Aplicaciones de la biogeografía histórica a la distribución de las plantas mexicanas

7/22/2019 Aplicaciones de la biogeografa histrica a la distribucin de las plantas mexicanas

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Aplicaciones de la biogeografa histrica a la distribucin de las plantas

mexicanas

Historical biogeography applied to the distribution of Mexican plants

Isolda Luna-Vega

Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Apartado postal 70-399, 04510 Ciudad

Universitaria, Mxico, D.F.

Correspondencia: [email protected]

Resumen. Los patrones biogeogrficos de la flora mexicana, tanto en nmero de especies como de endemismos yrelaciones entre reas, han sido explicados a la luz de 3 teoras: 1) la dispersalista, donde Mxico se considera receptorde elementos de diferentes fuentes o reas geogrficas, sobre todo si se toma en cuenta que est ubicado en la zona detransicin entre la regiones nertica y neotropical que, junto con los autctonos, han constituido un complejo mosaico

de especies con diferentes orgenes, tanto espaciales como temporales; 2) la teora de la vicarianza, que propone que hayuna estrecha correspondencia entre la historia de la Tierra y la historia de la biota, por lo que el nmero de especies y sudistribucin tendran que explicarse esencialmente de acuerdo con la compleja historia geolgica de Mxico y 3) el efectode las glaciaciones pleistocnicas, que mediante eventos ecolgicos e histricos explica los patrones contemporneosde la distribucin, con base en los cambios paleoclimticos del pasado reciente. El debate fundamental al interior de labiogeografa histrica ha recado en la importancia que tiene como fuente de evidencia para la taxonoma y viceversa. Labiogeografa histrica, aunque posee una estrecha relacin con la sistemtica, es una disciplina independiente dentro dela biologa comparada, que puede operar paralelamente a esta ltima. La biogeografa est en un proceso de revolucinconceptual que ha propiciado la revisin de sus fundamentos y mtodos. La utilizacin de diferentes mtodos de unamanera integrativa en un mismo anlisis permite maximizar las bondades de cada uno de ellos.

Palabras clave: patrones biogeogrficos, dispersin, vicarianza, refugios pleistocnicos, fitogeografa, Mxico.

Abstract. Biogeographical patterns of the Mexican flora are explained based on 3 different theories, considering number of

species, endemisms, and relations among areas: 1) dispersalist theory, where Mexico has been considered as the receiver ofelements of different sources or geographic areas, considering that it is located in the transition zone between the Nearcticand Neotropical regions, which along the autochthonous ones form a complex mixture of species with different origins, bothspatial and temporal, 2) vicariant theory, that proposes a close relationship between the earths history and the history ofthe biota, so that the number of species and their distribution may be explained by the complex geologic history of Mexico,and 3) pleistocenic glaciations, which explain the recent distributional patterns of plants based on ecological and historicalarguments, based on paleoclimatic changes of the recent past. A continuous debate within historical biogeography hashigh lighted the importance of biogeography as source of evidence for taxonomy and vice versa. Historical biogeographyhas a close relationship with systematics, but is an independent discipline within comparative biology. Biogeography isundergoing a conceptual revolution that is causing a revision of its fundamentals and methods. The utilization of differentmethods in an integrative manner in the same analysis may maximize the advantages of each one.

Key words: biogeographic patterns, dispersal, vicariance, pleistocene refuges, phytogeography, Mexico.

Introduccin

Para la comunidad cientfica y para la sociedad engeneral existe un compromiso comn en la conservacinde la biodiversidad mundial y frecuentemente se vuelvela vista hacia casos como el de Mxico que, a la vez que

se considera un centro de alta biodiversidad (Rzedowski,2005), parte de su territorio ha sido identificado comohotspot, es decir, un centro de gran riqueza y alta fragilidadecolgica, donde existen concentraciones excepcionalesde especies endmicas (Mittermeier y Mittermeier,1992; Flores-Villela y Gerez, 1999; Myers et al., 2000).Actualmente se considera que en el mundo existen 25hotspots, que comprenden aproximadamente el 1.4% de la

Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 217- 241, 2008

Recibido: 12 enero 2007; aceptado: 21 enero 2008


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superficie de la Tierra, donde est confinado el 44% de lasespecies de plantas vasculares y el 35% de los vertebrados(Myers et al., 2000).

La crisis de la biodiversidad ha conducido a losespecialistas a discutir desde la definicin del concepto

(MacArthur, 1965 y 1972; Platnick, 1992), su medicin yevaluacin (Pielou, 1975; Magurran, 1989), su explicacincausal, que involucra la bsqueda de los orgenes ymecanismos de por qu hay reas con mayor biodiversidadque otras de tamao semejante, hasta la naturaleza dela crisis de la biodiversidad y las posibles estrategiasgenerales para entenderla (Wilson, 1989; Dirzo, 1990;Halffter, 1992; Soul, 1992) y mantenerla (Eldredge, 1998;Novacek, 2001; Levin y Levin, 2002; Laurance, 2006).

En mayo del 2004 se celebr en la ciudad de Mxicouna reunin organizada por la Comisin Nacional para elConocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y

el grupo Diversitas-Mxico que tuvo comofi

n convocara una parte importante de los interesados en cuestionesde diversidad de Mxico y cuyos resultados fueronsintetizados por Halffter et al. (2005).

Mxico est considerado uno de los 12 pases conmegadiversidad junto con Colombia, Brasil, China,Australia e Indonesia, por mencionar algunos. En suterritorio alberga alrededor del 10% de las especies delplaneta; ocupa el segundo lugar en el mundo en riquezade reptiles (Uetz, 2000) y mamferos y el cuarto enanfibios y plantas (Mittermeier y Mittermeier, 1992;Toledo y Ordoez, 1993). Esta diversidad biolgica noslo se refiere al nmero total de especies reconocidas

(Rzedowski, 1978; Toledo, 1988; Villaseor, 2003, 2004),sino tambin al alto nmero de variantes fisonmicas de suvegetacin (Rzedowski, 1992; Gonzlez-Medrano, 2003)y a su gran nmero de provincias biticas, definidas conbase en la distribucin de diferentes grupos taxonmicosendmicos a stas (Arriaga et al., 1997; Morrone, 2005).

Existen varias propuestas de regionalizacin delterritorio mexicano por varios autores (v. gr. Smith,1941; Goldman y Moore, 1946; Stuart, 1964; lvarez yLachica, 1974; Rzedowski, 1978; Kohlmann y Snchez,1984; Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990; Ferrusqua-Villafranca, 1990; Ramrez-Pulido y Castro-Campillo,

1990; Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990; Morrone 2001,2005), que por lo general concluyen en reconocer entre14 y 21 provincias que pueden considerarse reas con unalto nmero de especies endmicas. Recientemente se hapropuesto subdividir alguna de estas provincias en distritosbiticos con base en subespecies endmicas y formacionesfisiogrficas menores.

Las explicaciones histricas acerca de la granbiodiversidad de Mxico son variadas. Se puedenreconocer entre ellas 3 ideas principales, a veces defendidas

o simplemente adoptadas, indistintamente, por un mismoautor. Para algunos de ellos (v. gr. Halffter, 1964a;Rzedowski, 1978), Mxico tiene una gran diversidaddebido a que en su territorio se entrelazan 2 de lasprincipales regiones biogeogrficas del planeta, la nertica

y la neotropical. La mezcla de la flora y la fauna de ambas,con los elementos autctonos produjo un gran nmerode especies. Con esta primera hiptesis se han gestadola mayora de los trabajos biogeogrficos de Mxico,principalmente hasta finales del siglo XX, y se le conocecomo corriente dispersalista o dispersionista (Contreras-Medina et al., 2001).

La segunda teora, la de la vicarianza, sostiene quetanto la diversidad biolgica como el endemismo slopueden explicarse por una estrecha correspondencia entrela historia de la Tierra y la historia de la biota. El trabajopionero para Mxico es el de Rosen (1978), quien siguiendo

este enfoque analiz reas mexicanas con base en peces deagua dulce; despus de esta fecha, se han producido msde una veintena de trabajos con diferentes metodologasen biogeografa vicariante (panbiogeografa, biogeografade la vicarianza, anlisis de parsimonia de endemismos)analizando reas mexicanas. Segn este punto de vista,Mxico tiene una gran cantidad de especies y endemismosdebido a su compleja historia tectnica desde finales delMesozoico. Las diferencias fundamentales entre dispersiny vicarianza pueden revisarse en la figura 1.

Figura 1. Diferencias entre 2 procesos distintos dentro de labiogeografa histrica, vicarianza y dispersin, para explicar ladistribucin disyunta de 2 taxones. Modificado de Crisci et al.(2000).


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Un tercer enfoque, que utiliza tanto explicaciones detipo histrico como ecolgico (Myers y Giller, 1988),sostiene que las glaciaciones del Pleistoceno han tenidoun efecto determinante en la distribucin de plantas yanimales (Haffer, 1969). Esta hiptesis se basa en que

Mxico se encuentra ubicado en una zona que ha estadosujeta a cambios paleoclimticos y algunos tectnicos en elpasado reciente (Toledo, 1982; Escalante y Llorente, 1985;Flores-Villela, 1991; Flores-Villela y Gerez, 1999) y quecada sucesin de eventos de avance y retroceso de glaciaresprovoc la contraccin, aislamiento, diferenciacin-especiacin y despus la expansin de las reas dedistribucin de las nuevas especies, con el consecuenteincremento de la riqueza. Otro trabajo representativo deesta corriente es el de Lozano-Garca y Vzquez-Selem(2005); sin embargo, muchos de los trabajos que hanutilizado este proceso para explicar la distribucin actual

de los organismos han sido de otra ndole, sin que su intersprincipal sea el biogeogrfico.La polmica mundial en torno a estas ideas ha sido

agitada y renovadora (Llorente y Espinosa, 1991) y abarcavarios terrenos de conocimiento en disputa alrededor de labiologa comparada. Cada hiptesis involucra tanto la baseterica para la percepcin y concepcin de las regionesbiogeogrficas como el establecimiento de criterios deevaluacin de reas de conservacin de la biodiversidad,y adems genera elementos para la formulacin deestrategias de proteccin y uso de los recursos biolgicos(Vane-Wright et al., 1991).

