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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO

CAPPARACEAE: FLORA DO RIO GRANDE DO NORTE E

BIOGEOGRAFIA NO SEMIÁRIDO BRASILEIRO

________________________________________________

Dissertação de Mestrado

Natal/RN, fevereiro de 2015

RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO

RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO

CAPPARACEAE: FLORA DO RIO GRANDE DO NORTE E BIOGEOGRAFIA

NO SEMIÁRIDO BRASILEIRO

NATAL - RN

2015

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-graduação em Sistemática e Evolução

da Universidade Federal do Rio Grande do

Norte, como parte dos requisitos para a

obtenção do título de Mestre.

Orientador: Dr. Jomar Gomes Jardim

Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de

Biociências

Soares Neto, Raimundo Luciano.

Capparaceae: flora do Rio Grande do Norte e biogeografia no

semiárido brasileiro / Raimundo Luciano Soares Neto. – Natal, RN, 2015.

88 f.: il.

Orientador: Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do

Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em

Sistemática e Evolução.

1. Caatinga – Dissertação. 2. Brassicales. – Dissertação. 3.

Distribuição geográfica. – Dissertação. I. Jardim, Jomar Gomes. II.

Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.

RN/UF/BSE-CB CDU 574

BANCA EXAMINADORA

____________________________________________________________________

Dr. Jefferson Guedes de Carvalho Sobrinho

(Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS)

____________________________________________________________________

Dr. Leonardo de Melo Versieux

(Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN)

____________________________________________________________________

Dr. Jomar Gomes Jardim

(Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN)

Orientador

NATAL – RN

2015

À minha mãe e minha avó,

que sempre dedicaram suas vidas por mim.

AGRADECIMENTOS

Certamente nem todos serão mencionados e nem por isso deixam de ter

importância. Gostaria de agradecer a todos, infelizmente não será possível. Alguns não

estão mais presentes fisicamente, mas estão guardados na minha memória, sem eles

muito disso não teria acontecido. Então, agradeço:

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior ̶ CAPES pela

bolsa concedida.

Ao Programa de Pós Graduação em Sistemática e Evolução pelo suporte,

estrutura e auxílio financeiro para o desenvolvimento dessa dissertação.

A Jomar Jardim por sua orientação, sugestões, conversas e vasto conhecimento

sobre o mundo vegetal que agregaram bastante para minha formação pessoal e

profissional.

A Jefferson Carvalho Sobrinho e Leonardo Versieux por participarem da banca

avaliadora e contribuírem com a melhoria de minha pesquisa. E a Alice Calvente pelas

sugestões na avaliação de qualificação desse trabalho.

A minha mãe, Nádia Soares, por todo o apoio desde então. Sua dedicação na

minha educação e formação como ser humano foram essenciais na minha vida e com

certeza não foi fácil ver seu filho único sair de casa para realizar essa empreitada.

A todos os membros de minha família, irmãos paternos, primos e tios, em

especial a Nilson Soares. Aos meus vizinhos e amigos que sempre torceram pelo meu

sucesso.

A Carlos Henrique de Melo e sua esposa, Roseny de Paula, por toda a ajuda na

minha estadia inicial em Natal. E aos outros membros dessa família, Irlanda, Diógenes,

Tia Riqueta e Tio Fernando por sempre zelarem por mim das melhores formas possível.

A Iracema Loiola, a maior incentivadora para que eu continuasse na Botânica.

Todas às vezes em que pensei em desistir ela vinha com um novo incentivo e me

motivava a seguir em frente.

A Maria Bernadete Costa e Silva que me recebeu tão calorosamente e me

transmitiu seu conhecimento sobre Capparaceae. Obrigado pela vasta literatura

concedida, pelas indicações na identificação sobre a família e pela confiança para que

eu continuasse difundindo o conhecimento sobre Capparaceae.

A Xavier Cornejo por suas sugestões e informações sobre Capparaceae nos e-

mails trocados.

Aos curadores, funcionários e bolsistas dos herbários visitados ou que enviaram

material. Citarei apenas os acrônimos dos herbários, mesmo assim sou muito grato a

todos por me receberam tão bem e/ou por enviarem os espécimes solicitados: ASE,

ALCB, CEPEC, EAC, FUEL, HST, HUEFS, HUEM, IPA, JPB, MOSS, PEUFR, RB,

UEC e VIES.

A Sarah Sued por sua amizade, dedicação e incentivo durante essa caminhada e

por sempre me receber tão bem todas as vezes que vou ao Herbário EAC.

Aos amigos do Herbário EAC pelos momentos de angustia, dúvidas, incertezas e

de muita alegria, boas risadas e descontração: Anne Marques, Átila Leles, Danilo José,

Hortência Gonzales, Irlaine Vieira, Luciana Cordeiro e Romário Tabosa.

Aos amigos de ensino médio, Diego Duarte e Joelma Peixoto, sempre amigos,

independente das circunstâncias.

As amigas do “Clube do Luluzinho”: Andreia Oliveira, Gabriela Farias, Juliana

Sales, Rayanne de Tasso, Renata Maria e Vitória Oliveira. Em especial a minha amiga

Khaterine Beatriz por sua amizade e que mesmo a distância sempre esteve comigo nos

melhores e não tão bons momentos.

Aos amigos e por que não dizer irmãos Marcelo Sulzbacher, João Paulo Palha e

Wallace São-Mateus por terem me acolhido ao chegar na cidade e pelo maravilhoso ano

que dividi apartamento com os dois primeiros.

A Sérgio R. Freire por sua amizade, apoio e pelos bons momentos

proporcionados em minha estadia inicial em Natal.

A todos do Herbário UFRN: Alídia Ribeiro, Alan Roque, Artur Soares,

Edweslley de Moura, Geadelande Delgado, Heloísa Caiana, Izabely Cristina, Jaerton

Júnior, James Lucas, Marcos “Mosquito” e Tianisa Prates. Em especial a Beatriz

Colombo por muitos momentos de descontração; e a Elton Sullyvan por sua amizade e

pela coleta onde mais encontrei Capparaceae. A todos muito obrigado!!!

A Amanda Souza. “Flor”, sua amizade será eterna.

A Ana Cristina Aguiar, obrigado pela sua amizade, respeito, colaboração e

incentivo.

A Jaercio Paiva. Obrigado pela amizade, dedicação e por todo incentivo para

seguir em frente com “as minhas plantinhas”.

A Deus acima de tudo. Obrigado por me guiar, estar sempre no meu caminho,

me sustentando quando minha fé está abalada, e mostrando as melhores soluções para

seguir em frente.

OBRIGADO!!!

RESUMO

Capparaceae abrange 25 gêneros e 480 espécies, das quais aproximadamente

110 são compreendidas em 18 gêneros na região Neotropical. Sua distribuição é

pantropical com grande frequência em ambientes sazonalmente secos. Seus

representantes apresentam hábito arbóreo, arbustivo e raramente lianescente, folhas

simples ou compostas 3–folioladas, brácteas florais reduzidas e decíduas, flores

tetrâmeras e noturnas com estames exsertos numerosos, ovário súpero sobre um

ginóforo, frutos carnosos deiscentes ou indeiscentes. Para o Brasil são registrados 12

gêneros e 28 espécies das quais 12 são endêmicas do país, ocorrendo preferencialmente

em savana estépica (strictu senso), floresta estacional semidecidual e restinga. O

presente trabalho está dividido em dois capítulos. O primeiro capítulo aborda o padrão

de distribuição das espécies que ocorrem no semiárido brasileiro e sua distribuição intra

Caatinga. Os padrões de distribuição foram determinados a partir da revisão da

distribuição das espécies em coleções de herbários e complementados com dados

obtidos de bibliografia específica da família. Foram avaliadas a riqueza, esforço de

coleta e similaridade florística das espécies intra Caatinga pelo método de quadrículas

de 1 × 1 grau. Seis gêneros e oito espécies foram registradas na Caatinga, sendo quatro

endêmicas do Brasil, dessas, apenas uma é endêmica da Caatinga, e quatro

apresentaram distribuição neotropical. Quatro padrões foram observados: restrito ao

NE, amplo e contínuo no Brasil, disjunto e neotropical. Todas as espécies foram

registradas na Bahia, estado que apresentou a maior riqueza de espécies por quadrícula e

também notável esforço amostral das espécies da família. O estado do Piauí apresenta

áreas prioritárias para futuras coletas de Capparaceae, devido a pouca representatividade

da família no estado. A análise de similaridade florística intra Caatinga mostrou-se

baixa, 22%, provavelmente devido a poucas espécies da família na região e a ampla

distribuição das mesmas. No segundo capítulo é apresentada a flora de Capparaceae

para o Rio Grande do Norte (RN), visto que o estado possui uma flora pouco conhecida,

com estudos pontuais. Através de coletas no estado e revisão de herbário foram

registrados cinco gêneros e seis espécies de Capparaceae no RN: Capparidastrum (1);

Crateva (1); Cynophalla (2); Mesocapparis (1) e Neocalyptrocalyx (1). Capparidastrum

frondosum e Mesocapparis lineata são novas ocorrências para o estado. São

apresentadas uma chave de identificação, descrições e imagens, comentários sobre a

biologia das espécies e Unidades de Conservação onde ocorrem.

Palavras-chave: Caatinga, Brassicales, distribuição geográfica, florística, sistemática.

ABSTRACT

Capparaceae comprises 25 genera and 480 species, of which 110 are included in

18 genera in Neotropics. Its distribution is pantropical with high frequency in seasonally

dry environments. Its representatives are woody, shrubs and rarely wines, with simple

leave or compound 3-foliolate, shorts and deciduous floral bracts, tetramerous and

nocturnal flowers with exserts and numerous stamens, ovary supero on a gynophore and

fleshy fruits, dehiscents or indehiscentes. For Brazil, 12 genera and 28 species are

recorded and 12 of that are endemic to the country, occurring preferentially in

vegetation of savanna estépica s.str., seasonal semideciduos forest and restinga. This

work shows two chapters. In the first chapter, the distributions patterns of the species

occurring in the brazilian semi-arid region and their distribution intra Caatinga are

discussed. The distribution patterns were determined from a review of the distribution

of species in herbaria collections and supplemented with data obtained from specific

bibliography about the family. A map containing 1 × 1 grid cells was used to evaluate

the richness, collection efforts and floristic similarity of the species intra Caatinga. Six

genera and eight species were registered in Caatinga. Four species are endemic to

Brazil, with only one endemic to Caatinga, and the other four are widespread in

Neotropics. Four distribution patterns were observed: restricted to the NE, broad and

continuous in Brazil, disjunct and neotropical. All the species were recorded in Bahia,

state with the highest species richness per grid cell and also remarkable sampling efforts

species of the family. The state of Piauí presents priority areas for further collection of

Capparaceae, due to low family representation in the state. The floristic similarity

analysis intra Caatinga was low, 22 %, probably due to a few species of the family in

the region and the wide distribution of the same. The second chapter presents the

Capparaceae of flora to Rio Grande do Norte (RN), since the state has a little-known

flora, with specific studies. Through collections in the state and herbaria review, five

genera and six species of Capparaceae were recorded in RN: Capparidastrum (1 spp.);

Crateva (1 spp.); Cynophalla (2 spp.); Mesocapparis (1 spp.) and Neocalyptrocalyx (1

spp.). Capparidastrum frondosum and Mesocapparis lineata are new records for the

state. An identification key, descriptions and images, comments on the biology of the

species and protected areas where they occur are showed.

Key-words: Caatinga, Brassicales, geographic distribution, floristic, systmatic.

LISTA DE FIGURAS

Capítulo 1

Figura 1. Território da Caatinga evidenciando sua divisão em quadrículas de 1 ×

1 grau para distribuição das espécies de Capparaceae. (Fonte do Mapa: IBGE

2012) ........................................................................................................................

40

Figura 2. Espécies de Capparaceae ocorrentes no Domínio Caatinga. A-B.

Capparidastrum frondosum, A- flor aberta. B- frutos imaturos. C. Crateva tapia,

inflorescência. D. Colicodendron yco, inflorescência com flores abertas. E.

Cynophalla flexuosa, ramo florífero. F. Cynophalla hastata, frutos imaturos e

maduro mostrando as sementes. G. Mesocapparis lineata, detalhe do hábito. H.

Neocalyptrocalyx longifolium, detalhe do ramo florífero com flor em antese ........

42

Figura 3. Distribuição de Capparaceae entre os domínios fitogeográficos

brasileiros. A - Colicodendron yco, B - Neocalyptrocalyx longifolium, C -

Cynophalla mattogrossensis, D - Mesocapparis lineata .........................................

43

Figura 4. Distribuição de Capparaceae nos domínios fitogeográficos brasileiros

e na região Neotropical. A ̶ Capparidastrum frondosum, B ̶ Cynophalla hastata,

C ̶ Crateva tapia, D ̶ Cynophalla flexuosa ..............................................................

46

Figura 5. Riqueza de espécies de Capparaceae na Caatinga em quadrículas de 1

× 1 ............................................................................................................................

48

Figura 6. Número total de espécimes coletados de Capparaceae em quadrículas

de 1 × 1 na Caatinga ................................................................................................

49

Figura 7. Relações de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga. A e

B. Principais grupos formados na análise de similaridade. A1,A2,A3 e A4

subgrupos do grupo A. B1 e B2 subgrupos do grupo B ..........................................

50

Figura 8. Áreas com similaridade florística intra Caatinga baseado em

Capparaceae. As cores correspondem aos grupos formados na análise de

similaridade pelo índice de Jaccard ......................................................................... 51

Capítulo 2

Figura 1 a. Capparidastrum frondosum – flores. b. Crateva tapia – detalhe dos

ramos com inflorescências. b. Cynophalla flexuosa – flor. d. Cynophalla hastata

– ramo com flor. e. Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescência com botões

florais e flor aberta. Fotos: Edweslley Moura (a), R. Soares Neto (b, d), Jomar

Jardim (c, e) .............................................................................................................

80

Figura 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– frutos. c. Cynophalla flexuosa–

frutos torulosos. d, e. Cynophalla hastata– frutos (cilíndricos) abertos, expondo

as sementes. f. Neocalyptrocalyx longifolium – Fruto imaturo. Fotos: Jomar

Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f) ...............................................................

81

Figura 3 – Mesocapparis lineata – a. Ramo florífero. b. Detalhe do ovário com

tricomas simples. C. Fruto em secção longitudinal (A ̶ B. O.J. Pereira 2897,

C.P.C. Vinha s.n. VIES 4315) .................................................................................

82

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Tratamento taxonômico do gênero Capparis L. em diferentes

classificações ...........................................................................................................

