Análisis biogeográfico de las especies arbóreas de Chile

Análisis biogeográfico de las especies arbóreas de Chile

Patrocinante: Sr. Horacio Samaniego S

Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de

Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales

ANDREA VICTORIA BRAVO ESCOBAR VALDIVIA

2011

Calificación del Comité de Titulación Nota

Patrocinante: Sr. Horacio Samaniego Salinas 65

Informante: Sr. Iván Díaz Romero 65

Informante: Sr. Duncan Christie Browne 65

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y

de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que

en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los

demás integrantes del Comité de Titulación.

Dedicado a mi pequeña Elena,

esperando que aprenda a querer

y conocer el bosque nativo.

AGRADECIMIENTOS

Quisiera agradecer a mis padres y hermana por haber depositado nuevamente la confianza en mí, al

estudiar esta carrera, y ser mi fuente de apoyo durante estos años en Valdivia.

A mi profesor patrocinante Horacio Samaniego, por su eterna paciencia, amistad y por haberme

entregado en los últimos tres años de mi carrera la motivación hacia la investigación y estudio de la

macroecología.

Al profesor Iván Díaz, Mauro González, Carlos Le-Quesne, Antonio Lara y en general a todos los

profesores de silvicultura que me motivaron con su pasión por el bosque nativo y aportaron en mi formación

como profesional.

A mis compañeros de carrera, amigos de Valdivia, Niebla y de Santiago, que siempre ayudan con sus

palabras, consejos y especialmente su compañía.

A Cristóbal García por su ayuda y sugerencias en la elaboración cartográfica.

Al Dr Fabio Labra por la facilitación de las coberturas cartográficas.

Finalmente, quisiera agradecer a Jorge y a mi pequeña Elena por entregarme cada día el amor y energía

que sostiene a nuestra familia.

Índice de materias Página i Calificación del Comité de Titulación i ii Agradecimientos ii iii Dedicatoria iii iv Resumen iv 1 INTRODUCCIÓN 1 2 ESTADO DEL ARTE 2 2.1 Historia ambiental de los bosques de Chile 2 2.2 Hipótesis y Predicciones 3 2.2.1 Hipótesis Energía-Riqueza 3 2.2.2 Hipótesis de Energía-Tasa de Evolución 4 2.2.3 Regla de Rapoport 5 2.2.4 Hipótesis de Tamaño Corporal 6 2.2.5 Tamaño de semilla 7 2.2.6 Relación entre Morfología de la Hoja y Clima 8 3 MÉTODOS 9 3.1 Concepto de árbol 9 3.2 Área de Estudio 9 3.3 Datos 10 3.3.1 Atributos de cada especie 10 3.3.2 Rango de distribución de las especies 11 3.3.3 Variables utilizadas 12 3.3.3.1 Variables ambientales 12 3.3.3.2 Variable histórica 12 3.3.3.3 Variable topográfica 13 3.3.3.4 Variable energética 14 3.4 Análisis estadístico 14 4 RESULTADOS 15 4.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile 15

4.1.1 Riqueza total por banda latitudinal y riqueza máxima local por banda latitudinal

15

4.2 Patrón de riqueza y variables analizadas 18 4.3 Regla de Rapoport 19 4.4 Tamaño corporal y tamaño de semillas 21 4.5 Energía-Tasa de evolución 24 4.6 Relación entre morfología de la hoja y clima 25 5 DISCUSIÓN 27 5.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile 27 5.2 Variable energética y variables ambientales 27 5.3 Regla de Rapoport e índice de continentalidad 28 5.4 Hipótesis de energía-tasa de evolución 29 5.5 Tamaño de semilla 29 5.6 Tamaño corporal 31 5.7 Morfología de la hoja y clima 31

6 CONCLUSIÓN 32 7 REFERENCIAS 33 Anexos 1 Listado de especies arbóreas utilizadas en este trabajo

2 Cambio latitudinal de las seis variables analizadas 3 Riqueza como función del tamaño del rango de distribución 4 Histograma para los DAPs y alturas de los árboles de Chile 5 Distribución de las especies arbóreas según su altura

6 Distribución de las especies arbóreas según su tamaño de semilla

7 Riqueza de especies endémicas de Chile y nativas de Chile y Argentina como función de la evapotranspiración

8 Temperatura media anual versus proporción de especies con margen entero

RESUMEN

Los bosques de Chile, son producto de una combinación de factores históricos y ambientales,

presentando un particular patrón de biodiversidad, concentrándose alrededor del 70% de la riqueza de

especies arbóreas entre los 32° y 42° S.

En este trabajo se intenta explicar desde un punto de vista macroecológico el patrón de biodiversidad

de los árboles nativos de Chile, analizando hipótesis propuestas para explicar el gradiente latitudinal de

riqueza de especies a nivel mundial. Además, se analizan por primera vez características cruciales de

los árboles, tales como, tamaño de semilla, altura, borde de hoja y filogenia.

Los resultados encontrados muestran, que la riqueza de especies arbóreas, puede ser explicada

principalmente por el índice de continentalidad, evapotranspiración, temperatura media anual y

precipitación media anual. Además, se logra corroborar la regla de Rapoport, y la diminución de la

proporción de especies de hoja con margen entero a medida que se aumenta en latitud.

1

1. INTRODUCCIÓN

La riqueza de especies se encuentra distribuida heterogéneamente en la tierra, disminuyendo

latitudinalmente a medida que nos acercamos a los polos. Este patrón es conocido como gradiente

latitudinal de riqueza de especies. Existen factores climáticos, históricos y ecológicos que influyen

directamente en él. Lograr la comprensión de cómo estos factores interactúan a una escala regional, es

considerado como uno de los retos más importantes para los macroecólogos y biogeógrafos.

Diversas hipótesis han sido propuestas para explicar la diversidad espacial de la riqueza de

especies, sin embargo, aún no se han logrado consensuar criterios para lograr una explicación a este

gradiente. De este modo, se desprende que el desafío actual consiste en entender cómo los procesos

climáticos, históricos y ecológicos, son capaces de generar en su conjunto los evidentes, pero

complejos, gradientes de biodiversidad que actualmente vemos sobre la tierra. A la luz de esta

aproximación, la pregunta pertinente no es si un factor o mecanismo dado, representa un patrón

determinado, sino que la clave consiste en establecer cuál es la importancia relativa de cada uno de

estos factores (Terribile et al. 2009).

Por otra parte, pocos han sido los esfuerzos para incluir otros componentes de la biodiversidad

en las explicaciones a este patrón. Atributos como filogenia, masa corporal o las relaciones tróficas de

las especies, han quedado fuera de las hipótesis propuestas.

Aún no se han cuantificado gradientes latitudinales que son fácilmente observables.

Características de las plantas ecológicamente cruciales, tales como el tamaño de hoja y tamaño de

fruto, han sido escasamente descritos y mucho menos se ha llegado a un entendimiento de los factores

que subyacen a estos gradientes (Moles et al. 2007).

La importancia para la conservación de estos estudios radica en que bajo las actuales y

constantes amenazas que presenta la biodiversidad en todo el planeta, se hace de suma importancia

generar un conocimiento sólido que permita entender e identificar cuáles son los factores y procesos

que influyen en la distribución de la riqueza de especies, de esta forma se pretende establecer cuál es la

importancia de las barreras biológicas o geográficas que determinan la dispersión y establecimiento de

las especies.

En esta tesis se estudió el patrón latitudinal de riqueza de especies arbóreas, que existe dentro

del territorio continental chileno ubicado entre los 17° y 56° (S). Es importante mencionar que la

riqueza de especies arbóreas de Chile no presenta el patrón general de disminución de especies con la

latitud, sino que concentra su mayor riqueza arbórea (alrededor del 55%) entre los 36° y 38°(S), por lo

2

que resulta de gran interés para testear algunas de las hipótesis propuestas en la explicación del

gradiente latitudinal de riqueza de especies. Las explicaciones a este gradiente han sido atribuidas

principalmente a factores históricos, pero son pocos los estudios macroecológicos que se han realizados

para obtener una explicación al gradiente de biodiversidad chileno. De esto último deriva la mayor

importancia de este trabajo, ya que describe y analiza por primera vez, patrones macroecológicos para

los árboles nativos de Chile.

El objetivo principal de estudio es encontrar cuales son las causas principales que determinan el

patrón de distribución de las especies arbóreas de Chile. Este objetivo se llevará a cabo mediante la

realización de los siguientes objetivos específicos:

a) Comprobación y análisis de las hipótesis propuestas para la explicación de la riqueza de especies.

b) Comprobación y análisis de patrones biogeográficos.

2. ESTADO DEL ARTE

2.1 Historia ambiental de los bosques de Chile

Los bosques de Chile tienen una larga historia de aislamiento que se remonta al período

Terciario. Desde mediados del Período Terciario y durante todo el Cuaternario (el último millón y

medio de años) los bosques del territorio que hoy es Chile quedaron aislados de otros ecosistemas

forestales del continente debido a la formación del desierto de Atacama y la Cordillera de los Andes

(Armesto et al. 1994).

