“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de ...morfología antenal puede ser útil...

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA

SEMINARIO DE TITULACIÓN

“Utilidad de la morfología antenal en la

taxonomía de escarabajos descortezadores

(Coleoptera: Curculionidae:

Scolytinae)”

NOMBRE: ZYANYA PATRICIA AGUAYO JIMÉNEZ

ASESOR: M. en C. Luis Javier Víctor Rosas

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

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ÍNDICE Pág.

1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….4

1.1 Escarabajos descortezadores (Curculionidae: Scolytinae)

1.2 Antenas de los insectos………………………………………...…………....9

2. ANTECEDENTES………………………………………………………………..14

3. JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………....16

4. OBJETIVOS………………………………………………………………………17 4.1 Objetivo general

4.2 Objetivos particulares

5. MATERIALES Y MÉTODOS...………………………..……………………….18

6. RESULTADOS…………………………………………………………………...19

7. DISCUSIÓN………………………………………………………………………26

8. CONCLUSIONES………………………………………………………………..28

9. LITERATURA CITADA………………………………………………………….30

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Morfología cefálica representativa de la familia Curculionidae………...5

Figura 2. Morfología dorsal y lateral de un ejemplar representativo de la

subfamilia Scolytinae (perteneciente al género Dendroctonus)……………………...7

Figura 3. Principales tipos de antenas de insectos…………………..………..….13

Figura.4 Ejemplo del uso de la morfometría geométrica…………………………22


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RESUMEN

La familia Curculionidae, cuyos miembros son conocidos comúnmente

como “picudos” o “gorgojos” es una de las familias más grandes y diversas de

coleópteros e incluye además numerosas especies de importancia económica

como los escarabajos de la subfamilia Scolytinae un grupo con una gran

incertidumbre taxonómica, en cuya clasificación e identificación el papel de las

antenas ha sido ambivalente ya que se les ha dado bastante peso a niveles

superiores pero han sido poco utilizadas a nivel específico, debido a que

tradicionalmente se ha considerado como un caracter que presenta una alta

variación intraespecífica. No obstante, algunos trabajos han demostrado que la

morfología antenal puede ser útil para la identificación taxonómica de especies.

Por otro lado, en otros trabajos taxonómicos las antenas han sido poco evaluadas

de manera rigurosa y cuantitativa y con técnicas modernas de análisis, y los

escasos esfuerzos que lo han hecho se encuentran dispersos en la literatura. Por

ello, en el presente trabajo se realiza una recopilación bibliográfica con la finalidad


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1. INTRODUCCIÓN

1.1 Escarabajos descortezadores (Curculionidae: Scolytinae)

Los escarabajos (orden Coleoptera) representan el linaje más diverso no

sólo entre los insectos, sino entre todo el reino animal, con más de 420,000

especies descritas que comprenden una enorme variabilidad morfológica y

ecológica (Lawrence y Slipinski, 2013). Dentro de este orden de insectos,

destaca la familia Curculionidae, cuyos miembros son conocidos comúnmente

como “picudos” o “gorgojos”, ya que es una de las familias más grandes de

coleópteros e incluye además especies de importancia económica, ya sea como

plagas o como agentes de control biológico de malezas (Oberprieler et al.,

2007; Morrone, 2004). Para México se han reportado casi 3,600 especies en

más de 600 géneros (Morrone, 2004). Sin embargo, esa misma diversidad ha

complicado su conocimiento taxonómico, y su clasificación en casi todos los

niveles es caótica y controversial (Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et

al., 2007). Una de las principales características diagnósticas de las especies

de este grupo es la presencia de una proyección anterior de la cabeza,

denominada rostro, en cuyo apéndice se localiza el aparato bucal masticador

(FiG. 1). Además, se diferencian de la mayoría de los miembros del orden

Coleoptera debido a que presentan suturas gulares fusionadas y antenas

geniculadas y con una clava compacta, que en algunas especies surgen

alrededor de la mitad del rostro (Triplehorny Johnson, 2005). En algunos grupos


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el rostro es muy largo y delgado (Curculioninae), en otros es corto y ancho

(Entiminae), y en otros más, extremadamente corto o incluso ausente

(Scolytinae y Platypodinae) (Triplehorn y Johnson, 2005; Oberprieler et al.,

2007; Morrone, 2004).

Figura 1. Morfología cefálica (en vistas dorsal, lateral y ventral) de un ejemplar representativo de

la familia Curculionidae (tomado de Triplehorn y Johnson, 2005).