22

Capítulo 1

Tabela 1. Distribuição geográfica de Capparaceae no Brasil e da região

Neotropical e nos Domínios fitogeográficos brasileiros. AC= Acre, AL=

Alagoas, AM= Amazonas, BA= Bahia, CE= Ceará, ES= Espírito Santo, MA=

Maranhão, MG= Minas Gerais, MS= Mato Grosso do Sul, MT= Mato Grosso,

PA= Pará, PB= Paraíba, PE= Pernambuco, PI= Piauí, PR= Paraná, RJ= Rio de

Janeiro, RN= Rio Grande do Norte, RO= Rondônia, SC= Santa Catarina, SE=

Sergipe= SP= São Paulo, TO= Tocantins, ARG= Argentina, BEL= Belize,

BOL= Bolívia, CAR= Caribe, CB= Cuba, COL= Colômbia, CR= Costa Rica,

EQ= Equador, ES= El Salvador, GUA= Guatemala, GUI= Guiana, H= Haiti,

HON= Honduras, J= Jamaica, MEX= México, NIC= Nicarágua, PAN= Panamá,

PRG= Paraguai, PRU= Peru, PTR= Porto Rico, RD= República Dominicana,

VENE= Venezuela, am= Amazônico, caa= Caatinga, ce= Cerrado, ma= Mata

Atlântica, pant= Pantanal ........................................................................................

44

SUMÁRIO

Introdução geral .................................................................................................... 15

Fundamentação teórica .........................................................................................

1. Histórico e classificação de Capparaceae s.str. ..............................................

2. Caracterização morfológica ............................................................................

3. Capparaceae na Flora do Brasil ......................................................................

4. Caracterização da Caatinga .............................................................................

5. Estudos de distribuição geográfica na Caatinga .............................................

18

18

23

24

25

27

Referências bibliográficas 29

Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro

Resumo ...............................................................................................................

Introdução ...........................................................................................................

Material e métodos .............................................................................................

Resultados e discussão.........................................................................................

Padrões de distribuição ..................................................................................

Padrão restrito ao NE ................................................................................

Padrão amplo e contínuo no Brasil ...........................................................

Padrão disjunto ..........................................................................................

Padrão Neotropical ....................................................................................

Distribuição intra Caatinga ............................................................................

Conclusão ...........................................................................................................

35

36

37

38

40

40

41

43

45

46

47

52

Referências bibliográficas .................................................................................. 53

Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil ................................

Resumo ...............................................................................................................

Abstract ...............................................................................................................

Introdução ..........................................................................................................

Material e métodos .............................................................................................

Resultados e discussão .......................................................................................

1. Capparidastrum frondosum ......................................................................

2. Crateva tapia .............................................................................................

Cynophalla .....................................................................................................

3. Cynophalla flexuosa ...................................................................................

4. Cynophalla hastata ...................................................................................

5. Mesocapparis lineata ................................................................................

6. Neocalyptrocalyx longifolium ...................................................................

Agradecimentos .................................................................................................

Referências .........................................................................................................

Lista de exsicatas ................................................................................................

58

60

60

61

62

63

66

67

68

69

70

71

73

74

75

79

Considerações finais .............................................................................................. 83

Anexo – Normas da Revista Rodriguésia ............................................................... 85

R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...

15

INTRODUÇÃO GERAL

Capparaceae s.str. abrange 25 gêneros e 480 espécies, das quais

aproximadamente 110 são compreendidas em 18 gêneros na região Neotropical

(Cornejo & Iltis 2012; Soares Neto et al. 2014). Sua distribuição é pantropical e ocorre

frequentemente em ambientes sazonalmente secos (Hall et al. 2002, Penningnton et al.

2009), e tanto a Amazônia quanto as regiões úmidas dos Andes apresentam baixa

representatividade desse grupo (Gentry 1982).

A família foi reconhecida como monofilética e está posicionada na ordem

Brassicales, compreendendo as espécies arbóreas ou arbustivas, e raramente lianescente;

filotaxia alterna, folhas simples ou compostas 3–folioladas; brácteas florais decíduas;

flores geralmente actinomorfas, tetrâmeras e noturnas; estames exsertos numerosos;

ovário elevado por um ginóforo; frutos carnosos deiscentes ou indeiscentes (Hall et al.

2002, APG 2009, Cornejo 2009). Até o reconhecimento de sua monofilia, a família foi

caracterizada como um táxon de ampla circunscrição, compreendendo também espécies

herbáceas, com folhas compostas e frutos secos deiscentes e com replo, cujas espécies

foram classificadas em Cleomaceae s.str.

Entre as espécies que se destacam pelo valor econômico, pode ser citada

Capparis spinosa L. que é utilizada na alimentação e é conhecida como alcaparra, cujos

botões florais e frutos são consumidos ao vinagrete (Cornejo & Iltis 2012). Já

Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl é utilizada como forrageira para alimentação animal

no Nordeste brasileiro (Almeida Neto et al. 2011). O trapiá (Crateva tapia L.) é

utilizado para arborização e recomposição de áreas degradadas e seus frutos são

consumidos como refrescos ou bebidas vinosas (Lorenzi 2002, Alves et al. 2012).


16

Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis é utilizada como forrageira, para

alimentação, uso abortivo e veterinário (Trindade 2013).

Os trabalhos de taxonomia clássica sobre a família no Brasil tratam

principalmente de floras locais ou regionais publicados em livros ou periódicos de

acesso limitado. O último tratamento do século XX foi a dissertação de mestrado de

Costa e Silva (1995 inéd.). A nova taxonomia da família ainda é pouco utilizada no

Brasil. Apenas a Lista da Flora do Brasil (Cornejo et al. 2015) e o tratamento

taxonômico para o grupo na Flora do Ceará (Soares Neto et al. 2014) adotaram as

mudanças propostas com a nova delimitação taxonômica da família.

Especificamente para a Caatinga apenas os estudos de Harley & Mayo (1980),

Costa e Silva (1995) e Soares Neto et al. (2014) referiram os táxons de Capparaceae que

ocorrem no semiárido brasileiro. Entre os estados que fazem parte do semiárido, o Rio

Grande do Norte (RN) possui uma flora pouco conhecida, com estudos pontuais

(Versieux et al. 2013) e não há nenhum estudo taxonômico abordando Capparaceae

para o estado e apenas quatro espécies foram listadas por Cornejo et al. (2015) para o

estado: Crateva tapia, Cynophalla flexuosa, C. hastata (Jacq.) J. Presl e

Neocalyptrocalyx longifolium.

De modo abrangente, Costa e Silva (2002) relatou as distribuições geográficas

de três espécies de Capparaceae registradas na Caatinga: Colicodendron yco Mart.,

Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis e Neocalyptrocalyx

longifolium, mencionando apenas as unidades geopolíticas brasileiras onde as espécies

ocorriam.

Os resultados desse estudo são apresentados em dois capítulos. O primeiro

capítulo aborda os padrões de distribuição das espécies de Capparaceae registradas na


17

Caatinga, e sua distribuição intra domínio, onde foram avaliadas a riqueza, esforço de

coleta e relações de similaridade florísticas através do método de quadriculas de 1 × 1

grau. O segundo capítulo corresponde ao tratamento florístico-taxonômico para

Capparaceae no estado do Rio Grande do Norte, contribuindo para ampliar e

complementar lacunas de conhecimento sobre a flora do estado.


18

FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

1. Histórico e classificação de Capparaceae s.str.

Capparaceae foi validamente publicada por Jussieu (1789) na sua obra Genera

plantarum, sendo reconhecida como Capparides e apresentando ampla circunscrição.

Foi caracterizada pelo hábito herbáceo ou arboresecente; filotaxia alterna; folha inteira;

raramente ternada ou digitada; cálice dialissépalo ou gamossépalo; corola com quatro

ou cinco pétalas; estames numerosos; fruto do tipo síliqua ou baga unilocular (rara

multilocular); sementes reniformes e placentação parietal afixa. Foram reconhecidos os

gêneros Cadaba Forssk., Capparis L. Cleome L., Crateva L., Morisonia L. e Sodada

Forssk.

Capparaceae s.str., até o reconhecimento de sua monofilia, apresentou diversos

tratamentos taxonômicos baseados em caracteres morfológicos, onde foi tratada como

tribo, subfamília ou família independente, sendo Capparis L. o gênero mais

representativo nessas classificações.

De Candolle (1824) reconheceu a tribo Cappareae que compreendia as espécies

arbustivas ou arbóreas, com folhas simples ou compostas e frutos subcarnosos

indeiscentes, tratando os gêneros Crateva L., Niebuhria DC., Boscia Lam., Cadaba

Forssk., Schepperia Neck. ex DC., Sodada Forsk., Stephania Willd., Thylachium. DC.,

Hermupoa Loefl., Maerua Forssk. e Capparis L. Nesse tratamento foram reconhecidas

116 espécies em Capparis e o gênero foi tratado em seções, com base na forma do

botão floral, tipo de prefloração do cálice e tamanho do ginóforo (Tabela 1).


19

Na Flora Brasiliensis, Eichler (1865) reconheceu a tribo Cappareae baseado no

hábito arbustivo, perianto tetrâmero, frutos do tipo baga, raramente deiscentes e sem

replo, cotilédones convolutos, reconhecendo Crateva L., Steriphoma Spreng. e

Capparis L. Nessa obra, um novo tratamento a partir da prefloração do cálice, no tipo

de fruto, na presença de estípulas e indumento é adotado para Capparis. Cinco seções

propostas por De Candolle (1824) foram elevadas a subgêneros além do acréscimo de

quatro novos subgêneros (Tabela 1).

Kuntze (1902) reconheceu em Capparideae os gêneros Crateva L., Ritcheia

Brongn., Bachamannia Pax, Euadenia Oliv., Cladostemon A. Braun & Vatke, Stuebelia

Pax, Hermupoa Loefl., Morisonia L., Belencita H. Karst., Boscia Lam., Buchholzia

Engl., Cadaba Forssk., Apophyllum F. Muell., Cercopetalum Gilg e Capparis L. com

150 espécies divididas em 16 seções (Tabela 1).

Pax & Hoffmann (1936) reconheceram em Capparoideae os gêneros Crateva e

Capparis, esse com 350 espécies divididas em 12 seções baseadas principalmente na

prefloração do cálice (Tabela 1): Cynophalla DC., Mesocapparis Eichler,

Capparidastrum DC., Quadrella DC., Colicodendron Mart., Breyniastrum DC.,

Calanthea DC., Calyptrocalyx Eichler, todas estas com espécies na região Neotropical,

Eucapparis DC., Petersia Klotzsch, Hombak Adans, Monostichocalix Radlk com

espécies ocorrendo no Velho Mundo (Tabela 1).

Hutchison (1967) reconheceu Capparidaceae como uma família distinta, com 22

gêneros, muitos dos quais foram tratados como seções por Pax & Hoffman (1936). O

autor afirmou que a circunscrição do gênero Capparis era muito ampla e que estudos de

revisão eram necessários para melhor delimitá-lo, embora tenha mantido a classificação

de Capparis, reconhecendo apenas seis seções propostas por Pax & Hoffman (1936),


20

Tabela 1. Esse tratamento não foi aceito pela comunidade científica do período (Costa e

Silva 1995).

Judd et al. (1994) reconheceram quatro subfamílias em Capparaceae s.l.:

Tovarioideae, Koerberlinioideae, Capparoideae e Cleomoideae. Capparaceae s.l. foi

classificada como parafilética, pois a subfamília Cleomoideae apresentava mais relações

de afinidade com Brassicaceae do que com os outros representantes de Capparaceae. Os

autores afirmaram que Brassicaceae e Capparaceae s.l. compartilham um ancestral

comum e que baseado em análises morfológicas e sequências de rbcL essas duas

famílias deveriam ser unidas e tratadas como Brassicaceae. Esse tratamento foi

confirmado e adotado em estudos posteriores (Rodman et al. 1996, 1998; APG 1998,

2003), sendo mantido o tratamento de Capparaceae s.str. como subfamília,

Capparoideae.

Hall et al. (2002) reconheceram duas principais subfamílias em Capparaceae s.l.:

Capparoideae e Cleomoideae e identificaram a proximidade entre Cleomoideae e

Brassicaceae. Nesse estudo, os autores afirmaram que a subfamília Capparoideae

apresentava duas linhagens evolutivas distintas: uma restrita ao Velho Mundo e outra à

região Neotropical. Com base em dados morfológicos e moleculares, três famílias

distintas foram reconhecidas: Capparaceae s.str., Cleomaceae s.str. e Brassicaceae s.str.,

sendo esse o tratamento adotado atualmente para a família (APG 2009).

A partir do estudo de Hall et al. (2002), evidências moleculares mostraram que a

linhagem das espécies neotropicais circunscritas sob Capparis s.l. não apresenta

relações de afinidade com a linhagem das espécies de Capparis do Velho Mundo.

Capparis, que até então subordinava 250 espécies na sua circunscrição, ficou

restrito as espécies do Velho Mundo (Costa e Silva 1995, Inocêncio et al. 2006), sendo


21

caracterizado pelo hábito arbóreo ou arbustivo, podendo ser eretos, procumbente e às

vezes apresentam-se como geófitas; glabras ou com indumento de tricomas simples;

flores solitárias nas axilas foliares, zigomorfas; estames numerosos e frutos carnosos

(Inocencio et al. 2006).

As mudanças taxonômicas das espécies neotropicais de Capparis s.l. tiveram

início com a Flora do Equador (Cornejo & Iltis 2006). Uma série de trabalhos focando a

revisão das espécies foram publicados (e.g., Cornejo & Iltis 2008a,b,c,d,e,f; Cornejo &

Iltis 2009a,b). Os gêneros receberam uma nova delimitação taxonômica baseado na

presença/ausência e tipo de indumento, prefloração do cálice e disposição das sépalas e

tipo de fruto.


22

Tabela 1. Tratamento taxonômico do gênero Capparis L. em diferentes classificações.

De Candolle (1824) Eichler (1865) Kuntze (1902) Pax & Hoffman (1936) Hutchinson (1967)

Seção

Eucapparis DC.

Capparidastrum (DC.)

Hutch.

Cynophalla (DC.) J.

Presl

Calanthea Miers.

Breyniastrum DC.

Quadrella (DC.) J.

Presl

Subgênero

Quadrella (DC.) J. Presl

Breyniastrum DC.

Colicodendron Mart.

Calanthea Miers.

Beautempsia Gaudich.

Mesocapparis (Eichler)

Cornejo & ltis

Calyptrocalyx Blume


Hutch.

Cynophalla (DC.) J. Presl

Seção

Breynia L.

Atamisquea (Miers)

Eucapparis DC.


Cornejo & ltis

Petersia Klotzsch

Hombak Adans.

Monostichocalyx Radlk.

Capparidastrum (DC.) Hutch.

Quadrella (DC.) J. Presl

Colicodendron Mart.

Breyniastrum DC.

Calanthea Miers.

