos sonmuy activos por ejemplo dos compuestos aislados de ocimum basilicum(albahaca).Estos compuestos tienen en muchos casos poca semejanza estructural aparentecon las HJ y sinembargo mimetizan sus actividad biolgica.

Ap licac iones de los juvenoides

Los juvenoides sintticos como las HJ prolongan el estado larvario y producenlarvas super numerarias; en plagas que atacan en estado larval el efectoinmediato es aumentar el dao, aunque a largo plazo se reduce fuertemente lapoblacin del insecto, por lo que la aplicacin de juvenoide se ha desarrollado enplagas que aacan en estado adulto.Los HJ interrumpen la embiogenesis y la gametogenesis y produce esterilidad.Su aplicacin tiene algunos inconvenientes por su sensibilidad a la luz.Las aplicaciones de de HJ que ha alcanzado mayor importancia son:metropropeno (nitrocapsulado), contra larvas de mosquitos aplicado a una dosisde ....Kinopreno (pulverizacin para plagas de homopteros en invernaderos.

Compuestos antagonistas de las HJ

Por lo inconveniente del modo de accion de las HJ que prolongan el esadolarvario se penso que seria interesante encontrar sustancias antagonistas de lasHJ.Si se inhibe la accion de las HJ durante el desarrollo larvario se produce unametamorfosis precoz que da lugar a insectos pequeo, inmaduros, que no sereproducen y que generalmente no comen, comen poco y mueren pronto. Porotra parte la falta de HJ en el insecto salido de la ecdice detiene el desarrollo delos ovarios y produce esterilidad en la hembra, los machos son capaces defecundar, pero gran parte de los huevos no llegan a termino. Otros proceso quese perturba son la emisin de feromonas sexuales, la diferenciacin de castasen algunas especies y la regulacin de las diapausas.

Los precocenos: son compuestos que actuan como verdaderos antagonistasde las HJ y constituyen otro ejemplo de la estrategia defensiva de plantas.


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Se han aislados especies de Agerantus, siendo activos frente a los hemipteros,pero no ante los coleopteros.Los efectos que producen estos antagonistas de las HJ son iguales a los que seproducen cuando se estirpa la corpora alata.

SISTEMA CIRCULATORIO(funcion inmunolgica)

Mecanismos de defensa del hospedero contra el ataque de los parasitoides. Papel delsistema inmune.

Los insectos tienen mecanismos defensivos los cuales utilizan o se activan enpresencia de algn cuerpo o molcula extraos que llegue al interior de losmismos. Esta es una de las funciones ms importantes de su sistema inmune.El papel principal en este sistema lo juega la sangre, ya que sta posee en su constitucin

un nmero variable de clulas que se encargan de eliminar los cuerpos extraos que

penetran en el interior del cuerpo del insecto. Estas clulas reciben el nombre dehemocitosy aunque pueden ser de varios tipos se destacan dos por el papel que juegan en

el sistema inmune. Estos son losplasmatocitosy los hemocitos granulares (granulocitos).

Estos hemocitos pueden cumplir varias funciones como son la fagocitosis, laencapsulaciny la coagulacinentre otras.


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La fagocitosis (del griegophagos: ingestin y citos: clula, mnima unidad) es el proceso

por el cual algunas clulas engloban y generalmente destruyen clulas, tejidos opartculas las cuales identifican por la presencia de alguna sustancia o conformacin que

la identifica ante la clula fagocitadora. Se ha comprobado que cuando se inyectan

microorganismos a determinadas larvas de insectos, el nmero de hemocitos se

incrementa considerablemente, ms que durante la metamorfosis donde el aumento tieneel objetivo de digerir tejidos muertos.

La encapsulacin consiste en el aglutinamiento de los hemocitos sobre la superficie delcuerpo extrao dando as una respuesta comn a los invasores grandes. Durante esta

aglutinacin las clulas producen un mucopolisacrido cuya funcin es la adhesin de los

hemocitos al cuerpo del (de los) parasitoide(s). En la encapsulacin el parasitoide muerepor ausencia de oxgeno. Este proceso no ocurre necesariamente siempre.