Dentro de las subfamilias de curculiónidos, se encuentra Scolytinae, la cual

incluye a los llamados escarabajos descortezadores y ambrosiales. La ubicación

de este grupo de escarabajos dentro de Curculionidae ha sido controversial

(Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et al., 2007; Bright, 2014; Jordal et al.,

2014), debido a que carecen de un rostro conspicuo, que como ya se ha

mencionado típicamente constituye el rasgo más característico de la familia (y le

da sus nombres comunes). Algunas otras subfamilias tienen el rostro acortado,

pero en los escarabajos descortezadores es prácticamente inexistente y la cabeza

no se observa proyectada hacia el frente (Fig. 2).En vista de lo anterior, algunos

autores, incluyendo a las principales autoridades en la taxonomía del grupo,


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consideraron que, a pesar de sus afinidades con el resto de los curculiónidos, los

escarabajos descortezadores pertenecían a una familia propia, la familia

Scolytidae, que ciertamente pertenecería a la superfamilia Curculionoidea pero

que ameritaría tener rango de familia por derecho propio dada su peculiaridad

morfológica con respecto al resto de este linaje de escarabajos(Hopkins, 1909;

Wood, 1963, 1982; Wood y Bright, 1992; Bright, 2014).Sin embargo, la propuesta

de incluir a los escarabajos descortezadores como una subfamilia de

Curculionidae ya había sido planteada desde mediados del siglo XX por Crowson

(1955), aunque dicho planteamiento fue relegado durante muchas décadas por las

principales autoridades taxonómicas del grupo, quienes defendían la postura

“tradicional” de considerarlos como una familia propia. Pero desde hace un par de

décadas, la evidencia filogenética ha dejado en claro que los escarabajos

descortezadores son un linaje inequívocamente anidado dentro de los

curculiónidos, por lo que la opinión prevaleciente en la actualidad es considerarlos

como la subfamilia Scolytinae, dentro de la familia Curculionidae (Lawrence y

Newton, 1995; Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et al., 2007)

La subfamilia Scolytinae incluye a escarabajos barrenadores de diferentes

tejidos leñosos de una amplia variedad de árboles, arbustos y lianas.

Morfológicamente, son de tamaño pequeño, cuerpo cilíndrico y raramente miden

más de 6-8 mm de largo, por lo general son de color marrón o negro. La cabeza

está proporcionalmente agrandada, con grandes mandíbulas. Las patas y las

antenas son cortas con respecto a la longitud del cuerpo y se pueden retraer o

aplanar contra el cuerpo.


7

Los puntos anteriores son importantes para la construcción y el movimiento

dentro de los túneles en los tejidos de plantas leñosas. Las antenas son cortas y

geniculadas, acodadas y geniculadas, con los antenómeros terminales más o

menos fusionados y abruptamente más anchos que los segmentos anteriores

formando una maza antenal grande. Como el resto de los curculiónidos, presentan

tarsos pentámeros pero con sólo cuatro tarsómeros evidentes, ya que el cuarto se

encuentra muy reducido y en la mayoría de las veces no es visible, excepto en las

especies más grandes (Wood, 1982; Hulcr et al., 2015) (Fig. 2).

Figura 2. Morfología dorsal y lateral de un ejemplar representativo de la subfamilia Scolytinae

(perteneciente al género Dendroctonus) de la Colección Entomológica de la ENCB (Fotografía:

Zyanya Aguayo).

Muchas especies pueden infestar plantas vivas causando la muerte parcial o

total de éstas. Estos escarabajos, han sido utilizados como modelos para el

estudio de la ecología química, simbiosis, selección sexual, dinámica de

poblaciones y coevolución (Vega y Hofstetter, 2015). Dentro de los Scolytinae se

encuentra una gran diversidad ecológica. Uno de los aspectos más interesantes

es el de los hábitos alimentarios, es decir, el sustrato nutritivo que utilizan. Aunque

estos insectos están presentes en todos los ecosistemas forestales, tienen


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importancia especial en los bosques con predominio de coníferas (Bentz et al.,

2010; Atkinson, 2012). Juegan un papel clave en la estructura de las comunidades

vegetales y biomas. Contribuyen al ciclo de nutrientes, adelgazamiento del dosel,

estructura del suelo, hidrología, regímenes de perturbación, interacciones y

sucesiones ecológicas (Vega y Hofstetter, 2015).

La subfamilia tradicionalmente se subdivide en dos grupos “ecológicos”: los

escarabajos descortezadores (sensu stricto) y los ambrosiales. Los escarabajos

ambrosiales no se alimentan directamente de su planta huésped, sino que

introducen en ella y cultivan hongos simbiontes de los que se alimentan.

Usualmente son generalistas (presentan poca especificidad de sus plantas

huésped), y se encuentran más comúnmente en zonas tropicales. Son

ecológicamente importantes, pero de importancia económica generalmente

secundaria (con algunas excepciones, como ciertas especies de los géneros

Xyleborus y Xylosandrus). Los escarabajos descortezadores (en sentido estricto),

en cambio, usualmente se alimentan del floema de sus plantas huésped, entrando

a través de la corteza y construyendo túneles (galerías) con patrones

característicos. En contraste con los escarabajos ambrosiales, estos usualmente

son especialistas (presentan alta especificidad de la planta huésped). El intervalo

de plantas huésped y hábitos alimentarios del grupo completo es amplio, pero las

especies de mayor importancia económica se alimentan principalmente de

coníferas (Atkinson, 2012; Vega y Hofstetter, 2015).

