CNIDARIOS:

CARACTERÍSTICAS DE METAZOOS Y CARACTERÍSTICAS DIFERENCIADORAS DE ESPONJAS:Evidencias de la monofilia de metazoos: [fotoc 3]· Diplosomas idénticos.· Cilios y flagelos idénticos, estructura del axonema común a todos.· Coanocitos son las células más primitivas de metazoos.· Espermatozoides con la misma estructura.· Uniones septadas que sellan espacio intercelular.· Comunicación intercelular: por acetil-colina, colinesterasa.· Genes comunes: OX.· Síntesis de colágeno.Esponjas:· Blastómeros no homólogos con el resto de metazoos. Micrómeros anteriores flagelados que originan endodermo, macrómeros posteriores no flagelados que originan ectodermo.· Células nunca se agregan para formar auténticos tejidos o epitelios.Características de epitelios:

- Membrana basal de soporte, limita paso de sustancias.- Serie organizada de células.- Uniones septadas.- Polaridad basal-apical.

Se debe a que las células de esponjas conservan totipotencia en un grado muy elevado, una célula concreta se puede diferenciar morfológicamente en otra. Las células con mayor capacidad de transformación son los arqueocitos y colenocitos.Sólo forman protoepitelios: sin lámina basal y con uniones septadas esporádicas.· Sin auténticas células musculares (porque las auténticas son mesodérmicas y las esponjas son diblásticas). En el apopilo, alrededor del ósculo y alrededor de canales exhalantes hay miocitos (sitios que necesitan ralentizar velocidad del agua). Contracción de poros salida menor de agua.· Sin auténtico SN.· Autapomorfía más importante de esponjas: sistema acuífero, responsable del éxito evolutivo y de su radiación adaptativa. Adulto sésil: captura de alimento mediante agua filtrada, en volúmenes enormes. Corriente de agua a través de esponja es vital: de ella obtienen además del alimento O2, aunque también pueden realizar respiración por difusión en todas las células del cuerpo.

ALIMENTACIÓN INTRACELULARLas esponjas son animales filtradores, se alimentan de partículas alimenticias que filtran. El alimento llega a los coanocitos, por movimientos del flagelo llegan a la base del collar de microvellosidades, pasan por difusión a las células ameboides que pasean por el mesohilo y les traspasa el alimento al resto de células también por difusión.La eliminación de desechos al exterior se produce de la misma forma: los desechos pasan por difusión de unas células a otras hasta los pinacocitos y de ellos al exterior.En el nivel de organización leucon hay células obliteradoras en el apopilo, para que en las cámaras se retenga cierto tiempo el agua, para una captura de alimento más eficaz.

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El alimento lo constituyen partículas orgánicas, protozoos y bacterias.La digestión es siempre intracelular. Muchos autores afirman que no hay digestión en el coanocito, sino sólo transporte, pero es falso. Mediante estudios enzimáticos se ha demostrado que la concentración de enzimas en los coanocitos es alta (amilasas, lipasas), por lo que debe haber una primera digestión en ellos.Los pinacocitos también capturan alimento, pero micropartículas que pueden ser atrapadas.Pinacocitos Amebocitos Coanocitos.No se descarta que pueda haber digestión extracelular.Hay esponjas carnívoras de profundidad, que parecen hidroideos. Sin coanocitos, con espículas en forma de gancho. Esto demuestra que las esponjas tienen cierta capacidad de evolución. Cuando hay limitación de alimento en el medio pueden surgir nuevas adaptaciones.

REPRODUCCIÓN

Reproducción asexual:Origina formas de supervivencia.Gemación: emisión de yemas y posterior escisión. (ej: Tethya). Método de dispersión y supervivencia en condiciones desfavorables. Se produce en todas las esponjas, también en hexactinélidas (Lophocalix). Está mejor estudiada en esponjas de agua dulce. Reunión de un grupo de células, entre ellas las que guardan sustancias alimenticias (amebocitos), espongocitos (forman espongina) y células que forman la cubierta (células formadoras de espículas). Las formas de resistencia tienen estructuras para engancharse a animales que beben aguas dulces. En condiciones favorables se abre un poro (micropilo) en la cubierta y se liberan las yemas.Las yemas se forman fundamentalmente en otoño.