En este trabajo se exponen los enfoques mencionados

arriba y se postulan las predicciones que se derivan de cadauno de ellos. Se hace una evaluacin de estos 3 enfoquesy se establecen los posibles lineamientos que pudiesenconducir las investigaciones futuras sobre la distribucingeogrfica de las plantas mexicanas, desde una nuevaperspectiva terica y metodolgica ms integradora.

La geografa de las plantas

Hablar de fitogeografa restringira mucho lavariedad de enfoques con los que se ha abordado elestudio de la geografa de las plantas. El concepto de

fitogeografa ha sido utilizado por diferentes autores, aveces en un contexto ms bien ecolgico y otras veceshistrico. Este trmino tuvo sus orgenes en los trabajos deStromeyer (1800) y Schouw (1823). Stromeyer introdujoel trminophytogeographia como una rama de la cienciadenominada geografa de las plantas. En el Cuadro 1se ofrece una traduccin de los trminos empleados porvarios autores para designar las 3 ramas principales de estaciencia. Wulff (1950) la nomin como geografa histricade plantas, ciencia que estudia la distribucin vegetal con

base en sus reas presentes y pasadas, lo que en conjuntocon la elucidacin del origen e historia del desarrollo de lasfloras genera la clave para entender la historia de la biota.Desgraciadamente, el extenso trabajo de Wulff, publicadoen ruso en 1932, fue traducido al ingls y dado a conocer

hasta 1950, lo que retras su difusin y lectura.Hay 2 patrones que fueron reconocidos y estudiados

por los botnicos a lo largo de los ltimos 3 siglos, a pesarde que los cuestionamientos sobre la distribucin de losseres vivos son casi tan antiguos como la humanidad:las zonas de vida y las regiones. Los patrones zonales dela vegetacin involucran la observacin de tendenciasde cambio desde grupos de formas de vida o fisonomahacia otros distintos; estas tendencias implican tambinregularidad. El reemplazamiento de fisonomas devegetacin desde el ecuador hacia los polos se presentade forma similar en cualquier continente con pocas

variaciones. Hay tendencias latitudinales, altitudinales y defachadas u orientaciones (por efecto de sombra lluviosa);tambin hay efectos de la pendiente, los constituyentesde la roca madre y otros agentes fsicos o ecolgicos. Lasregiones biogeogrficas, en cambio, se reconocen por ladiscontinuidad y correspondencia en la distribucin de losseres vivos, lo que conocemos por alopatra y homopatra.Una regin est definida por la distribucin concurrentede varias especies o taxones superiores, que son a su vezaloptridas respecto a otras especies o taxones superioresque conformen otra regin. No hay 2 regiones igualespor discontinuidad, individualidad y congruencia entredistribuciones.

Actualmente, como lo sustentan Crisci et al. (2000),se reconoce que la biogeografa histrica ha estadoinfluenciada por 3 fuerzas externas: la tectnica de placasde Wegener (1929), como paradigma dominante en lasgeociencias; la influencia de la sistemtica filogentica deHennig (1950, 1968), como lenguaje bsico de la biologacomparada, y una diferente percepcin que hoy tienen losbilogos de la biogeografa, donde no se admite a prioriun factor o evento particular como causal de las reas dedistribucin de los organismos. Esto ha provocado que labiogeografa histrica est en un proceso de revolucinconceptual y metodolgica que ha propiciado una revisin

de sus fundamentos y conceptos.A continuacin se resumen las contribuciones que hantenido un impacto trascendental en la biogeografa de lasplantas a travs del tiempo (Cuadro 2).

Desarrollo de la biogeografa histrica en MxicoEl desarrollo de esta disciplina en el pas es

relativamente reciente. Se origina en las ltimas dcadasen la Universidad Nacional Autnoma de Mxico(UNAM) y el Instituto Politcnico Nacional (IPN). Han


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Autor Ramas de la geografa de las plantas

Florstico Ecolgico Histrico

Willdenow (1792) Historia de las plantas Historia de las plantas Historia de las plantas

Stromeyer (1800) Geografa vegetal Fito-geografa Historia geogrfica vegetal

Humboldt (1807) Geografa de plantas Geografa de plantas Geografa de plantas

De Candolle, Aug. (1820) Geografa botnica Geografa botnica Geografa botnica

Schouw (1822) Geografa de plantas Geografa de plantas Historia de las plantas

De Candolle, Alphonse(1855)

--- --- Geografa botnica razonada(epiontologa)

Grisebach (1866) Topografa geobotnica Climatologa geobotnica Geologa geobotnica

Drude (1890) Topografa geobotnica.Fisionoma vegetal

Climatologa geobotnica Geologa geobotnica

Engler (1899) Geografa de plantasflorstica

Geografa de plantasfisiolgica

Desarrollo de la historia de lageografa de plantas

Diels (1908) Geografa de plantasflorstica

Geografa de plantasecolgica

Geografa de plantas gentica

Graebner (1910) Geografa de plantasflorstica


Geografa de plantas gentica

Rbel (1922) Geobotnica corolgica Geobotnica ecolgica Geobotnica gentica

Schrter (1913) --- --- Geografa de plantas gentica oepiontologa

Hayek (1926) Geografa de plantasflorstica


Desarrollo de la historia ogeografa de plantas histrica

sido pioneros Jerzy Rzedowski, en el campo de la botnica,y Carlos Hoffmann, Alfredo Barrera y Gonzalo Halffteren el de zoologa. Segn Llorente y Espinosa (1991), losprimeros trabajos de esta ndole no ofrecen en generalcuestionamientos tericos y metodolgicos equivalentesa los que se proponen en las escuelas modernas debiogeografa histrica. Actualmente entre las institucionesque realizan algn tipo de estudio en biogeografa histricaestn el Instituto de Ecologa, A.C. (principalmenteGuzmn, Halffter, Morn y Rzedowski; vase Cuadros 3y 4), Instituto de Biologa, UNAM (Delgado, Delgadillo,Johannsen, Magalln, Martnez-Meyer, Snchez-Corderoy Villaseor; vase Cuadro 3), Facultad de Ciencias,UNAM (Escalante, Flores, Llorente, Luna, Morrone,Navarro, entre otros; vase Cuadro 3), ENEP-Zaragoza(Bueno y Espinosa) y ENEP-Iztacala (Dvila, Lira yTllez), Instituto de Ecologa, UNAM (Eguiarte y Piero),Centro de Investigaciones en Ecosistemas (Oyama),

Instituto de Geologa, UNAM (Lozano y Cevallos-Ferriz),Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo (Mrquez,i.e. Morrone y Mrquez, 2001) y Centro de EducacinAmbiental e Investigacin Sierra de Huautla (Corona etal., 2007; Toledo et al., 2007).

En el Cuadro 3 pueden revisarse algunos de lostrabajos ms importantes que se gestaron desde el sigloXIX sobre fitogeografa de Mxico, exceptuando los deJerzy Rzedowski, los cuales se sintetizan en el Cuadro 4.Los trabajos ms recientes (a partir de 1990) se discutenaparte. Debe resaltarse que fueron Humboldt y Bonpland(1805) los autores que mencionan por primera vez algunasafinidades florsticas de Mxico. De manera general,estos primeros trabajos han tenido como objetivo: 1)intentar explicar el origen de algunos elementos de laflora mexicana, esto es, si los elementos que la componenhan provenido del norte, sur, alguna otra rea o hanevolucionado in situ; 2) reconocer los elementos endmicos

Cuadro 1. Utilizacin del trmino fitogeografa y trminos relacionados. Traduccin al espaol del cuadro de Wulff(1950)


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Cuadro 2. Principales autores que han contribuido al desarrollo de la biogeografa histrica de las plantas

Autor Contribuciones ms importantes

Joseph de Acosta (1570) Encuentra que muchas especies de Amrica son distintas a las del ViejoMundo, aunque tengan el mismo nombre.

Realiza los primeros anlisis acerca del origen de la flora.

Carl Linneo (1744) Adopta la idea bblica de que todas las especies proceden de un centronico de origen el Edn o Paraso, donde haba una montaa con todaslas condiciones climticas, y llegaron a donde actualmente viven pordispersin.

Alexander von Humboldt (1816) Descubre que las observaciones de Georges Louis Leclerc, conde deBuffon (1761) se aplican tambin a las plantas, por lo que postula estehecho como una ley (Ley de Buffon).

Describe los patrones de distribucin zonal de las formas de vida vegetal.

Augustin de Candolle (1820) Descubre que la mayora de las plantas tienen distribucin localizada ylas llama endmicas o aborgenes.

Descubre que es frecuente que 2 o ms especies endmicas diferentestengan distribuciones coincidentes y conformen regiones.

Establece que la naturaleza de las regiones es histrica. Divide al mundo en 20 regiones botnicas, siendo Mxico una de ellas. Da las bases para la separacin de las 2 grandes ramas de la biogeografa:

histrica y ecolgica (estudio de las habitaciones y estaciones)Joseph D. Hooker (1844-1847) Encuentra que la distribucin actual de las floras australes se explica

mejor por la existencia de una sola rea de distribucin anteriormentecontinua que se fragment por eventos geolgicos.

Charles Darwin (1859) Sugiere que las especies no se originan donde viven, sino que procedende unos pocos centros de origen.