Las especies de mayor impacto económico, como las especies de

descortezadores de pinos del género Dendroctonus e Ips, se encuentran en este


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último grupo. Estas especies atacan a árboles de la familia Pinaceae,

principalmente representantes de los géneros Pinus, Picea, Pseudotsuga y Larix.

Se les conoce como “asesinos de árboles” (Wood, 1963), debido a su agresividad

e impacto sobre los árboles de los que se alimentan, a los cuales pueden llegar a

causarles la muerte, por lo que son considerados uno de los principales agentes

que afectan a la productividad y la sucesión ecológica en los ecosistemas

forestales de coníferas (Bentz et al., 2010).

Por su impacto ecológico y económico, además de la gran variación intra e

interespecífica de las especies y gran similitud morfológica que hay entre ellas,

estos grupos han sido objeto de frecuentes estudios y revisiones taxonómicas

(e.g., Hopkins, 1909, 1915; Hopping, 1963; Wood, 1963, 1982).

1.2 Antenas de los insectos

Todos los insectos poseen un par de antenas, en mayor o menor grado de

desarrollo. Se sitúan en la cabeza, por lo general entre o por debajo de los ojos

compuestos, variando enormemente en tamaño y forma. Constituyen los primeros

apéndices cefálicos, y al ser apéndices están integrados por segmentos o artejos.

En realidad, las antenas de los insectos sólo tienen tres segmentos verdaderos

(i.e., artejos con musculatura propia), denominados escapo, pedicelo y flagelo

(Chapman, 1998). El escapo es el segmento basal y está insertado dentro una

región membranosa de la cutícula de la cabeza, el pedicelo es el segmento

intermedio, y el flagelo es el más distal. Frecuentemente, el flagelo está

subdividido externamente en una serie de varios anillos articulados entre sí por


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membranas, de manera que el flagelo en su conjunto es flexible. Estos anillos le

dan al flagelo un aspecto segmentado, y, de hecho, en buena parte de la literatura

entomológica (sobre todo en claves de identificación) se ha hecho referencia a

estos anillos como “segmentos” antenales (e.g., Borror y White, 1970). Sin

embargo, dichos anillos carecen de musculatura intrínseca y, por tanto, de

movimiento independiente, de manera que no constituyen verdaderos segmentos

sino meras subdivisiones superficiales del tercer segmento antenal verdadero. Por

ello, lo más apropiado es evitar el término “segmento” para estos anillos y referirse

a ellos como flagelómeros (Triplehorn y Johnson, 2005). De manera que los

elementos externamente visibles de una antena de insecto serían un escapo, un

pedicelo y un número variable de flagelómeros. En la práctica, el uso rutinario del

término “flagelómero” está restringido a la literatura de unos cuantos órdenes de

insectos, como en dípteros (e.g., McAlpine et al., 1981) e himenópteros (e.g.,

Goulet y Huber, 1993). En el caso de los coleópteros, algunos tipos de antenas

presentan cierto grado de diferenciación o “regionalización” entre grupos de

flagelómeros (como se describe más adelante), por lo que no todo el flagelo tiene

el mismo aspecto, e incluso algunos flagelómeros parecen más semejantes al

escapo y/o pedicelo; por ello, en la literatura coleopterológica reciente se ha

preferido el uso del término “antenómero” para hacer referencia de manera más

general a cada una de las partes articuladas de la antena, numerándose de la más

proximal a la más distal (Arnett et al., 2002). De manera que el escapo

corresponde al antenómero 1, el pedicelo al antenómero 2, y así sucesivamente.


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Las antenas tienen una función primordialmente sensorial, y son el sitio de

entrada al sistema nervioso central para la información del medio externo. En

estas estructuras se encuentran localizadas numerosas estructuras sensoriales

(llamadas sensilas), funcionalmente adaptados para responder a los estímulos

(Schneider, 1964). Dichas sensilas son de suma importancia para los insectos, ya

que a través de ellas pueden recibir diversos estímulos mecánicos y químicos,

vitales para su actividad alimentaria, sexual y de búsqueda de hospederos

(Schneider, 1964; Chapman, 1998; Triplehorn y Johnson, 2005).

Un rasgo diagnóstico de la clase Insecta es justamente que el pedicelo contiene

un órgano cordotonal especial denominado órgano de Johnston, el cual detecta

los estímulos táctiles y las vibraciones, tanto superficiales como lejanas. Su

función es indicar la posición y el movimiento del flagelo con respecto al pedicelo,

por lo que actúan como propioceptores brindando información al insecto tal como

su dirección de movimiento y velocidad del aire durante el vuelo (Chapman, 1998).

