Aparato Locomotor

Man

uel

Mal

lol S

imm

on

ds

ME –

III M

ed

io

Ap

ara

to L

oco

mo

tor

Una de las adaptaciones más importantes que debieron realizar los ancestros biológicos fue la capacidad de moverse, llevando consigo procesos como la migración, defensa y muchos otros eventos que han sido perfeccionados en diferentes componentes de los organismos pluricelulares complejos agrupados bajo el concepto de Aparato Locomotor.

http://www.puntajenacional.cl

Manuel Mallol Simmonds Módulo electivo 2013

http://www.puntajenacional.cl/

http://www.puntajenacional.cl

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO ELECTIVO

Manuel Mallol Simmonds

2 2

Aparato Locomotor

Para la PSU es fundamental conocer en detalle la morfología y fisiología del órgano diana

del sistema nervioso periférico, tanto somático como autónomo: el músculo. En esta guía nos centraremos en el estudio del músculo como el órgano y unidad funcional del aparato locomotor.

Introducción y generalidades

El aparato locomotor es aquél compuesto por órganos cuya función está orientada a la generación de movimiento. Esencialmente en esta guía analizaremos principalmente los componentes necesarios para generar movimiento somático (voluntario).

Evolutivamente la aparición de tejidos que fuesen capaces de generar movimiento fue

crucial, entendiendo que un organismo que pueda desplazarse es capaz de huir de sus predadores, migrar para buscar comida y realizar otras acciones que aumentan considerablemente las probabilidades de alcanzar el éxito reproductivo.

Para comprender adecuadamente la dinámica del aparato locomotor, es conveniente

seguir la siguiente organización:

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


3

Para generar movimiento se necesitan, en términos generales, dos cosas: Un órgano que pueda contraerse y relajarse (Sistema Muscular) y estructuras que otorguen soporte y estabilidad a estos órganos (Sistema osteoarticular).

La avanzada organización biomecánica de estos dos componentes brinda la asombrosa

capacidad que tienen los organismos complejos de realizar un amplio rango de movimientos que le permitieron a especies, como el Homo sapiens, desarrollar sus habilidades y determinar su estilo de vida.

▪ El músculo

El músculo es el órgano generador de movimiento en los animales, formado por dos de los cuatro tejidos fundamentales (muscular y conectivo). El actuar de este órgano está determinado por vías nerviosas motoras (motoneuronas), somáticas o autónomas.

Existen diferentes tipos de músculo, todos con un origen embrionario en común: El

Mesodermo:

Para facilitar las cosas, en la siguiente representación es posible apreciar las diferentes

células musculares que componen cada tipo de músculo:

Mú

scu

lo E

squ

elé

tico •Estríado

•Células multinucleadas

•Contracción voluntaria

•Abundante

•Contracción y relajación rápida

Mú

scu

lo C

ard

íaco •Estríado

•Células mononucleadas

•Contracción autónoma

•Posee diferentes especializaciones celulares

•Solo se encuentra en el miocardio (corazón)

Mú

scu

lo L

iso •Sin estriaciones

•Células mononucleadas, fusiformes

•Contracción autónoma

•Abundante en vísceras huecas, vasos sanguineos, bronquios y otras estructuras

•Contracción y relajación lenta.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


4 4

La organización del músculo macroscópico, de unidad mayor a menor es:

Músculo Vientres musculares Fibra muscular (miocito) Miofibrillas (Miosina y actina).

Es posible clasificar a los músculos según su aporte a la generación de un movimiento

articular. Por ejemplo, en la flexión de codo, el músculo bíceps braquial es un agonista (genera el movimiento), el músculo tríceps braquial es un músculo antagonista (se opone al movimiento) y el músculo braquial es un músculo sinergista (coopera a generar la acción del músculo agonista)

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


5

Finalmente, cabe destacar que todo músculo tiene un origen y una inserción (sitios de

anclaje al hueso). Generalmente, la inserción se encuentra en una zona liviana que debe moverse, y el origen en una zona más pesada, que no se moverá durante la generación de movimiento.