Busbeckea Endl.

Calyptrocalyx Blume

Beautempsia Gaudich.

Seção

Cynophalla (DC.) J. Presl


Cornejo & ltis


Hutch.

Quadrela (DC.) J. Presl

Colicodendron Mart.

Breyniastrum DC.

Calanthea Miers..

Calyptrocalyx Blume

Eucapparis DC.

Petersia Klotzsch

Hombak Adans.

Monostichocalix Radlk,

Seção

Eucapparis DC.


Cornejo & ltis

Cynophalla (DC.) J.

Presl

Petersia Klotzsch

Hombak Adans.

Monostichocalix Radlk.


23

2. Caracterização morfológica

Capparaceae é caracterizada pelo hábito arbóreo, arbustivo, geralmente

escandente, e raramente lianescente (Mesocapparis, o único gênero brasileiro com essa

característica). As espécies apresentam-se glabras ou indumentados com tricomas

simples ou estrelados. O indumento é mais denso na face abaxial e glabrescente na face

adaxial. Esse indumento pode ser encontrado também revestindo a raque das

inflorescências, botões florais, cálice, a base dos filetes, ovário e frutos.

Tem filotaxia alterna espiralada ou dística, com folhas simples e apenas Crateva

possui folhas compostas 3-folioladas. Geralmente são pecioladas, com pecíolos de

tamanhos variados podendo apresentar ou não pulvino. As estípulas quando estão

presentes são intrapeciolares e as espécies de Cynophalla possuem como autapomorfia

nectários nas axilas foliares.

O tipo de inflorescência mais comum é o racemo e o corimbo, geralmente

terminal e/ou axilar ou as flores apresentam-se solitárias nas axilas foliares. As brácteas

geralmente são caducas.

As flores são pediceladas, diclamídeas, tetrâmeras, actinomorfas e geralmente

noturnas. Os botões florais são globosos ou capitados, podendo formar uma caliptra em

Neocalyptrocalyx.

A prefloração do cálice constitui-se num caráter diagnostico para diferenciar os

gêneros de Capparaceae. Dois tipos de prefloração são comumente encontrados nas

espécies da família: valvar e imbricada, estando as sépalas dispostas em um ou dois

verticilos. Crateva, e Capparidastrum apresentam prefloração valvar e sépalas em um

verticilo, enquanto Cynophalla, Mesocapparis e Neocalyptrocalyx possuem prefloração

imbricada e sépalas em dois verticilos. As pétalas podem ser unguiculadas em Crateva


24

ou não unguiculadas, elípticas, obovadas, lanceoladas e caducas, esbranquiçadas ou

cremes.

Os estames são numerosos, glabros ou com tricomas simples na base dos filetes.

Tem coloração vinácea ou esbranquiçadas. As anteras são rimosas, basifixas ou

dorsifixas. O gineceu é elevado por um ginóforo, geralmente maior do que os filetes dos

estames. O ovário é supero, glabro ou indumentado, 2−carpelar, 1−2-locular, cilíndrico,

fusiforme a globoso, com placentação parietal, 2 placentas, óvulos numerosos; e tem

estigma séssil, discoide.

Seus frutos são do tipo anfiscarca, peponídeo, e mais comumente cápsulas sendo

elípticos, cilíndricos, oblongóides e geralmente torulosos. Com numerosas sementes

reniformes ou elipsoides.

.

3. Capparaceae na Flora do Brasil

No Brasil, Capparaceae está representada por 12 gêneros e 29 espécies das quais

12 são endêmicas do país, ocorrendo preferencialmente em savana estépica, floresta

estacional semidecidual e restinga (Cornejo et al. 2015). Destacam-se como espécies

típicas da Caatinga Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium (Costa e Silva

2002, Cornejo et al. 2015).

Os estudos realizados com Capparaceae no Brasil são principalmente

tratamentos taxonômicos regionais e listagens de espécies. A principal referência

continua sendo o estudo desenvolvido por Eichler (1865) na Flora Brasiliensis, que

reconheceu 105 espécies para Capparaceae s.l. Mais recentemente destacam-se para a

região sudeste do Brasil os tratamentos taxonômicos de Carvalho (1959) e Fuks &


25

Costa e Silva (2000) para o estado do Rio de Janeiro, e a listagem de espécies de Costa

e Silva (2014) que abordou o status de conservação das espécies no Catálogo da Flora

do Rio de Janeiro. Para o estado de São Paulo Costa e Silva et al. (2002) realizaram o

tratamento taxonômico da família para a flora do estado. Para o Centro-Oeste, Dubs

(1998) listou as espécies para o estado do Mato Grosso. Para a região Nordeste apenas

os estados de Pernambuco e Ceará possuem tratamentos taxonômicos para Capparaceae.

Costa e Silva (1995) realizou o tratamento taxonômico sobre o gênero Capparis para

Pernambuco e listou sete espécies de Capparaceae s.l. para os “brejos de altitude”

(Costa e Silva 1998). Recentemente foi realizado o tratamento florístico para a flora do

Ceará (Soares Neto et al. 2014). Harley & Mayo (1980) listaram a espécies para o

estado da Bahia. Além disso, a Lista das Espécies da Flora do Brasil compila

informações gerais sobre as espécies ocorrentes no Brasil, como estado de ocorrência,

fotos e informações sobre vegetação onde as espécies ocorrem e nome popular (Cornejo

et al. 2015).

4. Caracterização da Caatinga

A Caatinga, do tupi-guarani caa (=mata) + tinga (=branca), apresenta uma área

de aproximadamente 850.000 km2, correspondendo à maior parte do semiárido

brasileiro, estendendo-se do seu limite norte, nos estados do Ceará e Rio Grande do

Norte, ao norte de Minas Gerais (Andrade-Lima 1981, Queiroz 2009). É caracterizada

por um clima quente e semiárido, com média pluviométrica de 1.000 mm/ano, porém

concentrada apenas em três a seis meses (Velloso et al. 2002). Apresenta uma vegetação

composta por um tipo de floresta baixa com dossel descontínuo, com altas taxas de

deciduidade e árvores com ramificação profusa, além de arbustos espinhosos e

suculentas (Leal et al. 2005, Queiroz 2009). Encontram-se também florestas úmidas


26

conhecidas como “brejos de altitude”; regiões de transição entre a caatinga e a floresta

Atlântica, Agreste; e entre a caatinga e o cerrado, a caatinga arbórea (Leal et al. 2005,

Santos et al. 2011, Moro et al. 2014). Ainda é possível encontrar comunidades

aquáticas, florestas de galeria e terras elevadas conhecidas como a Chapada Diamantina

que apresenta um complexo mosaico de vegetação de caatinga, campos rupestres,

cerrados e florestas estacionais (Juncá et al. 2005, Moro et al. 2014).

A Caatinga era descrita como uma região que apresentava uma biota pobre, de

poucas espécies endêmicas e baixo valor para fins de conservação (Tabarelli & Vicente

2002). Entretanto, estudos sobre a flora da região tem contrariado tal perspectiva e tem

demonstrado sua relativa riqueza de espécies (Giulietti et al. 2002). Atualmente são

conhecidas 804 espécies endêmicas segundo Forzza et al. (2012). Entre as famílias de

importância e de representatividade florística destacam-se Leguminosae,

Euphorbiaceae, Bignoniaceae e Cactaceae (Cardoso & Queiroz 2007, Oliveira et al.

2013).

Entre os sistemas de classificação da Caatinga, destaca-se o de Andrade-Lima

(1981) e Velloso et al. (2002). Andrade-Lima (1981) tratou a Caatinga como um

domínio e reconheceu 12 tipos de comunidades vegetais baseado na composição

florística da região: 1) Caatinga de floresta alta, com ocorrência no norte de Minas

Gerais e centro-sul da Bahia; 2) Caatinga de floresta média, ocupando a maior área

central do domínio; 3) Caatinga de floresta média, área de caatinga mais seca que ocupa

parte do tipo 2; 4) Caatinga de floresta baixa, centro-norte da Bahia; 5) Caatinga de

floresta baixa, região com solos arenosos da série do Cipó; 6) Caatinga arbórea aberta,

sudoeste do Ceará e áreas secas médias com solos ácidos; 7) Caatinga arbustiva, áreas

mais secas do vale do Rio São Francisco; 8) Caatinga arbustiva aberta, Cariris Velhos,

Paraíba; 9) Caatinga arbustiva aberta, Seridó do Rio Grande e Paraíba; 10) Caatinga


27

arbustiva aberta, Cabeceiras – Paraíba; 11) Caatinga de floresta de galeria, vale dos rios

Ceará, Piauí e Rio Grande do Norte; 12) Caatinga de floresta média, oeste do Rio

Grande do Norte e região central do Ceará.

O sistema de Velloso et al. (2002) tratou a região como bioma, e propôs uma

classificação em ecorregiões reconhecendo oito ecorregiões para a Caatinga: 1)

Complexo de Campo Maior, ocupando quase todo o estado do Piauí e o sudoeste do

Maranhão; 2) Complexo Ibiapaba-Araripe, compreende o Planalto da Ibiapaba a oeste

do Ceará e a Chapada do Araripe no sul do Ceará e a porção leste e central do Piauí; 3)

Depressão Sertaneja Setentrional, ocupa parte do Piauí, e a maior parte dos estados do

Ceará, Rio Grande do Norte e Paraíba e o norte de Pernambuco; 4) Planalto da

Borborema, compreende parte de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e o Rio Grande do

Norte 5) Depressão Sertaneja Meridional: abrange quase a totalidade da Caatinga,

compreendendo o norte, centro-oeste e leste da Bahia, e partes do Piauí, Pernambuco,

Alagoas e Sergipe, contornando as ecorregiões das Dunas do São Francisco, Complexo

da Chapada Diamantina e Raso da Catarina; 6) Dunas do São Francisco, ocorre

principalmente a oeste do Rio São Francisco 7) Complexo da Chapada Diamantina,

localizado na região central da Bahia; e 8) Raso da Catarina, ocupando o leste da

Caatinga, abrangendo parte de Pernambuco e da Bahia.

5. Estudos de distribuição geográfica na Caatinga

Na obra Vegetação e Flora da Caatinga (Sampaio et al. 2002) foi apresentada

uma compilação de estudos tratando sobre a distribuição geográfica de algumas famílias

representativas na Caatinga, a saber: Bromeliaceae, Cactaceae, Capparaceae,

Commelinaceae, Convolvulaceae Lamiaceae, Leguminosae, Malvaceae – subfamília


28

Bombacoideae, Rubiaceae e Scrophulariaceae. Esses estudos abordaram a distribuição

dos representantes dessas famílias tratando padrões de distribuição mais amplos ou

apenas citando a distribuição geográfica das espécies no Brasil.

Estudos mais recentes abordando a distribuição de espécies intra Caatinga são

pontuais abordando aspectos fitogeográficos de áreas estaduais ou regionais

(Leguminosae - Cardoso & Queiroz 2007; Cactaceae - Menezes et al. 2011;

Orchidaceae - Vieira et al. 2014; Asteraceae - Amorim 2014) ou mais abrangentes

(Leguminosae - Queiroz 2006; Pteridófitas - Xavier 2007) abordando também a

distribuição extra Caatinga.


29

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35

CAPÍTULO 1

Padrões de distribuição de Capparaceae no

semiárido brasileiro


36

Resumo ̶ Capparaceae possui grande representatividade em florestas sazonalmente

secas. A Caatinga é uma das florestas secas de grande amplitude na América do Sul e

não há conhecimento sobre a distribuição de Capparaceae no domínio. Baseado nessa

lacuna o objetivo deste trabalho é descrever o padrão de distribuição das espécies de

Capparaceae ocorrentes na Caatinga, e sua distribuição intra domínio onde foram

avaliadas a riqueza de espécies, esforço de coleta e relações de similaridade baseada em

presença/ausência através de quadrículas de 1 × 1 grau. Foram registrados seis gêneros

e oito espécies de ampla distribuição na Caatinga, das quais apenas uma é endêmica e as

outras ocorrem também nos Domínios da Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica e

Pantanal e em outras áreas dos Neotrópicos. A família mostra-se um importante

componente da flora da Caatinga, não devido à riqueza de espécies, mas por sua ampla

distribuição no domínio. As espécies mais amplamente distribuídas foram Cynophalla

flexuosa, Cynophalla hastata e Neocalytrocalyx longifolium. O estado da Bahia foi o

que apresentou maior riqueza de espécies e esforço amostral por quadrícula. Um

decréscimo na diversidade ocorre no sentido leste-oeste, sendo mais acentuado no

estado do Piauí que não apresenta registros de Capparaceae. A análise de similaridade

formou dois grupos com baixo índice de similaridade, provavelmente pelo baixo

número de espécies e à ampla distribuição das mesmas na Caatinga.

Palavras-chave: distribuição geográfica, esforço amostral, Caatinga, Nordeste do

Brasil.


37

Introdução

Capparaceae s.str. abrange 25 gêneros e 480 espécies de ampla distribuição,

ocorrendo 18 gêneros e 110 espécies na região Neotropical (Cornejo & Iltis 2012;

Soares Neto et al. 2014). Ocorre preferencialmente em florestas sazonalmente secas,

sendo considerada uma das famílias mais abundantes e característica dessas florestas

(Hall et al. 2002; Pennington et al. 2009), com baixa representatividade na Amazônia e

nas regiões úmidas dos Andes (Gentry 1982).

A região Neotropical é constituída por um conjunto de florestas sazonalmente

secas de distribuição disjunta, reconhecidas como Seasonally Dry Tropical Forests ̶

SDTFs (Pennington et al. 2000). A Caatinga é considerada a maior SDTF de área

contínua e isolada na América do Sul (Queiroz 2006), e apresenta uma área de

aproximadamente 850.000 km2, correspondendo à maior parte da região semiárida

brasileira, estendendo-se do seu limite norte, nos estados do Ceará e Rio Grande do

Norte, ao norte de Minas Gerais (Queiroz 2009). É caracterizada por um clima quente e

semiárido, com média pluviométrica de 1.000 mm/ano, porém concentrada apenas em

três a seis meses (Velloso et al. 2002). Possui uma vegetação composta por um tipo de

floresta baixa com dossel descontínuo, com altas taxas de deciduidade e árvores com

ramificação profusa, além de arbustos espinhosos e suculentas (Leal et al. 2005,

Queiroz 2009).

À primeira vista, Capparaceae se destaca com espécies típicas na Caatinga, e

entre as espécies que mantêm as folhas na estação seca, cita-se Colicodendron yco Mart.