Reproducción sexual: [fotoc 5]Hermafroditas o dioicas.Las especies dioicas tienen espermatozoides y óvulos en ejemplares distintos, pero su maduración es sincrónica. Los gametos salen por el ósculo y la fecundación es en el mar.En las esponjas calcáreas la fecundación es interna, pero no se sabe si es cruzada o por autofecundación, porque depende de la fuerza de la corriente: si hay movimiento de agua es cruzada, pero si no hay corriente es autofecundación. Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos que pierden el collarete. El espermatoziodie entra en el coanocito de forma activa. Cuando entra se rodea por una vacuola y a este conjunto se le denomina espermoquiste. Luego el coanocito pierde el collar y el flagelo, denominándose forocito, que penetra en el mesohilo. La célula que lleva al óvulo también procede de un coanocito, pero que pierde además del collarete el flagelo. Los oocitos del mesohilo requieren alimentarse antes de proseguir con el resto de fases de la reproducción. El oocito se alimenta de trofocitos, fagocitándolos.Mediante un puente intracitoplasmático pasa el espermatozoide al oocito y se produce la fecundación.

SEGMENTACIÓN, DESARROLLO EMBRIONARIOEs igual en todas las células hasta el estado de 16 blastómeros, todos del mismo tamaño. En el estado de 2 y 4 blastómeros hay elementos distintivos que nunca se van a dividir, de forma que sólo pasan a una célula hija. En el embrión final sólo estarán en 4 células. Estos elementos distintivos también se llaman cuerpos refringentes y son responsables de la simetría tetrarradiada (como en cnidarios).

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Las células ectodérmicas se dividen de forma más lenta (más grandes, macrómeros) que las células endodérmicas (más pequeñas, micrómeros). Esto ocurre a partir de la fase de 16 blastómeros.El blastocele se llena de alimento. De los micrómeros salen flagelos. Ocurren dos procesos simultáneos:· Formación de membrana placentaria: coanocitos se invaginan y forman una cúpula que se une al embrión.· Inversión de superficies blastodérmicas: membrana plasmática baja y envuelve la blástula y las células flageladas (micrómeros) suben y quedan con los flagelos hacia el exterior.Todo esto ocurre en el mesohilo.Cuando salen las anfiblástulas por el ósculo, tienen fototropismo positivo por los cuerpos refringentes, para dispersarse y alejarse lo máximo posible de su esponja progenitora.Más tarde adquiere fototropismo negativo, por lo que la blástula cae y se desplaza hacia el fondo, para fijarse al sustrato donde ocurre la gastrulación y formar la esponja adulta.En demosponjas ocurre todo el proceso hasta la gastrulación en la esponja madre, de la cual sale una larva parenquímula.Los pasos para formar la esponja adulta son la organización de espículas, la aparición de estructuras radiales, y la apertura del ósculo y canales inhalantes (en ese momento se diferencian los

coanocitos).AUTAPOMORFÍAS:· Sistema filtrante.· Blastómeros no homólogos.

CNIDARIOS

SISTEMA NERVIOSOLos cnidarios son el primer grupo de metazoos con sistema nervioso.Tipos de células nerviosas: sensoriales, ganglionares y neurosecretoras.· Sensoriales:Entre las células ectodérmicas y entre las endodérmicas. Monopolares. Entran en contacto en la base con células ganglionares.· Ganglionares:En la base de epidermis o en la base de gastrodermis. Bipolares o multipolares (nunca monopolares). Isopolares = transmiten en todas las direcciones que hayan. Forman los plexos nerviosos (2 en cnidarios). Los plexos nerviosos forman la red nerviosa.· Neurosecretoras:Con la misma morfología de las ganglionares pero con aparato de Golgi más desarrollado, porque origina sustancias neurosecretoras. Alrededor de la boca (hipostoma).

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Al poner la red nerviosa en 3D tiene forma de red, pero al observarla como un plano consta de:- Plexo bajo epidermis: células bipolares (transmisión más rápida).- Plexo más interno: células multipolares (estímulo va más lento).

En mesénquimas gruesos puede haber hasta 3 plexos, el resto de cnidarios tienen 2 plexos conectados e integrados (funcionan juntos). En condiciones normales sólo funciona el plexo externo. Cuando se percibe un estímulo que puede suponer un peligro, pasan a funcionar ambos.Las colonias tienen mayor nº de plexos.Physalia: axones gigantes en filamento pescado (mucha velocidad para contraerlos).Los nervios son concentraciones de plexos. Están presentes en hidrozoos, cubozoos y algún escifozoo.Anillos nerviosos:

- Externo: controla tentáculos y …- Interno: proyección contráctil en forma radial y …

Cubozoos: pedalia (engrosamiento de tentáculo) anillo nervioso distinto al resto de cnidarios.Ganglios: cubomedusas y hidromedusas, sin vainas de tejido conjuntivo que los separe del resto de tejidos.Sistema neuromuscular: conjunto de células sensoriales conectadas con células ganglionares conectadas a su vez con la base de los cnidocitos y prolongaciones contráctiles de los músculos nutritivos y epitelio muscular.