En cambio, las sensilas que se encuentran en la zona del flagelo son

principalmente quimiorreceptoras y tienen una función olfativa, abarcando una

variedad diversa de formas (Schneider, 1964; Chapman, 1998).

Las antenas de los insectos están sujetas a una variación considerable entre los

miembros del grupo, y estas diferencias constituyen caracteres taxonómicos muy

útiles en la identificación de los mismos, sobre todo a nivel de orden y familia

(Triplehorn y Johnson, 2005). Con base en ello, se ha establecido una

terminología entomológica estandarizada que clasifica y designa a las antenas de

acuerdo a sus principales variantes morfológicas. Entre estos tipos de antenas


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destacan las filiformes (que son las más comunes), moniliformes, clavadas,

geniculadas, pectinadas y lameladas (Arnett et al., 2002; Triplehorn y Johnson,

2005) (Fig. 3A).

A continuación, se realiza una breve descripción de las formas más comunes

que pueden tener las antenas de los coleópteros:

- Filiforme: Con antenómeros casi uniformes en tamaño y de forma

homogéneamente cilíndrica.

- Moniliforme: Con antenómeros similares en tamaño, aunque más

esféricos en forma.

- Aserrada: Con antenómeros de forma más o menos triangular, con

bordes agudos que en conjunto forman un margen con aspecto de “sierra”.

- Pectinada: Con antenómeros con procesos laterales largos y

estrechos, que en conjunto forman un margen con aspecto de “peine”.

- Clavada: Con antenómeros que aumentan (abrupta o gradualmente)

de tamaño hacia el ápice, formando una región ensanchada denominada

maza antenal

- Geniculada: Con un escapo largo que se articula con el pedicelo de

forma perpendicular (en ángulos variables), formando un “codo”.

- Lamelada: Con antenómeros terminales expandidos y aplanados,

formando una “lámina”.

Usualmente las antenas de los coleópteros se encuentran formadas por 11

antenómeros, aunque en varios taxones existe tendencia a la reducción de este

número. En la mayoría de las familias, las antenas son rectas, en tanto que la


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presencia de antenas geniculadas es propia de Curculionidae. Las antenas en

esta familia se distinguen además por ser siempre clavadas, presentando tres

regiones: la primera denominada escapo, consiste en un único antenómero (el

segmento basal verdadero) que por lo general es alargado y se inserta en una

región membranosa, lo que le brinda la movilidad requerida; la segunda, que

articula en ángulo con la primera, recibe el nombre de funículo, y usualmente está

formada por entre cinco y siete antenómeros (el pedicelo más cuatro a seis anillos

del flagelo), todos ellos de forma cilíndrica; y la tercera, denominada clava o maza,

integrada por tres antenómeros terminales, los cuales son más anchos que los

precedentes (Fig. 3B). La variación morfológica de esta última región es

frecuentemente utilizada para la identificación taxonómica de curculiónidos, y

particularmente de escolitinos (Wood, 1982; Morrone, 2004).

Figura 3. Antenas de insectos: (A) Tipos principales de antena: a) setácea, b) filiforme, c)

moniliforme, d-f) clavada, g) aserrada, h) pectinada, l-m) lamelada, n) geniculada (tomado de

Triplehorn y Johnson, 2005). (B) Antena clavada y geniculada de un escarabajo descortezador,

Dendroctonus pseudotsugae (Fotografia: Zyanya Aguayo).

A) B)


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2. ANTECEDENTES

Como ya se mencionó en la sección previa, la variación morfológica de las

antenas en insectos ha dado lugar a su utilización amplia en la taxonomía de este

grupo, particularmente a nivel de orden y familia. Pero su aplicación taxonómica

por debajo del nivel de familia ha sido más irregular, dependiendo del caso

particular de cada grupo. En escarabajos descortezadores, se han publicado

diversos trabajos que utilizan la morfología antenal dentro de contextos

taxonómicos (como se enlistará con detalle en la sección de Resultados), pero lo

que ha sido escaso son los trabajos de revisión sobre el tema en los que se

sintetice, compare y analice críticamente la utilidad real y el potencial aún no

aprovechado de este sistema de caracteres. Esto ha ocurrido sobre todo en

trabajos de corte más amplio, que han recapitulado y discutido de manera general

la morfología de la subfamilia completa, y en los que las antenas se han llegado a

mencionar como una más de muchas estructuras morfológicas que parecen

brindar información útil para la identificación y clasificación de estos organismos.