(Queiroz 2009). Para os estados que compõe o semiárido brasileiro, Capparaceae é

tratada para floras estaduais ou regionais (e.g., Costa e Silva 1995, 1998, 2009; Soares

Neto et al. 2014). Existem lacunas sobre sua distribuição em diferentes unidades


38

fitogeográficas, embora tenha sido reportada de forma muito incipiente por Costa e

Silva (2002), que abordou apenas três espécies: Colicodendron yco Mart.,

Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers) Cornejo & Iltis e Neocalyptrocalyx longifolium

(Mart.) Cornejo & Iltis.

Por ser considerada uma família típica de florestas sazonais secas e devido a

Caatinga ser a maior floresta seca de área contínua e isolada na América do Sul e

exclusiva do Brasil, o objetivo deste trabalho foi determinar os padrões de distribuição

de Capparaceae ocorrentes na Caatinga, e analisar sua riqueza, esforço de coleta e

relações de similaridade florística intra Caatinga pelo método de quadrículas de 1 x 1

grau.

Material e métodos

Padrões de distribuição

Foram revisados os espécimes das coleções depositadas nos herbários ASE,

ALCB, CEPEC, EAC, HCDAL, HUEFS, HUEM, IPA, JPB, MOSS, RB, UEC, UFRN

e VIES, acrônimos segundo Thiers (2015) e HST (não indexado). As coordenadas

geográficas foram obtidas a partir dos espécimes analisados e os dados foram

complementados a partir do material examinado constantes na bibliografia específica

(e.g., Costa e Silva 1995, 2009; Fuks & Costa e Silva 2000; Cornejo & Iltis 2008a,

2008b, 2008c, 2008d, 2008e). Foram analisadas também as bases de dados disponíveis

online nas páginas do specieslink-CRIA (http://splink.cria.org.br/), Herbário Virtual de

Nova Iorque (http://sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp), do Tropicos

(www.tropicos.org) e à Lista de Espécies da Flora do Brasil (Cornejo et al. 2015).

A partir de um banco de dados com 619 pontos de ocorrência, foram

produzidos os mapas com os pontos plotados através programa Quantum GIS 1.7.4

http://splink.cria.org.br/

http://sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp

../AppData/Roaming/Microsoft/Downloads/www.tropicos.org


39

(Nanni et al. 2012). Quando as coordenadas geográficas estavam ausentes ou imprecisas

foram consultados o Índice de Nomes geográficos (IBGE 2011) e a página da Agência

Nacional de Inteligência Geoespacial (http://geonames.nga.mil/namesgaz/). Já para as

coordenadas de distribuição das espécies na região Neotropical foram utilizadas as

informações de 373 espécimes disponíveis online na página do Tropicos

(http://www.tropicos.org) utilizando apenas os espécimes determinados por

especialistas. O mapa dos domínios fitogeográficos foi obtido do IBGE (2014) e a

classificação dos domínios está de acordo com Coutinho (2006) e Fiaschi & Pirani

(2009). A classificação da fitofisionomia brasileira segue o Manual Técnico da

vegetação Brasileira (2012).

Distribuição intra Caatinga

Foram analisadas a riqueza, o esforço de coleta e as relações florísticas de

Capparaceae intra Caatinga. Para tanto, foi adotado o sistema de distribuição em

quadrículas de 1 × 1 grau, sendo o território da Caatinga dividido em 91 quadrículas

(Figura 1). Esses dados foram obtidos pela presença/ausência das espécies nas

quadrículas. O esforço de coleta foi amostrado pelo número total de coletas dos

espécimes por quadrícula. A similaridade florística foi avaliada pelo índice de Jaccard e

o dendograma resultante da análise de similaridade foi obtido pelo método de

agrupamento UPGMA, utilizando o programa Past (Hammer 2001).

http://geonames.nga.mil/namesgaz/

http://www.tropicos.org/


40

Resultados e discussão

Padrões de distribuição

Foram registrados seis gêneros (Figura 2) e oito espécies de Capparaceae na

Caatinga, das quais quatro são endêmicas do Brasil e quatro apresentaram ampla

distribuição (Tabela 1). Quatro padrões de distribuição foram observados: restrito ao

NE, amplo e contínuo no Brasil, disjunto e Neotropical. Além da Caatinga as espécie

foram registradas na Amazônia (3 ssp.), Cerrado (6), Mata Atlântica (6) e Pantanal (3).

Figura 1. Território da Caatinga evidenciando sua divisão em quadrículas de 1 × 1 grau para

distribuição das espécies de Capparaceae. (Fonte do Mapa: IBGE 2014).


41

Padrão restrito ao NE

Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium (Figuras 2d,h)

apresentaram distribuição semelhante, restrita ao Nordeste, sendo a primeira endêmica

da Caatinga (Figura 3a) e a segunda predominante em áreas da Caatinga, mas

alcançando áreas de florestas estacionais limítrofes da Mata Atlântica como na região

sul da Bahia (Figura 3b). Colicodendron yco está associada à savana estépica s.l.,

floresta estacional semidecidual, campo rupestre e matas ciliares. Esta espécie tinha

registro apenas para os estados da Bahia e Pernambuco (Cornejo et al. 2015) sendo aqui

registrada pela primeira vez para os estados de Sergipe e Paraíba, este último, o limite

norte de sua distribuição. Neocalyptrocalyx longifolium está amplamente distribuída na

Caatinga, com ocorrência da Bahia ao Rio Grande do Norte. No estado de Alagoas foi

registrada próxima ao litoral onde a savana estépica avança na Mata Atlântica. Está

presente em vegetação de savana estépica, campo rupestre, floresta estacional decidual e

semidecidual e ocasionalmente na restinga.


42

Figura 2. Espécies de Capparaceae ocorrentes no Domínio Caatinga. A-B. Capparidastrum

frondosum, A- flor aberta. B- frutos imaturos. C. Crateva tapia, inflorescência. D. Colicodendron

yco, inflorescência com flores abertas. E. Cynophalla flexuosa, ramo florífero. F. Cynophalla

hastata, frutos imaturos e maduro mostrando as sementes. G. Mesocapparis lineata, detalhe do

hábito. H. Neocalyptrocalyx longifolium, detalhe do ramo florífero com flor em antese. Fotos: JG

Jardim (A,B,C,E,F,G,H) e JL Costa Lima (D).


43

Padrão amplo e contínuo no Brasil

Mesocapparis lineata apresentou um padrão de distribuição contínuo da Mata

Atlântica à Amazônia (Figura 3d). Na Caatinga foi registrada apenas na região da

Chapada Diamantina associada ao campo rupestre e vegetação de savana estépica s.l.

em seu entorno nos municípios de Morro do Chapéu e Jacobina, Bahia. De forma

semelhante, foi registrada em áreas próximas ao limite de distribuição da Caatinga no

Piauí. Ocorre na Mata Atlântica associada à floresta estacional semidecidual, na restinga

em florestas de “muçununga”, além de ocorrer no Cerrado e Floresta Amazônica. Por

apresentar distribuição ampla e por estar presente em três dos principais domínios,

parece não ocorrer tipicamente na Caatinga, ocorrendo apenas nas formações

associadas, como áreas de savana limitantes e campo rupestre próximo da savana

estépica, corroborando com o padrão proposto por Costa e Silva (2002).

Figura 3. Distribuição de Capparaceae entre os domínios fitogeográficos brasileiros.

A - Colicodendron yco, B - Neocalyptrocalyx longifolium, C - Cynophalla

mattogrossensis, D - Mesocapparis lineata.


44

Tabela 1. Distribuição geográfica de Capparaceae no Brasil e da região Neotropical e nos domínios fitogeográficos brasileiros. AC= Acre, AL= Alagoas, AM= Amazonas, BA= Bahia, CE= Ceará, ES= Espírito Santo, MA=

Maranhão, MG= Minas Gerais, MS= Mato Grosso do Sul, MT= Mato Grosso, PA= Pará, PB= Paraíba, PE= Pernambuco, PI= Piauí, PR= Paraná, RJ= Rio de Janeiro, RN= Rio Grande do Norte, RO= Rondônia, SC= Santa

Catarina, SE= Sergipe= SP= São Paulo, TO= Tocantins, ARG= Argentina, BEL= Belize, BOL= Bolívia, CAR= Caribe, CB= Cuba, COL= Colômbia, CR= Costa Rica, EQ= Equador, ES= El Salvador, GUA= Guatemala, GUI=

Guiana, H= Haiti, HON= Honduras, J= Jamaica, MEX= México, NIC= Nicarágua, PAN= Panamá, PRG= Paraguai, PRU= Peru, PTR= Porto Rico, RD= República Dominicana, VENE= Venezuela, am= Amazônico, caa=

Caatinga, ce= Cerrado, ma= Mata Atlântica, pant= Pantanal.

Espécie Distribuição geográfica Biomas

Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis

BA, CE, ES, MA, MS, PB, PE, PR, RJ, RN, SE,

SP, BEL, COL, CR, EQ, ES, GUI, HON, NIC,

PAN, VENE

caa, ce, ma, pant

Colicodendron yco Mart. BA, PB, PE, SE caa

Crateva tapia L.

AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MS, MT, PA,

PB, PE, PI, RN, SE, SP, ARG, BEL, BOL, COL,

CR, EQ, ES, GUA, GUI, GF, HON, MEX, NIC,

PAN, PRG, PRU, VENE

am, caa, ce, ma, pant

Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl

AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MG, MT, PA,

PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, SC, SE, SP, ARG,

BOL, CAR, COL, CR, EQ, ES, GUA, H, J, MEX,

NIC, PAN, PRG, PRU, PRT, RD, VENE

am, caa, ce, ma

Cynophalla hastata (Jacq.) J. Presl

AL, BA, CE, MA, PB, PE, PI, RN, SE, CAR, CB,

COL, CR, GUA, H, J, MEX, PAN, PTR, RD,

VENE

caa, ce, ma

Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis BA, MG, MS, MT caa, ce, pant

Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis AC, AM, BA, ES, MA, PA, PE, PI, RN, SE, TO am, caa, ce, ma

Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis AL, BA, CE, PB, PE, PI, RN, SE caa, ma


45

Padrão disjunto

Ocorrendo com baixa frequência na Caatinga, Cynophalla mattogrossensis

apresenta distribuição disjunta entre a Caatinga e o Cerrado com registros também

associado ao Pantanal (Figura 3c). Na Caatinga foi registrada no estado da Bahia e

Minas Gerais, em savana estépica com afloramentos rochosos. Até então registrada

apenas para o Mato Grosso (Cornejo & Iltis 2008b), tratando-se de nova ocorrência nos

estados da Bahia, Minas Gerais e Mato Grosso do Sul. Ocorre nas florestas estacionais

deciduais de Mato Grosso do Sul, região de fronteira do Brasil, podendo ocorrer na

Bolívia, o que ampliaria sua distribuição geográfica, deixando de ser endêmica do Brasil

como proposto por Cornejo et al. (2015).

Diferente da espécie anterior, Capparidastrum frondosum e Cynophalla hastata

apresentaram disjunção entre o leste brasileiro e o México, América Central, alcançando

a costa do Equador a Guiana. Capparidastrum frondosum ocorre de Belize a costa do

Equador até a Guiana e na República Dominicana e no Brasil do Maranhão ao Paraná e

tem apenas um registro no Mato Grosso do Sul, com distribuição na Caatinga, Cerrado,

ocasionalmente no Pantanal e Mata Atlântica, incluindo o arquipélago de Fernando de

Noronha (Figura 4a) e foi registrada em savana estépica, floresta estacional decidual,

semidecidual e em restinga. Cynophalla hastata apresentou distribuição disjunta entre

o sul do México, América Central (Guatemala, Costa Rica, Panamá), o Caribe e

alcançando a costa da Venezuela e Colômbia. No Brasil ocorre apenas no Nordeste e é

amplamente distribuída na Caatinga (Figura 4b), e ocorre também no Cerrado e Mata

Atlântica, sendo registrada em vegetação de savana estépica, campo rupestre, savana e

restinga.


46

Padrão Neotropical

Duas espécies (Cynophalla flexuosa e Crateva tapia) apresentaram padrão de

distribuição amplo na região Neotropical (Figuras 4c, d), ocorrendo do México a

Argentina. Essas espécies tem padrão de distribuição similar ao proposto para as

espécies utilizadas por Prado & Gibbs (1993) para validar o modelo de distribuição via

Arco Pleistocênico, sendo essa uma das prováveis rotas migratórias que culminaram

nessa ampla distribuição dessas espécies.

Figura 4. Distribuição de Capparaceae nos domínios fitogeográficos brasileiros e na região

Neotropical. A ̶ Capparidastrum frondosum, B ̶ Cynophalla hastata, C ̶ Crateva tapia, D ̶

Cynophalla flexuosa.


47

Crateva tapia foi registrada em todos os domínios, exceto o Pampa (Figura 4c) e

ocorre em vegetação de savana estépica, carrasco, floresta estacional semidecidual,

mata ciliar, restinga e no Ceará foi registrada em áreas de entorno do manguezal.

Cynophalla flexuosa foi considerada como espécie endêmica da Caatinga (Giulietti et

al. 2002), entretanto apresenta ampla distribuição na região Neotropical e no Brasil

ocorre na Amazônia, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica (Figura 4d), podendo ser

considerada uma espécie generalista já que é bem adaptada a vários tipos de vegetação

como savana estépica, carrasco, floresta estacional decidual e semidecidual e restinga.

Distribuição intra Caatinga

Intra Caatinga, a família constitui um importante componente da flora da região,

porém não devido à riqueza de espécies, mas por sua ampla distribuição (Figura 5). As

espécies mais amplamente distribuídas foram Cynophalla hastata (41 quadrículas), C.

flexuosa (37) e Neocalyptrocalyx longifolium (35). Capparidastrum frondosum,

Cynophalla mattogrossensis e Mesocapparis lineata apresentaram ocorrência mais

restrita, ocorrendo em 9, 3 e 6 quadrículas respectivamente.

As áreas com alta riqueza de espécies estão concentradas no estado da Bahia nas

quadrículas que abrangem a região da Chapada Diamantina e de savana estépica s.l.

entorno desta (e.g. quadrículas E10 F10, E11, F11). Tais regiões apresentam as

formações vegetacionais de savana, savana estépica, campo rupestre e florestas

estacionais semideciduais (Juncá et al. 2005), mostrando que as espécies da família são

adaptadas a diferentes tipos de vegetação, visto que são bem distribuídas nessas áreas.


48

O estado da Bahia apresenta a maior diversidade de espécies de Capparaceae na

Caatinga, e também possui as quadrículas com alto esforço amostral da família (Figura

6). Esse dado reflete provavelmente o esforço amostral vinculado ao projeto Flora da

Bahia (Giulietti et al. 2006). A quadrícula que apresenta a maior riqueza de

Capparaceae na Caatinga coincide com a quadrícula que apresenta o maior esforço

amostral de coleta da família, E11, (Figura 6).