ÓRGANOS SENSORIALES· Quimiorreceptores: Se estimulan por sustancias químicas, rodean la boca, también en tentáculos. Animal abre o cierra la boca en función del estímulo.· Fotorreceptores: fotosensibilidad difusa, reaccionan a la luz pero no tienen ninguna estructura definida. En todos los cnidarios. Son receptores poco avanzados: manchas oculares u ocelos. Acúmulo de células pigmentarias con unas pocas células sensoriales.En hidrozoos están metidos en una cámara y con capa de epidermis por encima.Se ha intentado establecer su filogenia en base a fotorreceptores. · Mecanorreceptores: receptores sensibles a la presión (continua o intermitente).Células sensoriales táctiles en medusas y pólipos.Las medusas además tienen:

- Litostilos : protuberancia de células ectodérmicas ciliadas con gránulos de carbonato cálcico en su interior, llamados litocitos. En el borde de la umbrela. Detectan vibraciones del mar. Litostilos al moverse chocan con células ciliadas, que están en contacto con células ganglionares.

- Estatocistos : mucha variabilidad.Los más simples tienen una cámara abierta, donde entra agua de mar. En un siguiente paso, se desarrolla un canal y una cámara. Los más evolucionados cierran esa cámara, aislándola del exterior.

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Tienen gránulos de carbonato cálcico o sulfato cálcico, segregados por las células que tapizan la cámara. Otras células ganglionares segregan sustancias que mantiene los gránulos unidos = estatolitos.Además hay células ciliadas que son presionadas por los estatolitos.La presión en equilibrio en todos los cilios permite el movimiento. Cuando la presión es mayor en determinados cilios, el animal es informado de que su posición respecto a la gravedad no es la adecuada.En las células ganglionares esa energía mecánica se transforma en energía eléctrica.

- Ropalias : órganos sensoriales formados por células sensoriales agrupadas. Son lugares en el borde de la umbrela con células mecanorreceptoras, fotorreceptoras y quimiorreceptores. Su tamaño permanece mientras crece la medusa, por lo que se hace fácil verlas en medusas jóvenes.

METAGÉNESISLa metagénesis es el conjunto de fenómenos más frecuentes que ocurren en el ciclo biológico de los cnidarios.Generalmente las medusas tienen reproducción sexual y los pólipos asexual.Las medusas son dioicas, con gónadas en distinta posición en función del grupo: en el manubrio, canales radiales, bolsa del estómago, en tentáculos bucales. Salida de gametos por orificio único de cavidad gastrovascular (sin gonoductos y gonoporos, a diferencia de ctenóforos).La fecundación es externa, en el medio marino.La segmentación es total, distinta en función de vitelo.Distintos tipos de blástula en función del vitelo y de la segmentación:

- Celoblástulas: huecas.- Estereoblástulas: macizas.

Gastrulación en función del tipo de blástula:· Invaginación, embolia: celoblástulas.· Inmigración polar: estereoblástulas.Larva plánula: blástula se aplasta, células externas adquieren cilios, diferenciación de cnidocitos.Larva plánula se asienta y da un pólipo. En los organismos coloniales, por reproducción asexual ese pólipo da el resto de la colonia, que origina luego las medusas juveniles (en cualquier célula de la colonia o en células encargadas de ello).En este ciclo puede haber variantes:· Plánula medusa.· Pólipo medusa.Hydra: pólipo se reproduce sexualmente.Antomedusa (Sarsia): medusa se reproduce por gemación.Formación de la colonia sésil de hidrozoos: [fotoc 7]Los pólipos por gemación dan medusas.A partir de entocodon (masa de células ectodérmicas que originan hueco interior, que crece originando el interior de la umbela). Surge una invaginación dentro de la umbela que originará el manubrio. Una abertura forma el velo y otra la boca. En el endodermo surgen las gónadas.Estrangulación para que medusa libre se separe de la colonia.

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Obelia: individuo reproductor de la colonia: gonozoide = gonangio = blastostilo = gonoteca. Perisarco rodea totalmente la colonia o hasta la base del pólipo. Yemas de medusa se forman en gonoteca = gonoforos: medusas en fase de formación. Conjunto: blastostilo (eje sobre el cual se insertan las yemas). Gónadas en canales radiales.