Reconoce que es posible descubrir los vnculos evolutivos entre lasregiones.

Willi Hennig (1950)en ingls: 1966en espaol: 1968

Sienta las bases para el surgimiento de la biogeografa filogentica, yaque:

1) Propone un mtodo para construir clasificaciones filogenticas a partir derelaciones genealgicas.

2) Aplica la regla de desviacin corolgica para ubicar los centros de origende los grupos.Reconoce a la vicarianza como elemento fundamental en lasexplicaciones biogeogrficas.

Lon Croizat (1958) Postula la idea de que la biota y la Tierra evolucionan juntas. Sugiere que no existe una biogeografa de plantas y otra de animales,

sino que la historia de la Tierra afecta del mismo modo a todos losorganismos. Los organismos han adquirido su distribucin actualpor vicarianza. Formula un mtodo basado en trazos, al que llamapanbiogeografa.

Propone un mapa general de relacin bitica mundial.

Donn E. Rosen, Norman I. Platnick,Gareth Nelson, Joel Cracraft,Christopher J. Humphries, entre otros(punto de partida: Nelson y Platnick,1981, 1984)

Toman algunos fundamentos de la panbiogeografa de Croizat (1958)y otros de la sistemtica filogentica de Hennig (1950), y proponen unaescuela hbrida en biogeografa histrica, conocida como biogeografade la vicarianza-cladstica. Para esta escuela es fundamental ladeterminacin de reas de endemismo y conocer la filogenia de losgrupos a estudiar.

Robin Craw, John Grehan, MichaelHeads, Ian Henderson, entre otros(punto de partida: Craw 1988; Crawet al. 1999)

Retoman los principios de la panbiogeografa de Croizat (1958) de unamanera ms pura y utilizan un mtodo basado en la teora de grafos. Paraellos la monofilia de los grupos a estudiar no es indispensable para lareconstruccin biogeogrfica.

Juan J. Morrone y Jorge V. Crisci(punto de partida: Crisci y Morrone,1992; Morrone y Crisci, 1995; Crisciet al. 2000; Crisci, 2001)

Utilizan un mtodo integrativo que incluye varios aspectos de diferentescorrientes de pensamiento dentro de la biogeografa histrica.


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Autor Propuestas ms importantes

Crum (1951)Dressler (1954)

Los elementos templados provenientes de Amrica del Norte deben de haber llegadoa Mxico despus, durante el Pleistoceno.

Sharp (1953a, 1961) Observa la presencia del elemento asitico en la flora del sur y este de Mxico.Sharp (1953b) Discute las afinidades y posibles orgenes de la flora de Mxico:

1) la vegetacin templada se origin hasta fines del Plioceno-Pleistoceno.2) la vegetacin tropical es la ms antigua en Mxico.

3) hay una mayor proporcin de familias de distribucin tropical que de templadas.

Braun (1955)Martin y Harrell(1957)

Los elementos templados provenientes de Amrica del Norte deben haber llegado aMxico antes, durante el Terciario Medio o antes.

Axelrod (1960) Los elementos templados provenientes de Amrica del Norte llegaron a Mxicodurante el Eoceno, Paleoceno y Cretcico.

Puig (1968) Distingue 3 grupos florsticos en la vegetacin de la Sierra de Tamaulipas:

uno relacionado con la flora de Amrica Central y del Sur (meridional), otroestrechamente ligado con la flora del norte y sur de Estados Unidos (endmico aestas regiones) y otro relacionado con la flora del norte (boreal).

Delgadillo (1971) Agrupa los musgos de las zonas alpinas de Mxico en 5 conjuntos, con base en sudistribucin: norteo, mesoamericano, sureo, de amplia distribucin y endmico.Supone que estos taxones migraron a Mxico por las principales cadenas montaosasdurante el Plio-Pleistoceno.

Graham (1972) Ofrece algunos aspectos de la historia de la vegetacin del Terciario en la cuenca delCaribe con base en datos paleobotnicos. Para Mxico sustenta que las comunidadesmiocnicas de Veracruz son muy comparables a la vegetacin actual y que contienenun elemento templado disyunto con el este de Estados Unidos.

Guzmn (1973) Estudia las relaciones entre las micofloras de Mxico y el este y oeste de Estados

Unidos. Observa que son ms fuertes stas entre las especies de los bosques deconferas principalmente del norte de Mxico con los bosques equivalentes delnoroeste de Estados Unidos, as como las especies de los bosques deciduos del estede Estados Unidos y este de Mxico.

Puig (1974, 1976,1989)

Determina las afinidades florsticas en el nivel de familia de las plantas de laHuasteca y Gmez Faras, Tamaulipas con base en Sharp (1953b) y en el nivel deespecie determina los siguientes grupos:1) Flora tropical: neotropical, neotropical caribeo, neotropical mesoamericano,neotropical mexicano, neotropical mexicano de afinidad este-oeste, neotropical deMxico oriental, tropical de montaa, andino, africano, asitico y pantropical.2) Flora boreal: holrtico del este de Mxico y este de Estados Unidos, holrticocomn a Mxico y sur de Estados Unidos; holrtico de Mxico y norte de AmricaCentral; holrtico mexicano y holrtico de Mxico oriental.3) Flora endmica de zonas ridas: endmico del norte de Mxico y sur de los

Estados Unidos; endmico del NE de Mxico y sur de Estados Unidos; endmico delNE de Mxico, endmico del N de Mxico y endmico del centro de Mxico.

Graham (1979) Propone un modelo de migraciones cenozoicas a travs de Mesoamrica. Supone laexistencia de un archipilago que mantuvo con cierto contacto a Yucatn y Cuba.Durante la mayor parte del Terciario existi una faja continua de tierra desde el surde Estados Unidos y zona del canal de Panam, que permiti la migracin de biotas.Con base en las edades de los fsiles puede encontrar la direccin de la dispersin.

Delgadillo (1979) Agrupa a los musgos del bosque deLiquidambarmexicano en 8 elementosfitogeogrficos de acuerdo con su distribucin. Cuatro de estos grupos sonestrictamente mexicanos (70% del total). La flora de musgos de esta comunidad es elresultado de migraciones en diferentes tiempos a travs del puente centroamericano yarco antillano y est constituida por una mezcla de especies tropicales y templadas.

Cuadro 3. Contina


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Autor Propuestas ms importantes

Gentry (1982) Opina que el intercambio de especies de plantas entre Amrica del Norte y Sur ha

sido el factor ms importante en la determinacin de los patronesfi

togeogrfi

cosneotropicales actuales.

Delgadillo (1986) Los musgos de las zonas bajas de Mxico migraron de Amrica del Sur a Amricadel Norte y viceversa desde el Cretcico, conforme fueron emergiendo las tierras; losmusgos de zonas altas lo hicieron ms tarde, en el Plio-Pleistoceno. Las disyuncionesentre Mxico y Amrica del Sur se deben a eventos de dispersin a larga distancia.

Delgadillo (1987) Ha habido intercambio florstico entre las reas alpinas de la Faja VolcnicaTransmexicana, lo que puede demostrarse por sus especies compartidas. Tambinexisten especies de distribucin restringida. Opina que la Faja ha sido barreraefectiva para la dispersin de musgos de norte a sur, pero no de sur a norte. Losmusgos del sur debieron migrar al norte antes del levantamiento de las montaas. Elintercambio entre norte y sur debe haberse llevarse a cabo mediante corredores.

Jos LuisVillaseory colaboradores(Delgadillo et al.2003; Villaseor2003; Espinosa-Garca et al. 2004;Mndez-Larios etal. 2004;Villaseor2004; Villaseory Espinosa-Garca2004; Villaseoret al. 2005a,b;Villaseor et al.2006)

Llevan a cabo estudios de diversidad de la flora mexicana en todo el pas, en nivel delos grupos superiores o determinadas familias seleccionadas, as como de diferentesestados o regiones. Algunos de los temas principales que cubren son:

1) Determinacin de hotspots basados en la distribucin de compuestas en la FajaVolcnica Transmexicana. 2) Diversidad de Magnoliophyta y su distribucin enMxico. 3) Determinacin de Magnoliophyta endmicas al Valle de Tehuacn-Cuicatln. 4) Listado de gneros de plantas vasculares presentes en la flora deMxico. 5) Patrones geogrficos de plantas exticas y malezas en el pas. 6) Riquezay representacin de familias varias (i.e. Asteraceae) en Mxico y en algunasprovincias florsticas.

Ken Oyama,Daniel Piero, LuisEguiarte, SusanaMagalln, JudithBecerra (puntode partida: Avise,1998)

Mediante tcnicas moleculares se encuentran los centros de origen de taxonesindividuales y se proponen historias de dispersin. Representado por corrientescomo la filogeografa, reloj molecular y fechacin.

Juan J. Morrone,Isolda Luna, RalContreras, OthnAlcntara, DavidEspinosa (punto departida: Morrone yCrisci, 1995)

Utilizan un mtodo integrativo que incluye varios aspectos de diferentes corrientesde pensamiento dentro de la biogeografa histrica (panbiogeografa, biogeografa dela vicarianza y anlisis de parsimonia de endemismos).

Cuadro 3. Contina

de su flora, y 3) hipotetizar escenarios de cmo se llev acabo la dispersin de los elementos de la flora, esto es, sise llev a cabo mediante puentes, filtros, corredores, rutasal azar, dispersin a larga distancia, entre otros, para llegara ocupar las reas que ahora habitan.