Destaca-se que a flora de Capparaceae é bem amostrada devido a estudos

pontuais, nos estados de Pernambuco, Ceará e Rio Grande do Norte (Costa e Silva

Figura 5. Riqueza de espécies de Capparaceae na Caatinga em quadrículas de 1 × 1 .


49

1995, Soares Neto et al. 2014, Soares Neto & Jardim submet.), respectivamente

coincidindo com as áreas de maior riqueza nestes estados.

Há um decréscimo na diversidade de Capparaceae na Caatinga no sentido leste-

oeste, sendo mais acentuado no noroeste da Caatinga, em algumas quadrículas que

representam parte do estado do Piauí (C2, C3, D3, B4, C4, D4, B5, C5, B6, C6, B7).

Essas quadrículas não apresentaram nenhum registro de Capparaceae, provavelmente

pela vegetação presente nessa região estar mais relacionada ao Cerrado do que com a

Caatinga e por essa região encontrar-se bastante degradada devido a atividades

agropecuárias (Velloso et al. 2002). Tais áreas são prioritárias para futuros estudos

Figura 6. Número total de espécimes coletados de Capparaceae em quadrículas de 1 × 1

na Caatinga.


50

sobre Capparaceae visando estabelecer o estado amostral da família em remanescentes

de vegetação que esteja presente na região.

A análise de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga resultou em

dois grupos principais A e B, com 22% de similaridade (Figura 7). O baixo valor de

similaridade provavelmente deve-se a poucas espécies de Capparaceae e à ampla

distribuição das mesmas intra Caatinga.

Figura 7. Relações de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga. A e B. Principais

grupos formados na análise de similaridade. A1,A2,A3 e A4 subgrupos do grupo A. B1 e B2

subgrupos do grupo B.


51

O grupo A tem quatro subgrupos, A1, A2, A3 e A4 (Figura 7). Os subgrupos A1

apresentam relações de similaridade entre áreas distantes geograficamente abrangendo

regiões do sul da Caatinga na Bahia e regiões no estado de Pernambuco (Figura 8). O

subgrupo A2 é composto por áreas de certa proximidade geográfica ocupando áreas da

região central da Bahia e os arredores do Raso da Catarina e partes do estado de

Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte (Figura 8). O subgrupo A3 engloba áreas

com uma relativa distância abrangendo parte do Raso da Catarina e o sudeste da Bahia e

um trecho da área do estado de Pernambuco e o subgrupo A4 apresenta proximidade

geográfica abrangendo áreas da Chapada Diamantina e da Caatinga ao redor desta

(Figura 8).

Figura 8. Áreas com similaridade florística intra Caatinga baseado em Capparaceae.

As cores correspondem aa grupos formados na análise de similaridade pelo índice de

Jaccard.


52

No grupo B, foram formados dois subgrupos B1 e B2 (Figura 7). O subgrupo B1

abrange parte do estado do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco, estados

que apresentam uma composição florística de Capparceae na Caatinga bastante similar

provavelmente devido à proximidade geográfica desses estados (Figura 8). O subgrupo

B2 é constituído por áreas na região central do Ceará, sudoeste da Bahia e leste da

Bahia e Pernambuco, esta última área encontra-se localizado a oeste do rio São

Francisco numa região com vegetação peculiar, conhecida como Dunas do São

Francisco (Figura 8).

Conclusão

O estudo de Costa e Silva (2002) trata de modo geral apenas do padrão de

distribuição de Colicodendron yco, Mesocapparis lineata e Neocalyptrocalyx

longifolium. O presente trabalho aborda de forma mais detalhada a distribuição de

Capparaceae na região semiárida, permitindo ampliar o conhecimento da distribuição

geográfica das espécies que foram registradas na Caatinga. A falta de estudos anteriores

com mais detalhes dificulta comparações referentes aos padrões aqui observados.

A Caatinga é a única SDTF exclusiva do Brasil e embora Capparaceae seja

considerada como uma família representativa desses tipos florestais, apenas duas

espécies, Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium, são representativas do

semiárido, sendo a primeira a única endêmica e a última adentrando as florestas secas

limítrofes que ocorrem na Mata Atlântica. As outras espécies ou são amplamente

distribuídas nos neotrópicos (Capparidastrum frondosum, Crateva tapia, Cynophalla

flexuosa e C. hastata) ou parecem ser típicas de outros domínios (Cynophalla

mattogrossensis e Mesocapparis lineata).


53

As espécies mostraram-se bem distribuídas na Caatinga, ocupando quase a

totalidade do domínio, embora seja observado um decréscimo na diversidade de

Capparaceae no sentido leste-oeste da Caatinga. Todas as espécies foram registradas na

Bahia, estado que apresentou a maior riqueza de espécies por quadrícula e também

notável esforço amostral das espécies da família. O estado do Piauí apresenta áreas

prioritárias para futuras coletas de Capparaceae, devido a pouca representatividade da

família no estado.

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58

CAPÍTULO 2

Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil

Esse capítulo segue as normas da Revista Rodriguésia

Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil

59

Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil*

Raimundo Luciano Soares Neto1 & Jomar Gomes Jardim

1,2

Titulo abreviado: Capparaceae do Rio Grande do Norte

_________

* Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor.

¹ Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução, Universidade Federal do Rio

Grande do Norte, Natal, RN, Brasil. Autor para correspondência:

[email protected]

² Universidade Federal do Sul da Bahia, Campus Jorge Amado, Itabuna, BA, Brasil.

mailto:[email protected]


60

Resumo – (Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil). O presente estudo consiste no

levantamento florístico-taxonômico das espécies de Capparaceae para o estado do Rio

Grande do Norte (RN), Nordeste do Brasil. Foram registrados cinco gêneros e seis

espécies: Capparidastrum (1 sp.); Crateva (1 sp.); Cynophalla (2 spp.); Mesocapparis

(1 sp.) e Neocalyptrocalyx (1 sp.). As espécies ocorrem com maior frequência em

Caatinga sensu lato e em Floresta Estacional Semidecidual. Capparidastrum frondosum

e Mesocapparis lineata são novas ocorrências, esta última restrita a uma única

localidade no estado. São apresentadas descrições, chave de identificação para as

espécies e ilustrações.

Palavras-chave: Brassicales, taxonomia, flora, Cynophalla, Região Nordeste.

Abstract – (Capparaceae in the state of Rio Grande do Norte, Brazil). This study

consists in the floristic-taxonomic survey of the Capparaceae species in the state of Rio

Grande do Norte (RN), Northeastern Brazil. Five genera and six species of Capparaceae

were registered: Capparidastrum (1 sp.); Crateva (1 sp.); Cynophalla (2 sp.);

Mesocapparis (1 sp.) and Neocalyptrocalyx (1 sp.). The species occur more frequently

in vegetation of Caatinga sensu lato and in Seasonal Semideciduous Forest.

Capparidastrum frondosum and Mesocapparis lineata are new records for the state,

with last one being restricted to a single locality. Descriptions, identification key for

species, illustrations and images are presented.

Key-words: Brassicales, taxonomy, flora, Cynophalla, Northeastern Brazil.


61

Introdução

Capparaceae abrange 25 gêneros e aproximadamente 480 espécies, das quais ca.

110 (~23%) de 18 gêneros estão distribuídas na região Neotropical (Cornejo & Iltis

2012; Soares Neto et al. 2014). Tem distribuição pantropical e ocorre com grande

frequência em ambientes sazonalmente secos (Hall et al. 2002). Apresenta hábito

arbóreo, arbustivo e raramente lianescente, folhas simples ou compostas 3–folioladas,

brácteas florais decíduas, flores tetrâmeras e de antese noturna, estames exsertos,

numerosos, ovário elevado por um ginóforo e frutos geralmente carnosos (Cornejo

2009). Agentes polinizadores e dispersores dessa família ainda são pouco conhecidos

(Cornejo & Iltis 2012).

Entre as espécies que se destacam pelo valor econômico, pode ser citada

Capparis spinosa L., a alcaparra, muito utilizada na alimentação humana, cujos botões

florais e frutos são consumidos ao vinagrete (Cornejo &Iltis 2012). Já Cynophalla

flexuosa (L.) J.Presl é utilizada como forrageira para alimentação animal no Nordeste

brasileiro (Almeida Neto et al. 2011). O trapiá (Crateva tapia L.) é utilizado para

arborização e recomposição de áreas degradadas e seus frutos são consumidos como

refrescos ou bebidas vinosas (Lorenzi 2002; Alves et al. 2012).

Para o Brasil são registrados 12 gêneros e 29 espécies, das quais 12 são

endêmicas do país, destacando-se Colicodendron yco Mart. e Neocalyptrocalyx

longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis, espécies típicas da Caatinga (Costa e Silva 2002;

Cornejo et al. 2015). Estudos sobre Capparaceae no Brasil foram realizados para o Rio

de Janeiro, por Carvalho (1959) e Fuks & Costa e Silva (2000), que realizaram um

tratamento florístico, e Costa e Silva (2014), que listou as espécies e o estado de

conservação no Catálogo da Flora do Rio de Janeiro; para o Mato Grosso, por Dubs

(1998), que listou as espécies ocorrentes; para Pernambuco, por Costa e Silva (1995),


62

que realizou um tratamento taxonômico do gênero Capparis L.; e Soares Neto et al.

(2014), que realizaram um tratamento florístico para o estado do Ceará.

Atualmente, são reconhecidas 1.343 espécies de angiospermas para o Rio

Grande do Norte (Lista de Espécies da Flora do Brasil 2015) e, segundo Versieux et al.

(2013), o estado possui uma flora pouco conhecida, com estudos escassos ou pontuais.

Merecem destaque dois levantamentos sobre Leguminosae da Mata Atlântica (Queiroz

& Loiola 2009, São-Mateus et al. 2013), estudos pontuais sobre Myrtaceae, Rubiaceae e

Poaceae (Silva 2009, Mól 2010, Oliveira et al. 2014, respectivamente) e dois

tratamentos florísticos sobre Turneraceae (Rocha et al.2012) e Erythroxylaceae (Costa-

Lima et al. 2014).

O presente estudo objetiva o estudo florístico-taxonômico das Capparaceae na

flora do Rio Grande do Norte, contribuindo para ampliar e complementar lacunas de

conhecimento sobre a flora do estado, incluindo informações sobre a morfologia, chave

de identificação para os táxons, distribuição geográfica, ecologia e conservação das

espécies.

Material e métodos

Área de estudo - O estado do Rio Grande do Norte está localizado na Região Nordeste

do Brasil, entre os intervalos de 4°−7° de latitude Sul e 34°−38° de longitude Oeste,

apresentando uma extensão de 53.077,3 km², limitando-se ao oeste com o Ceará, ao sul

com a Paraíba e a leste e ao norte com o Oceano Atlântico (SEPLAN 2013). A

vegetação do estado está representada por Savana estépica s.l., Savana, Florestas

estacionais Deciduais e Semideciduais, Vegetação de Dunas, Vegetação de Restinga,

Formações rupestres, Campos (de várzea e antrópicos), Manguezais, Desertos Salinos,


63

Capoeiras e Vegetação Aquática (SUDENE 1971, Manual Técnico da Vegetação

Brasileira 2012).

Metodologia - Expedições de campo para observação, registro fotográfico e coleta de

material foram realizadas no estado no período de maio de 2013 e abril de 2014. As

coleções dos herbários ALCB, ASE, CEPEC, EAC, HUEFS, IPA, JPB, MOSS, UFRN

e VIES, acrônimos segundo Thiers (2014), foram consultadas para verificar dados de

distribuição geográfica e para comparação e identificação dos espécimes da área de

estudo. As descrições e as análises morfológicas se basearam nos materiais coletados no

estado, porém quando as amostras eram insuficientes foram utilizados materiais

adicionais de outros estados do Brasil. Para a ausência de alguma estrutura morfológica

em algumas espécies utilizamos o termo “não observado”. Foram apresentadas

descrições apenas para as espécies, exceto para o gênero Cynophalla (DC.) J. Presl que

apresentou mais de uma espécie na área de estudo, sendo reunidos dados em comum das

espécies para evitar repetições destas características.

A terminologia utilizada para a descrição dos caracteres morfológicos seguiu

Radford et al. (1974) e para os frutos, Spjut (1994). As abreviaturas dos autores dos

táxons estão de acordo com o IPNI (2015). Para a classificação da vegetação onde as

espécies ocorreram considerou-se a proposta do Manual Técnico da Vegetação

Brasileira (2012). Os períodos de floração e frutificação foram obtidos dos rótulos das

exsicatas analisadas. A lista de exsicatas examinadas segue a ordem de apresentação:

coletor, número de coleta e espécie segundo a apresentação no texto.

Resultados e Discussão

Para o Rio Grande do Norte foram registradas seis espécies de Capparaceae

pertencentes a cinco gêneros: Capparidastrum (DC.) Hutch. (1); Crateva L. (1);


64

Cynophalla (DC.) J.Presl (2); Mesocapparis (Eichler) Cornejo & Iltis (1) e

Neocalyptrocalyx Hutch. (1). Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis e

Mesocapparis lineata (Dombey ex. Pers.) Cornejo & Iltis são novas ocorrências para o

estado e todas as espécies ocorrem em pelo menos uma Unidade de Conservação.

Apenas Crateva tapia L. e Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis

ocorreram associadas apenas à Caatinga, enquanto Mesocapparis lineata é conhecida

até o presente por apenas uma coleta na Mata Atlântica. Capparidastrum frondosum,

Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl e C. hastata (Jacq.) J.Presl ocorreram tanto na Caatinga

quanto na Mata Atlântica, sendo as duas últimas às espécies mais amplamente

distribuídas no estado.

Capparaceae Juss., nom. cons.

Árvores ou arbustos, raramente lianas. Ramos lenhosos, glabros ou pilosos,

tricomas simples ou estrelados. Estípulas, se presentes, intrapeciolares. Folhas simples

ou raro compostas 3-folioladas, alternas, às vezes congestas no ápice dos ramos,

raramente opostas, às vezes nectários presentes nas axilas foliares. Inflorescência

racemosa, corimbosa ou flores solitárias, terminal ou axilar; brácteas 1−2, basais. Botão

floral globoso ou capitado, raro formando uma caliptra. Flores actinomorfas, tetrâmeras,

pediceladas; cálice com prefloração valvar ou imbricada, sépalas 4, dispostas em um ou

dois verticilos, livres ou parcialmente fusionadas, iguais ou de tamanhos diferentes, às

vezes nectários presentes na base. Pétalas 4, livres, imbricadas, lanceoladas ou

obovadas, ápice arredondado, caducas. Estames 20 a 150, livres, centrífugos; filetes

geralmente maiores que as pétalas, glabros a levemente pilosos na base; anteras rimosas,

basifixas ou dorsifixas, introrsas. Ginóforo cilíndrico, glabro a piloso; ovário

2−carpelar, 1−2-locular, cilíndrico, fusiforme a globoso, placentação parietal, 2


65

placentas, óvulos numerosos; estigma séssil, discoide. Fruto cápsula folicular, anfisarca

ou peponídeo, deiscente ou indeiscente, estipitado, globoso, ovoide, alongado, às vezes

toruloso, moniliforme, glabro ou piloso; sementes 1-muitas, reniformes ou elipsoides,

testa membranácea ou rija; embrião conduplicado.