Entre éstos puede citarse el trabajo de Wood (1982), que en el capítulo

introductorio de su extensa monografía sobre los escarabajos descortezadores de

Norte y Centro América recapitula los caracteres que hasta la fecha habían sido

utilizados en diferentes niveles de la clasificación (entre los cuales menciona a las

antenas). En otro libro casi contemporáneo pero enfocado a la importancia


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evolutiva de la asociación escolitinos-coníferas en los bosques de Norteamérica,

Bright y Stock (1982) contribuyen con un capítulo que detalla la morfología general

de estos escarabajos, incluyendo un apartado sobre las antenas. Mucho más

recientemente, Hulcr et al. (2015) brindan una revisión histórica de la taxonomía

de Scolytinae, incluyendo un apartado sobre morfología básica del grupo, y dentro

de éste una subsección dedicada a la variación de las antenas. Cabe destacar

también el trabajo de Hulcr et al. (2007), quienes realizan una revisión crítica de

los caracteres que habían sido tradicionalmente utilizados en la taxonomía de

escarabajos ambrosiales de la subtribu Xyleborina, entre ellos varios atributos de

la antena, reevaluándolos dentro de un contexto cladista. La limitante de este

trabajo es que se restringió a una sola subtribu de Scolytinae.


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3. JUSTIFICACIÓN

La taxonomía desempeña un papel fundamental en el campo de la entomología

forestal, pues constituye un marco de referencia indispensable para el adecuado

reconocimiento e identificación de las especies de insectos de importancia forestal

(Víctor y Zúñiga, 2009). Los caracteres principales para la identificación

taxonómica del orden Coleoptera, son la cabeza, antenas, tórax, patas, élitros y

abdomen (Triplehorn y Johnson, 2005).

Los escarabajos de la subfamilia Scolytinae son considerados un grupo con

gran incertidumbre taxonómica, en cuya clasificación e identificación el papel de

las antenas ha sido ambivalente, ya que se les ha dado bastante peso a niveles

superiores pero han sido poco utilizadas a nivel específico, debido a que

tradicionalmente se ha considerado que presentan una alta variación

intraespecífica (Hopkins, 1909; Wood, 1963). No obstante, algunos trabajos han

demostrado que la morfología antenal puede ser útil para la identificación

taxonómica de especies en el grupo (e.g., Furniss y Campos-Bolaños, 1985). Pero

hasta el momento, la variación intra e interespecífica de esta estructura ha sido

poco evaluada de manera rigurosa y cuantitativa y con técnicas modernas de

análisis, y los escasos esfuerzos que lo han hecho se encuentran dispersos en la

literatura. Por ello, el presente trabajo pretende recapitular de manera crítica la

utilidad, histórica y potencial, de la morfología antenal en la taxonomía de

escarabajos de la subfamilia Scolytinae.


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4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general

- Hacer una revisión bibliográfica del estado del conocimiento sobre la utilidad

de la morfología de las antenas en la taxonomía de escarabajos descortezadores.

4.2 Objetivos particulares

- Enlistar y analizar los trabajos publicados sobre escarabajos descortezadores

en los que se haya hecho uso de la morfología de las antenas con algún propósito

taxonómico.

- Mencionar y discutir la aportación de nuevas herramientas metodológicas

(como los análisis filogenéticos y la morfometría geométrica) en la utilización de

características antenales con fines taxonómicos dentro del grupo.


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5. MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una investigación documental exhaustiva para conocer la importancia

de las antenas en el campo de la taxonomía para las especies de escarabajos

descortezadores, para lo cual se llevó a cabo una búsqueda bibliográfica en

diferentes bases de datos de literatura científica. Todas las fuentes documentales

relevantes que se encontraron (artículos, libros, capítulos de libro, tesis) se

revisaron y se extrajo la información concerniente al valor taxonómico de las

antenas. Además, se realizó una búsqueda en cascada, es decir, de cada trabajo

se revisó la literatura citada con la finalidad de extraer aquellas referencias que

también pudieran contribuir a la presente investigación, y que fueron consultadas

posteriormente. A partir de la información recopilada, se elaboró el presente

documento de síntesis.


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6. RESULTADOS

Si bien existen publicaciones y revisiones taxonómicas en las cuales no se

utilizan las antenas, también hay otras en las que se toman en cuenta pudiendo

utilizar tanto la taxonomía tradicional como algunas otras técnicas combinadas

como lo son los caracteres morfológicos como lo genético o bien otras de aspecto

cuantitativo y mucho más objetivo como la morfometría geométrica, que permite

conocer las estructuras.

Existen algunos trabajos taxonómicos que han utilizado las antenas como un

caracter morfológico para diferenciar especies, esto debido a que uno de los

rasgos morfológicos más importantes en los coleópteros, pertenecientes a la

subfamilia Scolytinae, son las antenas que, aunque varían en forma, todas

presentan los últimos artejos hinchados o fusionados en forma de maza, lo que los

distingue de las otras familias o grupos afines.

Le Conte (1876) expresó las dificultades presentes durante la identificación

taxonómica de los organismos, y advierte que si se encontrará algún error en ella

se debe principalmente a la poca diferencia morfológica que existe entre las

especies del género y a la falta de caracteres que permitan diferenciar claramente

entre las distintas especies.