Rzedowski (1965) reconoci 2 periodos de relativoauge en los estudios fitogeogrficos de Mxico: el primerocomprende las ltimas 3 dcadas del siglo XIX, teniendocomo exponente mximo a W.E. Hemsley; el segundo va

de 1945 a la fecha, y fueron Faustino Miranda y AaronJ. Sharp los iniciadores de este periodo. En su trabajo de1965, Rzedowski sostuvo que la fitogeografa dista muchode ser una rama cientfica independiente y que son raros losbotnicos que se dedican exclusiva o principalmente a talactividad. En Mxico, la mayor parte de las contribucionesen este campo se debe a taxnomos, eclogos,paleontlogos y fitosocilogos; su trabajo generalmenteconsta de captulos o breves discusiones anexas a floras


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Cuadro 4. Contribuciones ms importantes de J. Rzedowski a la fitogeografa mexicana

Rzedowski(1963)

La flora del bosque tropical siempreverde es de afinidad neotropical y est muy relacionadacon su equivalente del sureste de Mxico y Amrica Central.

Rzedowski(1972b) Revisa las tendencias de la distribucin geogrfi

ca y ecolgica de las compuestasmexicanas y sustenta que:1) estn poco diversificadas en zonas bajas y calientes; alcanzan su mayor diversificacinen zonas ridas y en las montaas; 2) las zonas perturbadas o en alguna etapa de sucesinson generalmente ricas en compuestas; 3) las Heliantheae (Asteraceae) son la tribu msdiversificada en el pas y se originaron posiblemente en regiones templado-clidas; por otrolado, las Helenieae se originaron en zonas de clima rido; 4) por la extrema diversidad decompuestas en zonas de montaa y ridas, debe interpretarse que esas zonas son antiguas.

Rzedowski(1973)

Estudia las relaciones geogrficas de la flora de zonas secas de Mxico. Resuelve que lasafinidades con el sur son las dominantes y que existe evidencia para creer que los xerfitasmexicanas derivaron independientemente de la mayora de sus contrapartes en el oeste deEstados Unidos.

Rzedowski(1975)

Analiza fitogeogrficamente los pastos mexicanos.

Gonzlez yRzedowski(1984)

Analiza las afinidades geogrficas de los pastos del Valle de Mxico y sostiene que tienenuna afinidad primordialmente neotropical; el 30% de stos son de distribucin restringida.

Rzedowski(1990)

Advierte la existencia en la flora mexicana de plantas introducidas de origen africano,principalmente gramneas.

Rzedowski(1962, 1972a,1991a,b,1992, 1994,1996, 2005)

El endemismo en Mxico est favorecido por: 1) larga permanencia de la regin en calidadde tierra emergida; 2) cambios climticos y fisiogrficos en el tiempo; 3) aislamientoecolgico; 4) alta diversidad fisiogrfica; 5) alta intensidad de evolucin.

El mayor porcentaje de endmicos son hierbas y arbustos perennes.

Cactceas, rubiceas y compuestas (asterceas) son las familias con una mayor proporcinde endmicos (70% de stas).

Las familias endmicas de Mxico son: Canotiaceae, Fouqueriaceae, Pterostemonaceae,Plocospermataceae y Simmondiaceae; todas son propias de zonas ridas.

A mayor cantidad de aridez, mayor cantidad de gneros endmicos. En nivel de especiesucede lo mismo en las reas templado semihmedas.

La porcin septentrional del pas es el centro de origen de taxones adaptados a la aridez.

Hay una mayor proporcin de gneros endmicos en matorrales xerfilos y pastizales.

Propone que los desiertos mexicanos son antiguos, a diferencia de lo que opina Axelrod(1979) quien sugiere que son sumamente recientes (Pleistoceno).

Clasifica a los endemismos mexicanos en: 1) de una sola localidad; 2) de una reginfisiogrfica; 3) de todo el pas; 4) de islas verdaderas y 5) de islas continentales, esto es: a)zonas ridas, b) zonas montaosas y c) zonas bajas.

A mayor proporcin de aridez, mayor cantidad de gneros endmicos. En el nivel deespecie sucede lo mismo en las reas templado-semihmedas.

La distribucin de los organismos hace caso omiso de las divisiones polticas; est msbien ligada con la delimitacin de regiones naturales definidas por condiciones fisiogrficasy de otro tipo. Por lo anterior, Rzedowski extiende las fronteras del pas a lo que el llamaMegamxico 1, 2 y 3.

Por su situacin geogrfica, Mxico ha tenido una importancia estratgica, pues suterritorio constituye el camino ms factible para el traslado de organismos terrestres deAmrica del Sur a Amrica del Norte y viceversa. Como consecuencia de estas migracionesde flora y fauna, entre los elementos geogrficos que forman parte de su biota actual


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prevalecen los meridionales y los boreales. Opina que las relaciones con Asia y frica sonsignificativas, aunque indirectas; al oriente del pas, Yucatn tiene relaciones significativascon las Antillas y al occidente no existe ningn cuerpo terrestre cercano para ejercer unainfluencia notable en la composicin florstica de Mxico.

En Megamxico 1 hay 4 familias, 10% de los gneros y 52% especies endmicos; enMegamxico 3 hay 5 familias, 17% de los gneros y 72% de las especies son endmicos.

La riqueza de Mxico se debe a la gran cantidad de regiones existentes que funcionancomo islas ecolgicas.

Siguiendo a Hemsley y Gadow, reconoce en la flora mexicana 3 elementos geogrficosprimordiales: meridional, boreal y endmico.

Las fluctuaciones climticas del Pleistoceno pudieron haber contribuido en ladiversificacin de la flora, pero que sus rasgos fundamentales estaban ya bien establecidosmnimamente desde el Terciario Medio.

La flora del pas est compuesta por aproximadamente 220 familias, 2410 gneros y 20000especies de fanergamas.

Los grupos taxonmicos mejor representados pertenecen a las familias Compositae(Asteraceae), Leguminosae (Fabaceae), Gramineae (Poaceae), Orchidaceae, Cactaceae yRubiaceae.

Mxico ha sido centro de origen y desarrollo de un gran nmero de linajes vegetales.

La mayor concentracin de la diversidad se encuentra a lo largo de un rea que inicia enChiapas, incluye Oaxaca, se prolonga por un lado hacia el centro de Veracruz y por el otroa Sinaloa y Durango.

Las afinidades geogrficas de la flora de Mxico son 4 veces ms importantes con el surque con el norte. Esta mayor vinculacin con el sur se debe a que la mayor parte de Mxicoest ubicado en el reino neotropical.

Las caractersticas fundamentales de la flora estaban ya bien establecidas desde el Terciariomedio o antes.

Mxico junto con Amrica Central constituyen una de las regiones en donde se concentra lamayor diversidad de plantas.

En Mxico se presentan prcticamente todos los tipos de vegetacin existentes en el planetaadems de una gran variedad de formas biolgicas.

Revisa las afinidades geogrficas de los bosques riparios de Mxico.

Lleva a cabo un anlisis de la flora vascular de los bosques mesfilos de montaamexicanos.

Cuadro 4. Contina

o estudios de vegetacin. Segn este autor, la mayoradel trabajo deriva de revisiones de ciertos grupos y pocosestudios estn dedicados exclusivamente al problema.

El trabajo de J. Rzedowski en la biogeografa deplantas de Mxico ha sido el ms cuantioso y ha estadodedicado principalmente al estudio del conocimientode la clasificacin espacial de la biota mesomericana.Este autor ha hecho varias contribuciones, entre las quedestacan aquellas sobre el origen del elemento endmicoy las relaciones geogrficas y posibles orgenes de la flora

mexicana. En resumen, el autor concluye que el 17%de los gneros de plantas y el 72% de las especies sonendmicas de Megamxico 3 (incluyendo el sur de EstadosUnidos y norte de Amrica Central); que el endemismode la flora de Mxico es muy grande, pero que no seequipara al de pases como Australia o Sudfrica; que hayuna mayor proporcin de gneros endmicos conformeaumenta el grado de aridez; asimismo, de especies enclimas templado-semihmedos; que la mayor cantidad degneros endmicos estn mejor representados en la mitad


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septentrional del pas y son ms abundantes en la vertientepacfica que en la atlntica (Cuadro 4).

Las hiptesis biogeogrficas y la biota de Mxico

Dispersalismo. A partir del planteamiento dispersalista,

una primera explicacin causal de por qu tiene Mxicotantas especies se basa en el hecho de que se localiza enla transicin entre 2 regiones biogeogrficas (Fig. 2). Lamezcla de sus floras y faunas genera patrones interdigitadosen los que se observa el avance de los grupos neotropicaleshacia el norte por las tierras bajas, mientras los nerticosavanzan hacia el sur a travs de las grandes cordillerasmexicanas. sta ha sido la manera como se ha explicadola presencia del elemento boreal en Mxico, generalmentemediante un proceso de dispersin a travs de las montaas.Se ha considerado que las cordilleras han servido depuente o corredor, sobre todo en aquellos casos en que

las montaas tienen la sufi

ciente elevacin para mantenercondiciones equivalentes para el paso y supervivencia deplantas que requieren condiciones climticas fras, v. gr.muchos de los rboles dominantes o codominantes en losbosques templados mexicanos como Carpinus, Clethra,Cornus, Pinus y Liquidambar, entre otros. Para Graham(1973) los tipos de vegetacin con afinidad boreal fueronpenetrando hacia el sur del continente americano duranteel Terciario y Cuaternario; muchos otros autores hansostenido diferentes pocas de arribo de estos elementos,v. r. Cenozoico medio, Cenozoico superior o inclusoPleistoceno. Se ha recurrido al puente de Bering paraexplicar su posible parentesco con la flora templada del

este de Asia, como se postulaba hace ms de un siglo.El arribo de plantas con origen sureo, sobre todo

de elementos templados, no ha podido explicarse tan

claramente como el caso de los elementos templados delnorte (v.gr.Weinmmania yZinowewia). Una de las ideas msaceptadas es que el puente centroamericano se ha elevadoms de una vez y que en diferentes tiempos ha dejado pasarciertos elementos de un lugar a otro. Por ejemplo, Graham

(1979) propone que durante la mayor parte del Terciarioexisti una franja ms o menos continua de tierra desde elsur de Estados Unidos hasta Panam por donde se llev acabo el paso de plantas y animales; asimismo, explica elpaso de organismos de las Antillas a Amrica continentalmediante la existencia de un archipilago que redujo enparte la discontinuidad terrestre entre Yucatn y Cuba.