El miocito estriado

La unidad célular del músculo corresponde al miocito (o fibra muscular). Esta es una

célula altamente diferenciada, compuesta principalmente de agua, proteínas y glucógeno. Para llevar a cabo su función (contracción), es necesario comprender en profundidad la estructura y fisiología de esta célula, orientada al músculo estriado (preguntado en la PSU).

▪ Estructura celular del miocito

El miocito estriado es una célula larga, multinucleada y altamente diferenciada. A continuación se muestra un esquema con todos sus componentes, cuyas funciones se definen a continuación:

1. Núcleo: Contiene el material genético principal del miocito. 2. Bandas: Patrón generado por la sobreposición de las miofibrillas. 3. Mitocondrias: Otorgan el ATP necesario para la contracción muscular 4. Miofibrillas: Formada por varias proteínas, donde se destaca la actina y la miosina II.

Son las responsables de la contracción muscular. 5. Sarcoplasma: Citoplasma del miocito. 6. Sarcolema: Membrana plasmática del miocito. 7. Sistema de Túbulos T: Invaginaciones del sarcolema que transmiten la

despolarización de membrana hacia el retículo sarcoplasmático. 8. Retículo Sarcoplasmático: Es un Retículo Endoplasmático Liso modificado, cuya

función principal consiste en almacenar calcio (Ca2+) y liberarlo/captarlo según la estimulación del miocito.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


6 6

La unidad funcional del miocito estriado corresponde al sarcómero, una estructura que profundizaremos luego de estudiar las bandas del tejido muscular estriado.

▪ Mioproteínas

Este punto es fundamental para entender correctamente la dinámica de la contracción

muscular. Pese a que existen otras proteínas musculares, analizaremos las cuatro que son

importantes para la PSU:

I. Miosina II

La miosina II es la proteína que forma los llamados filamentos gruesos del sarcómero. Es

una proteína que posee una zona globular llamada cabeza, una región bisagra (que posee un

dominio ATPasa) y una cola. El desplazamiento de sus cabezas lleva a cabo la contracción

muscular, estando ellas en íntimo contacto con la actina, tropomiosina y troponina.

Si bien es posible encontrar textos donde esta proteína es llamada miosina, hay que ser

específicos con el tipo, puesto que existe una miosina I que es mucho más pequeña que la

miosina II (formadora de filamentos gruesos) y no posee roles en la contracción muscular

estriada, sino que se encuentra en estructuras como las microvellosidades.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


7

II. Actina

La actina forma los llamados filamentos delgados del sarcómero. La actina fibrilar es

llamada actina F, y está formada por subunidades llamadas actina G. Estas subunidades poseen

los sitios de unión a la miosina, los cuales se encuentran bloqueados por la tropomiosina.

III. Tropomiosina

Es una proteína fibrosa reguladora que se encuentra adosada a la actina, bloqueando los

sitios de unión a la miosina. Esta proteína es desplazada por la troponina Calcio-activada.

IV. Troponina

Es una proteína globular reguladora formada por tres subunidades (TnI, TnT y TnC). Al unir

calcio iónico a la subunidad C, esta proteína desplaza la tropomiosina que se encuentra

bloqueando los sitios de unión a la miosina, permitiendo la contracción muscular (véase también en

la imagen anterior).

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


8 8

Habiendo definido las cuatro mioproteínas esenciales a conocer, veamos una

representación de la interacción de estas cuatro proteínas:

▪ Bandas del tejido muscular estriado

La organización de los filamentos delgados y gruesos en el miocito recibe el nombre de

sarcómero, el cual se ubica entre dos zonas llamadas líneas Z. Esta zona es llama la unidad funcional del miocito, principalmente porque el acortamiento

de una serie de sarcómeros conlleva a un acortamiento del músculo, lo que conocemos como contracción muscular.