Este es el caso del género Tomicus, el cual se puede identificar a especie

mediante claves taxonómicas, a partir de las diferencias morfológicas que éstas

presenten. Tomicus Latreille (1807) muestra una maza antenal de cuatro


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segmentos, en donde el primer segmento es de menor tamaño que la suma de los

otros tres juntos (Balachowsky, 1949). También Faccoli (2006) utiliza las antenas,

sobre todo las sedas ubicadas en la maza antenal, para realizar una separación

morfológica entre Tomicus piniperda y T.destruens.

Este es el caso del género Tomicus, el cual se puede identificar a especie

mediante claves taxonómicas, a partir de las diferencias morfológicas que éstas

presenten. Tomicus Latreille (1807) muestra una maza antenal de 4 segmentos,

en donde el primer segmento es de menor tamaño que la suma de los otros 3

juntos (Balachowsky, 1949).

También Faccoli (2006) utiliza las antenas, sobre todo las sedas ubicadas en la

maza antenal, para realizar una separación morfológica entre Tomicus piniperda y

T.destruens.

De los escarabajos descortezadores destaca el género Dendroctonus, los

primeros trabajos realizados con las antenas indicaban que no era un rasgo

morfológico confiable, debido a la gran variabilidad que estas estructuras

presentan, por lo que no las utilizan para diferenciar taxonómicamente a las

especies.

Wood (1963) menciona: “Las antenas también son extremadamente variables

dentro de una especie y, en consecuencia, no se utilizaron en esta clasificación”.

Hopkins, en 1909, toma en cuenta las antenas para la taxonomía del género

Dendroctonus; no obstante, las sigue considerando muy variables.

Durante las revisiones taxonómicas que se han realizado de este grupo existen

taxónomos que han preferido no trabajar con estas estructuras dada la dificultad


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que poseen las antenas en particular, este es el caso de Thomas y Bright (1970)

quienes utilizan caracteres morfológicos como el tamaño, color y la frente para su

estudio y las antenas las dejan de lado.

Por otro lado, Furniss y Campos-Bolaños (1985) toman en cuenta las antenas

como estructuras capaces de intervenir en la diferenciación entre dos especies del

género Dendroctonus mediante morfometría tradicional, analizando las antenas

mediante la observación.

Otro ejemplo del uso de la estructura antenal fue el análisis en escarabajos

realizado por De Marzo y Vienna (1982) sobre la estructura de la clava antenal y la

espermateca el cual fue de utilidad para avanzar en la sistemática filogenética de

los Histerinae. En 1990, Mazur utilizó la morfología de la clava antenal para

establecer tribus de la misma subfamilia (In Yélamos, 2002).

Dégallier y Gomi (1996) también proponen esta misma línea de estudio de las

clavas antenales para dilucidar la filogenia de algunos géneros de coleópteros (In

Yélamos, 2002).

Uno de los grupos de descortezadores que ha sido mayormente estudiada su

taxonomía a partir de las antenas corresponde al género Dendroctonus. Con ello

se comprueba que esta estructura morfológica corresponde sin dudas a una

herramienta para una identificación más puntual para estos organismos crípticos

con una taxonomía un tanto compleja.

Cano-Ramírez (2013) realiza una caracterización de la estructura antenal de

Dendroctonus para conocer cómo se encuentra conformada la antena y las

respuestas químicas que tienen en el ambiente.


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López et al. (2014) realizó una comparación morfológica y morfométrica de las

antenas utilizando tanto las formas de los antenómeros como la ubicación y

estructura de las sensilas de la maza antenal entre D. rhizophagus y D. valens.

La morfometría geométrica es uno de los tantos recursos potencialmente útiles

para el análisis taxonómico del grupo. Rohlf (1990) la define como: “La

descripción, análisis e interpretación cuantitativas de la forma y la variación de la

forma en Biología” (Fig. 4).

Figura.4 Ejemplo del uso de la morfometría geométrica en a) Maza antenal de

Dendroctonus adjuntus con peines colocados mediante el programa Makefan6 y b) Maza

antenal con landmarks y semilandmarks digitalizados mediante el programa tpsdig

(Fotografía de Zyanya Aguayo)

Si pensamos en la utilidad de los resultados obtenidos mediante la aplicación

de estos análisis, en comparación con aquellos obtenidos mediante morfometría

tradicional, podemos, por ejemplo, describir cómo se modifica la forma de una

estructura durante las distintas etapas de la vida, dónde se localizan estos

cambios dentro de esta área y cuáles son esos cambios, ya que pueden ser

b) a)


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visualizados. Debido a sus continuos avances, presenta una amplia aplicabilidad

en los estudios de las ciencias morfológicas.