Las grandes disyunciones en la biota de Mxico hanllamado la atencin de los botnicos desde hace muchotiempo. Por ejemplo, Martin y Harrell (1957) y Martin(1958) observan que en las montaas del este de Mxicoy este de Estados Unidos existen plantas y animales

emparentados cercanamente, pero que su distribucin esdisyunta, esto es, que no se encuentran en la zona intermediaconstituida por la zona desrtica de Texas y zonas bajasadyacentes (Fig. 3). Asimismo, explican que esto puededeberse a 2 diferentes causas, ambas en el contexto de labiogeografa wallaceana: 1) que las montaas mexicanashayan funcionado como refugio durante el Pleistoceno paraalbergar la biota desplazada por los hielos durante la pocaglaciar, 2) que el elemento templado haya llegado a Mxicoa mediados del Cenozoico y se haya vuelto disyunto de sucontraparte nortea por el desarrollo de una zona rida enel sur de Texas y noreste de Mxico durante el Pleistoceno.Esta ltima aseveracin, que es la que apoyan en su trabajo,

requiere del desarrollo de un corredor de bosque durante elPleistoceno, o por lo menos de una ampliacin del bosquetemplado, en una zona donde actualmente existe una zonarida, y tambin de que las condiciones climticas en estarea hubieran sido ms hmedas y fras para poder soportarun corredor con liquidmbares, magnolias, Carpinus y

Fagus, entre muchos otros elementos. En cualquiera de loscasos se requiere del movimiento de la biota (dispersin)de un sitio a otro, dependiendo de las capacidades dedispersin de cada una de las especies involucradas. Estemismo problema lo abord Rosen (1978), utilizando comofuente de evidencia un grupo de peces de agua dulce, pero

bajo otro tipo de metodologa biogeogrfica.La mayora de los trabajos que han intentado explicarlos patrones de distribucin de plantas mexicanas han sidogestados bajo el enfoque mencionado anteriormente. Sinembargo, los ms recientes han incluido la variante dereconocer que la topologa de la Tierra ha cambiado en eltiempo geolgico, pero an as han explicado los patronesde distribucin de las plantas por medio de la dispersinen una Tierra dinmica y cambiante, corriente que en estetrabajo se reconoce como enfoque dispersalista actualizado

Figura 2. Posicin estratgica de Mxico entre 2 regiones bio-geogrficas. Bajo el enfoque dispersalista, se considera queMxico tiene un nmero elevado de especies en virtud de su ubi-cacin biogeogrfica, en la transicin de las regiones nertica yneotropical.


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o neodispersalista, como es el caso de la biogeografafilogentica.

Actualmente est resurgiendo el dispersalismo, comoya lo haba detectado Morrone (2002). Este resurgimentoest representado en Mxico por enfoques como lafilogeografa, el reloj molecular y el fechamiento, corrientesque se abordan someramente ms adelante. Algunas de lasaportaciones gestadas bajo la corriente dispersalista enMxico se pueden revisar en los Cuadros 3 y 4.

Se ha sugerido que las distribuciones prueban quelos grupos nerticos y neotropicales expandieron sus

reas de distribucin sobre territorio mesoamericano,y que estos eventos de expansin repercutieron en elincremento de la diversidad de taxones que hoy vemosen Mxico (Halffter, 1964b; Halffter, 1978; Rzedowski,1978). Pero la explicacin central es an ambigua. Segnel planteamiento original de Darwin (1859) y Wallace(1876), continuado hasta Darlington (1938), las especiesno se originaron donde estn sino en unos cuantos centrosde origen, as, la riqueza florstica de Mxico resultarade la suma de 2 floras diferentes: unas especies llegaron

del norte y otras ms llegaron del sur. Pero si analizamosgrupo por grupo podemos encontrar muchos casos degneros que tienen su mayor riqueza de especies a lolargo de las diferentes reas del territorio mexicano conendemismos en estas reas. La gran cantidad de especies

endmicas presentes en Mxico no respalda la idea dela dispersin desde centros de origen. Si las especiesproceden de otros lugares, slo esperaramos una buenacantidad de elementos de distribucin amplia. A menudo semenciona, como una explicacin alternativa, la existenciade 2 importantes centros de evolucin en Mxico donde seforma una gran cantidad de especies, la mayora de stasendmicas: la Faja Volcnica Transmexicana y la Cuencadel Balsas. La principal evidencia de esta propuesta es quelos centros de mayor diversidad se localizan justamente enesas 2 grandes reas (Clausen, 1959; Ceballos y Navarro,1991; Fa y Morales, 1991; Chvez y Trigo, 1996; Torres-

Miranda y Luna, 2006).Biogeografa filogentica. Este enfoque, iniciado conlos trabajos de Brundin (1966, 1981), Hennig (1968) yBall (1976), slo lo ha utilizado Dvila-Aranda (1991)en un trabajo que tuvo como objetivo principal resolverla filogenia de un grupo de 17 especies de Sorghastrum(Poaceae) presentes en el pas y como objetivo secundarioproponer una hiptesis biogeogrfica para explicar supresencia en Mxico. Mediante este enfoque, se proponeel centro de origen para el gnero y se diferencian lasespecies ms plesiomrficas de las ms apomrficas. Seconsidera un enfoque eclctico, ya que intenta explicar los

patrones generales de distribucin mediante vicarianza ylos casos excepcionales por dispersin; asimismo, intentaencontrar los centros de origen de los grupos medianteel anlisis de cladogramas y propone probables rutas dedispersin a saltos, a travs de una Tierra dinmica.

Filogeografa. Avise (1998) ha promovido un enfoquellamado filogeografa. Se define como el anlisis espacialde los linajes gnicos, aplicado a linajes infraespecficos ode especies emparentadas cercanamente.

Dado que los haplotipos o variantes del DNAmitocondrial registran una historia matrilineal de eventos

mutacionales, es posible conectarlos de un modofilogenticamente inteligible en un filograma, el cual sesuperpone con la distribucin geogrfica del grupo enestudio. Ronquist (1997) opina que la filogeografa esun acercamiento a la biogeografa histrica a una escalaecolgica de tiempo. Para algunos autores la filogeografao biogeografa del gen es una versin moderna deldispersalismo (Morrone, 2002), mientras que para otros esuna alternativa al mismo (Piero, 2002, Delgado y Piero,2002; Cuenca et al., 2003). La filogeografa explcitamente

Figura 3. Distribucin disyunta deLiquidambar styraciflua en eleste de Mxico-este de Estados Unidos. Modificado de Martin yHarrell (1957).


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acepta tanto la dispersin como la vicarianza, peroinvariablemente los patrones observados se explicanmediante dispersin.

La filogeografa puede abordar los aspectosfilogenticos de la distribucin espacial de cualquier

caracterstica; sin embargo, en la actualidad se basaprincipalmente en el anlisis de DNA del cloroplasto parael caso de las plantas.

Los estudios filogeogrficos aplicados a plantasmexicanas se han llevado a cabo principalmente enel Instituto de Ecologa, UNAM y en el Centro deInvestigaciones en Ecosistemas, UNAM, por los grupos detrabajo de D. Piero (filogeografa de conferas, en especialpinos,Pinusstrobiformis, adems de hongos, cactceas ymusgos; Cuenca et al., 2003; Delgado y Piero, 2002), K.Oyama (encinos y cactceas), L. Eguiarte (principalmentepinos) y C. Domnguez (Oxalisalpina). Tambin han sido

abordados por J. Becerra de la Universidad de Arizona,principalmente conBursera (Becerra, 2005).

Reloj molecular y fechamiento. Esta corriente iniciacon los trabajos de M. Lavin y colaboradores (Lavinet al., 2004, 2005; Renner 2004, 2005). En Mxico lasiguen investigadores del Instituto de Biologa, UNAM,en particular el grupo de A. Delgado. La idea central deestos autores es que frecuentemente las filogenias datadasde familias de plantas de distribucin global indican quefue la dispersin, aun a travs de los ocanos, ms que latectnica de placas, el proceso que ha propiciado su ampliadistribucin. Los seguidores de esta corriente opinan que

la tectnica ocurri hace mucho tiempo y por lo tanto noafect taxones que han tenido una radiacin reciente. Eltrabajo de Montero (2006) sobre un grupo de especiespertenecientes al gnero Phaseolus (Fabaceae) estimel tiempo de divergencia del mismo basado en estudiosde DNA, reloj molecular y fechamiento, y concluye quela distribucin actual de este grupo de especies puedeexplicarse mejor por dispersin, dado que el grupo es msjoven que la tectnica.

Esta nueva corriente sustenta que la evidenciamolecular sugiere que la dispersin a larga distancia hadesempeado un papel central en el establecimiento de las

distribuciones actuales de muchas familias de plantas, sobretodo las de amplia distribucin mundial, como Lauraceae,Fabaceae, Annonaceae, Burseraceae, Melastomataceae,Malpighiaceae y Moraceae. Se argumenta que en estasfamilias, la mayora de las disyunciones continentalestienen dataciones muy recientes, como para poderexplicarse por tectnica.

En el Instituto de Biologa, UNAM se llevan a cabotrabajos utilizando mtodos paleontolgicos y moleculares.Susana Magalln fech algunos grupos de angiospermas

y analiz sus implicaciones biogeogrficas (Magalln,2004), con lo cual se puede inferir la localizacin delcentro de origen de ciertos grupos de plantas y proponer suposible dispersin a los lugares que actualmente ocupan.