De las estimaciones de la máxima cobertura de hielo durante la última glaciación ocurrida en el

Cuaternario, se desprende que alrededor de dos tercios de la actual superficie de bosques del sur de

Sudamérica fueron devastadas por glaciares, los cuales afectaron directamente a los bosques templados

lluvioso distribuidos al sur de los 43°S (Villagrán e Hinojosa 1997).

Al norte, los glaciares ocuparon la Cordillera Andina hasta la latitud de Chile central y

descendieron hasta el valle, llegando en la Región de Los Lagos, hasta los pies de la cordillera de la

Costa. En consecuencia, los bosques templados se restringieron a laderas protegidas de la Cordillera de

la Costa, especialmente entre los 37° y los 40°S. Esta área reducida correspondería a la región donde

hoy se encuentra la mayor diversidad de tipos de bosques. La distribución actual de especies y géneros

endémicos da cuenta de las áreas donde el bosque sobrevivió las eras glaciales (Armesto et al. 2009).

3

Al finalizar la última glaciación, hace unos 10.000 a 12.000 años, el bosque se expandió

progresivamente a partir de los refugios glaciales hasta ocupar los rangos de distribución actuales

(Armesto et al. 1995).

Si bien, existe una fuerte evidencia histórica para explicar la distribución de las especies

arbóreas, y, en general, la riqueza de especies terrestres en Chile, existen escasos estudios (Arroyo et

al. 1995, Teneb et al. 2004, Samaniego y Marquet 2009) en los que se ha intentado explicar este patrón

desde un punto de vista biogeográfico o macroecológico.

A continuación se describen brevemente, las hipótesis investigadas en este estudio, que intentan

explicar el patrón de riqueza que presentan los árboles nativos de Chile.

2.2 Hipótesis y Predicciones:

2.2.1 Hipótesis Energía-Riqueza

Esta hipótesis esencialmente sirve como una hipótesis paraguas, bajo la cual

otras explicaciones, tales como, la estabilidad climática, la estabilidad ambiental y la estacionalidad,

sirven como predictores para la riqueza de especies. Basándose en la idea que los entornos expuestos a

bajas latitudes tienen condiciones óptimas de energía a diferencia de las zonas de altas latitudes (Willig

et al. 2003).

Currie y Paquin (1987) al estudiar los patrones de riqueza para los árboles en Norteamérica,

encontraron que la evapotranspiración al ser correlacionada con la productividad primaria (utilizada

como medida de energía disponible) explica un 76% de la variación en la riqueza de especies.

Rosenzweig (1992), postula que las zonas terrestres tropicales tienen una superficie

climáticamente constante mayor que las zonas terrestres que se encuentran a altas latitudes. Esta

“estabilidad energética” puede estar relacionada con mayores niveles de especiación y menores tasas de

extinción en los trópicos.

Hawkins et al. (2003) señalan que tanto el agua como el consumo de energía desempeñan un

papel importante en los patrones de riqueza en un amplio rango de grupos taxonómicos, apoyando la

hipótesis "dinámica de agua y energía” la que según los autores, resulta ser una explicación poderosa

para el gradiente latitudinal de riqueza de especies. Hawkins et al. (2003) sugieren a partir del patrón

geográfico encontrado en sus estudios, una importancia relativa del agua y la energía, ya que en lugares

4

de altas latitudes, la falta de una dinámica entre ambos componentes, debido a la baja entrada de

energía, genera fuertes restricciones en la riqueza de plantas y animales.

Cabe destacar que Hawkins et al. (2003) indican en base a sus estudios, que la energía resulta

ser un fuerte predictor para el gradiente de diversidad en solo parte del planeta, en el resto de éste, las

precipitaciones presentan una fuerte influencia para lograr explicar el patrón de biodiversidad.

Resultados similares por los encontrados por Hawkins et al. (2003), son los encontrados por

Francis y Currie (2003), quienes concluyen que existe una relación coherente a nivel mundial entre

la riqueza de angiospermas y el clima, a pesar de las fuertes diferencias que se encuentran entre la

historia evolutiva y geológica y las características edáficas y propias de cada región. Concluyendo que

los patrones de riqueza dependen principalmente de la disponibilidad simultánea de calor (energía)

y agua.

En base a lo expuesto se esperaría que:

a) Sitios con mayor disponibilidad simultánea de agua y calor son los que deberían tener mayor

riqueza.

b) Las zonas con mayor riqueza presenten una superficie climáticamente constante a diferencia de

lo que se encontraría en las zonas con menor biodiversidad.

c) La disponibilidad simultanea de agua y calor debería ser la variable que explique mayormente

la variación en la riqueza de especies.

2.2.2 Hipótesis de Energía-Tasas de evolución

Rohde (1992) propone que la riqueza de especies se incrementa en los trópicos, debido a que la

temperatura incide en el aumento de las tasas de especiación. Es decir, a altas temperaturas aumenta la

velocidad de la evolución. En consecuencia este autor encuentra que en los trópicos existen tiempos

generacionales más cortos, una mayor tasa de mutación, y un aumento en la selección, todos estos

factores se combinarían para mejorar las tasas de especiación, y como consecuencia, un aumento en la

riqueza de especies.

Davies et al. (2004) al estudiar las causas ambientales para la biodiversidad de angiospermas,

postulan que la energía puede explicar una proporción significativa de la variación en la riqueza de

especies entre familias. Del mismo modo, ellos consideran que las tasas de evolución molecular

5

también tienden a ser superiores en ambientes ricos en energía. Observan, además, que las tasas de

extinción son más bajas en las regiones que poseen una mayor biomasa.

Estos autores concluyen que la relación especie-energía depende de la precisión en que la

distribución contemporánea sea un reflejo de la evolución experimentada en el tiempo.

En base a esta hipótesis, las predicciones serían las siguientes:

a) Debería existir una mayor tasa de evolución en las zonas de mayor energía.

b) Debido a un aumento en las tasas de especiación en las zonas de mayor riqueza, se esperaría

que en estas zonas exista un mayor número de especies endémicas.

2.2.3 Regla de Rapoport

La regla de Rapoport indica que al aumentar la latitud debe existir un incremento en el rango de

distribución de las especies, o bien, las especies tropicales tienen tolerancias ambientales más estrechas

que aquellas de altas latitudes.

Si bien esta regla ha sido constantemente analizada, aún persiste su estudio y discusión en

macroecología (Stevens 1989, Rohde 1996, Gaston et al. 1998, Kerr 1999, Gaston y Chown 1999,

Arita et al. 2005, Lane 2007).

La regla de Rapoport ha sido Demostrada para árboles, artrópodos, moluscos, peces, crustáceos,

anfibios, aves y mamíferos (Lane 2007, Addo-Bediako et al. 2000, Fortes y Absalao 2004, Smith y

Brown 2002, France 1992, Blackburn y Gaston 1996, Arita et al. 2005). Siendo demostrada

especialmente en las zonas templadas (Lyons y Willig 1997).

Stevens (1989) plantea una de las hipótesis más aceptadas para explicar la regla de Rapoport:

los organismos de altas latitudes, al estar adaptados a un rango más amplio de temperatura, deberían ser

capaces de ocupar ámbitos latitudinales mayores y serían probablemente menos específicos en hábitat.

En otras palabras, debería existir una relación positiva entre la amplitud del nicho y la latitud.

Morin y Chuine (2006) encuentran que las especies arbóreas tienden a tener un mayor

rango de extensión cuando (i) se encuentran más cerca de los polos, (ii) son especies pioneras, (iii)

poseen semillas pequeñas y livianas, y (iv) poseen tiempos generacionales cortos. Los mismos autores

concluyen que la regla de Rapoport puede explicarse por la energía, la variabilidad climática y las

limitaciones que presentan las especies asociadas a las diferentes estrategias del ciclo de vida.

6

La regla de Rapoport fue evaluada por primera vez para el hemisferio sur por Arroyo et al.

(1995), donde estos autores analizan las especies arbóreas de los bosques templados del sur de

Sudamérica (39° a 55° Latitud S). En su estudio logran corroborar que se cumple la regla de Rapoport,

a pesar de no existir un aumento en los rangos anuales de temperatura de norte a sur, como propone

Stevens (1989). Concluyendo que la hipótesis de Stevens (1989) no es válida para los árboles nativos

de Chile distribuidos entre esas latitudes.

Las predicciones que surgen en base a esta hipótesis son:

a) Las zonas con mayor riqueza deberían tener los rangos de distribución más pequeños.

b) Las especies con un mayor número de semillas por kilo deberían tener un mayor rango de

distribución.

c) Al igual que la predicción b, planteada para la hipótesis de Energía-Riqueza, se esperaría que

las zonas con mayor riqueza, presenten una superficie climáticamente constante a diferencia de

lo que se encontraría en las zonas con menor biodiversidad.