La organización de un sarcómero es equivalente a cruzar los dedos de las manos. Los filamentos delgados y gruesos se superponen, para que las cabezas de la miosina puedan quedar estratégicamente unidas a los filamentos de actina y generar el acortamiento del sarcómero cuando éste lo requiera.

A continuación es posible apreciar las bandas y zonas del sarcómero de manera esquemática simplificada:

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


9

En azul: Líneas Z (que delimitan el sarcómero) En verde: Filamentos delgados (actina) En rojo: Filamentos gruesos (miosina II)

Las dos bandas fundamentales a entender son la Banda A y la Banda I. La Banda A esta formada exclusivamente por filamentos gruesos en toda su longitud (incluyendo una pequeña superposición con filamentos delgados), mientras que la Banda I está formada exclusivamente por filamentos delgados no superpuestos con filamentos gruesos.

De lo anterior, se deduce que la Banda A durante la contracción muscular permanece con una longitud constante y la Banda I se acorta, debido a que son los filamentos delgados los que se desplazan sobre los gruesos (este párrafo es fundamental para la PSU)

Entendiendo la estructura del sarcómero y de un miocito estriado, profundizaremos en uno de los aspectos fundamentales de este tópico: La contracción muscular.

▪ Unidad motora y contracción muscular

Se ha dicho en la clase de Organización tisular, en esta guía y en algunas otras clases: La

finalidad del tejido muscular es generar movimiento a través de ciclos de acorte-elongación estrictamente regulados.

Es recomendable que repasen y/o profundicen en la fisiología de la Acetilcolina, el neurotransmisor esencial de la iniciación de la contracción muscular. De todas maneras, a continuación se incluyen los aspectos básicos de una motoneurona alfa (equivalente a una neurona presináptica) colinérgica (es decir, que utiliza acetilcolina para efectuar su acción).

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


10 10

1. La acetilcolina (Ach) es sintetizada en el botón sináptico de la motoneurona alfa desde sus dos precursores: Colina y Acetil-CoA (este último proveniente de la Acetilación de la CoA, etapa de la respiración celular que ocurre en el espacio intermembrana de las mitocondrias) por una enzima llamada colina acetiltransferasa (ChAT). Posteriormente la Ach es empaquetada en vesículas sinápticas.

2. Cuando el potencial de acción presináptico llega al botón sináptico (corriente de Ca2+), se libera Ach al espacio intersináptico, donde la Ach puede unirse a dos tipos de receptores diferentes: Nicotínicos y Muscarínicos,

3. El resto de la Ach debe ser degradada para que sus efectos no sean perennes. La enzima

presente en el espacio intersináptico encargada de este acto se denomina acetilcolinesteasa, la cual degrada la Ach a sus dos consituyentes iniciales: Colina y Acetil-CoA

4. La colina es integrada al botón sináptico, donde sirve como precursor nuevamente para

Ach, y el ciclo se inicia nuevamente.

Un concepto importante de entender es unidad motora, el cual se refiere al complejo de motoneuronas alfa y el número de fibras musculares que inervan, siendo crucial esta relación para definir el rol del músculo en cuestión. A continuación se ejemplifican los dos aspectos principales:

- Si el músculo requiere realizar Fuerza, necesita una contracción de fibras en bloque. Para ello, una motoneurona alfa inerva cerca de 3.000 fibras musculares (1:3.000). Dicha relación establece un movimiento fuerte pero poco preciso y diverso.

- Si el músculo requiere Precisión de sus movimientos (por ejemplo, los músculos que controlan los movimientos oculares), una motoneurona alfa debe controlar pocas fibras musculares, teniendo una relación 1:3 (una motoneurona alfa controla tres fibras musculares). Dicha relación establece un movimiento débil pero muy preciso y diverso.