Se conoce que algunos himenpteros parasitoides pueden soportar la encapsulacin a

travs de fuertes movimientos que los mismos realizan, no permitiendo la adhesin de los

hemocitos sobre su cuerpo. Tambin hay parasitoides que no son afectados por estacubierta ya que sus requerimientos de oxgeno son pocos O NULOS?.

De manera general la mayora de los himenpteros no provocan la encapsulacin cuando

se encuentran sobre sus hospederos habituales, esto se debe a un largo proceso de

coadaptacin entre los mismos.

Investigaciones recientes han demostrado la presencia de virus asociados al sistema

reproductor de las hembras de los parasitoides de las familias Braconidae eIchneumonidae, cuya funcin es destruir los hemocitos y permitir el libre desarrollo del

parasitoide en el cuerpo del hospedero. Los virus asociados a los bracnidos sedenominan bracovirus, mientras que los asociados a los ichneumnidos se denominan

ichneuvirus.

De manera general aunque el hospedero puede en ocasiones formar algunas sustancias

para su defensa, cuestin que se encuentra sometida a investigacin por la importancia

que acarrean como es el caso de las protenas antibacteriales, lo ms comn que ocurre es

la encapsulacin y fagocitosis de los cuerpos extraos. No siempre los parasitoidesmueren, pues se conoce que los mismos se valen de una serie de reacciones defensivas

para sobrevivir ante el ataque del potente sistema de defensa de los hospederos.

Mecanismo de defensa del parasitoide contra el sistema inmune del hospedero.

Al igual que los insectos hospederos tienen un sistema defensivo, efectivo y complejocontra los parasitoides, estos organismos tambin tienen formas propias para evadir este

sistema defensivo.

Los parasitoides se defienden del ataque del sistema defensivo de los hospederos a travsde las siguientes mecanismos:


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1-

Evadiendo el sistema inmune del hospedero.

2-

Evadiendo el sistema de reconocimiento del hospedero a travs de la mmica.

3-

Bloqueando el reconocimiento del sistema inmune.

4-

Supresin de la respuesta del sistema inmune.

5-

Subversin del sistema inmune.

1- Evasin del sistema inmune del hospedero.

El principio de este mecanismo se basa en evitar el contacto del parasitoide con el

sistema. Muchos parasitoides evaden el sistema a travs de no hacer un contactoprolongado con el mismo, tal es el caso de los ectoparasitoides, los cuales se desarrollan

fuera del interior del hospedero. Aunque en este caso la respuesta coagulatoria de la

hemolinfa del hospedero puede requerir algunos mecanismos necesarios por parte del

parasitoide para contrarrestar este efecto.

En el caso de los huevos del parasitoide y los parasitoides que se desarrollan en elinterior, stos tambin evaden el sistema a travs de diferentes mecanismos algunos ms

claros que otros.

2- Evasin del sistema de reconocimiento del hospedero a travs de la mmica

Se conoce que los parasitoides pueden burlar el sistema de reconocimiento, por medio de

la mmica.Algunos autores han discutido el concepto de mmica molecular sin llegar a un

entendimiento del mecanismo por el cual fracasa el reconocimiento de la superficieextraa o extranjera, esta superficie no provoca una respuesta del sistema inmune.

Existen huevos de parasitoides que su corion est envuelto por determinada sustancia

neutral (glico o mucofirotena) que protege a los mismos de la encapsulacin debido aque esta sustancia semeja las superficies internas del hospedero y eso permite que los

huevos no sean reconocidos como cuerpos extraos

3- Bloqueo del reconocimiento del sistema

En este caso el parasitoide es capaz de bloquear o inhibir el reconocimiento de cuerposextraos por parte del sistema del hospedero, es decir, existe una inhibicin total de la

capacidad del sistema para detectar cuerpos extraos.