Tubularia: dentro del gonoforo se forma plánula larva actínula, se asienta y origina el pólipo.

Hidrozoos con cnidocitos, según su estrategia de caza, en:- Todo el tentáculo: tentáculo filiforme.- Tentáculo capitado, masudo: cnidocitos en el extremo.

Aglaophenia: en córbulas tienen individuos reproductores, pólipos estériles en forma de vainas, protegen a los reproductores hasta su madurez sexual.

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Colonias flotantes: Physalia y Physophora: aspidozoide, dactilozoide, gonóforos, gastrozoide con filamento pescador. Flotación con nectosoma. La plánula no se fija, se transforma en otra larva secundaria filamento pescador (gastrozoide), neumatóforo. Hacia arriba origina individuos de flotación y hacia abajo el resto de la colonia.Aurelia: (escifozoo, gónadas en herradura) medusa dioica, huevo plánula escifistoma (4 septos, cavidad central + 4 bolsas), reproducción asexual = estrobilación (escisión transversal), cada porción desprendida se denomina éfira medusa.Pelagia: plánula (directamente) éfira.

Cubozoos: anillo nervioso y ciclo biológico distintos al resto de escifozoos, constituyen un grupo aparte. El ciclo es parecido al de escifozoos pero no sufren estrobilación, un pólipo = escifistoma una medusa.Ciclo Antozoos: · Octocoralarios (alcionarios):Alcyonium: mano de muerto.Gorgonias: Pteroides (pólipos con espinas), Pennatula (pólipos sin protección).El pólipo forma antes los septos que los tentáculos. Gónadas en filamentos septales de todos los septos excepto los asulcales (gónadas en 6 septos).Presentan faringe.Sulcus = sifonoglifo, densamente ciliado, atrae agua que entra. Septos que están por debajo del nivel de la tráquea y los de su posición opuesta = septos asulcales.

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Células ciliadas para salida del agua en septos asulcales. Resto de septos tienen cnidocitos en los bordes y células glandulares.· Hexacoralarios (zoantarios): Plánula pólipo, distintas fases por las que va pasando hasta adquirir septos y tentáculos concretos, en nº elevado. Muchas fases larvarias. Faringe más profunda. Boca con dos sifonoglifos.

Todos los septos ayudan a sacar agua, bordes trifoliados: 2 lóbulos ciliados, el central con células glandulares y cnidocitos.

Los que tienen cierta altura, cerca de la base el septo no es trifoliado, porque apenas sirve para sacar agua.

Las gónadas pueden estar en cualquier septo. A veces presentan bolsas incubadoras. Mismo ciclo de vida que octocoralarios. Antozoos madreporarios: esqueleto calcáreo, su formación es otra desventaja añadida al ciclo, que se hace aún más complejo.

AUTAPOMORFIAS:Cnidocitos.APORTACIONES:Sistema nervioso.

PLATELMINTOS

TEGUMENTO· Epidermis ciliada:

- Sincitial: parásitos adultos, muchas mitocondrias pegadas a la lámina basal, por la gran actividad metabólica.

- Celularizada: vida libre o larva de parásito.Los cuerpos celulares de las células epidérmicas pueden estar alojados en parénquima.Células duales: en nº de 3, sujeción y separación rápida del sustrato o alimento. Secreción viscosa que endurece cilios para sujeción. Glándula liberadora: licua la secreción anterior. Rabditos: formados por células rabditógenas. Se liberan y en contacto con el agua se disuelven, para defensa, enmascaran su huída.Células productoras de espinas.

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· Lámina basal:Hay grupos que no tienen, pero a cambio están densamente ciliados, con armazón de varillas ciliares para sustento de la epidermis. Es de naturaleza variable: pueden incluir espículas y granos de arena (marino).· Musculatura auténtica:Proviene del mesodermo. Capa circular externa y longitudinal interna. Dependiendo del grupo puede haber músculos dorsoventrales y oblicuos. Sus cuerpos celulares están también en el parénquima. La capa muscular esta formada por la parte de la célula que lleva los elementos contráctiles.· Parénquima:Tejido mesodérmico fragmentado que ocupa el espacio entre la pared y el tubo digestivo, distinto en todos los platelmintomorfos.(dibujo Rupert & Barnes, acelo, rabditóforos, catenúlidos).· Acelos: pocas células grandes.· Rabditóforos: muchas células medianas.· Catenúlidos: pocas células pequeñas, sustancia intercelular líquida, se ven cámaras. Algunos autores lo consideran pseudocele. Acelos y rabditóforos tiene el cuerpo compacto, sin huecos.Células del parénquima:

- Neoblastos: responsables en turbelarios de regeneración, totipotentes. Parásitos: células parecidas de sustitución (sin capacidad tan grande de regeneración).