Chave de identificação das Capparaceae ocorrentes no Rio Grande do Norte

1. Ramos glabros ou com tricomas simples.

2. Folhas 3-folioladas; pétalas unguiculadas; fruto anfisarca, globoso .........................

......................................................................................................... 2. Crateva tapia

2’. Folhas simples; pétalas não unguiculadas; fruto cápsula folicular, cilíndrico ou

estreito-linear.

3. Folhas trísticas, geralmente congestas no ápice ou formando verticilos ao longo

do ramo; lâmina 20−25 cm compr.; nectários ausentes nas axilas foliares;

cálice com prefloração valvar ............................ 1. Capparidastrum frondosum

3’. Folhas dísticas, distribuídas ao longo dos ramos; lâmina 4,8 ̶ 10 cm compr.;

nectários presentes nas axilas foliares; cálice com prefloração imbricada

(Cynophalla).

4. Folhas com ápice agudo ou acuminado; botão floral globoso; filetes

totalmente brancos .................................................... 3. Cynophalla flexuosa

4’. Folhas com ápice arredondado ou emarginado; botão floral capitado; filetes

com a base vinácea e ápice branco ............................. 4. Cynophalla hastata

1’. Ramos com tricomas estrelados.

5. Liana; folhas ovadas ou subcordadas; flores solitárias .... 5. Mesocapparis lineata

5’. Árvore ou arbusto; folhas lineares ou lanceoladas; flores em racemos ......

.............................................................................. 6. Neocalyptrocalyx longifolium


66

1. Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis, Harvard Pap. Bot. 13(2): 232.

2008.

Figs. 1a, 2a-b

Arvoretas ou arbustos até 4 m alt.; ramos glabros. Estípulas 1,5 × 0,5 mm,

triangulares. Folhas alternas trísticas, geralmente congestas no ápice ou formando

verticilos ao longo do ramo, simples; pecíolo 3-9 cm compr., ocasionalmente com

pulvino, glabro; lâmina 20−25 × 6−8 cm, elíptica, ápice acuminado ou caudado, base

cuneada, margem inteira, glabra; nectários ausentes nas axilas foliares. Corimbo

terminal ou subterminal; bráctea floral não observada. Botões florais 0,6−1 × 0,3−0,4

cm, globosos, glabros. Cálice com prefloração valvar; sépalas 2−4 × 1−3 mm, em um

verticilo, arredondadas, glabras, nectários presentes na base. Pétalas 0,5−1 × 0,4−0,7

cm, brancas, elípticas. Estames 50−80; filetes 1,1−1,3 cm compr., base vinácea e ápice

branco, glabros; anteras 2 × 0,5 mm, oblongo-elípticas, dorsifixas. Ginóforo 0,4−0,9 cm

compr., glabro; ovário 2−3 × ca. 1 mm, unilocular, cilíndrico, glabro; estigma ca. 0,5

mm compr., discoide. Fruto cápsula folicular, 5,2−8,3 × 1,1−2 cm, vinácea, cilíndrica,

alongada, levemente moniliforme; semente 0,5 ̶ 1,3 × 0,5 ̶ 1 cm, reniforme.

Material examinado: Baía Formosa, Mata Estrela, 6°22’40”S, 35°01’22”W,

9.III.2012, bot., W.M.B. São-Mateus et al. 100 (UFRN); Martins, trilha partindo da

cidade, 6°05’64”S, 37°53’56”W, 30.X.2011, fr., J.G. Jardim et al. 6127 (UFRN); Natal,

Parque Estadual das Dunas de Natal, trilha da Peroba, 5°42’20”S, 35°12’43”W,

16.II.2012, bot., W.M.B. São-Mateus et al. 45 (UFRN); Tibau do Sul, Parque Estadual

da Mata de Pipa-PEMP, trilha a partir do povoado de Pipa, 6º14’45”S, 35º03’20”W,

7.XII.2014, bot. e fl., J.G. Jardim et al. 6776 (UFRN).

Essa espécie é amplamente distribuída nas Américas (Cornejo et al. 2012). No

Brasil, ocorre nas Regiões Nordeste (Piauí, Ceará, Pernambuco, Sergipe, Bahia), Norte


67

(Amazonas, Pará), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) e

Sul (Paraná), em Floresta de Terra Firme, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta

Ombrófila e Restinga (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte ocorre em Savana

estépica s.l., Floresta Estacional Semidecidual e na Restinga, associada ao sub-bosque.

Registrada no Parque Estadual Dunas do Natal, Parque Estadual da Mata da Pipa e

RPPN Mata Estrela. Coletada com flores em fevereiro, março e dezembro e com frutos

em outubro e dezembro.

As populações encontradas em Floresta Estacional Semidecidual e Restinga

apresentam filotaxia trística, pecíolos curtos (até 3 cm compr.) e sem pulvino, enquanto

na savana estépica, apresentam folhas congestas no ápice do ramos, com pecíolos

longos (até 9 cm compr.) com pulvinos.

2. Crateva tapia L., Sp. Pl. 1: 444. 1753.

Fig. 1b

Árvore 4−8 m alt.; ramos glabros. Estípulas ausentes. Folhas alternas

espiraladas, compostas 3-folioladas; pecíolo 6,2−9,8 cm compr., glabro. Folíolos

8,2−11,4 × 4,6−5,8 cm; peciólulo 0,8−1,5 cm compr.; lâmina elíptica ou ovada, ápice

acuminado ou cuspidado, base obtusa, margem inteira, glabra. Racemo axilar ou

terminal; brácteas não observadas. Botões florais não observados. Cálice com

prefloração valvar; sépalas 3−5 × 1−3 mm, em um verticilo, lanceoladas, glabras,

nectários presentes na base. Pétalas brancas, unguiculadas, unha 0,5−0,8 mm compr.,

lâmina 0,7−1,6 × 0,6−1 cm, elíptica. Estames 28−40; filetes 2−2,5 cm compr., vináceos,

glabros; anteras 0,4−0,5 × ca. 0,1 mm, oblongas, basifixas. Ginóforo 3,1−3,6 cm

compr., glabro; ovário 2−5 × 1-1,5 mm, unilocular, globoso, glabro; estigma ca. 1 mm


68

compr., discoide. Fruto anfisarca, 2−2,7 × 1,6−3 cm, globosa, alaranjada; semente 1 ̶ 1,5

× 0,6 ̶ 1 cm, reniforme.

Material examinado: Caicó, Sítio Penedo, 28.I.2007, fl. e fr., A.A. Roque 429 (UFRN);

Florânia, Serra da Garganta, 6°06’24”S, 36°53’43”W, 27.II.2011, fr., A.C.P. Oliveira et

al.1262 (UFRN); Martins, Hotel Sabino, na mata do hotel, 6°05’14”S, 37°54’33”W,

11.X.2008, fl., R.C. Oliveira 2316 (MOSS); Santa Cruz, na estrada próximo ao açude da

cidade, 6°13’14”S, 36°03’12”W, 22.II.2014, fl., R.L. Soares Neto et al. 84 (UFRN);

Sítio Novo, APA Pedra de São Pedro, 6°07’33”S, 35°56’4”W, 23.II.2014, fl., R.L.

Soares Neto 97 (UFRN).

Ocorre desde o México até a Argentina (Cornejo & Iltis 2008). É uma espécie

amplamente distribuída no Brasil, ocorrendo nas Regiões Norte (Acre, Aamazonas,

Pará), em todos os estados da Região Nordeste e no Sudeste (Espírito Santo, Rio de

Janeiro e São Paulo), em vegetação de Savana estépica s.s., Carrasco e Floresta Ciliar

(Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte ocorre em Savana estépica s.l., Floresta

Cliar e Floresta Estacional Semidecidual, geralmente associada a corpos d’água.

Registrada na APA Pedra de São Pedro. Coletada com flores em janeiro, fevereiro e

outubro, e com frutos em janeiro e fevereiro.

É facilmente reconhecida devido às folhas compostas trifolioladas, sendo a única

dentre as Capparaceae registradas no Brasil com essa característica.

Cynophalla (DC.) J.Presl,, Prir. Rostl. 2: 275. 1825.

Árvores ou arbustos, geralmente escandentes. Ramos glabros ou revestidos por

tricomas simples. Folhas simples, alternas, dísticas, distribuídas ao longo dos ramos,

nectários nas axilas foliares e raque. Inflorescência em corimbo. Cálice com prefloração

imbricada, sépalas em dois verticilos, nectários ausentes. Pétalas obovadas, não


69

unguiculadas, caducas, nectários presentes na base. Estames 80 ̶ 150. Ovário uni-

bilocular, glabro; estigma séssil, discoide. Fruto cápsula folicular, cilíndrica, geralmente

torulosa.

3. Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl, Prir. Rostlin Aneb. Rostl. 2: 275. 1825.

Figs. 1c, 2c

Árvores ou arbustos 2−5 m alt.; ramos glabros ou levemente pilosos. Estípulas 1

× 0,5 mm, triangulares. Folhas com pecíolo 0,5−1 cm compr., glabro; lâmina 4,8−10 ×

2,9−7 cm, elíptica ou ovada, ápice agudo ou acuminado, base arredondada, margem

inteira, glabra; nectários 1−2 × 1−1,5 mm, 1−3 na raque, turbinados ou globosos.

Corimbo axilar e/ou terminal; bráctea não observada. Botão floral 1,5−2,6 × 0,5−0,9

cm, globoso, glabro. Sépalas externas 4,5−5 × ca. 5 mm, as internas 5,5−6 × 5−6 mm,

côncavas, glabras. Pétalas 0,8−2 × 0,7−1 cm, brancas ou cremes. Estames 100-150;

filetes 1,2−3,4 cm, brancos, pilosos na base; anteras 2,5−3 mm, estreitamente oblongas,

dorsifixas. Ginóforo 1−2,5 cm compr., glabro; ovário 3−6 × ca. 2 mm, cilíndrico-linear.

Fruto moniliforme, 4,5−8,7 × 0,5−1,3 cm; semente 0,6−0.8 × 0,3−0,5 cm, elipsoide ou

ovoide.

Material examinado: Ceará-Mirim, Fazenda Diamante, 5°35’25”S, 35°25’51”W,

14.III.2012, fr., A.A. Roque et al. 1276 (UFRN); Natal, Parque das Dunas, Via Costeira,

próximo ao Hotel Pestana Natal, 5°50’37”S, 35°10’58”W, 8.II.2014, bot., R.L. Soares

Neto 83 (UFRN); Nísia Floresta, Dunas da Praia de Búzios, 20.III.2008, fr., F.S.R.

Sousa 01 (UFRN); São Bento do Norte, 5°03’18”S, 35°56’02”, 1.I.2014, fl., A. Ribeiro.

345 (UFRN); Tibau do Sul, Pipa, área pertencente ao SPA da Alma, 6°14’36”S,

35°02’23”W, 9.IX.2013, bot. e fr., E.O. Moura et al. 111 (UFRN).


70

Cynophalla flexuosa ocorre dos Estados Unidos à Argentina (Costa e Silva

1995). No Brasil, apresenta ampla distribuição nas Regiões Norte (Acre, Amazonas,

Pará, Rondônia), Nordeste, Sudeste, Centro-oeste (Mato Grosso, Mato Grosso Sul) e

Sul (Paraná, Santa Catarina) e ocorre em Savana estépica s.s., Carrasco, Restinga,

Floresta Estacional Semidecidual e Decidual (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do

Norte é encontrada em Savana estépica s.l., Restinga, Floresta Estacional Semidecidual

e Decidual. Registrada no Parque Estadual Dunas do Natal, Parque Estadual da Mata da

Pipa e RDS Estadual Ponta do Tubarão. Coletada com flores de janeiro a março e em

julho e com frutos de janeiro a julho e em dezembro.

Cynophalla flexuosa é comumente confundida com C. hastata, principalmente

em materiais herborizados. Entretanto, C. flexuosa apresenta folhas elípticas ou ovadas,

com ápice agudo a acuminado (vs. folhas oblongas, com ápice arredondado ou

emarginado) e estames brancos (vs. estames com base vinácea e ápice branco). Embora

seus frutos apresentem dimensões similares, os frutos de C. flexuosa tendem a ser mais

longos, estreitos e moniliformes (Figura 2c), enquanto os de C. hastata tendem a ser

mais curtos, robustos e levemente moniliformes (Figura 2d-e).

4. Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl. Prir. Rostlin Aneb. Rostl. 2: 275. 1825.

Figs. 1d, 2d-e

Árvores ou arbustos 2–3,5 m alt.; ramos glabros. Estípulas menores do que 1

mm, triangulares. Folhas com pecíolo 0,3–0,7 cm compr., glabro; lâmina 5−8,2 ×

2,7−7,1 cm, elíptica ou oblonga, ápice arredondado ou emarginado, base arredondada,

margem inteira, glabra; nectários ca. 1 × 0,5 mm, e 3–5 na raque, globosos ou

cordiformes. Corimbo axilar e/ou terminal; brácteas não observadas. Botão floral 1,8–2


71

× 0,8–1 cm, capitado, glabro. Sépalas em dois verticilos, as externas 5 – 8 × 3–5 mm, as

internas 5–10 × 7–9 mm, arredondadas, glabras. Pétalas 1,2–2 × 0,7–1,2 cm, cremes.

Estames 80 – 100; filetes 2,7–4 cm compr., base vinácea e ápice branco, pilosos na

base; anteras 3–5 mm compr., recurvadas, basifixas. Ginóforo 3,5–5 cm compr., glabro;

ovário 6,5–8 × ca. 1 mm, cilíndrico. Fruto levemente moniliforme, 5–11 × 1,3–1,5 cm;

semente 1 ̶ 1,5 × 0,7 ̶ 1 cm, elipsoide.