Una de las cuestiones ms dificultosas en este sentido es la poca informacin de que se

dispone sobre la actuacin del mecanismo de reconocimiento, pero se conocen que las

mismas juegan un papel importante en la encapsulacin de cuerpos extraos en la

cavidad del cuerpo del hospedero, produciendo una cpsula proteica polifenlica, cuyopapel en la encapsulacin no esta claro. Esto ha dado lugar a investigaciones para

conocer si el parasitoide interfiere con las fenoloxidasas


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Existen reportes de que los poliadenovirus, los cuales penetran dentro del cuerpo del

hospedero a travs de los huevos, pueden inhibir la actividad de las fenoloxidasas a pesar

de estar presente la enzima.

Todo esto sugiere que la inhibicin de las fenoloxidasas es importante para la habilidad

del parasitoide de evadir el sistema inmune del hospedero.

Por otra parte existen reportes de que los teratocitos, clulas que se disocian de la

membrana del embrin despus de la ecdisin de la larva del parasitoide y que se

difunden en el hemocele del hospedero, inhiben el sistema de las fenoloxidasas.

Adems se conocen que hay otros factores que son inyectados dentro del hospedero o

liberados por el desarrollo del parasitoide que bloquean los factores de reconocimiento,

actuando como hemocitos? repelentes o bloqueando sitios receptores.

4- Supresin de la respuesta del sistema.

El principio por el cul el parasitoide es capaz de eliminar la respuesta del sistema

inmune, no est claramente definido, pero si se conoce que hay prdida de los precursores

encargados de emitir una respuesta debido fundamentalmente al mal estado de salud delhospedero. Se cree que el parasitoide inhibe o transforma a los plasmatocitos que

normalmente responden a las superficies extranjeras.

Se conocen algunos sistemas parasitoide - hospedero donde los plasmatocitos son

afectados. Algunos de ellos son:1- Ichneumnidos parasitoides pupales Lepidpteros.2- Sistema Poliadenovirus - Lepidpteros.

5- Subversin del sistema.

Cuando los parasitoides son reconocidos por el sistema inmune del hospedero y steemite una respuesta, estos organismos son capaces de reorientar sus acciones para

producir, por ejemplo, membranas que parecen derivados del hospedero. Otro ejemplo se

encuentra en la familia Tachinidae (orden Diptera), cuyas larvas emergen dentro delhospedero y van a mantener vnculo con el exterior a travs de una perforacin en el

integumento, generalmente una rama traqueal del hospedero. Este vnculo es mantenido

por medio de un tnel respiratorio el cual parece surgir de los hemocitos en un procesosimilar a las heridas y la encapsulacin. Existen evidencias que esta ltima se inicia, pero

la conexin del parasitoide con la fuente de oxgeno evita su muerte y el parasitoide es

capaz de mantener el extremo de la cabeza abierto para alimentarse.


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Conclusiones.

Segn las definiciones quedan claramente establecidas las diferencias entre los parsitos,

parasitoides y depredadores.

Tanto los depredadores como los parasitoides juegan un papel fundamental en laregulacin de las poblaciones de fitfagos dentro del manejo de plagas.

En el caso de los depredadores es muy importante tener en consideracin la relacinpresa - depredador, la cual est dada por la densidad de la presa y del depredador, as

como las caractersticas del medio ambiente, presa y depredador. Tambin debemos tener

presente el tipo de respuesta de estos ltimos, es decir la respuesta funcional y numrica,las que estn respectivamente en funcin de los cambios en las densidades poblacionales

de la presa y el depredador, y de los cambios en la tasa reproductiva del depredador.

Igualmente es fundamental tener en cuenta las relaciones que se establecen entre los

parasitoides y sus hospederos, de los cuales algunos suelen ser nocivas para el controlbiolgico aplicado como el superparasitoidismo y el parasitoidismo mltiple, que dan

lugar a competencias, de tipo extrnseca o intrnseca, entre los insectos benficos.

Por ltimo mencionamos los principales grupos de depredadores y parasitoides, as como

los mecanismos de defensa del hospedero ante el ataque de estos ltimos y el mecanismode defensa de stos frente al sistema de defensa del hospedero.

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