2.2.4 Hipótesis de Tamaño Corporal

En general, el número de especies de menor tamaño supera con creces al número de especies de

mayor tamaño. MacArthur y Hutchinson (1959) son los que describen por primera vez este patrón,

planteando que al existir especies más pequeñas, dan espacio a la existencia de un mayor número de

nichos ecológicos, facilitando de esta forma una mayor coexistencia de especies.

Brown y Nicoletto (1991), al estudiar los tamaños corporales de los mamíferos de América del

Norte, encuentran que las especies de gran tamaño, con rangos pequeños de distribución presentarían

una mayor probabilidad de extinción debido a que el tamaño del ámbito de hogar sería inferior al

requerido por estas especies. Esto se traduciría en que las especies de tamaños corporales grandes y de

amplia distribución estarían fuera de peligro de conservación.

Gaston y Blackburn (2000) señalan que el tamaño del rango y el tamaño corporal generalmente

parecen tener una correlación positiva, al menos para aves y mamíferos, aunque destacan que esta

relación es rara vez fuerte.

7

Las predicciones propuestas para esta hipótesis son las siguientes:

a) En las zonas de mayor riqueza se debería encontrar las especies arbóreas de menor tamaño,

debido al mayor número de nichos ecológicos, como consecuencia de esto las especies de

mayor tamaño deberían tener un mayor rango de distribución.

2.2.5 Tamaño de Semilla

La masa de las semillas es un rasgo ecológico clave que influye en muchos aspectos de las

estrategia de regeneración de una especie, incluida las tasas de supervivencia de la plántulas, el

síndrome de dispersión de semillas y el número de semillas que puede ser producido por una

cantidad determinada de energía (Leishman et al. 2000).

Algunas características asociadas al tamaño de las semillas señalan que las semillas de gran

tamaño están asociadas a especies vegetales de hábitats de sombra. Si bien, esta relación se ha

demostrado por plantas anuales y perennes, no está bien documentado para los árboles (Hewitt 1998).

Lo que sí se ha demostrado es que a medida que nos alejamos de los trópicos el tamaño de las semillas

disminuye.

Según Moles et al. (2007), diversas han sido las hipótesis para explicar el gradiente latitudinal

para el tamaño de semillas, entre las cuales destacan:

i) Las especies tropicales puede ser que necesiten grandes semillas, con el fin de hacer frente a

las condiciones asociadas a la sombra del sotobosque tropical. Esta teoría está respaldada por

datos experimentales que muestran que las especies de semillas grandes tienen una mayor

supervivencia en condiciones de poca luz.

ii) Las especies que son dispersadas por el viento tienen semillas más pequeñas que las especies que

presentan dispersión por animales.

iii) El aumento de la productividad primaria neta (PPN) de los ecosistemas tropicales podría

traducirse a mayor producción de semillas totales, lo que aumenta la competencia por

espacio y favorece a las semillas más grandes.

8

En base a lo expuesto se espera que:

a) Las semillas de gran tamaño se encuentren en las zonas de los bosques templados, que es la

zona donde se encuentran los bosques más densos y por lo tanto existe una mayor cobertura de

dosel.

b) Las especies que tengan semillas más pequeñas deberían tener un mayor rango de distribución,

relacionándose esta predicción con la predicción b, realizada para la regla de Rapoport.

2.2.6 Relación entre Morfología de la hoja y Clima

La morfología que presentan las hojas está fuertemente influenciada por el clima. Las hojas de

diferentes características pueden ser utilizadas para inferir las condiciones ambientales en los ambientes

terrestres del presente y del pasado (Aizen y Ezcurra 2008).

El análisis del margen de las hojas se basa en una correlación entre la proporción de las especies

de dicotiledóneas leñosas con bordes de hoja entero y la temperatura media anual.

La relación entre la morfología de la hoja y el clima se documentó por primera vez por Sinnott y

Bailey (1915), quienes compararon especies dicotiledóneas leñosas de cuatro regiones climáticas,

encontrando que las especies que tienen hojas con margen entero predominan en ambientes

subtropicales y tropicales, mientras que hojas con márgenes dentados o aserrados son más frecuentes

en las regiones templadas.

Wolfe (1971) realiza una comparación entre la temperatura media anual (TMA) y el porcentaje

de especies con hojas de margen entero, demostrado que la proporción de especies con margen entero

presenta una relación lineal positiva con la temperatura media anual.

La longitud de la hoja también está relacionada con la TMA, pues se ha demostrado que

el tamaño de las hojas disminuye conjuntamente con las precipitaciones del sitio.

(Webb 1968, Dilcher 1973, Hall y Swaine 1981).

9

3. MÉTODOS

3.1 Concepto de árbol

Establecer con claridad una separación entre los conceptos de árbol y arbusto es difícil.

Esencialmente la diferencia técnica entre árbol y arbusto se manifiesta en la forma de las

ramificaciones, que puede dar origen a un árbol típico con un tronco o fuste erecto, o a un arbusto con

muchas ramas que nacen casi desde el suelo y sin la presencia clara de un tronco erecto. Sin embargo,

entre ambos extremos que constituyen el arquetipo de árbol y arbusto respectivamente, hay un

gradiente de tal modo que se hace imposible establecer un límite entre ambos (Donoso et al. 2004).

Rodríguez et al. (1983), definen árbol a toda planta leñosa que posee un tronco erecto, no

ramificado cerca de la base, mayor a 10 cm de diámetro a la altura del pecho y con una altura mínima

de 3m. Bajo esta definición Chile posee 123 especies arbóreas que están presentes en todo el territorio,

pero que recién forman bosques densos y extensos a partir de la zona central del país.

Utilizando como referencia el criterio de Rodríguez et al. (1983), se generó una lista con 86

especies arbóreas que se encuentran ubicadas en Chile. Sólo se trabajó con especies que superaran una

altura promedio de 3m y un DAP promedio superior a 20 cm, excluyendo la flora arbórea del

archipiélago de Juan Fernández (anexo 1).

3.2 Área de Estudio

El área de estudio corresponde a todo el territorio chileno continental, que se extiende desde los

17° hasta los 55°S (Figura 1).

Entre los 17°S hasta aproximadamente los 30°S, el territorio chileno, se encuentra dominado

principalmente por la zona desértica, para luego dar paso a una zona de transición entre el bosque y la

zona semiárida del norte chico chileno (30°- 33°S), hasta los 36°S, se encuentran las zonas de

matorrales y los llamados bosques esclerófilos, el principal factor limitante de estos bosques es la larga

sequía de verano a la que se encuentran sometidos.

Desde los 36°S hasta los 55°S, se encuentran los bosques templados, estos bosques se clasifican

como bosques templados, debido a que se encuentran fuera de las regiones tropicales y están sujetos a

bajas temperaturas invernales, que muchas veces son limitantes para el crecimiento arbóreo. Dentro de

los bosques templados se encuentra el bosque caducifolio, el bosque siempreverde y la zona

magallánica.

10

Figura 1: Clasificación de las sub-regiones vegetacionales de Chile según Gajardo (1994).

3.3 Datos

3.3.1 Atributos de cada especie

La información de semillas por kilo, altura, DAP y borde de hoja, se obtuvo en base a una

revisión bibliográfica detallada en el cuadro 1.

11

3.3.2 Rango de distribución de las especies

El rango de distribución geográfica de cada una de las 86 especies, fueron generadas en el

laboratorio de macroecología dirigido por Pablo Marquet de la Pontificia Universidad Católica de Chile

(Marquet et al. 2010). Dichos modelos de distribución fueron obtenidos utilizando el programa MaxEnt

(Phillips et al. 2006), en grillas de 3 km x 3 km.

Cuadro 1: Fuente de obtención de datos, para semillas por kilo, Altura, DAP y Borde de hoja

Atributo Fuente

Semillas por kilo Donoso et al. (1985), Urrutia (1986), Acuña (2001),

Donoso et al. (2004), Donoso (2006).

Altura, DAP y

Borde de hoja

Donoso (1974), Rodríguez et al. (1983), Donoso et al.

(2004), Donoso (2006).

Se utilizó MaxEnt dada la falta de disponibilidad de estudios empíricos que determinan la

distribución geográfica de las especies de árboles en Chile. Recientes estudios comparativos han

mostrado al modelo de máxima entropía (MaxEnt), como el método más efectivo para modelar la

distribución de especies únicamente con datos de presencia (Elith et al. 2006). MaxEnt minimiza la

entropía relativa, una medida de dispersión, entre la densidad de probabilidades estimadas de los datos

de presencia y la densidad de probabilidades estimadas en el paisaje definida en un espacio de

covariantes ambientales (Elith et al. 2011).