Entendida la fisiología básica de las neuronas colinérgicas y las unidades motoras,

detallaremos cómo ocurre la contracción muscular estriada:

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


11

1. Despolarización del miocito y sus componentes

Esta fase se inicia cuando la motoneurona alfa libera acetilcolina en el espacio intersináptico existente en la placa motora (complejo formado por una endidura sináptica en el miocito y una terminal sináptica de una motoneurona alfa)

Con ello el sarcolema se despolariza (de la misma manera que una neurona, es decir, dependiente de sodio). Un aspecto fundamental de entender es que esta despolarización debe ser transmitida al interior del miocito, específicamente al retículo sarcoplasmático. Esta transferencia de despolarización se realiza gracias al sistema de túbulos T.

2. Liberación de Ca2+ al sarcoplasma

La finalidad de transmitir la despolarización al retículo sarcoplasmático es despolarizar su membrana. Con ello, los CAV de eflujo de Ca2+ que posee se abren y el Ca2+ contenido en el retículo sarcoplasmático es liberado al sarcoplasma, donde permite que se efectúe la siguiente fase.

3. Desbloqueo de los sitios de unión miosina-actina

El Ca2+ liberado desde el Retículo Sarcoplasmático se une a la subunidad TnC de la Troponina, haciendo que su conformación molecular cambie y desplace a la tropomiosina, haciendo que los sitios de unión a la miosina que se encuentran en la actina sean liberados, dejando libre la situación para que la etapa funcional de todo este proceso ocurra: La generación de movimiento.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


12 12

4. Generación de movimiento

Entendiendo que ahora las cabezas de miosina pueden unirse a la actina dado que sus sitios de unión están expuestos, analizaremos lo que ocurre para generar el acortamiento del sarcómero

a) Basalmente la cabeza de miosina contiene ATP. Al liberar el sitio de unión en la actina (producto de la etapa 3) la cabeza hidroliza el ATP en ADP y Pi (que no son liberados) y con ello se realiza la unión fuerte en la actina.

b) Luego el Pi es liberado y la cabeza de la miosina sufre un cambio de ángulo de 90° a 50°, desplazando el filamento delgado en 6,7nm (es decir, acortando el sarcómero en 6,7nm).

c) Cuando el ADP es liberado, se suma un cambio de angulación de 50° a 45°, lo que se

traduce en un acortamiento del sarcómero de 1,3nm.

d) Al unir ATP nuevamente, la cabeza de miosina se libera y recupera su conformación original (90°) y el filamento delgado vuelve a su conformación original. Gracias a la etapa 5 (vista ulteriormente) este ciclo puede detenerse hasta un nuevo estímulo.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


13

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


14 14

5. Recaptación de Ca2+ y finalización de la contracción muscular

Para detener el ciclo se requiere disminuir drásticamente las concentraciones de Ca2+ en el sarcoplasma. Para ello, existe una bomba que transporta Ca2+ hacia el interior del retículo sarcoplasmático.

- Si la concentración disminuye a niveles mínimos (detallados en la imagen de la página anterior), la Troponina vuelve a su conformación normal y la tropomiosina vuelve a bloquear los sitios de unión a la miosina, deteniendo la contracción muscular hasta un nuevo estímulo.

- Si la concentración de ATP es nula, ocurrirá la contracción pero no la relajación (rigor

mortis), manteniendo el músculo en un estado contraído perpetuo.

- Si la concentración de Ca2+ es baja, pero lo suficiente para mantener la Troponina C activa, una vez que se libere la cabeza de miosina y el sarcómero recupere su longitud basal se repetirá el ciclo.

▪ Deuda de oxígeno

De lo explicado en el punto anterior se deduce que el ATP es un elemento vital y fundamental en la contracción muscular para relajar el sarcómero e iniciar una nueva contracción.

Si bien durante un ejercicio intenso la distribución sanguínea cambia (los músculos reciben más sangre, además de otros territorios sin necesidad de mencionar), el aporte de oxígeno no es suficiente para la demanda mitocondrial que utiliza el miocito para satisfacer la demanda de ATP.