- Cromatóforos: parecidos a cefalópodos, en turbelarios.- Células hemáticas: almacén de hemoglobina.- Células de almacén de sustancias de reserva.- Protonefridios.

Funciones:- Almacenar cuerpos celulares de las células epidérmicas y musculares.- Almacén de sustancias alimenticias.- Sistema de transporte de O2, alimento y desechos, por difusión.

· Gastrodermis:- Células glandulares: segregan enzimas = zimógenas.- Células intestinales: capturan alimento, digestión intracelular.- Células hematínicas: para poder alimentarse de sangre, para degradarla.

TUBO DIGESTIVOPresente en todos los platelmintomorfos menos los cestodos.Tiene una única abertura externa = boca, que continúa en cavidad bucal y faringe: distintos tipos según el grupo (rabdocelos: bulbosa).La faringe da paso al intestino, más o menos ramificado dependiendo de:

- Tamaño del animal, porque hay que tener en cuenta que la distribución del alimento se hace por difusión a todo el cuerpo.

- Régimen alimenticio.La digestión puede ser extracelular en divertículos del intestino o intracelular.Ano temporal en gnatostomúlidos y digenea.Los de vida libre son carnívoros y tienen faringe evaginable.Los cestodos no tienen tubo digestivo, se alimentan a través de la pared del cuerpo. Tienen que:

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- Competir con células del hospedador.- Defenderse de enzimas que segrega el hospedador.

Reaccionan agresivamente dependiendo del hospedador y asemeja su tegumento. Absorbe las enzimas del hospedador y las potencia: efectúan cambios más rápidos, la degradación de moléculas es más rápida que en el hospedador. Todo lo que no puede metabolizar lo almacena en glucógeno en las células epidérmicas. El hospedador también segrega proteasas para destruir al parásito, pero las engloba y las inhibe, segregando otras distintas pero con la misma función (lipasas y peptidasas).La epidermis tiene bulbos sectores que clavan en células del intestino para succionar. Segrega mucus y engloba las enzimas del hospedador.Digeneos: sistema linfático (sistema primitivo de transporte). Tubos de fondo ciego en parte anterior y posterior del animal. Se ramifican en las ventosas, en el intestino y en el aparato reproductor. En su interior tiene fluido celómico parecido a las primitivas células sanguíneas de vertebrados.Como no tienen circulatorio, el trasnporte de las sustancias absorbidas se realiza por difusión.

SISTEMA EXCRETOR PROTONEFRIDIANO:El tipo de riñón (proto o metanefridiano) no tiene que ver con la evolución del animal. La diferencia radica en que los protonefridios no tienen celoma y están en animales pequeños que no tienen aparato circulatorio (todo lo contrario de los metanefridios).La excreción protonefridial tiene dos fases:

- Ultrafiltración: origina la orina primaria.- Modificación de la orina primaria cuando pasa por el conducto nefridiano, hasta que sale

por el nefridioporo.Su nº varía, cuando son más de 1 se denomina sistema protonefridial, cada uno con un conducto, que se reúnen en otro conducto común.En función del nº de cilios en su interior y de las caras filtrantes, se clasifican en:

- Llama vibrátil, célula flamígera o cirtocito: 2 o más cilios en su interior.- Solenocitos: sólo un cilio.- Bulbos flamígeros: parte terminal con varias células.

Las zonas filtrantes de los bulbos están en una especie de surcos.En las áreas filtrantes la lámina basal deja pasar una serie de sustancias (agua, aa, azúcares, iones, toxinas, hormonas usadas, menos células y proteínas) = ultrafiltración.Las sustancias útiles (agua, aa, azúcares, iones) son recuperadas en la segunda fase, paso por conducto del protonefridio.No existe presión sanguínea para que se produzca la ultrafiltración, la diferencia de presión está creada por los cilios.El lumen del tubo tiene microvellosidades y en su interior cilios. Las microvellosidades se pueden mover.

- P tubo > P parénq: microvellosidades se mueven hacia fuera, tapan área filtrante, no se abren hasta que salga el contenido del conducto nefridial.

- P tubo < P parénq: se mueven hacia fuera, pasa líquido al prtonefridio.Función osmorregladora y en platelmintomorfos además función excretora, de hierro.Los protonefridios aparecen en los organismos más sencillos, como los platelmintos, los nemertinos y los pseudocelomados y en numerosas formas larvales, entre ellas la larva trocófora.REPRODUCCIÓNLas gónadas son masas de células en el parénquima.