Material examinado: Acari, Sítio Talhado, 6°20’39”S, 36°36’42”W, 26.II.2011, fr.,

J.L. Costa-Lima et al. 419 (UFRN); Florânia, Serra da Garganta, 6°06’24”S,

36°53’43”W, 27.II.2011, fr., A.C.P. Oliveira et al. 1260 (UFRN); João Câmara,

Comunidade de Cauassu, 5°41’60”S, 36°14’40”W, 25.V.2013, fr., R.L. Soares Neto et

al. 49 (UFRN); Jucurutu, RPPN Stoessel de Britto, 22.IX.2007, bot., A.A. Roque 306

(UFRN); Mossoró, Distrito de Alagoinha, Fazenda Experimental Rafael Fernandes,

5°03’07”S, 37°23’46”W, 1.XII.2006, bot. e fl., M.L. Silva 176 (MOSS); São Bento do

Trairi, estrada para o Sítio Camelo, 6°20’26”S, 36°06’49”W, 22.II.2014, fl., R.L. Soares

Neto 91 (UFRN); Santa Cruz, estrada Santa Cruz–Sítio Novo, 6°11’57”S, 35°59’18”W,

23.II.2014, fr., R.L. Soares Neto 94 (UFRN).

Ocorre nas Antilhas Menores, Haiti, Porto Rico, Ilhas Virgens, Trinidad,

Curaçao, Colômbia e Venezuela (Al-Shehbaz 1988). No Brasil, está restrita apenas à

Região Nordeste, exceto o estado do Maranhão (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do

Norte é encontrada em vegetação de Savana estépica s.l., além de floresta ciliar.

Registrada na RPPN Stoessel de Britto. Coletada com flores em fevereiro, setembro e

dezembro e com fruto em fevereiro e maio.

5. Mesocapparis lineata (Pers.) Cornejo & Iltis. Harvard Pap. Bot. 13(1): 115. 2008.

Fig. 3


72

Liana até 5 m alt.; ramos, pecíolo e face abaxial das folhas revestidos por

tricomas estrelados. Estípulas ausentes. Folhas alternas dísticas, simples; pecíolo

1,6−2,3 cm compr.; lâmina 3,7−5,5 × 8−9 cm, ovada ou subcordada, ápice agudo ou

acuminado, base arredondada ou subcordada, margem inteira, glabrescente na face

adaxial. Botão floral 1−1,5 × ca. 0,5 cm, globoso. Flores solitárias, axilares. Cálice com

prefloração imbricada; sépalas em dois verticilos, as externas 5−8 × 3−6 mm, as

internas 9−10 × 6−8 mm, ovadas, pilosas, nectários presentes na base. Pétalas 1−1,2 ×

0,8−1 cm, brancas, obovadas. Estames 20-30; filetes 1,5−2 cm compr., brancos, glabros;

anteras 2−2,5 mm compr., recurvadas, basifixas. Ginóforo 1,8−2 cm compr., glabro;

ovário 3,5−5 × ca. 2 mm, botuliforme, unilocular, tomentoso; estigma discoide. Fruto

peponídeo 6−8,5 × 3−4 cm, marrom, oblongo, piloso; semente 0,6 ̶ 1 × 0,4 ̶ 0,7 cm,

reniforme.

Material examinado: Tibau do Sul, Parque Estadual da Mata da Pipa, 6°11’13”S,

35°05’31”W, 26.III.2014, R.L. Soares Neto et al. 107 (UFRN).

Material adicional examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, Conceição da Barra,

Área 126 da Aracruz Celulose S.A., 02.XII.1992, fl., O.J.Pereira. 4280 (VIES);

Linhares, Comboios, 19.X.1993, bot., O.J.Pereira5123 (VIES); Vitória, Reserva

Ecológica de Camburi, 9.III.1990, fr., P.C. Vinha s.n. (VIES 4315).

Mesocapparis lineata é endêmica do Brasil com registros nos estados do Acre,

Amazonas, Pará, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Bahia, Pernambuco, Piauí e Maranhão

(Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte foi registrada em Floresta Estacional

Semidecidual e no Parque Estadual da Mata da Pipa. Não foi possível afirmar o período

de floração e frutificação desta espécie no RN, pois é conhecida de apenas uma coleta

estéril.


73

Distingue-se das demais espécies pelo hábito lianescente, sendo a única das

Capparaceae brasileiras com essa característica (Cornejo et al. 2015).

6. Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis. Harvard Pap. Bot. 13(1): 111.

2008.

Figs. 1e, 2f

Árvore ou arbusto até 2,5 m alt.; ramos, pecíolos, face abaxial das folhas,

bráctea e sépalas revestidos por tricomas estrelados. Estípulas ausentes. Folhas alternas

espiraladas, simples; pecíolo 0,2−0,5 cm compr.; lâmina 8,5−12,3 × 0,7−1,5 cm, linear

ou lanceolada, ápice caudado, base emarginada, margem inteira, glabrescente na face

adaxial. Racemo terminal; bráctea única 4−5 × ca. 1 mm, linear-subulada. Botão floral

1−1,4 × 0,3−0,5 cm, globoso, formando uma caliptra. Cálice com prefloração

imbricada; sépalas em dois verticilos, as externas 6−9 × 5−6 mm, as internas 4−6 × 3−5

mm, largamente ovadas, côncavas ou não. Pétalas 0,8−1 × 0,6−0,7 cm, cremes,

obovadas. Estames 50−70; filetes 2,5−2,9 cm compr., brancos, glabros; anteras 1,2−1,5

× ca. 0,5 mm, reniformes, dorsifixas. Ginóforo 2−2,8 cm compr.; ovário 3−3,5 × 5,2−6

mm, botuliforme, unilocular, glabro; estigma séssil, discoide. Fruto anfisarca 3,8−7,5 ×

1−3,5 cm, amarelo na maturidade, oblongo; semente 1,3 ̶ 2 × 2, 2,3 cm, reniforme.

Material examinado: Bento Fernandes, Serra da Cachoeira do Sapo, 5°42’51”S,

35°53’51”W, 8.II.2012, bot., J.L. Costa-Lima 616 (UFRN); Campo Redondo, Fazenda

Malhadas Vermelhas, 6°11’11”S, 36°07’29”W, 31.V.2012, fr., A.A. Roque et al. 1397

(UFRN); Cerro-Corá, Margem da estrada Cerro-Corá, 28.III.1982, bot., A. Fernandes

s.n. (EAC 11158); João Câmara, Comunidade Cauaçu, 5°34’15”S, 35°52’45”,

http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do;jsessionid=5E80A62880FBB5002F4BBE7A8D17B5A2?back_page=%2Fipni%2FeditAdvPlantNameSearch.do%3Bjsessionid%3D5E80A62880FBB5002F4BBE7A8D17B5A2%3Ffind_infragenus%3D%26find_isAPNIRecord%3Dtrue%26find_geoUnit%3D%26find_includePublicationAuthors%3Dtrue%26find_addedSince%3D%26find_family%3D%26find_genus%3Dneocalyptrocalyx%26find_sortByFamily%3Dtrue%26find_isGCIRecord%3Dtrue%26find_infrafamily%3D%26find_rankToReturn%3Dall%26find_publicationTitle%3D%26find_authorAbbrev%3D%26find_infraspecies%3D%26find_includeBasionymAuthors%3Dtrue%26find_modifiedSince%3D%26find_isIKRecord%3Dtrue%26find_species%3D%26output_format%3Dnormal&id=10651-2


74

25.V.2013, fl., R.L. Soares Neto et al. 48 (UFRN); Sítio Novo, APA Pedra de São

Pedro, 6°07’31”S, 35°56’44”W, 23.II.2014, bot. e fr., R.L. Soares Neto 98 (UFRN).

Espécie endêmica do Brasil, ocorrendo apenas na Região Nordeste, nos estados

de Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe,

em Savana estépica s.s., Savana s.l. e Floresta Estacional Semidecidual (Cornejo et al.

2015). No Rio Grande do Norte foi registrada na Savana estépica s.l. e na APA Pedra de

São Pedro. É utilizada como forrageira, para alimentação, uso abortivo e veterinário

(Trindade 2013) e, em Cerro-Corá (RN), há relatos de que raposas e o veado-

catingueiro se alimentam de seus frutos (J.C. Souza Jr, com. pess.). Coletada com flores

de janeiro a março e em maio, julho e outubro e com frutos, de janeiro a, março e em

maio e outubro.

Diferencia-se das outras espécies devido à lâmina foliar estreita (0,7−1,5 cm de

largura) e pelos botões florais formarem uma caliptra.

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),

pela bolsa concedida ao primeiro autor. Ao Programa PPBIO Semiárido, pelo

financiamento de expedições a campo (Processo n. 457427/2012-4). Aos curadores (N.

Roque, A.P. Prata, A.A. Amorim, M.I.B. Loiola, L.P. Queiroz, R. Pereira, M.R.V.

Barbosa, L.O.F. Sousa e L.D. Thomaz) e equipes dos herbários consultados (ALCB,

ASE, CEPEC, EAC, HUEFS, IPA, JPB, MOSS e VIES). Ao editor (José F. A.

Baumgratz) e os revisores anônimos pelas importantes sugestões. A Edweslley Moura,

pelas imagens concedidas. A Rhudson Henrique Cruz, pela confecção das pranchas.


75

Referências

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Pontes (Tillandsioideae). Check List 9: 663-665.

Lista de exsicatas

A. Almeida 7021(4); A. Fernandes EAC 5684(6), EAC 11158(6); A. Ribeiro 345(3); A.A. Roque

261(4), 306(4), 343(3), 429(2), 1210(6), 1276 (3), 1397(6), 1481(6); A.C.P. Oliveira 1260(4), 1262(2);

D.F. Torres 205(2); E.O. Moura 111(3); F.S.R. Sousa 1(3); J.G. Jardim 5926(4), 6127(1), 6402(1);

J.L. Costa-Lima 66(3), 419(4), 616(6); J.S. Carvalho Jr. 18(6); L.A. Cestaro 76(3); M.A. Targino

50(6); M.A.G. Paiva 50(4), 61(4); M.B. Sousa 91(3); M.I.B. Loiola 1035(3), 1068(4), 1189(3); M.L.

Silva 176(4); M.M. Antunes EAC 18691(4); M.R.O. Trindade 47(6), 62 (4), 87(6); N. Oliveira UFRN

192(3); O.J. Pereira 2897(5), 4280(5), 4468(5), 5123(5); P.C. Vinha VIES 4315(5); R.C. Oliveira

2135(4), 2316(2); R.L. Soares Neto 48(6), 49(4), 66 (1), 84(2), 83(3), 87(3), 91(4), 92(3), 94(4), 97(2),

98(6), 99(3), 105(4), 107(5); V.R.R. Sena 201(3); W.M.B. São-Mateus 45(1), 100(1).

http://sweetgum.nybg.org/ih/


80

Figura 1 a. Capparidastrum frondosum – flores. b. Crateva tapia – detalhe dos ramos com

inflorescências. c. Cynophalla flexuosa – flor. d. Cynophalla hastata – ramo com flor. e.

Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescência com botões florais e flor aberta. Fotos: Edweslley Moura

(a), R. Soares Neto (b, d), Jomar Jardim (c, e).

Figure 1 – a. Capparidastrum frondosum – flowers. b. Crateva tapia – detail of branches with

inflorescenses. c. Cynophalla flexuosa – flower. d. Cynophalla hastata – branch with flower. e.

Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescence with buds and open flower. Photos: Edweslley Moura (a),

R. Soares Neto (b, d), Jomar Jardim (c, e).


81

Figura 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– frutos. c. Cynophalla flexuosa– frutos torulosos. d, e.

Cynophalla hastata– frutos (cilíndricos) abertos, expondo as sementes. f. Neocalyptrocalyx longifolium–

Fruto imaturo. Fotos: Jomar Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f).

Figure 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– fruits. c. Cynophalla flexuosa– fruits toruloses. d, e.

Cynophalla hastata– fruits cylindric, open fruits exposing the seeds. f. Neocalyptrocalyx longifolium–

youngfruit. Photos: Jomar Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f).


82

Figura 3 – Mesocapparis lineata – a. Ramo florífero. b. Detalhe do ovário com

tricomas simples. C. Fruto em secção longitudinal (A ̶ B. O.J. Pereira 2897, C.P.C.

Vinha s.n. VIES 4315).

Figure 3 – Mesocapparis lineata ̶ a. Floriferous branch. b. Detail of ovary with simple

trichomes. C. Fruit in longitudinal section (A ̶ B. O.J. Pereira 2897, C. P.C. Vinhas s.n.

VIES 4315).


83

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O padrão de distribuição de Capparaceae para a Caatinga, até então tinha sido

observado de forma bem abrangente e apenas para poucas espécies. Os resultados

obtidos aqui forneceram uma atualização da distribuição das espécies não apenas no

semiárido brasileiro, mas também em outros domínios fitogeográficos e unidades

políticas do Brasil.

Os padrões observados corroboram que Capparaceae é uma família típica de

florestas sazonais secas não só por sua ampla distribuição na Caatinga, mas também

pela ocorrência das espécies em outras florestas secas dos neotrópicos como pode ser

percebido pelas espécies que ocorrem em outras áreas da região Neotropical.

Embora seja uma família bastante distribuída na Caatinga, algumas áreas ainda

precisam ser mais exploradas, como o estado do Piauí, para ver a real distribuição das

espécies.

Além disso, os resultados obtidos aqui para espécies com poucos registros, por

exemplo, Cynophalla mattogrossensis, podem ser complementados com ferramentas de

previsão de distribuição de espécies (modelagem de nicho) para avaliar quais áreas

podem ser exploradas visando aumentar o esforço amostral dessas espécies na Caatinga.

O tratamento florístico-taxonômico possui descrições bastante detalhadas e com

imagens que permitem a fácil identificação das espécies e dos gêneros, disseminando a

nova delimitação específica da família, principalmente no semiárido brasileiro.

De modo geral, Capparaceae apresenta grande variação morfológica tanto nos

caracteres vegetativos quanto reprodutivos. Tais variações dificultam a correta


84

identificação dos espécimes, gerando confusões quanto à delimitação taxonômica. Essa

grande variação morfológica pode está associada principalmente ao tipo de ambiente

onde as espécies ocorrem, como pode ser observado especificamente nesse trabalho em

Capparidastrum frondosum que apresenta pecíolos e textura do limpo variando de

longos e coriáceos na caatinga a curtos e cartáceos na restinga. As demais espécies

citadas nesse trabalho, principalmente Cynophalla flexuosa e Cynophalla hastata,

também variam bastante em relação à forma e textura foliar nos materiais examinados

nos herbários e em observação de campo.

Ressalta-se que os estados do Ceará e Pernambuco possuem tratamentos

taxonômicos para a família, onde as espécies são bem conhecidas. O estudo taxonômico

das espécies de Capparaceae para a flora do Rio Grande do Norte, além do

conhecimento das espécies através das descrições e uma chave de identificação, revelou

duas novas ocorrências (Capparidastrum frondosum e Mesocapparis lineata) para a

flora do estado, ressaltando a importância de trabalhos florístico-taxonômicos regionais

e/ou estaduais.