Ante esa situación, el miocito recurre a

unas proteínas semejantes a una subunidad de hemoglobina llamada mioglobina. Estas proteínas también captan oxígeno, pero poseen una afinidad tan alta por él que solo lo

entregan cuando la presión parcial citoplasmática es casi nula.

Al estar consumiendo tanto oxígeno, el miocito utiliza (además del oxígeno entregado por los eritrocitos) el oxígeno de sus moléculas de mioglobina, dejándolas ávidas de oxígeno. Cabe señalar que en ciertas ocasiones dicha demanda tampoco satisface la demanda de ATP y el miocito realiza fermentación láctica al mismo tiempo para poder suplir el ATP demandado (la precipitación del lactato forma los cristales de ácido láctico, generando el dolor muscular pos-ejercicio intenso).

Esa “deuda” que tiene el miocito con sus moléculas de mioglobina se soluciona cuando el miocito no esté bajo una demanda intensa y parte del oxígeno entregado por los eritrocitos sea captado por estas moléculas.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


15

Músculo cardiaco

El músculo cardíaco es un tipo de músculo estriado especial, que solo se encuentra en el

miocardio. Posee diferentes tipos de células diferentes, encargadas de diferentes funciones

fundamentales para la función de esta capa del corazón (Nodales, Conducción, Contracción, Hormonas, etc).

A nivel estructural es muy semejante al músculo esquelético, con una distribución algo más

desordenada y con cardiomiocitos mononucleares. Lo que caracteriza al tejido muscular cardiaco es la presencia de discos intercalares, estructuras con abundantes Gap Junctions que interconectan cardiomiocitos entre sí, para propagar a modo de onda expansiva una despolarización generada en un punto.

A nivel fisiológico es muy diferente. El miocardio es el único músculo que puede

contraerse bajo autoestímulos (son fibras musculares diferenciadas las que generan un ritmo de contracción). Además, los potenciales de acción basales son diferentes entre diferentes tipos de cardiomiocitos, así como la fisiología de su despolarización, que no profundizaremos en esta guía.

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


16 16

DATO PUNTAJE

Músculo liso

Finalmente, el músculo liso es un tipo de

músculo presente en estructuras como las vísceras huecas, vasos sanguineos, aparato reproductor, aparato nefrourinario, aparato respiratorio, etc.

Este músculo tiene como característica esencial que no posee estriaciones (es decir, no posee sarcómeros) y su morfología es diferente a los miocitos cardiacos y esqueléticos, teniendo formas celulares mononucleares y fusiformes.

El actuar de este músculo es dependiente del sistema nervioso autónomo, y es de una respuesta lenta (asenso contráctil lento) y relajación también lenta. Posee componentes y procesos análogos al músculo estriado (es decir, posee actina, miosina y el proceso es similar), sin embargo carece de Troponina y proteínas reguladoras de esa familia,

las cuales son reemplazadas por calmodulinas. El ejemplo más fácil para comprender como actúa este tipo de músculo es pensar en algún cólico intestinal o retortijón (recuerda que la palabra retorcijón no está bien utilizada).

¿Sabías que la proteína más grande

conocida se encuentra en los miocitos?

Es llamada Titina y posee cerca de

30.000 aminoácidos

PUNTAJE NACIONAL


MODULO ELECTIVO


17

Ejemplo de ejercicio PSU:

ME El neurotransmisor encargado de la despolarización del miocito y producir la contracción muscular es:

a) Glutamato b) Dopamina c) Acetilcolina d) Serotonina e) Óxido Nitroso

La respuesta correcta en este caso es la alternativa c). La alternativa c) es la correcta dado que la acetilcolina es el neurotransmisor liberado por

las motoneuronas alfa al momento de generar la contracción muscular.

Tip PSU Es muy recomendable profundizar este tema en conjunto a Sistema Nervioso, puesto que

ambos temas van muy relacionados y pueden aparecer preguntas que involucren la integración de ambas materias.

Aparato Locomotor

Documents

Transcript of Aparato Locomotor