Las coberturas de cada especie fueron procesadas en un sistema de información geográfico

(ArcGIS 9.3). Se obtuvo dos tipos de riqueza: a) Riqueza total por banda latitudinal, correspondiente al

número total de especies que sobreponen sus rangos en una banda latitudinal de medio grado. b)

Riqueza máxima local por banda latitudinal, correspondiente a la máxima sobreposición de rangos de

distribución de especies por banda. La diferencia entre estas dos medidas de riqueza, radica en que la

riqueza total por banda puede ser claramente mayor que la riqueza máxima local, debido a que la

primera abarca toda la riqueza existente en media banda de latitud, en cambio la riqueza máxima local,

sólo mide la riqueza existente en un cuadrante de 3km x 3km existente en media banda de latitud.

12

Utilizando ambos tipos de riqueza se calculó un índice de Heterogeneidad (ecuación 1),donde

valores cercanos a uno, indican una similitud en la composición de especies entre ambos tipos de

riqueza, por lo tanto una biodiversidad homogénea en la zona, en cambio, valores cercanos a cero,

indicarían una mayor tasa de recambio de especies.

El tamaño del rango de distribución, altura y número de semillas por kilo, sea éste, el promedio

por banda latitudinal o a nivel de especie, se obtuvo mediante una matriz de presencia ausencia en

medio grado de banda latitudinal.

[Ecuación 1]

á

= Índice de heterogeneidad

3.3.3 Variables Utilizadas

3.3.3.1 Variables ambientales

Para poner a prueba las predicciones generadas en este estudio, se utilizaron tres variables

ambientales (anexo 2) que han sido determinadas en la bibliografía como las que presentan un mayor

poder explicativo para la riqueza de especies (Currie y Paquin 1987, Rohde 1992, Hawkins et al. 2003,

Davies et al. 2004). Las variables ambientales fueron obtenidas de la base de datos WorldClim

(Hijmans et al. 2005) de 1 km, con una grilla reescalada a 3 km, todas las variables fueron analizadas

cada medio grado de latitud.

Las variables analizadas son: a) Precipitación media anual (PMA), correspondiente a la media

de todas las precipitaciones medias de cada mes. b) Temperatura media anual (TMA), correspondiente

a la media de todas las temperaturas medias de cada mes. c) Índice de continentalidad (IC),

correspondiente a la diferencia entre la temperatura media del mes más cálido y la temperatura media

del mes más frío.

3.3.3.2 Variable histórica

Para evaluar el aspecto histórico se utilizó la distancia a la raíz (DR), que representa el número

de nodos que separa a la familia de una especie, de la base de un árbol filogenético (Figura 2). La

distancia media a la raíz o MRD (por sus siglas en inglés), corresponde al promedio de todas las

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distancias a la raíz que se encuentran en medio grado de banda latitudinal (anexo 2). Esta distancia ha

sido utilizada como medida del nivel de desarrollo evolutivo de las especies (Kerr y Currie,

1999; Hawkins et al. 2005, 2009).

Sin embargo, esta metodología entraña una limitación, la cual es que no proporciona ninguna

información sobre las tasas de diversificación y tampoco cuantifica el tiempo evolutivo. Aun así, al no

existir filogenias detalladas, podemos utilizar la DR como un indicador simple del desarrollo evolutivo

(Hawkins y DeVries 2009). Se compiló un árbol filogenético a partir de los trabajos compilados por el

proyecto tree of life (http://tolweb.org/tree/).

Amborellaceae

Angiospermas

Laurales

Canellales

Magnoliales

Piperales

Gomortegaceae

Hernandiaceae

Lauraceae

Monimiaceae

Atherospermataceae

Siparunaceae

Calycanthaceae

winteraceae

Canellaceae

Chloranthaceae

Ceratophyllaceae

Alismatales

Aranales

Liliales

Figura 2: Cladograma para cinco familias de especies arbóreas de Chile.

3.3.3.3 Variable topográfica

Para cuantificar esta variable se utilizó un indicador de la rugosidad que mide la heterogeneidad

topográfica, se utilizó una cobertura digital de elevación reescalado 3 km, los datos fueron obtenidos de

Worldclim (anexo 2).

http://tolweb.org/tree/

14

3.3.3.4 Variable energética

La evapotranspiración potencial (anexo 2), ha sido identificada como una medida del balance

entre agua y energía, y ha sido comúnmente utilizada para modelar la productividad de las plantas. La

evapotranspiración puede ser utilizada de dos maneras, para medir sus efectos directos, como los

fisiológicos, y para medir los efectos indirectos, como la productividad (Hawkins y Porter 2003).

Para calcular la evapotranspiración potencial (ETP) se utilizó la formula de Turc (ecuación 2),

que entrega la evapotranspiración anual en mm.

P = precipitación en mm/año

L = 300 + 25T+ 0,05T

T = Temperatura media anual °C [Ecuación 2]

ETP=

3.4 Análisis Estadístico

Se utilizaron correlaciones paramétricas de Pearson, para establecer la relación entre las

variables. Cuando la variable mostró una relación unimodal, se usaron regresiones discontinuas en

tramos o piecewise regression, esto con el objetivo de determinar el punto de inflexión donde la

variable de respuesta cambia de relación respecto a la variable independiente. Esto permite tener una

aproximación del valor del punto de inflexión que cambia la relación entre las variables estudiadas.

15

4. RESULTADOS

4.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile

Las 86 especies arbóreas que se analizan en este estudio, se encuentran representadas por 34

familias y 55 géneros. De estas 34 familias, las familias que destacan por su alto número de especies

arbóreas son Myrtaceae (14 spp) y la familia monogénerica Nothofagaceae (10 spp). Además existen

dos familias monogenéricas y monoespecíficas a nivel global, Aextoxicacea y Gomortegacea.

En lo que respecta a los géneros, 23 contienen sólo una especie arbórea, lo que equivale al 42%

de los géneros de la flora arbórea de Chile analizada, y solamente existen seis géneros con más de dos

especies, Azara (3), Escallonia (3), Lomatia (3), Prosopis (3), Myrceugenia (7) y Nothofagus (10).

Otra particularidad es el alto grado de endemismo que presenta la biodiversidad arbórea de

Chile. Para el caso de las 86 especies, 44 son endémicas de Chile, 32 son nativas de Chile y Argentina

y sólo diez son compartidas con más de dos países. Cabe destacar que de estas diez especies, ocho se

encuentran distribuidas al norte de los 37°(S) y sólo dos (Rhaphithamnus spinosus y Salix

humboldtiana) se encuentran en latitudes mayores.

4.1.1 Riqueza total por banda latitudinal y Riqueza máxima local por banda latitudinal

El patrón de riqueza de los árboles de Chile, sea este de riqueza total por banda latitudinal como

de riqueza máxima local por banda latitudinal, no presenta la típica disminución a medida que se

avanza en latitud, sino que presenta un patrón de forma jorobada. Concentrándose ambas riquezas

principalmente entre los 32° y los 42°S (figura 3), presentándose una fuerte correlación entre ambas (rp

= 0,97 P< 0,0001).

El máximo para la riqueza total por banda latitudinal es alrededor de los 36°S, donde se puede

encontrar a 68 de las 86 especies analizadas lo que corresponde al 79%. En cuanto al segundo tipo de

riqueza (Figura 3) también, se localiza su máximo, alrededor de los 36°S, donde se puede encontrar a

44 especies, lo que equivale a un 66% de la flora arbórea total que se puede encontrar a esa latitud, es

importante destacar que este número de especies se encuentra en el sector precordillerano alrededor de

Antuco y hacia la costa en el sector de Nahuelbuta (figura 5a). Además resulta relevante mencionar que

en el sector costero de los 39,5°S (costa valdiviana), también se encuentra un punto destacado en

16

cuanto a la biodiversidad local encontrándose 43 especies arbóreas de un total de 54 especies que se

encuentran en esa latitud (lo que equivale a un 80%).

Figura 3: Riqueza total por banda latitudinal, Riqueza máxima local e Índice de heterogeneidad

ambiental, para las especies arbóreas de Chile.

En lo que respecta a la heterogeneidad ambiental, en la figura 3 se puede observar que las zonas

extremas del país, presentan una heterogeneidad baja, mientras que la zona que concentra mayor

riqueza, es a su vez, la que se presenta más heterogénea, lo que indica que el recambio de especies en

esta zona es también mayor.

Figura 4: Distribución de especies endémicas de Chile, y especies nativas de Chile y Argentina.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0

10

20

30

40

50

60

70

17 22 27 32 37 42 47 52

Ind

ice

de

He

tero

gen

eid

ad a

mb

ien

tal

N°d

e e

spe

cie

s ar

bo

reas

Latitud (S)

Riqueza total por banda latitudinal

Riqueza máxima local por banda latitudinal

Heterogeneidad ambiental

0

10

20

30

40

50

60

70

17 22 27 32 37 42 47 52

N°d

e es

peci

es a

rbor

eas

Latitud (S)

Riqueza total por banda latitudinal

Especies endémicas de Chile

Especies nativas de Chile y

Argentina

17

En cuanto al endemismo, que equivale a más de la mitad de la flora arbórea de Chile, se

encuentra distribuido principalmente desde los 32° hasta los 42°S, desapareciendo totalmente a los

48°S (Figura 4). Las especies endémicas se concentran en la zona mediterránea, principalmente en la

zona precordillerana desde los 34° a los 38° S, junto con la zona costera de los 37°S (figura 5b).