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Animales hermafroditas, pueden efectuar autofecundación pero normalmente desarrollan órganos copuladores que les permiten la fecundación cruzada.En los platelmintomorfos la función germinal está separada de la vitelógena. En Neodermata están juntas, pero luego se van separando progresivamente: empieza la separación dentro de una misma cámara en lugares distintos y luego hay separación total en distintas cámaras. Las diferencias fundamentales son el tamaño, el nº y la forma de testículos y ovarios.Digeneos:· Aparato reproductor masculino:

- Testículos: en nº variable dependiendo de spp. Su forma y disposición tb varía.- Espermiductos: cada uno recoge los espermatozoides de un testículo y los lleva

directamente o fusionándose antes con otros a la vesícula seminal.- Vesícula seminal o espermiductal: es un reservorio donde se van almacenando los

espermatozoides hasta que son expulsados en el momento de la fecundación.- Glándulas prostáticas: formadas por gruesas células glandulares que desembocan en la

vesícula seminal. Sus secreciones facilitan la salida del pene.- Pene o cirro: órgano copulador. Normalmente retraído en reposo, sobresale a través de

orificio genital para efectuar la cópula. Paredes musculosas y está cubierto de escamas, ganchos o estructuras análogas para mantener la cópula. Comunica con la vesícula seminal y se introduce en la hembra en el canal de Laurer (cuando existe) o en la parte final del útero.

Introduce masas de espermatozoides en el oro individuo durante el acoplamiento por impregnación hipodérmica. Los espermatozoides buscan los órganos femeninos y la salida de huevos se produce por rotura de la pared del cuerpo.

- Tanto la vesícula seminal como las glándulas prostáticas y el pene en reposo quedan dentro de una especie de saco = bolsa del cirro. Se abre al exterior por el gonoporo. La disposición de la bolsa es típica de cada especie.

· Aparato reproductor femenino:- Ovario.- Oviducto: recoge los óvulos y los lleva al ootipo.- Canal de Laurer: 2, pero pueden faltar. Comunica la región dorsal del cuerpo con el

oviducto. Recibe los espermatozoides del otro individuo durante la cópula y los conduce al oviducto, donde los óvulos son fecundados. Cuando no existe, los espermatozoides del otro individuo son introducidos a través del útero y la fecundación ocurre en el ootipo o en el inicio del útero.

- Glándulas vitelógenas: normalmente 2. Aspecto racimoso. Situadas a ambos lados del cuerpo del animal. En ellas se producen las células vitelógenas, que transportan sustancias de reserva y otras para formar la cubierta del huevo. Estas células acompañan al zigoto dentro de la cápsula del huevo.

- Conductos vitelógenos: normalmente 2. recogen las células vitelógenas y las conducen al oviducto o al ootipo.

- Ootipo: es una cavidad pequeña en la que se forma el huevo. Por el oviducto llega aquí el óvulo (o el zigoto si hay canal de Laurer), se rodea de células vitelógenas y luego todo el conjunto es envuelto en una cápsula formada por materiales de dichas células.

Los turbelarios no tienen ootipo, su función germinal está totalmente separada de la vitelógena.- Glándulas de Mehlis: formadas por células glandulares de distintos tipos que vierten su

contenido al ootipo. Forman la cubierta del huevo, que primero es permeable para que se produzca la fecundación y luego se vuelve impermeable.

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- Útero: a veces es muy largo. Parte del ootipo y recibe los huevos, conduciéndolos al gonoporo. A lo largo del trayecto va ocurriendo el desarrollo embrionario de los huevos y su cubierta va adquiriendo diversas tonalidades, como consecuencia del cambio químico de los productos que la forman. Si el pene tiene ganchos, la parte final del útero también tiene = metratermo.

Hay conexión genito-intestinal para verter los excesos de células vitelógenas.Cestodos: el cuello es la zona de crecimiento de los anillos. Los anillos más cercanos al cuello no tienen aparato reproductor, ya que éste se encuentra en la zona terminal, en distintas fases de desarrollo en cada anillo = proglótides. Primero se desarrolla la parte masculina y luego la femenina. Cuando ambos están formados se produce la autofecundación. Algunos tienen hasta 2 aparatos reproductores por anillo.El aparato reproductor de un proglótide maduro está formado típicamente por:

- Órganos masculinos: numerosos testículos, de pequeño tamaño, esféricos, con disposición variable. De ellos parte finos espermiductos que van confluyendo con otros y desembocan finalmente en un espermiducto único, más grueso y enrollado sobre sí mismo, terminando en el cirro, a veces dotado de espinas copuladoras, alojado en la bolsa del cirro.