85

ANEXO – NORMAS DA REVISTA RODRIGUÉSIA

Foco e Escopo

A Revista publica artigos científicos originais, de revisão, de opinião e notas científicas em diversas áreas da Biologia

Vegetal (taxonomia, sistemática e evolução, fisiologia, fitoquímica, ultraestrutura, citologia, anatomia, palinologia,

desenvolvimento, genética, biologia reprodutiva, ecologia, etnobotânica e filogeografia), bem como em História da

Botânica e atividades ligadas a Jardins Botânicos.

Preconiza-se que os manuscritos submetidos à Rodriguésia excedam o enfoque essencialmente descritivo,

evidenciando sua relevância interpretativa relacionada à morfologia, ecologia, evolução ou conservação.

Artigos de revisão ou de opinião poderão ser aceitos mediante demanda voluntária ou a pedido do corpo editorial.

Os manuscritos deverão ser preparados em Português, Inglês ou Espanhol. Ressalta-se que os manuscritos enviados

em Língua Inglesa terão prioridade de publicação.

A Rodriguésia aceita o recebimento de manuscritos desde que:

todos os autores do manuscrito tenham aprovado sua submissão;

os resultados ou idéias apresentados no manuscrito sejam originais;

o manuscrito enviado não tenha sido submetido também para outra revista, a menos que sua publicação tenha sido

recusada pela Rodriguésia ou que esta receba comunicado por escrito dos autores solicitando sua retirada do processo

de submissão;

o manuscrito tenha sido preparado de acordo com a última versão das Normas para Publicação da Rodriguésia.

Se aceito para publicação e publicado, o artigo (ou partes do mesmo) não deverá ser publicado em outro lugar,

exceto:

com consentimento do Editor-chefe;

se sua reprodução e o uso apropriado não tenham fins lucrativos, apresentando apenas propósito educacional.

Qualquer outro caso deverá ser analisado pelo Editor-chefe.

O conteúdo científico, gramatical e ortográfico de um artigo seja de total responsabilidade de seus autores.

Processo de Avaliação por Pares

Os manuscritos submetidos à Rodriguésia, serão inicialmente avaliados pelo Editor-Chefe e Editor(es) Assistente(s),

os quais definirão sua área específica; em seguida, o manuscrito será enviado para o respectivo Editor de Área. O

Editor de Área, então, enviará o mesmo para dois consultores ad hoc. Os comentários e sugestões dos revisores e a

decisão do Editor de Área serão enviados para os respectivos autores, a fim de serem, quando necessário, realizadas

modificações de forma e conteúdo. Após a aprovação do manuscrito, o texto completo com os comentários dos ad

hoc e Editor de Área serão avaliados pelo Editor-Chefe. Apenas o Editor-chefe poderá, excepcionalmente, modificar

a recomendação dos Editores de Área e dos revisores, sempre com a ciência dos autores.

Uma prova eletrônica será enviada, através de correio eletrônico, ao autor indicado para correspondência, para

aprovação. Esta deverá ser devolvida, em até cinco dias úteis a partir da data de recebimento, ao Corpo Editorial da

Revista. Os manuscritos recebidos que não estiverem de acordo com as normas serão devolvidos.

Os trabalhos, após a publicação, ficarão disponíveis em formato PDF neste site. Além disso, serão fornecidas

gratuitamente 10 separatas por artigo publicado.

Periodicidade

Publicação trimestral

Política de Acesso Livre

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Esta revista oferece acesso livre imediato ao seu conteúdo, seguindo o princípio de que disponibilizar gratuitamente o

conhecimento científico ao público proporciona maior democratização mundial do conhecimento.

Diretrizes para Autores

Envio dos manuscritos:

Os manuscritos devem ser submetidos eletronicamente através do site http://rodriguesia-seer.jbrj.gov.br

FormadePublicação:

Os artigos devem ter no máximo 30 laudas, aqueles que ultrapassem este limite poderão ser publicados após

avaliação do Corpo Editorial. O aceite dos trabalhos depende da decisão do Corpo Editorial.

Artigos Originais: somente serão aceitos artigos originais nas áreas anteriormente citadas para Biologia Vegetal,

História da Botânica e Jardins Botânicos.

Artigos de Revisão: serão aceitos preferencialmente aqueles convidados pelo corpo editorial, porém,

eventualmente, serão aceitos aqueles provenientes de contribuições voluntárias.

Artigos de Opinião: cartas ao editor, comentários a respeito de outras publicações e idéias, avaliações e outros

textos que caracterizados como de opinião, serão aceitos.

Notas Científicas: este formato de publicação compõe-se por informações sucintas e conclusivas (não sendo

aceitos dados preliminares), as quais não se mostram apropriadas para serem inclusas em um artigo cientifico típico.

Técnicas novas ou modificadas podem ser apresentadas.

Artigos originais e Artigos de revisão

Os manuscritos submetidos deverão ser formatados em A4, com margens de 2,5 cm e alinhamento justificado, fonte

Times New Roman, corpo 12, em espaço duplo, com no máximo 2MB de tamanho. Todas as páginas, exceto a do

título, devem ser numeradas, consecutivamente, no canto superior direito. Letras maiúsculas devem ser utilizadas

apenas se as palavras exigem iniciais maiúsculas, de acordo com a respectiva língua do manuscrito. Não serão

considerados manuscritos escritos inteiramente em maiúsculas. Palavras em latim devem estar em itálico, bem como

os nomes científicos genéricos e infragenéricos.

Utilizar nomes científicos completos (gênero, espécie e autor) na primeira menção, abreviando o nome genérico

subsequentemente, exceto onde referência a outros gêneros cause confusão. Os nomes dos autores de táxons devem

ser citados segundo Brummitt & Powell (1992), na obra ““Authors of Plant Names” ou de acordo com o site do IPNI

(www.ipni.org).

Primeira página - deve incluir o título, autores, instituições, apoio financeiro, autor e endereço para correspondência

e título abreviado. O título deverá ser conciso e objetivo, expressando a idéia geral do conteúdo do trabalho. Deve ser

escrito em negrito com letras maiúsculas utilizadas apenas onde as letras e as palavras devam ser publicadas em

maiúsculas.

Segunda página - deve conter Resumo (incluindo título em português ou espanhol), Abstract (incluindo título em

inglês) e palavras-chave (até cinco, em português ou espanhol e inglês,em ordem alfabética). Resumos e Abstracts

devem conter até 200 palavras cada.

Texto – Iniciar em nova página de acordo com seqüência apresentada a seguir: Introdução, Material e Métodos,

Resultados, Discussão, Agradecimentos e Referências.

O item Resultados pode estar associado à Discussão quando mais adequado.

Os títulos (Introdução, Material e Métodos etc.) e subtítulos deverão ser apresentados em negrito.

As figuras e tabelas deverão ser enumeradas em arábico de acordo com a seqüência em que as mesmas aparecem no

texto.

As citações de referências no texto devem seguir os seguintes exemplos: Miller (1993), Miller & Maier (1994), Baker

et al. (1996) para três ou mais autores; ou (Miller 1993), (Miller & Maier 1994), (Baker et al. 1996), (Miller 1993;

Miller & Maier 1994). Artigos do mesmo autor ou seqüência de citações devem estar em ordem cronológica. A

citação de Teses e Dissertações deve ser utilizada apenas quando estritamente necessária. Não citar trabalhos

apresentados em Congressos, Encontros e Simpósios.

http://rodriguesia-seer.jbrj.gov.br/index.php/rodriguesia

http://www.ipni.org/

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O material examinado nos trabalhos taxonômicos deve ser citado obedecendo a seguinte ordem: local e data de

coleta, bot., fl., fr. (para as fases fenológicas), nome e número do coletor (utilizando et al. quando houver mais de

dois) e sigla(s) do(s) herbário(s) entre parêntesis, segundo Index Herbariorum (Thiers, continuously updated).

Quando não houver número de coletor, o número de registro do espécime, juntamente com a sigla do herbário, deverá

ser citado. Os nomes dos países e dos estados/províncias deverão ser citados por extenso, em letras maiúsculas e em

ordem alfabética, seguidos dos respectivos materiais estudados.

Exemplo: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, Reserva da CEPEC, 15.XII.1996, fl. e fr., R.C. Vieira et al. 10987 (MBM,

RB, SP).

Para números decimais, use vírgula nos artigos em Português e Espanhol (exemplo: 10,5 m) e ponto em artigos em

Inglês (exemplo: 10.5 m). Separe as unidades dos valores por um espaço (exceto em porcentagens, graus, minutos e

segundos).

Use abreviações para unidades métricas do Systeme Internacional d´Unités (SI) e símbolos químicos amplamente

aceitos. Demais abreviações podem ser utilizadas, devendo ser precedidas de seu significado por extenso na primeira

menção.

Ilustrações - Mapas, desenhos, gráficos e fotografias devem ser denominados como Figuras.

Fotografias e ilustrações que pertencem à mesma figura devem ser organizados em pranchas (Ex.: Fig. 1a-d – A

figura 1 possui quatro fotografias ou desenhos). Todas as figuras devem ser citadas na sequência em que aparecem e

nunca inseridas no arquivo de texto.

As pranchas devem possuir 15 cm larg. x 19 cm comp. (altura máxima permitida); também serão aceitas figuras que

caibam em uma coluna, ou seja, 7,2 cm larg.x 19 cm comp.

Os gráficos devem ser elaborados em preto e branco.

No texto as figuras devem ser sempre citadas de acordo com os exemplos abaixo:

“Evidencia-se pela análise das Figuras 25 e 26....”

“Lindman (Fig. 3a) destacou as seguintes características para as espécies...”

Envio das imagens para a revista:

FASE INICIAL – submissão eletrônica (http://rodriguesia-seer.jbrj.gov.br): as imagens devem ser submetidas em

formato PDF ou JPEG, com tamanho máximo de 2MB. Os gráficos devem ser enviados em arquivos formato Excel.

Caso o arquivo tenha sido feito em Corel Draw, ou em outro programa, favor transformar em imagem PDF ou JPEG.

Ilustrações que não possuírem todos os dados legíveis resultarão na devolução do manuscrito.

SEGUNDA FASE – somente se o artigo for aceito para publicação: nessa fase todas as imagens devem ser

enviadas para a Revista Rodriguésia do seguinte modo:

através de sites de uploads da preferência do autor (disponibilizamos um link para um programa de upload chamado

MediaFire como uma opção para o envio dos arquivos, basta clicar no botão abaixo). O autor deve enviar um email

para a revista avisando sobre a disponibilidade das imagens no site e informando o link para acesso aos arquivos.

Neste caso, as imagens devem ter 300 dpi de resolução, nas medidas citadas acima, em formato TIF. No caso dos

gráficos, o formato final exigido deve ser Excel ou Illustrator.

IMPORTANTE: Lembramos que as IMAGENS (pranchas escaneadas, fotos, desenhos, bitmaps em geral) não podem

ser enviadas dentro de qualquer outro programa (Word, Power Point, etc), e devem ter boa qualidade (obs. caso a

imagem original tenha baixa resolução, ela não deve ser transformada para uma resolução maior, no Photoshop ou

qualquer outro programa de tratamento de imagens. Caso ela possua pouca nitidez, visibilidade, fontes pequenas, etc.,

deve ser escaneada novamente, ou os originais devem ser enviados para a revista.)

Imagens coloridas serão publicadas apenas na versão eletrônica.

*** Use sempre o último número publicado como exemplo ao montar suas figuras. ***

Legendas – devem vir ao final do arquivo com o manuscrito completo. Solicita-se que as legendas, de figuras e

gráficos, em artigos enviados em português ou espanhol venham acompanhadas de versão em inglês.

http://www.mediafire.com/

http://www.mediafire.com/

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Tabelas – não inserir no arquivo de texto. Incluir a(s) tabela(s) em um arquivo separado. Todas devem ser

apresentadas em preto e branco, no formato Word for Windows. No texto as tabelas devem ser sempre citadas de

acordo com os exemplos abaixo:

“Apenas algumas espécies apresentam indumento (Tab. 1)...”

“Os resultados das análises fitoquímicas são apresentados na Tabela 2...”

Solicita-se que os títulos das tabelas, em artigos enviados em português ou espanhol, venham acompanhados de

versão em inglês.

Referências - Todas as referências citadas no texto devem estar listadas neste item. As referências bibliográficas

devem ser relacionadas em ordem alfabética, pelo sobrenome do primeiro autor, com apenas a primeira letra em caixa

alta, seguido de todos os demais autores. Quando o mesmo autor publicar vários trabalhos num mesmo ano, deverão

ser acrescentadas letras alfabéticas após a data. Os títulos de periódicos não devem ser abreviados.

Exemplos:

Tolbert, R.J. & Johnson, M.A. 1966. A survey of the vegetative shoot apices in the family Malvaceae. American

Journal of Botany 53: 961-970.

Engler, H.G.A. 1878. Araceae. In: Martius, C.F.P. von; Eichler, A. W. & Urban, I. Flora brasiliensis. Munchen,

Wien, Leipzig. Vol. 3. Pp. 26-223.

Sass, J.E. 1951. Botanical microtechnique. 2ed. Iowa State College Press, Iowa. 228p.

Punt, W.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Thomas, A. 1999. Glossary of pollen and spore Terminology. Disponível em

<http://www.biol.ruu.nl./~palaeo/glossary/glos-int.htm>. Acesso em 15 outubro 2006.

Costa, C.G. 1989. Morfologia e anatomia dos órgãos vegetativos em desenvolvimento de Marcgravia polyantha

Delp. (Marcgraviaceae). Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 325p.

Notas Científicas

Devem ser organizadas de maneira similar aos artigos originais, com as seguintes modificações:

Texto – não deve ser descrito em seções (Introdução, Material e Métodos, Discussão), sendo apresentado como texto

corrido. Os Agradecimentos podem ser mencionados, sem título, como um último parágrafo. As Referências

Bibliográficas são citadas de acordo com as instruções para manuscrito original, o mesmo para Tabelas e Figuras.

Artigos de Opinião

Deve apresentar resumo/abstract, título, texto, e referências bibliográficas (quando necessário). O texto deve ser

conciso, objetivo e não apresentar figuras (a menos que absolutamente necessário).

Conflitos de Interesse

Os autores devem declarar não haver conflitos de interesse pessoais, científicos, comerciais, políticos ou econômicos

no manuscrito que está sendo submetido. Caso contrário, uma carta deve ser enviada diretamente ao Editor-chefe.

Declaração de Direito Autoral

Os autores concordam: (a) com a publicação exclusiva do artigo neste periódico; (b) em transferir automaticamente

direitos de cópia e permissões à publicadora do periódico. Os autores assumem a responsabilidade intelectual e legal

pelos resultados e pelas considerações apresentados.

Política de Privacidade

Os nomes e endereços informados nesta revista serão usados exclusivamente para os serviços prestados por esta

publicação, não sendo disponibilizados para outras finalidades ou a terceiros.

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