Esto es, su conocimiento no sólo es importante para introducir una nueva

técnica de análisis, sino también como parte del conocimiento general

fundamental en la formación y actualización de un morfólogo (Toro, 2010).

En cuanto a la morfometría geométrica se aplicó para determinar variabilidad

morfológica y molecular entre especies de Dendroctonus (Armendáriz, 2011). Este

último trabajo se realizó con la espermateca de los organismos.

Un ejemplo de que los caracteres antenas pueden ser utilizados para separar

especies de un grupo es el trabajo que realiza Hulcr et al. (2007) durante la

revisión de caracteres taxonómicos de Xyleborina (Coleoptera: Curculionidae:

Scolytinae), en este trabajo se examina la utilidad de los caracteres morfológicos

para definir grupos monofiléticos de esta especie y la asociación de estos grupos

con la actual nomenclatura. Evalúa y redefine la forma subjetiva en la cual se

utilizaron las antenas durante las revisiones pasadas, lo realiza mediante un

análisis cladístico de 193 especies se utilizaron 39 caracteres, basado

principalmente en la morfología de la hembra, ya que los machos son crípticos y

se encuentran en cantidades pequeñas dentro de las galerías. Se analizaron todos

los géneros de Xyleborina a excepción de Amasa, Sampsonius y Taurodemus.

Los caracteres morfológicos que se utilizaron fueron compilados de

publicaciones de Hopkins, Wood y Maiti y Saha, además de los estudios

realizados por el propio Hulcr. Todos los caracteres se clasificaron en 3 grupos

principalmente: Los caracteres incluidos propiamente en el análisis (pronoto,


24

segundo segmento posterior de la maza, perfil de la maza antenal, élitro micangial,

longitud de los élitros) y otros caracteres más ocupados en las revisiones de Wood

(1982) y Maiti et al. (2004), los que fueron excluidos del trabajo pero que fueron

utilizados por otros autores como Wood (1982) y Hagedorn (1912) (el número de

segmentos del funículo debido a las condiciones de los ejemplares, distancia

mesocoxal, segmento basal de los palpos labiales, entre otros) y aquellos que

dadas las condiciones de organismo eran imposibles de usar porque se

encontraban dañados o inaccesibles.

A través de este estudio se realiza la separación de Anisandrus con base en el

primer segmento del mazo antenal el cualforma una costa circular en la cara

anterior, los segmentos 2 y 3 no son visibles en la cara posterior del mazo antenal,

la presencia de un copete micangial y la forma terminal de los élitros. Además a

partir de este trabajo se logra formalizar los caracteres más útiles como: la maza

antenal, la forma de la cara dorsal y lateral del pronoto y algunos otros caracteres

informativos que ayudan a la separación de especies.

Hulcr et al. (2007) realizaron una de las contribuciones más importantes a la

tribu, ya que proponen la resurrección de los géneros Anisandrus Ferrari,

Microperus Wood, Pseudowebbia Browne, y Streptocranus Schedl, de los cuales

el primero fue considerado como sinónimo de Xyleborus, por lo que algunas

especies pertenecientes al género Xyleborus actualmente forman parte de

Anisandrus.


25

Victor y Zúñiga (2009) evaluaron las relaciones filogenéticas entre especies del

género Dendroctonus mediante un análisis cladístico basando en la datos

morfológicos y genéticos. Se basó en 36 caracteres morfológicos y en las

secuencias de ADN mitocondrial del gen citocromo oxidasa I. De acuerdo con este

análisis combinado, el género Dendroctonus es un grupo monofilético definido por

al menos tres caracteres sinapomórficos y con cuatro linajes principales de

composición variada.

Entre los diferentes atributos morfológicos de este grupo de escarabajos, las

antenas ha sido uno de los rasgos muy poco utilizados, debido a que

tradicionalmente se ha considerado que presentan una alta variación

intraespecífica (Hopkins, 1909; Wood, 1963).

No obstante, algunos trabajos han demostrado que la morfología antenal puede

ser útil para la identificación taxonómica de algunas especies en el género

(Furniss, 2010).


26

7. DISCUSIÓN

Sabemos que existe una gran diversidad de características morfológicas que

permiten identificar taxonómicamente a un grupo animal. Para el caso de los

insectos de importancia forestal es indispensable el reconocimiento de manera

adecuada dado el impacto ecológico y económico que tienen, sin embargo este

grupo en especial es complicado desde el punto de vista taxonómico y a pesar del

gran estudio que del que han sido objeto aún presentan incertidumbres en su

clasificación taxonómica y en la determinación de las relaciones filogenéticas entre

ellas (Víctor y Zúñiga, 2009). Son las antenas uno de los caracteres morfológicos

más importantes que permiten clasificar a diversos niveles, sin embargo los

escarabajos descortezadores son un grupo particularmente difícil

taxonómicamente hablando, con características crípticas que impiden una

identificación tan puntual.