- Órganos femeninos: ovario redondeado o bilobulado, del que sale oviducto que conecta con el ootipo, rodeado por las glándulas de Mehlis. Del ootipo parte una vagina que desemboca junto con la bolsa del cirro en el atrio genital.

En la cercanía del ovario hay una glándula vitelógena que desemboca en el ootipo por medio de un conducto, el viteloducto. Del ootipo parte también el útero, en donde se almacenan los huevos y comienzan su desarrollo. Los cestodos pueden presentar dos tipos de útero, cerrado y abierto.Cuando el útero es abierto se abre al exterior por un poro uterino, por el que salen los huevos maduros. En este caso el cuerpo del animal está formado siempre por el mismo nº de proglótides.Cuando el útero es cerrado, los huevos son almacenados en él y aumenta de tamaño hasta llenar casi completamente el proglótide. Los proglótides grávidos se desprenden del cuerpo del animal y salen al exterior del hospedador, donde los huevos quedan en libertad. En los cestodos que presentan útero cerrado, se marca una evolución del aparato genital a lo largo del cuerpo: los primeros proglótides se denominan inmaduros y en ellos comienza a aparecer el esbozo del aparato genital, que va desarrollándose paulatinamente hasta alcanzar su máximo desarrollo en los proglótides maduros. Después de la fecundación, el aparato genital comienza a ser reabsorbido y el proglótide grávido es ocupado totalmente por el útero, que aumenta mucho de tamaño y se carga de huevos. Estros proglótides se llaman cucurbitinos.· Fecundación en turbelarios Neóforos: Se produce en las proximidades del ootipo, por un lado u otro (excepto turbelarios que no tienen). Cuando las espermatecas están vacías o no hay canal común, los espermatozoides entran por el atrio genital común y la fecundación es en la parte anterior del ootipo.

En el útero se desarrollan las larvas o un juvenil muy parecido al futuro adulto:- Huevos endolecitos: larva de vida libre. Las más conocidas: Müller y Gütte, ambas de tipo

trocófora, de grupos marinos, plantónicas. Pierden las lobulaciones cuando maduran, caen al fondo y se transforman en el adulto. Tienen segmentación espiral, total, desigual y determinada. Catenúlidos: larva de Luther, cilíndrica, gira sobre sí misma.

- Huevos ectolecitos: desarrollo directo. Ejemplar juvenil muy parecido al adulto pero de pequeño tamaño. Patrón de segmentación parecido, pero por la presencia de grandes células vitelógenas está un poco distorsionado.

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· Reproducción asexual:En animales acuáticos, sobre todo de agua dulce.

- Gemación: paratomía. Yemas a lo largo del individuo y tarda tiempo en separarse, formando una cadena de zooides.

- Fisión transversal.- Arquitomía, fragmentación: división del individuo, formando quistes o cápsulas.

Formación de individuos nuevos a partir de cada fragmento.

NEMERTINOS

TUBO DIGESTIVOProbóscide: no forma parte del tubo digestivo. Sirve para capturar presas, para defensa y de aparato locomotor. Posición dorsal. Rincocele: cámara donde se encuentra. Vestíbulo de origen ectodérmico hasta el orificio exterior.Tendencia a reducir el nº de orificios en los animales, por lo que lo más extendido es que el poro de la probóscide se abre a la cavidad bucal o la boca se abre al rincodeo por un solo orificio.Puede tener estilete o glándulas salivares adhesivas.Tubo digestivo con digitaciones no muy prominentes. Huecos entre unas y otras ocupados por gónadas.Tubo digestivo completo: con boca y ano, supone la ventaja evolutiva de que lo que se come no se mezcla con los desechos. Además permite la regionalización y especialización.En épocas de condiciones desfavorables se consumen las reservas acumuladas, comiéndose a sí mismos.La digestión es extracelular e intracelular en las células que lo tapizan.