Figura 5: Riqueza máxima local por banda latitudinal (a), Riqueza local de especies endémicas de

Chile (b) y Riqueza local de especies nativas de Chile y Argentina (c).

a b c

Eugenio

Línea

18

Al sur de los 38°(S), donde las cumbres andinas son más bajas, la mayoría de las especies son

compartidas entre Chile y Argentina. Al analizar estas especies, resulta de gran importancia los 39°S,

ya que es en esta latitud, donde se produce el recambio entre las especies endémicas y las especies

nativas de Chile y Argentina, esta zona se podría denominar de transición o ecotono (figura 4). La

mayoría de las especies nativas de Chile y Argentina se concentran en la precordillera andina desde los

37° a los 41° S y en la zona costera cercana a los 38°S y entre los 40° y 41°S. Este tipo de especies a

diferencia de las especies endémicas se presentan hasta los 55°S (figura 5c).

4.2 Patrón de riqueza y variables analizadas

En cuanto al análisis del patrón de riqueza y cada una de las variables analizadas, todas presentaron

relaciones significativas, a excepción de la rugosidad que no presentó relación.

Al analizar la riqueza como función de la TMA y PMA, se encuentra una gráfica con forma de

parábola, es por esta razón que presenta un coeficiente de correlación bajo, sin embargo, esta situación

cambia al realizar un regresión discontinua en tramos, presentándose buenos ajustes para ambas

variables. El índice de continentalidad es el que mejor explica el patrón de riqueza de los árboles de

Chile, seguido por la temperatura media anual (TMA) y por la evapotranspiración (Cuadro 2 y 3).

Cuadro 2 : Coeficiente de correlación de Pearson para la riqueza en función de variables

ambientales(A), topográfica(T), histórica(H) y energética(E).

Variable Coef de Correlación

de Pearson p- valor

(A) Índice de Continentalidad 0,83 * (E) Evapotranspiración 0,64 * (H) MRD - 0,52 * (T) Índice de rugosidad (IR) 0,048 ns (A) Temperatura media anual (TMA) 0,038* ns (A) Precipitación media anual (PMA) -0,012* ns

A las variables indicadas TMA Y PMA, se les realizó una regresión discontinua en tramos o piecewise regression

* = P < 0,0001; ns = no significativo

19

Cuadro 3: Regresión discontinua en tramos para la riqueza en función de precipitación media anual y

temperatura media anual

Variable R

ajustado

Valor

umbral p-valor Ecuación

PMA 0,61 123,08 mm * y1= 52,5 – 0,11 * x1; x1 < 123,08 y2= 6,9 + 0,57 * x2 ; x2 ≥ 123,08

TMA 0,75 15,21 °C * y1= 185,2 – 9,212 * x1 ; x1 < 15,21 y2= -58,5 + 8,042 * x2 ; x2 ≥ 123,08

* = P < 0,0001

Es importante destacar que al realizar la regresión discontinua, para la TMA y la PMA, los

valores umbrales de 15,2°C y 123,1 mm son los que coinciden con el mayor número de especies, es

decir, que es alrededor de estos valores de temperatura y precipitación, donde fluctuaría la mayor

riqueza arbórea (figura 6).

4.3 Regla de Rapoport

Desde los 32°S, los rangos de distribución por banda latitudinal van aumentando gradualmente

hasta llegar a su rango máximo que corresponde a 17 bandas latitudinales. Este rango máximo de

distribución se localiza precisamente en la mayor latitud (55°S), latitud que registra una riqueza de

nueve especies arbóreas, sólo tres especies más, que en la zona norte del país (23°S), que tiene un

rango promedio de distribución de 16 bandas latitudinales. Esto se explica en parte por la relación

inversa (rp = -0,64 P = <0,0001) entre el tamaño del rango de distribución y la riqueza de especies

(figura 7 y anexo 3). Es decir, entre los 32° y 42°(S), no sólo se presenta la zona con mayor riqueza,

sino que también la mayor concentración de especies con rangos pequeños.

Cuadro 4: Tamaño promedio del rango de distribución en función de la latitud y variables ambientales

Variable Coef de Correlación

de Pearson p- valor

Latitud 0,51 * Precipitación media anual (PMA) 0,49 * Temperatura media anual (TMA) -0,43 * Índice de Continentalidad (IC) -0,36 *

* = P <0,0001

20

Figura 6: Riqueza de especies arbóreas como función de las seis variables analizadas en este estudio.

0

10

20

30

40

50

60

70

5 15 25

Riq

ue

za

TMA (°C)

0

10

20

30

40

50

60

70

0 200 400 600

Riq

uez

a

PMA (mm)

0

10

20

30

40

50

60

70

4 9 14

Riq

ue

za

I C

0

10

20

30

40

50

60

70

0 500 1000

Riq

uez

a

Evapotranspiración (mm)

0

10

20

30

40

50

60

70

12 17

Riq

uez

a

MRD

0

10

20

30

40

50

60

70

0 200 400 600

Riq

uez

a

Rugosidad

21

El tamaño del rango de distribución y la latitud presentan una correlación de 0.51 (P=<0,0001

n=75). Sin embargo, al eliminar del análisis, las latitudes correspondientes al desierto de atacama (17°

a 27°S), esta correlación sube 0,75 (P=< 0,0001 n=65). En cuanto al tamaño promedio del rango de

distribución y su relación con la precipitación media anual, temperatura media anual e índice de

continentalidad, se encuentra que la primera variable presenta una relación positiva, mientras que para

la segunda y tercera variable, esta relación se invierte (cuadro 4)

Figura 7: Tamaño del rango de distribución y riqueza, para las especies arbóreas de Chile.

4.4 Tamaño Corporal y Tamaño de semillas.

Los árboles nativos de Chile tienen alturas que van desde los 3 a los 50 mt y presentan una

altura media de 16,8 mt, los árboles de tamaño entre 3 y 10 mt equivalen al 40% del total de las

especies analizadas. En cuanto al DAP, este varía desde los 20 a los 500 mt, de los cuales alrededor de

un 60% tienen DAPs inferiores a los 65 cm y presentan una media de 85,54 cm (anexo 4).

Las especies de alturas pequeñas y medias (entre 5 y 18 mt) se distribuyen a lo largo de todo el

país (17° a 55 °S) y su riqueza máxima coincide con la riqueza de especies arbóreas de Chile, es decir,

entre los 32° y 42°S. Sin embargo, las especies de mayor tamaño (entre 19 y 50 mt), se distribuyen

desde los 27° hasta los 55°S, encontrándose su máximo entre los 37° y 42°S (anexo 5).

0

10

20

30

40

50

60

70

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

17 22 27 32 37 42 47 52

Riqu

eza

Tíam

año

rang

o de

dist

ribuc

ión

Latitud (S)

Tamaño rango de distribución Riqueza

22

Figura 8: Tamaño del rango de distribución de cada especie, como función de la altura (m) (a) y como

función del tamaño se semillas (b).

Con respecto al número de semillas por kilo, éstas van desde 92 semillas por kilo,

correspondientes a la especie Beilschmiedia miersii, hasta un poco más de once millones de semillas

por kilo, que corresponde a la especie Weinmannia trichosperma. En general, sólo diez especies

presentan menos de mil semillas por kilo y el 65% de las especies analizadas en este trabajo, presentan

valores inferiores a las diez mil semillas por kilo.

En cuanto a la distribución de las semillas, según su tamaño y latitud se encuentra que las

semillas grandes y semillas medianas se encuentran distribuidas prácticamente a lo largo de todo el

territorio chileno, aunque las semillas de tamaño pequeño solo se encuentran desde los 28°S, para

posteriormente extenderse hacia el sur, a lo largo de todo Chile (anexo 6) Esto último afirmación

podría sugerir que existe una relación entre el tamaño de semillas y la altura de cada especie, sin

embargo, no se encontró relación significativa entre ambas variables (rp= 0,11 P = 0,38 n= 75).

En lo que respecta a la relación, entre el tamaño del rango de distribución de cada especie, con

su altura y número de semillas por kilo, para la primera variable mencionada no se encontró relación,

(rp = -0.0413 P = 0.7052 n= 86) a diferencia de la segunda variable, donde sí existe relación

significativa para, el tamaño de las semillas, con el tamaño del rango. (rp = 0.322 P = 0.0046 n = 75)

(figura 8a y 8b).

Al analizar la variación latitudinal que presenta la altura promedio por banda latitudinal y el

número de semillas promedio por banda latitudinal. Se encuentra una fuerte correlación para ambos

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

0 0.5 1 1.5 2

Lo

g 1

0 t

am

añ

o r

an

go

de

dis

trib

ució

n

Log 10 altura mt

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

0 2 4 6 8 10

Lo

g 1

0 t

am

añ

o r

an

go

de

dis

trib

ució

n

Log 10 semillas x kilo

a b

23

casos; presentando el primero de ellos un coeficiente de correlación de Pearson de 0,88 mientras que

para las semillas este coeficiente aumenta a 0,94 (figura 9).