Muchos autores han preferido no trabajar con estructuras tan complicadas

como las antenas al realizar una revisión taxonómica de este grupo de coleópteros

(Wood y Thomas y Bright) algunas de las razones mayormente utilizadas para

evitar trabajar con ellas es la amplia diversidad de formas que poseen y al mismo

tiempo las pocas diferencias que se observan a simple vista dado el tamaño y la

poca apreciación de las mismas. Además en otros trabajos en los que si se han

trabajado con las antenas no ha sido posible realizar un análisis completo de todas

las especie, esto posiblemente se deba a que no en todas las colecciones se


27

encuentran preservados estos organismos y de encontrarse no con todos se

puede trabajar libremente con ellos, por ejemplo, en ejemplares montados en

alfiler entomológico resulta imposible la extracción de una antena y en organismos

preservados en alcohol deben de contar con antenas en buenas condiciones para

que se lleve a cabo el análisis de manera puntual.Sin embargo, con el paso del

tiempo esta idea se ha desechado debido a que existen distintas técnicas que

permiten conocer exactamente la estructura morfológica antenal de un

descortezador. Esto ha llevado a investigadores como Furniss et al., y León ha

probar nuevas técnicas para evaluar las antenas de escarabajos descortezadores

y con ello se han obtenido resultados interesantes sobre las diferencias entre la

morfología de las antenas de diferentes organismos aún siendo del mismo género.

Así mismo, la importancia de las antenas en un trabajo taxonómico es

relevante, si bien a algunos niveles taxonómicos es complicado trabajar con ellas y

no define resultados puntuales, debemos mencionar también que a otros niveles

taxonómicos la situación ha sido distinta y la estructura antenal han tenido un

impacto importante en la separación de géneros e incluso a tribus (Hulcr et al.

2007).

Un punto más es el desarrollo del uso de esta estructura en cuanto a los

métodos y técnicas que han presentado a lo largo de los años, históricamente el

uso y estudio de las antenas se llevó de manera cualitativa haciendo diferencias y

comparaciones en sus dimensiones lineales y de forma, y no analizada de manera

cuantitativa lo cual se ha logrado con el avance de técnicas como la morfometría

geométrica y que ha permitido determinar el estado taxonómico que existen entre


28

morfos de la misma especie partiendo también de rasgos morfológicos,

cariológicos y moleculares (Armendáriz, 2011).

8. CONCLUSIONES

Como resultado de la revisión bibliográfica enfocada a la utilidad que poseen las

antenas particularmente de los escarabajos descortezadores pertenecientes a la

subfamilia Scolytinae en las revisiones taxonómicas realizadas por especialistas

en el tema podemos concluir que son, las antenas, un rasgo de suma importancia

y necesarias para la identificación de este grupo de coleópteros.

De las consultas realizadas podemos destacar una preferencia por parte de los

taxónomos en el uso de la estructura antenal. Así mismo hay estudios y revisiones

taxonómicas, en menor cantidad, en los cuales se excluye total o parcialmente a

las antenas dadas las particularidades evolutivas y morfológicas de la estructura

como el color, el tamaño y la posición que ocupan, todo ello las convierte en un

rasgo de difícil manejo. Incluso revisiones taxonómicas en las cuales el autor

advierte posibles errores como consecuencia del uso de la estructura antenal.

Es de resaltar que existen trabajos que han identificado a nivel de género y

tribu a partir de las antenas, éstas han sido una herramienta esencial para poder

conocer de manera más puntual las relaciones filogenéticas que guardan las

especies. Esto conlleva a mencionar que a pesar de su popularidad entre los

taxónomos la estructura antenal es un rasgo que debe de tomarse en cuenta en la

taxonomía de este y cualquier otro grupo de insectos que poseen antenas, por tal


29

motivo se pueden seguir las recomendaciones de Triplehorn y Johnson (2005) la

cual es básica y consiste en usar equipos de mayor aumento y potencia ya que

dado el tamaño de estos escarabajos muchas de las diferencias o similitudes en la

estructura antenal son casi imperceptibles a simple vista.

Otro aspecto evidente en la revisión bibliográfica es la combinación de técnicas

morfológicas, morfométricas y genéticas así como de estructuras morfológicas

como lo es la genitalia o bien el uso de las sensilas o estructuras especializadas

de la antena que permitan mayor puntualidad en la descripción de las especies

para esta subfamilia, encontrando trabajos en los cuales se han podido diferenciar

entre especie. También la implementación de técnicas cuantitativas como la

morfometría geométrica una alternativa que nos permite resolver incertidumbres

taxonómicas de algunas especies y definir unidades de divergencias fenotípicas.

Además de que la morfometría geométrica ofrece una mayor certeza en los

resultados obtenidos a través de la aplicación de estos análisis comparados con

aquellos obtenidos mediante morfometría tradicional.


30

9. LITERATURA CITADA

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