Vicarianza. En los ltimos 50 aos, la teora de la derivacontinental provoc que muchos biogegrafos aceptaranque la distribucin de los organismos tambin puedeexplicarse por vicarianza, fenmeno que provoc unpaulatino abandono de algunas hiptesis dispersalistas, almenos para explicar los grandes patrones de distribucinde la biota cenozoica.

Un primer trabajo sobre la distribucin disyunta deespecies mexicanas fue realizado por Rosen (1978) con ungrupo de peces, tratando de abordar el mismo problemaque Martin y Harrell (1957) hicieran con otros taxones,pero con base en una explicacin dispersalista. En un

trabajo pionero en su tipo para Mxico, Rosen (1978)plante que la distribucin disyunta de estos vertebradosse debe a un proceso de vicarianza, ms que a un evento dedispersin, y que varios grupos de seres vivos muy alejadosfilogenticamente presentan distribuciones coincidentes,conformando un patrn general. Rosen sugiere que loscomponentes separados de este patrn estn conectadoshistricamente entre ellos mismos y con la historiageogrfica; observa que son muchos los grupos con unadistribucin disyunta pero congruente (peces, reptiles,mamferos, plantas), con modos de dispersin totalmentediferentes, cuyas distribuciones pueden sobreponerse enun mapa mostrando un patrn general (Fig. 4), lo que le

hace suponer que estos grupos tenan en el pasado unadistribucin ms amplia que fue fragmentada por algnaccidente geogrfico. La suposicin de Rosen, a diferenciade la de Martin y Harrell (1957), no requiere formularescenarios de difcil comprobacin, slo de conocer lahistoria geolgica de Amrica del Norte.

Los enfoques vicariantes se fundamentanmetodolgicamente en una estrecha relacin entre lasistemtica y la biogeografa. La idea central que subyacea estos enfoques es que la evolucin opera conjuntamenteen forma y espacio a travs del tiempo, por lo tanto, esposible a partir de la historia evolutiva de los grupos

taxonmicos inferir la historia evolutiva de las reasde distribucin (como lo plantean la panbiogeografay la biogeografa cladstica), e incluso los patronesbiogeogrficos pueden revelar nexos evolutivos entrelos taxones (como lo propone la panbiogeografa). Aveces, los enfoques panbiogeogrfico y cladstico dandiferente peso a los modelos geolgicos como evidenciao recurso para preferir uno u otro modelo de interrelacinbiogeogrfica. Para los seguidores de la escuela cladista,la geologa slo ha llegado a resolver el problema de la


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evidencia de la tectnica de placas y su mecanismo. Pero

hoy se encuentra ante el mismo problema que provocel resurgimiento de la biogeografa: la reconstruccin dela historia. Por ello, la biogeografa cladstica sostieneque el anlisis biogeogrfico debe realizarse al margende cualquier hiptesis particular de la historia geolgica.Por ejemplo, en el caso de la biota caribea, que se tratams adelante, se tienen al menos 8 modelos geolgicosdiferentes a contrastar, de manera que decidirse por uno deellos a priori resultara restrictivo para el investigador.

La biogeografa histrica de Mxico bajo el enfoque

vicariante. Segn Morrone (Ebach y Morrone 2005), la

panbiogeografa y la biogeografa cladstica son partede la biogeografa de la vicarianza, y ambas tienencomo objetivo encontrar homologa biogeogrfica. Lapanbiogeografa intenta encontrar homologa primaria yla biogeografa cladstica homologa secundaria. Dentrode este enfoque tambin podemos englobar el anlisis deparsimonia de endemismos y una corriente nueva, queen este trabajo se reconoce como enfoque integrativo. Apartir de 1990, empieza a aparecer una serie de trabajosque incluye plantas mexicanas como taxones de estudioutilizando estos enfoques. Algunos comentarios sobredichos trabajos se ofrecen en los apartados siguientes.

Panbiogeografa. Bajo este enfoque se enfatizala importancia de la dimensin geogrfica para lacomprensin de los procesos evolutivos (Craw et al.,1999). El mtodo panbiogeogrfico fue desarrollado porCroizat (1958) y ha sido perpetuado hasta nuestros dascon el nombre de anlisis de trazos, principalmente porautores neozelandeses, argentinos y mexicanos.

El estudio de la distribucin de algunas plantas bajoeste mtodo se aplic en Mxico hasta muy recientemente,durante los ltimos 7 aos. Los nicos trabajos utilizando

este enfoque para Mxico son el de Contreras-Medina et

al. (1999), Luna y Contreras-Medina (2000), Contreras-Medina y Eliosa-Len (2001), Luna y Alcntara (2002),Martnez y Morrone (2005), Andrs et al. (2006) yTorres-Miranda y Luna (2006). Un trabajo ms que ocupaherramientas panbiogeogrficas es el de Luna et al. (2000),pero dado a que involucra tambin otras metodologasdentro de la biogeografa histrica, se incluye ms adelantedentro del enfoque integrativo.

El mtodo panbiogeogrfico o de trazos permite obtenerresultados ms rpidamente, ya que exige requerimientosmnimos para trabajar. Tiene una amplia potencialidad deaplicacin para zonas tectnicamente complejas como es

el caso de Mxico, por lo que ha promovido la discusinde las interrelaciones histricas que mantiene la biotamexicana con otras biotas situadas hacia el norte, el sur,el Caribe y con las situadas al otro lado del Pacfico. Hastahace poco tiempo, el dibujo de los trazos individuales ygeneralizados se haca a mano, pero actualmente existe unsoftware llamado Trazos (Rojas-Parra, 2005) que permiteobtenerlos de forma automatizada.

Mxico queda incluido en el anlisis global de Croizat(1958) como uno de los 5 grandes nodos panbiogeogrficosdel mundo, que son reas donde convergen 2 o mslneas de fragmentacin bitica-geolgica (Fig. 5). Los5 nodos de Croizat coinciden con las reas de mayor

riqueza de especies en el mundo. Segn este mapa detrazos generalizados, Mxico tiene al menos 3 historiastectnicas: nerticas, neotropicales y transpacficas queprodujeron una extraordinaria fragmentacin de biotas. Siaceptamos que la Tierra y la biota evolucionan de maneraconjunta se entiende por qu Mxico tiene una biota deconstitucin taxonmica tan compleja o hbrida.

Biogeografa cladstica. Como ya se mencion, el primerintento de esta escuela aplicado a taxones mexicanos,

Figura 4. Co-ocurrencia dePinus stro-bus, Liquidambar styraciflua y Carpi-nus caroliniana en el este de Mxico-este de Estados Unidos. Modificado deRosen (1978).


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fue el de Rosen (1978), pero no con plantas. Este autorpropuso un mtodo para inferir relaciones histricas entrebiotas a partir de las interrelaciones genealgicas de lasespecies que las habitan, conocido como mtodo dereduccin de cladogramas de rea. Este autor trabaj con 2

grupos de especies de peces de agua dulce, pertenecientesa los gnerosXiphophorus yHeterandria, y encontr quecuando se sustituan las especies por las reas que ocupanen los respectivos cladogramas, al menos se distinguan3 coincidencias de interrelacin histrica, mismas queindicaban la existencia de un rea de distribucin antiguaque se fragment en 2 ocasiones y que actualmenteconstituyen las grandes cuencas de los ros Bravo, Pnucoy Grijalva.

Otro trabajo pionero para Mxico, tampoco con plantas,es el de Liebherr (1991), quien analiz la historia de la biotade las montaas, a partir la comparacin de 2 gneros de

colepteros (Elliptoleus y Calathus). Este autor encontrun patrn de distribucin de reas de endemismo de labiota de montaa que indica que las reas de endemismodisminuyen de tamao y aumentan en nmero hacia el surde Mxico. La complejidad de la historia geolgica delsur de Mxico queda manifiesta en el cladograma generalde reas de Liebherr, el cual indica una fragmentacinprimaria muy antigua que separa una biota extratropicalde otra tropical. El sector extratropical se divide luegoen 2 reas, una sobre la Sierra Madre Oriental y otra queincluye la Sierra Madre Occidental y parte del altiplanomexicano, que a su vez se subdivide en 4 reas ms. Elsector tropical, por otra parte, muestra un periodo de

fragmentacin que involucra 8 reas montaosas ubicadassobre los extremos sureos de las Sierras Madre, Oriental,

Occidental, y del Sur y el Escudo Mixteco. Una de esas8 reas se subdivide durante el periodo de formacin dela Faja Volcnica Transmexicana en 5 reas diferentes.El cladograma final involucra 17 reas de endemismoen la biota de montaa de Mxico. Si consideramos la

observacin hecha por Rzedowski (1992) en el sentido deque la mayor acumulacin del endemismo se encuentraen las zonas ridas y semiridas de Mxico, el problemaque le espera a la biogeografa es interesante y complejo.En efecto, a la biota tropical de Mxico se le atribuyenrelaciones neotropicales y transpacficas, ya mencionadaspor Croizat (1958), que complican sin duda su resolucin.

Bajo este enfoque slo se han producido 3 trabajos queincluyen plantas mexicanas, los de Contreras-Medina yLuna (2002), Contreras-Medina et al. (2007a) y Espinosaet al. (2006), los 2 primeros analizando la distribucin dealgunas gimnospermas y el tercero con Bursera. Dado a

que se requiere de lasfi

logenias completas de los taxonesa estudiar, es un mtodo que no se ha utilizado tantocomo la panbiogeografa y el anlisis de simplicidad deendemismos. Para la mayora de las plantas mexicanastodava no existen tales estudios, lo cual limita suaplicacin.