Figura 9: Altura promedio y Log 10 promedio de semillas por kilo versus latitud.

Resulta interesante analizar la relación existente entre la riqueza total por banda latitudinal y la

altura y el número de semillas promedio. Para ambos casos al igual que con la TMA y PMA, la

relación es unimodal (cuadro 5), es decir, al expresar la riqueza como función de estas dos variables,

que bien pueden ser relacionadas con el fitness de cada especie, o en este caso el fitness promedio que

presenta cada latitud, es posible identificar valores umbrales, que indicaría la existencia de alturas y

tamaños óptimos de semillas en donde se maximizaría la riqueza de especies. Para el caso de la altura,

su valor óptimo fluctuaría en torno a los 15 metros mientras que para las semillas este valor sería

cercano a 4,7 ó 60.000 semillas por kilo (figura 10a y 10b).

Cuadro 5: Riqueza en función de la altura media (mt) y Log 10 semillas x kilo

Variable R

ajustado p- valor Ecuación

Altura 0,34 <5,8e-7 y1= -92,668 + 16,70 * x1 - 0,537 * x12

Log10 semillas x kilo 0,53 < 3,5e-13 y1= -1232,65 + 542,28 * x1 - 57,8 * x1

2

0

1

2

3

4

5

6

0

5

10

15

20

25

30

17 22 27 32 37 42 47 52 Pro

me

dio

Lo

g 1

0 s

em

illas

x k

ilo

Alt

ura

pro

me

dio

(m

t)

Latitud (S)

Altura promedio Promedio log 10 semillas x kilo

24

Figura 10: Riqueza en función de la altura (a) y Riqueza en función de Log10 de semillas por kilo (b).

4.5 Energía - Tasas de evolución

Una forma de poder cuantificar la energía disponible que permite la existencia de los áboles, es

utilizar la evapotranspiración. La distancia entre la distancia media a la raíz y la energía, muestra un

coeficiente de correlación de Pearson de 0,89 (P < 0,0001 n= 75), es decir, en las zonas de mayor

energía, es en donde se encuentran las familias más antiguas (figura 11).

Otro punto importante en evaluar es como varía la distancia media a la raíz, con la latitud,

obteniendo un coeficiente de correlación de 0,79 (P < 0,0001 n= 75) (anexo 2), dicho en otras palabras

a medida que avanzamos en latitud las familias de especies arbóreas de Chile, son más jóvenes.

Si bien, una de las hipótesis propuestas para esta teoría es que debe existir un mayor número de

especies endémicas en las zonas de mayor energía, al analizar ambas variables, si se encontró relación

entre ellas, (rp = 0,64 P = < 0,0001 n = 75) sin embargo, esta relación es mucho más fuerte entre las

especies que son compartidas entre Chile y Argentina (rp = 0,85 P = < 0,0001 n = 75) (anexo 7). Ahora

al analizar la relación entre la energía y los tamaños los rangos de distribución; pequeños, medianos y

grandes se encontraron los siguientes coeficientes de correlación rp = 0,71; 0,58 y 0,82 (P = < 0,0001

n=75) respectivamente. En base a la hipótesis propuesta para esta teoría, si asumiéramos una

superposición de nichos en las zonas de mayor energía, debería existir una mayor correlación entre las

especies de rango de distribución pequeño, si bien, esta correlación es alta, es necesario mencionar que

0

10

20

30

40

50

60

70

0 5 10 15 20 25 30

Riq

ue

za

Altura (mt)

0

10

20

30

40

50

60

70

3.5 4 4.5 5 5.5 6

Riq

ue

za

Log 10 semillas x kilo

a b

25

es aun mayor la de los rangos de distribución grandes. Otro de los puntos que podría sugerir esta teoría

es que las familias más antiguas tengan rangos de distribución más pequeños, debido a la condición de

aislamiento que sufrieron estas especies en las ultimas glaciaciones, sin embargo, no se encontró

relación significativa entre la distancia a la raíz de cada especie y su tamaño de rango de distribución

(rp = -0.0628 P = 0,59 n = 75).

Figura 11: Distancia media a la raíz como función de la energía.

4.6 Relación entre Morfología de la hoja y Clima

Del total de 78 gimonospermas arbóreas de Chile, 46 especies poseen borde de hoja entero

(59%) y las 33 especies restantes poseen borde hoja aserrado, dentado, lobulado o crenado. Al estudiar

la relación entre la latitud y la proporción de especies con margen entero se encuentra una correlación

de -0,92 (P<0,0001 n=75) (figura 12) y su correlación con la TMA corresponde a 0,85 (P<0,0001 n=

75) (anexo 7).

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Dis

tan

cia

me

dia

a l

a ra

íz


26

Figura 12: a) Riqueza para especies arbóreas con margen de hoja entero b) Riqueza para especies

arbóreas con margen de hoja no entero c) Proporción de especies arbóreas con margen entero.

a b c

27

5. DISCUSIÓN

5.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile

El patrón de biodiversidad de los árboles de Chile se traduce en que un 55% de la flora arbórea

se concentre en un área muy restringida geográficamente entre los 36° y 38°(S), especialmente en la

zona de la pre cordillera andina y de la cordillera de la costa, descendiendo a valores cercanos al 20%,

entre las latitudes 33° a 36° (S) y 38° a 42°(S), para posteriormente disminuir drásticamente en

latitudes inferiores a los 33°(S) y sobre los 42°(S).

Las características estructurales y actual patrón de distribución de los bosques de Chile, están

estrechamente vinculados a los cambios climáticos del cuaternario, particularmente las notables

contracciones areales que experimentó el área forestal durante las repetidas glaciaciones del

Pleistoceno (Villagrán e Hinojosa 1997), estos autores señalan que la particularidad de la flora chilena

(pobreza genérica y alta proporción de géneros monotípicos), sería el producto de una gran antigüedad

de la flora y altas tasas de extinción.

Villagrán (1993), al analizar la diversidad de especies leñosas, trepadoras y angiospermas

epifitas, encuentra que su máximo de riqueza se concentra entre los 36° y 40°S, Meynard et al. (2004)

obtienen resultados similares para las aves rapaces, Samaniego y Marquet (2009), al analizar el patrón

de riqueza para mamíferos y mariposas encuentran un máximo a los 37°S para ambas taxas, patrón

similar al de los árboles de Chile. Los mismos autores al analizar la covariación de la riqueza de

mamíferos y mariposas encuentran una fuerte correlación entre ambos patrones (Pearson r = 0,78 P <

0,0001 n = 74), por lo que se puede inferir que este patrón de riqueza sería generalizado para la

biodiversidad de Chile.

La relación entre la riqueza total por banda latitudinal y la riqueza máxima local por banda

latitudinal mostró una fuerte correlación, por lo que ambos tipos de riquezas podrían ser explicadas por

los mismos mecanismos.

5.2 Variable Energética y Variables ambientales

El clima es típicamente un fuerte descriptor de los patrones de riqueza a gran escala, explicando

en promedio más del 60% de la varianza. Además, tanto el agua, como las entradas de energía,

desempeñan un papel destacado en los patrones de riqueza de un amplio rango de grupos taxonómicos,

28

que comprende tanto las plantas como los animales, apoyando la hipótesis de que ''la dinámica de agua-

energía” proporciona una explicación poderosa para el gradiente de diversidad a través de todo el

planeta (Hawkins et al, 2003)

En este estudio, la evapotranspiración mostró una correlación con la riqueza de especies de 0,64

(p < 0,00001), este resultado concuerda con los encontrados a nivel global para aves r2 = 0,67

(Hawkins et al, 2003b), para los vertebrados de Norteamérica r2 = 0,92 (Currie 1991) y para los árboles

de Norteamérica r2 = 0,62 (Currie y Paquin 1987).

Las variables ambientales TMA y PMA presentaron una correlación con la riqueza de 0,75 y

0,61 respectivamente, estos resultados coinciden con el gran número de estudios que demuestran que

ambas variables son fuertes predictores de la riqueza de especie independiente de la taxa en estudio.

En el caso específico de los árboles o plantas, Allen et al (2002), encontraron que la temperatura

se relaciona fuertemente con la riqueza de los árboles de Norteamérica (r2 = 0,62), O´ Brien (1993)

mostró que las precipitaciones explican un 60% de la variación en las plantas leñosas de Sudáfrica .

Sin embargo, la particularidad de los resultados encontrados para la TMA y PMA, al realizar

una piecewise regression, es que se encuentran valores óptimos de temperatura y precipitación que

determinarían el umbral de riqueza de las especies arbóreas de Chile, este punto no sólo tiene

importantes implicancias en la comprensión del patrón, sino que también en las posibles respuestas de

la flora frente a fenómenos como el calentamiento global. En efecto, eventos como este provocarían

aumentos en la temperatura, y disminución en las precipitaciones, lo que se podría traducir en cambios

en desplazamientos de los valores óptimos de estas variables, las cuales afectarían de forma particular a

la composición y estructura del patrón de biodiversidad de las especies arbóreas de Chile.

5.3 Regla de Rapoport e Índice de continentalidad

La zona entre los 32° y 37° S, presenta los menores rangos de distribución, que coincide

justamente con los lugares de mayor riqueza de especies, desde los 37° S en adelante, se registra un

aumento paulatino de los rangos de distribución. Esto puede ser atribuible a que a mayores latitudes la

resistencia a condiciones climáticas adversas aumenta, lo que se traduce en una mayor tolerancia a

diversos regímenes climáticos (Gaston et al, 1998) esta misma teoría, podría explicar el alto rango de

distribución que presentan las especies que se encuentran en el desierto de Atacama, que al igual que

las altas latitudes no presenta condiciones climáticas favorables.

29

Otro punto importante a destacar, es que esta relación entre latitud y tamaño del rango de

distribución, empieza a ser evidente desde los 35°S que es justamente la latitud donde comienzan los

bosques templados de Chile. Comprobando que la regla de Rapoport se hace mucho más evidente en

las zonas templadas (Lyons y Willig 1997, Morin y Chuine 2006).

Si bien, la variable que mejor explica la riqueza de especies arbóreas de Chile es el índice de

continentalidad (rp = 0,83 P< 0,00001), esta relación resultó ser inversa a la hipótesis propuesta por

Stevens (1989), es decir, en los polos se encontró una mayor estabilidad climática, que en las zonas de

mayor riqueza. Estos resultados concuerdan con la baja evidencia encontrada por otros autores para la

relación entre el índice de continentalidad y la riqueza de especies (Currie 1991, Kerr 1999, Gaston

1998). Aunque el no haber corroborado la hipótesis de Stevesn (1989), no elimina el cumplimiento de

la regla.

Al analizar otras hipótesis, tales como, la de superposición de nichos, basada en la relación de

tamaño corporal y tamaño del rango de distribución, no se encontró una relación significativa entre

ambas variables, sin embargo, las semillas parecen ser un indicador marginalmente significativo, del

tamaño del rango de distribución (rp = 0.322 P = 0.0046), por lo que la mayor variabilidad climática

(IC) y el tamaño de las semillas, son los factores que determinarían, el tamaño del rango de distribución

de las especies arbóreas de Chile.

5.4 Hipótesis de energía tasas de evolución

En este estudio, se encontró la relación contraria a la hipótesis propuesta por Rohde (1992), ya

que las familias más antiguas se encuentran en las zonas de mayor energía y al ir avanzando en latitud

las familias se hacen más jóvenes. Estos resultados pueden ser atribuibles a la interpretación del patrón

biogeografico de las especies de Chile, como una consecuencia directa de las transformaciones

experimentadas durante el último máximo glacial.

5.5 Tamaño de semillas

El patrón de distribución de las semillas de los árboles Chilenos, muestra que a medida que

aumentamos en latitud las semillas son más pequeñas, el mismo patrón fue encontrado por Moles et al

(2007), al analizar el patrón de distribución de diversos tipos de semillas a nivel global (r2 = 0,24

n =11481).

30

Parte de los argumentos entregados para explicar este patrón global, es que las especies en los

trópicos, al existir una mayor competencia aumentarían su tamaño de semillas para poder sobrevivir,

esto último estaría respaldado por estudios que sugieren que las semillas de mayor tamaño son más

exitosas en la germinación, que las semillas de menor tamaño (Leishman et al. 2000). En base a esta

información se hubiese esperado que en las zonas de mayor riqueza existiera un tamaño mayor de

semillas, sin embargo, al analizar la relación entre ambas variables, los resultados entregaron una

distribución unimodal, indicando que aparentemente existiría un tamaño de semillas óptimo en donde

se maximizaría la riqueza, esto podría ser atribuible a factores de competencia entre las especies, lo que

llevaría a que las especies que fluctúan dentro de este “tamaño óptimo”, serían las que maximizan de

mejor forma los recursos disponibles.

En cuanto a la relación tamaño de semillas versus tamaño de plantas, según Grubb et al (2005),

la variación a nivel global en el peso de las semillas, estaría relacionada con el tamaño de las plantas,

las especies grandes tienden a producir semillas más grandes, que las especies pequeñas. Sin embargo,

en este trabajo no se encontró relación significativa entre la altura del árbol y su tamaño de semilla (rp=

0,102 P= 0,39 n=78). Una posible explicación a este resultado, es la que proponen, Rees y Venable

(2007) quienes señalan que las plantas que crecen en ambientes competitivos pueden requerir semillas

de mayor tamaño, aunque algunas plantas grandes que se encuentran en estos ambientes, requieren la

presencia de claros para poder establecerse, por lo que pueden generar semillas pequeñas para

aumentar su número y facilidad de dispersión. Otra posible explicación, es la que proponen Moles et al

(2004) quienes argumentan que la relación positiva entre el tamaño de la planta y la masa de las

semillas se puede explicar en base a atributos de historia de vida ya que las especies que requieren de

un período juvenil largo para convertirse en adultos, necesitan de una mayor tasa de supervivencia, la

que estaría asociada con semillas grandes.

Si bien, no se encontró relación entre la altura y el peso de las semillas, para futuros análisis de

esta relación, es necesario testear las hipótesis propuestas por Moles et al (2004) y Rees y Venable

(2007). Aunque cabe destacar que para lograr un correcto análisis del patrón de distribución de las

semillas de los árboles de Chile, son necesarios estudios acabados sobre tipos de colonización y

germinación de plántulas además de la historia de vida de las especies arbóreas, ya que la escasa

información que se encuentra sobre las especies que no tienen un valor propiamente forestal, dificulta

el análisis de sus patrones biogeográficos.

31

5.6 Tamaño corporal.

Si bien, no se encontraron estudios que indiquen patrones de distribución sobre la altura de los

árboles, resulta interesante suponer un patrón basándose en el punto de vista de las hipótesis propuestas

para la relación altura del árbol y tamaño de semillas, donde, las semillas grandes están relacionadas

con plantas grandes y el patrón global de semillas indica que las semillas disminuyen de tamaño a

medida que aumentamos en latitud, es decir, es en los trópicos donde deberían concentrarse las

mayores alturas.

En este trabajo se encontró que la altura de los árboles nativos de Chile está directamente

relacionada con la latitud (rp = 0,88 P = < 0,0001 n = 75), es decir, a medida que aumentamos en

latitud, el promedio de la altura de los árboles también lo hace, esta afirmación se hace más evidente al

dividir las especies en base a su tamaño, en terciles, donde se encuentra que las especies de mayor

tamaño se encuentran desde los 27°S hacia el sur, que justamente es la zona de transición entre el

desierto y el bosque esclerófilo, este “hito biogeográfico” podría sugerir que existe un factor ambiental

importante que incide en la distribución de los tamaños de los árboles, esta teoría es respaldada al

encontrar una fuerte correlación entre la altura y la TMA y PMA (rp TMA= -0,818 rp PMA

P = < 0,0001 n = 75).

Al igual que para el tamaño de semillas, se encontró una relación unimodal entre la altura y la

riqueza, lo que indicaría que los árboles de Chile presentarían una altura optima, donde se maximizaría

la riqueza.

5.7 Morfología de la hoja y Clima

Los resultados mostraron una fuerte correlación entre la proporción de especies con margen

entero y la temperatura media anual (rp = 0,85 P = < 0,0001), resultados similares fueron encontrados

por Mc Glone et al (2009) para las especies arbóreas de nueva Zelanda.

Aizen y Ezcurra (2008), señalan que la formación de hojas de margen dentado está vinculada

con las condiciones del invierno, siendo esta una forma de protección contra las condiciones adversas

del clima.

32

6. CONCLUSIONES

En este trabajo se logró comprobar que el patrón de riqueza que presentan los árboles de Chile

se encuentra fuertemente influenciado por las variables ambientales e históricas.

La particular concentración de la riqueza entre los 32° y 42°S, puede ser una de las principales

causas de que algunas hipótesis no se hayan comprobado, ya que se trabaja con una gran concentración

de especies en pocos grados de latitud.

Además, es necesario mencionar que la mayoría de los estudios a nivel mundial, se han llevado

a cabo con vertebrados y son realizados por investigadores del hemisferio norte, existiendo un efecto

boreal en el planteamiento de las hipótesis. Esto podría indicar que tal como se encontró en este

trabajo, las hipótesis planteadas para el hemisferio norte, no necesariamente se cumplirían en el

hemisferio sur o en su defecto, presentarían los resultados contrarios. Esto último sugiere, que son

necesarios más estudios de este tipo para el hemisferio sur, que sean capaces de testear las hipótesis ya

existentes y que permitan lograr una generalización o exclusión de estas.