Anlisis de parsimonia de endemismos. Luna et al. (1999)y Morrone (en Ebach y Morrone, 2005) sugieren que elanlisis de parsimonia de endemismos o PAE (por sussiglas en ingls: parsimony analysis of endemicity) esuna tcnica panbiogeogrfica cuantitativa ya que, como lapanbiogeografa, intenta identificar homologa primaria;

no obstante, para fines prcticos, este mtodo se discuteaparte.

Figura 5. Trazos generalizados y nodos panbiogeogrficos (1-5) propuestos por Croizat (1958), donde se muestra la naturaleza com-puesta de la biota mesoamericano-caribea en la que se ubica Mxico.


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El primer trabajo llevado a cabo con este enfoquepara organismos mexicanos fue el de Luna et al. (1999);a partir de ste, se generaron al menos una decena detrabajos con otros grupos, v. gr. aves, mamferos, anfibios,reptiles, helmintos, insectos y hongos. Este trabajo y

el de Luna et al. (2001), intentan explicar las relacionesbiogeogrficas de los bosques templados de montaamexicanos y neotropicales con base en la distribucinde plantas vasculares. Otros trabajos que incluyen comotaxones de estudio plantas mexicanas son los de Morroneet al. (1999), Espinosa et al. (2001) y Mndez-Larios et al.(2005) con angiospermas varias, el de Dvila-Aranda etal. (2002) con cactceas, y el de Contreras-Medina et al.(2007b) con gimnospermas.

Segn Humphries y Parenti (1999), Humphries(2000) y Brooks y Van Veller (2003), el PAE no debeconsiderarse un enfoque dentro de la biogeografa

histrica, sino un mtodo ms bien fentico. El resultadodel PAE es un cladograma de reas, generado a partirde las localidades muestreadas (de la misma manera quecuando en la biogeografa cladstica se trabaja con reasde endemismo), mismas que son analizadas con base enlas especies que contienen, sin requerir de filogenias de lostaxones involucrados. Asimismo, al igual que en algunosmtodos de la biogeografa cladstica, utiliza el criteriode parsimonia para obtener un cladograma final de reas(Contreras-Medina, 2006).

Mtodo integrativo. El uso de diferentes mtodosbiogeogrficos de una manera integral permite maximizar

las bondades metodolgicas de cada uno de ellos(Morrone y Crisci, 1995). Las bondades de combinarvarias tcnicas de diferentes metodologas en un mismoanlisis biogeogrfico han sido discutidas por Morroney Crisci (1995), Crisci et al. (2000), Espinosa y Morrone(2000), Crisci (2001) y Contreras-Medina (2006).Para plantas mexicanas, slo el trabajo de Luna et al.(2000) ha integrado el PAE con la panbiogeografa paradetectar homologa espacial y despus delimitar reas deendemismo y/o proponer zonas a conservar. Los beneficiosde utilizar diferentes metodologas de manera conjuntason evidentes, ya que cada enfoque intenta responder

diferentes preguntas biogeogrficas. De esta manera, losestudios biogeogrficos deben adoptar un enfoque msintegrativo, evitando disputas intiles, con el fin de resaltarlas bondades de cada metodologa. En este sentido, Ebach yMorrone (2005) sugieren que la biogeografa actualmentees un conjunto de mtodos y procedimientos que se utilizanpara responder varias preguntas y objetivos.

Glaciaciones pleistocnicas. Toledo (1976, 1982)sostiene que existen numerosas pruebas de diferente

ndole (paleoclimticas, paleoecolgicas, palinolgicas,entre otras) de que durante el Pleistoceno, muchos pasesdel globo sufrieron de gran inestabilidad climtica yecolgica, derivada del avance y retraccin de glaciares,provocando cambios severos sobre las comunidades

vegetales. Este autor propone que algunas zonas de Mxicoy zonas adyacentes de Belice y Guatemala, actuaron comorefugios de especies durante las pocas ms desfavorables.Estas zonas se caracterizaban porque no fueron afectadaso lo fueron en menor escala por los drsticos cambiosdel clima durante el Pleistoceno. Para Mxico, Toledo(1982) propone 2 refugios, la regin lacandona y la delSoconusco, ambas en Chiapas, que se extienden hacia elsur en Amrica Central y se caracterizan por contener ungran nmero de especies y un alto endemismo especfico osubespecfico (Fig. 6).

Es indudable la influencia de los cambios climticos

ocurridos durante el Pleistoceno en pases como Mxico,que segn este modelo permitieron el establecimientode especies de climas fros, mientras que las especies declimas tropicales se extinguieron en parte de las reas queocupaban, por lo que su distribucin se restringi a zonasde refugio. Segn esta teora, el aislamiento que sufrieronlas especies en estos refugios dio origen al surgimientode nuevas especies, que cuando los glaciares se retiraban(fenmeno que ocurri muchas veces de manera cclica)extendan su rea de distribucin. Este proceso produjo,segn los seguidores de este enfoque, un considerableincremento en el nmero de especies, por lo que sesugiere que muchas de las que hoy habitan en nuestro

pas son neoendmicas (esto es, de origen relativamentereciente y endmicas). Los refugios separados de bosquefuncionaran como una bomba de especiacin, a travsde un mecanismo de aislamiento (Prance, 1982).

El modelo de los refugios pleistocnicos ha sidoseveramente criticado. De Souza (1991) propuso mediantemodelos matemticos relativamente sencillos su invalidez;Colinvaux et al. (2000) lo critican con base en comunidadesamaznicas de plantas; Cracraft y Prum (1988) hancuestionado que la distribucin de algunas poblaciones deaves del Neotrpico haya sido producto de una especiacinmasiva reciente, y que ms bien son resultado de eventos

vicariantes que se han llevado a cabo durante mucho tiempo;Willis y Whittaker (2000) y Knapp y Mallet (2003) opinanque el modelo de refugios es simplista y que la especiacinen los trpicos no puede ser slo atribuida a la existencia derefugios, existiendo otros factores que han venido actuandomucho antes del Cuaternario. La mayora de estos trabajosresumen que la biodiversidad en el Neotrpico ha existidodesde mucho tiempo atrs (52 millones de aos), antes delas glaciaciones del Pleistoceno (1.64 millones a 10,000aos antes). No obstante, hay otros trabajos generales que


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apoyan el modelo (Mayr y OHara, 1986; Lynch, 1988;van der Hammen y Hooghiemstra, 2000).

En Mxico, la especiacin en el trpico se explicamejor por la antigedad de las barreras (de edad mioceno-pliocnicas), que no son climticas sino tectnicas, quepor supuestas contracciones y expansiones climticas. Talvez, el efecto de los glaciares en Mxico haya producidosecuelas ms severas en las biotas templadas hmedas

de montaa, donde el factor paleoclimtico acenta lavicarianza tectnica. No obstante, se ha sugerido quelos refugios han desempeado un papel importante en laevolucin de algunas plantas mexicanas, como es el casode los gneros Ceratozamia y Pinus (Contreras-Medina,2006).

Pocos son los trabajos que versan sobre el efecto delas glaciaciones para explicar la distribucin de plantasmexicanas; entre ellos estn el de Lozano-Garca (1996),quien opina que gran parte de la diversidad documentada,as como la de los endemismos de la parte central deMxico, son consecuencia de las oscilaciones climticas

ocurridas durante el Pleistoceno. Otro trabajo reciente esel de Lozano-Garca y Vzquez-Selem (2005), quienescon base en datos palinolgicos y de cronologa glacial,documentan un cambio climtico y de vegetacin enel Holoceno en el Iztacchuatl debido a cambios detemperatura y precipitacin. Otros trabajos dispersosutilizan este criterio para explicar la distribucin deplantas mexicanas, sin que el objetivo principal sea elbiogeogrfico, generalmente como un apndice de otrosde tipo ecolgico o taxonmico.

Mxico y la biota caribea-mesoamericana

La historia geolgica y de la biota de las Antillasy Mesoamrica representa uno de los principalesrompecabezas para la geologa y la biogeografa histricay han sido estudiadas principalmente a partir de los aos

70. Los gelogos han propuesto no menos de 7 historiasdiferentes para las Antillas, mientras que los biogegrafoshan reconocido al menos 5 fuentes de afinidad en la biotaantillana: centroamericana-sudamericana, norteamericana,africana, asitica y australiana.

Rosen (1985) distingui 2 grandes grupos de modelosgeolgicos en las Antillas. Por un lado los que parten dela formacin del golfo de Mxico por un desplazamientolatitudinal pre-Cenozoico que separ Amrica del Norte yAmrica del Sur en direccin norte-sur; las Antillas Mayoresaparecieron despus por eventos geolgicos secundarios.Por otro lado, estn los modelos geolgicos que parten de

desplazamientos longitudinales en el Cenozoico tempranoen los que los eventos de fragmentacin se centran en lasAntillas. A pesar de sus divergencias, ambas visiones dela historia de las Antillas coinciden en que: a) hubo uncontacto primario entre Amrica del Norte y del Sur pormedio de las Protoantillas, b) hubo un desplazamientolongitudinal de las Antillas, c) la isla La Espaola (o islade Santo Domingo) es geolgicamente hbrida y hubocontacto entre la parte central de La Espaola y la parteoriental de Cuba, d) en algn momento hubo contacto oal menos mucha proximidad entre el oriente de Cuba y laFlorida y entre el occidente de Cuba y Yucatn, e) el cierresecundario de Amrica Central con Amrica del Sur y el

movimiento del bloque Chortis (Honduras y Nicaragua)a lo largo de una falla involucr un cambio de posicinconsiderable respecto a las Antillas (Rosen, 1985).