Aunque este trabajo logró la comprobación de las hipótesis de energía-riqueza, relación entre

morfología de la hoja-clima y regla de Rapoport, describiendo además, por primera vez para los árboles

de Chile, patrones de distribución para la altura, filogenia y masa de las semillas, se necesitan más

estudios para todas las taxas que logren avanzar en la biogeografía de las especies de Chile, no sólo en

la descripción del patrón de riqueza, sino que patrones de tamaño corporal, tipo de dispersión,

filogenia, atributos de historia de vida, entre otras variables, ya que se entiende que las teorías no son

excluyentes una de otras, sino que son necesarias para la unificación de las explicaciones.

El estudio del patrón de riqueza en Chile y a nivel mundial, dista mucho de ser comprendido, si

bien existen criterios consensuados, hay muchos patrones que no han sido descritos y pueden

representar un rol fundamental en el análisis de la riqueza de especies, de esto deriva la necesidad de

una mayor fuente de datos al igual que un mayor número de estudios, sobre todo para el hemisferio sur.

33

7. REFERENCIAS

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38

ANEXOS

39

Anexo 1: Listado de especies arbóreas utilizadas en este trabajo

Especie Nombre Común Familia

1 Acacia caven Espino Leguminosae

2 Aextoxicon punctatum Olivillo Aextoxicaceae

3 Amomytrus luma Luma Myrtaceae

4 Amomytrus meli Meli Myrtaceae

5 Araucaria araucana Araucaria Araucariaceae

6 Aristotelia chilensis Maqui Elaeocarpaceae

7 Austrocedrus chilensis Ciprés de la Cordillera Cupressaceae

8 Azara integrifolia Corcolén Flacourtiaceae

9 Azara microphylla Chiñ chiñ Flacourtiaceae

10 Azara petiolaris Maquicillo Flacourtiaceae

11 Beilschmiedia miersii Belloto del Sur Lauraceae

12 Blepharocalyx cruckshanksii Temu Myrtaceae

13 Caesalpinia spinosa Tara Fabacea

14 Caldcluvia paniculata Tiaca Cunoniaceae

15 Citronella mucronata Huilli patagua Icacinaceae

16 Crinodendron hookerianum Chaquihue Elaeocarpaceae

17 Crinodendron patagua Patagua Elaeocarpaceae

18 Cryptocaria alba Peumo Lauraceae

19 Dasyphyllum diacanthoides Trevo Asteraceae

20 Drimys winteri Canelo Winteraceae

21 Embothrium coccineum Notro Proteaceae

22 Escallonia myrtoidea Lun Escalloniaceae

23 Escallonia pulverulenta Mardoño Escalloniaceae

24 Escallonia revoluta Siete camisas Escalloniaceae

25 Eucryphia cordifolia Ulmo Eucryphiaceae

26 Eucryphia glutinosa Guindo Santo Eucryphiaceae

27 Fitzroya cupressoides Alerce Cupressaceae

28 Geoffroea decorticans Chañar Papilonaceaea

http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Escalloniaceae/Escallonia/revoluta/Escallonia%20revoluta.htm

40

29 Gevuina avellana Avellano Proteaceae

30 Gomortega keule Queule Gomortegaceae

31 Jubaea chilensis Palma chilena Palmae

32 Kageneckia angustifolia Frangel Rosaceae

33 Kageneckia oblonga Bollén Rosaceae

34 Latua pubiflora Latúe Solanaceae

35 Laurelia sempervirens Laurel Monimiaceae

36 Laureliopsis philippiana Tepa Monimiaceae

37 Legrandia concinna Luma del Norte Myrtaceae

38 Lithraea caustica Litre Anacardiaceae

39 Lomatia dentata Avellanillo Proteaceae

40 Lomatia ferruginea Fuinque Proteaceae

41 Lomatia hirsuta Radal Proteaceae

42 Luma apiculata Arrayan Myrtaceae

43 Luma chequen Chequén Myrtaceae

44 Maytenus boaria Maitén Celastraceae

45 Maytenus magellanica Maitén de magallanes Celastraceae

46 Myrceugenia chrysocarpa Luma blanca Myrtaceae

47 Myrceugenia correifolia Petrillo Myrtaceae

48 Myrceugenia exsucca Pitra Myrtaceae

49 Myrceugenia obtusa Rarán Myrtaceae

50 Myrceugenia ovata Pataguilla Myrtaceae

51 Myrceugenia parvifolia Chilchilco Myrtaceae

52 Myrceugenia planipes Patagua Valdiviana Myrtaceae

53 Myrica pavonis Guacán Myricaceae

54 Nothofagus alessandrii Ruíl Fagaceae

55 Nothofagus antarctica Ñirre Fagaceae

56 Nothofagus betuloides Coigue de Magallanes Fagaceae

57 Nothofagus dombeyi Coigue Común Fagaceae

58 Nothofagus glauca Hualo Fagaceae

59 Nothofagus macrocarpa Roble de Santiago Fagaceae

41

60 Nothofagus nervosa Raulí Fagaceae

55 Nothofagus nitida Coigue de Chiloé Fagaceae

61 Nothofagus oblicua Roble de Santiago Fagaceae

62 Nothofagus pumilio Lenga Fagaceae

63 Persea lingue Lingue Lauraceae

64 Peumus boldus Boldo Monimiaceae

65 Pilgerodendron uviferum Ciprés de las Guaitecas Cupressaceae

66 Pitavia punctata Piatao Rutaceae

67 Podocarpus nubigenea Mañío de hojas punzantes Podocarpaceae

68 Podocarpus saligna Mañío de hojas largas Podocarpaceae

69 Polylepis tarapacana Queñoa Rosaceae

70 Porlieria chilensis Guayacán Zygophyllaceae

71 Pouteria splendens Lúcumo Sapotaceae

72 Prosopis alba Algarrobo blanco Mimosaceae

73 Prosopis chilensis Algarrobo Mimosaceae

74 Prosopis tamarugo Tamarugo Leguminosaceae

75 Prumnopitys andina Lleuque Podocarpaceae

76 Pseudopanax laetevirens Sauco del diablo Araliaceae

77 Quillaja saponaria Quillay Rosaceae

78 Rhaphithamnus spinosus Arrayán macho Verbenaceae

79 Salix humboldtiana Sauce Salicaceae

80 Saxegothaea conspicua Mañío de hojas cortas Podocarpaceae

81 Schinus molle Molle Anacardiaceae

82 Schinus pearcei Pimiento Anacardiaceae

83 Sophora cassioides Pelú Papilonaceaea

84 Tepualia stipularis Tepú Myrtaceae

85 Weinmannia trichosperma Tineo Cunoniaceae

http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Zygophyllales/Porlieria/Porlieria%20chilensis/Porlieria%20chilensis.htm

http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Ericales/Sapotaceae/Pouteria%20splendens/Pouteria%20splendens.htm

42

Anexo 2: Cambio latitudinal de las seis variables analizadas

0

100

200

300

400

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600

17 22 27 32 37 42 47 52

PM

A (

mm

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Evap

otr

ansp

irac

ion

an

ual

(m

m)

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Ind

ice

de

Ru

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MR

D

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Ind

ice

de

co

nti

ne

nta

lidad

Latitud (S)

0

5

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17 22 27 32 37 42 47 52

TMA

°C

Latitud (S)

43

Anexo 3: Riqueza como función del tamaño del rango de distribución (rp= -0,64 P = <0,0001 n = 75)

Anexo 4: Histograma para los Daps y alturas de los árboles de Chile.

0

10

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40

50

60

70

5 10 15 20

Riq

ue

za

Tamaño rango de distribución

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≤5 ≤10 ≤15 ≤20 ≤25 ≤30 ≤35 ≤40 ≤45 >45

Po

rcen

taje

Acu

mu

lad

o

Fre

cu

en

cia

Altura (mt)

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≤10 ≤65 ≤ 120 ≤170 ≤230 ≤280 ≤340 ≤390 ≤450 >500

Porc

enta

je A

cum

ula

do

Fre

cuencia

DAP (cm)

44

Anexo 5: Distribución de las especies arbóreas según su altura.

0

5

10

15

20

25

30

17 22 27 32 37 42 47 52

Riq

ue

za

Latitud (S)

< 9 mt < 18 mt < 50 mt

Anexo 6: Distribución de las especies arbóreas según su tamaño de semilla.

0

5

10

15

20

25

30

17 22 27 32 37 42 47 52

Riq

ue

za

Latitud (S)

semillas grandes semillas medianas semillas pequeñas

45

Anexo 7: Riqueza de especies endémicas de Chile y nativas de Chile y Argentina como función de la

evapotranspiración.

Anexo 8: Temperatura media anual versus proporción de especies con margen entero

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Riq

ue

za


Especies endémicas de Chile Especies nativas de Chile y Argentina

0

5

10

15

20

25

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

TMA

°C

Proporción de especies con margen entero

Análisis biogeográfico de las especies arbóreas de Chile

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