En cuanto al punto de vista biogeogrfico, hay por lomenos 6 intentos importantes de reconstruir la historia dela biota antillana-mesoamericana. Entre los trabajos msimportantes se encuentran los de Darlington (1938), Rosen(1975, 1985), Savage (1982), Donnelly (1988), Liebherr(1991) y recientemente el de Morrone (2001). Liebherr(1991) hace una comparacin de algunos de los patronesde interrelacin biogeogrfica que se han obtenido antescon diferentes taxones y genera un cladograma general de

reas que resume los patrones ms evidentes de la historiade la biota antillana-mesoamericana. En su anlisis destacalas relaciones del sureste de Mxico, en particular de lastierras altas de Chiapas, con el resto de Amrica Central,con el centro y el sur de La Espaola y con Jamaica,principalmente. De nuevo se destaca el origen geobiticohbrido de las reas mexicanas, lo cual representa un temainteresante por investigar. El trabajo de Morrone (2001)es una contribucin descriptiva que detalla las regiones,subregiones y provincias biogeogrficas de Latinoamrica

Figura 6. Principales refugios tropicales durante el Pleistoceno.Los refugios primarios son: 1) Lacandonia, 2) Montaas mayas

(Belice), 3) Petn (Guatemala), 4) Izabal (Guatemala) y 5) Soco-nusco. Los refugios secundarios son: 6) Los Tuxtlas, 7) Sierra deJurez y 8) Crdoba. Figura tomada de Toledo (1976).


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y el Caribe, y discute sus posibles relaciones.

Perspectivas de la biogeografa en Mxico

La biogeografa histrica y la sistemtica en generalentraron a una nueva era desde la publicacin de Hennig

(1950, 1968); este autor dio a la biogeografa histrica unmtodo que evit la marcada dependencia a la especulacinen el trabajo biogeogrfico (Brundin, 1988). Lasposibilidades creadas por un transporte (pasivo en el casode las plantas) entre diferentes masas de tierra y a travs delos ocanos fueron exagerados. En este trabajo se recalcala importancia de los procesos de vicarianza como otracausa fundamental de la distribucin presente y pasada delos organismos. Tanto la dispersin como la vicarianza sonfenmenos igualmente importantes y posibles de suceder,como lo ha mencionado Crisci et al. (2000).

Cada vez nos percatamos ms de la importancia

de reconocer y localizar los taxones endmicos parapoder conservar la diversidad biolgica de Mxico.Comparativamente, la magnitud del endemismo nos sirvepara indicar el grado de singularidad de una determinadabiota, esto es, cuan diferente es respecto a las biotas deotras zonas del mundo (Rzedowski, 1991a).

El endemismo es un evento histrico (geolgico), noecolgico; no es la suma de tiempos ecolgicos extensos,ni la prolongacin de divergencias extremas. Sin embargo,a mayor cantidad de tiempo y de aislamiento, mayorporcentaje de endemismo, esto es, mayores diferenciascualitativas; por lo tanto, las reas ms antiguas de Mxicocontienen una mayor cantidad de endemismos o stos son

ms acentuados (paleoendemismos), especialmente si hayaislamiento y condiciones ecolgicassui generis.

En general, las floras de plantas vasculares, como lamayora de los taxones, incrementan su riqueza de especiesde los polos hacia latitudes templadas y de ah al ecuador.El grado de endemismo tambin podra seguir esta mismatendencia latitudinal. Las montaas y desiertos mexicanosson tpicamente ricos en endemismos y en especies.Las primeras, si tienen una distribucin archipelgicacomo ocurre en Mxico, generan grupos poliptridos queincrementan la riqueza de una regin. En cuanto a lossegundos, tambin se aplica la regla, especialmente por la

antigedad que tienen en la zona de transicin mexicana(Halffter, 1976; Morrone, 2005): las distribucionesarchipelgicas antiguas tienden hacia el incremento de ladiversidad biolgica; la dispersin slo es el agente inicial,la evolucin in situ es el factor fundamental.

Croizat (1958) y Nelson y Platnick (1984) sugieren,con justa razn, que la biogeografa no ha maduradocomo una ciencia en su propio derecho, con el poder deproponer y resolver problemas. En vez de eso ha persistidocomo una ciencia descriptiva de las relaciones entre el

mundo fsico y el biolgico. Lleg el momento de decirque para Mxico, la biogeografa puede madurar comouna ciencia terica y predictiva de las distribucionesde animales y plantas, evitando lo dicho anteriormentepor estos autores, ya que tenemos los elementos y

herramientas necesarias para lograrlo. Recientemente yrefirindose a la biogeografa histrica, Knapp (2005) hadicho textualmente que the broadness of biogeography isits unique strength, refirindose a los mltiples enfoqueshoy en voga, mismos que dependen de qu pregunta estinteresado en explicar un determinado investigador. Paraesta autora, la biogeografa histrica es un conjunto dedisciplinas que permite contestar diferentes conjuntosde preguntas, las cuales pueden estar relacionadas con:a) taxones individuales, b) reas, o c) floras o faunascompletas.

Actualmente existen diversos enfoques en biogeografa

histrica que intentan resolver diferentes preguntas,mismos que pueden combinarse dentro de un mismoestudio. De esta forma, un trabajo de tipo biogeogrficopuede consistir de varias etapas en las cuales se puedenaplicar diferentes mtodos, dependiendo de la preguntaa contestar (Luna et al., 2000, 2001). Aunque muchos deestos enfoques han sido considerados como antagnicoso programas de investigacin en competencia (v. gr.la panbiogeografa con respecto a la biogeografa de lavicarianza; Crisci y Morrone, 1992; Morrone y Crisci,1995; Crisci et al., 2000), se ha probado que puedenser utilizados en diferentes fases de un mismo anlisisbiogeogrfico, contestando diferentes preguntas. La

homologa biogeogrfica de los taxones puede ser obtenidaa partir de los trazos generalizados de la panbiogeografa;las relaciones entre las reas de distribucin de los taxonesy la secuencia de su fragmentacin pueden obtenersemediante la biogeografa cladstica.

Un nuevo dinamismo terico se abri con el paradigmade la bsqueda de la interrelacin de taxones endmicosy reas de endemismo (sean plantas, animales y hongos),buscando congruencia con los distintos modelos geolgicospropuestos. Algunos de estos modelos conciben Mxico ylas reas adyacentes del Caribe y Amrica Central como unrea compuesta o nodo, esto es, un rea de convergencia

tectnica. Por ende, Mxico es un rea biogeogrfica queposee una biota compleja, donde no basta con reconocer elelemento endmico, sino que es indispensable establecersus relaciones filogenticas, para descubrir las relacioneshistricas de cada una de las subreas y centros deendemismo de las que est compuesta.

Con esta perspectiva, se considera que se han trazadonuevas fronteras en la biogeografa histrica de Mxico, enparticular de la biogeografa de las plantas, y ahora se tieneuna triple tarea: 1) la actividad descriptiva y sistemtica del


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proyecto florstico y taxonmico tradicional; 2) con baseen el primero, pero paralelamente, comenzar el estudiode los patrones de interrelacin de taxones endmicos deMxico, considerando a este pas ms all del Megamxico3 propuesto por Rzedowski (1991b), para comprender

otras reas con las que las relaciones evolutivas puedanser ms antiguas, lejanas y complejas, v. gr. las Antillas,y 3) la conjuncin de los 2 puntos anteriores, nos dara lapauta para obtener un atlas biogeogrfico de Mxico, en elsentido de Morrone y Espinosa (1998).

El estudio de los patrones de interrelacin de taxonesendmicos se podra basar en taxones que tengan lassiguientes caractersticas: 1) distribucin geogrficaamplia; 2) muy diversificados; 3) alto porcentaje deendemismos a Mxico y Mesoamrica, Amrica del Nortey/o las Antillas, y 4) gran fidelidad ecolgica, esto es, quelos taxones tengan una distribucin tpicamente tropical,

tpicamente de montaa o de ambientes ridos.La idea bsica es que los patrones de taxones endmicosde distribucin montana deberan ser congruentes conaquellos de distribucin tropical, es decir, se esperaraque hubiesen patrones de distribucin complementariosanlogos a los esperados por los paleontlogos con el registrofsil costero y terrestre: la homogeneidad observada en unmedio implica la disyuncin en el otro, lo que, traducidoa la biota de Mxico implicara que el rompimiento delas reas tropicales estara asociado posiblemente con elsurgimiento de una cordillera que, a su vez, dara lugar a laexpansin de las reas de distribucin de la biota montana.sta es una de las primeras predicciones de la hiptesis

vicariancista aplicada a Mxico.Ahora bien, qu informacin nos proporciona el

anlisis de interrelacin entre taxones endmicos?, culesson las perspectivas de aplicacin de los resultados de unanlisis de este tipo? Esta forma de anlisis nos permiteobtener reas naturales, es decir, patrones generados porla evolucin conjunta de forma y espacio. Sera posibleabordar los problemas de la evaluacin de reas protegidasbajo otra perspectiva. En esta forma, a los estimadoresusuales de rareza demogrfica, de hbitat y geogrfica, seaade el de rarezafilogentica, implcito en las evaluacionesdesarrolladas en los ltimos 30 aos por la biogeografa

cladstica. Incorporar nuevos criterios al problema de laconservacin permite enriquecer el debate acerca de lasprioridades de conservacin del medio natural de Mxicoy el mundo.

La biogeografa histrica, como una disciplinaindependiente dentro de la biologa comparada, debetener un programa de investigacin independiente, quele permita operar de manera paralela a la sistemtica, sinque tenga una restriccin de esta ltima. No podemosnegar que la historia de la Tierra y la vida estn unidas

y han evolucionado conjuntamente (Croizat, 1958), ycomo bilogos tendemos a dar una mayor importancia a lahistoria de la vida (Nihei, 2006), tendencia que no tendra,por ejemplo, un gelogo.

Agradecimientos

A Juan Jos Morrone y Ral Contreras por la lecturacrtica del manuscrito.

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