SISTEMA CIRCULATORIOEn los nemertinos aparece por primera vez el sistema circulatorio cerrado, en su disposición más simple: laguna cefálica + laguna caudal, unidas por vasos longitudinales laterales. Además puede haber laguna dorsal unida a las otras dos con vasos laterales, revestidos por endotelio continuo (tb se da en cefalópodos, pero es impropio de invertebrados). Tienen células contráctiles para impulsar la sangre. Sin válvulas: no hay dirección de flujo de la sangre. Se originan a partir de cordones mesodérmicos que se ahuecan, para llevar la sangre dentro: celoma o sangre? controversia.Nefridios adosados al exterior de los vasos sanguíneos. Células protonefridiales metidas dentro del circulatorio. A veces desaparece la lámina basal y no son necesarias las áreas filtrantes para la excreción.Conexiones vasculares circulatorio-rincocele para intercambio de nutrientes y moléculas.APORTACIONES:· Sistema excretor protonefridial.· Sistema circulatorio.· Tubo digestivo completo.

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PLATELMINTOS

CARACTERES COMUNES, TEGUMENTO· Clasificación:

- Endoproctos, ciclióforos.- Asquelmintos: Rotíferos, acantocéfalos.

Cicloneuralia: Gastrotricos, nematodos, nematomorfos, priapulidos, kinorrincos, loricíferos.

· Pseudocele: cámara o conjunto de cámaras que se abren entre mesodermo y endodermo. Separa pared del cuerpo del tubo digestivo.Funciones: (en los distintos grupos pueden desempeñar todas o algunas)

- Sistema de transporte: sin circulatorio, difusión efectiva para distancias cortas.- Esqueleto hidrostático, muy útil para fauna intersticial.- Cámara incubadora para gametos y embriones.

· Cutícula: presente en todos. Mudan muchas veces en su vida.· Epidermis: sincitial o celularizada.

- Segrega la cutícula y la mantiene.- Acumula sustancias de reserva, importante en parásitos.

Cutícula intraepidérmica: formando placas, cuyo conjunto se denomina loriga.La epidermis sincitial no es exclusiva de los parásitos, también en zonas con funciones únicas: gónadas, aparato digestico. Desaparecen las paredes celulares y el animal se concentra en una sola función.· Musculatura: pegada a la pared del cuerpo, porque no tienen mesodermo. Relación estrecha con cutícula. Cutícula desarrollada una capa de musculatura longitudinal, cutícula delgada musculatura en dos capas: circular externa y longitudinal interna. Movimiento antagónico: cutícula o musculatura circular.· Eutelia: constancia celular en un órgano o en el cuerpo entero. Crecimiento por aumento de tamaño celular, no por aumento del nº de células.· Sistema excretor protonefridiano.· Cefalización no aparente externamente, pero bien organizada internamente.

- Acantocéfalos y rotíferos: con loriga, epidermis sincitial, protonefridios cirtocitos. Micrognatozoos: epidermis celularizada, protonefridios solenocitos

- Resto: cutícula externa, epidermis celularizada, protonefridios solenocitos.Cutícula de colágeno: gastrotricos, nematodos, nematomorfos.Cutícula de quitina: priapúlidos, kinorrincos, loricíferos, endoproctos.

Ciclióforos: viven en branquias de crustáceos.· Grupo representativo: nematodos, más ampliamente representados en nº, con todas las formas de vida.

PARED DEL CUERPO DE NEMATODOS· Cutícula: presente en todos, capa interrumpida por poros que comunican con células glandulares de epidermis. Se evagina en una serie de puntos: anfidios, cavidad bucal, poro excretor, vagina, cloaca, fastidios (de la cabeza a la parte posterior). Cutícula anillada.

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Dividida en tres capas:- Capa externa: córtex.- Capa medio: homogénea.- Capa interna: fibrosa.

Dependiendo del régimen de vida, subdivisión de las capas, características de géneros concretos (capa fibrosa dividida en 3 en el género Ascaris).Parásitos: córtex dividido en dos capas, la más externa es la epicutícula.La capa homogénea tiene estructura esquelética para dar turgencia a la cutícula.Estratos fibrosos: fibras con ángulos concretos que les permiten abrirse con respecto al eje anteroposterior del cuerpo.Muda: eliminar cutícula para crecer y aumentar de tamaño.· Epidermis: segrega y mantiene la cutícula. Engrosada en 3 puntos formando cordones epidérmicos:

- Dorsal y ventral: cordones nerviosos.- Laterales: cordones nerviosos y tubos excretores (más grandes).

Núcleo de células epidérmicas en campos epidérmicos, delimitan entrantes de campos musculares.Parásitos: acumulan grasa y glucógeno (para épocas de carencia y de muda).· Células musculares: con elementos contráctiles, según su distribución:

- En base de las células: células platimiarias.- En la periferia: células celomiarias.- En todas partes: células circomiarias.

Prolongaciones de células musculares contactan con prolongaciones de cordones nerviosos (al revés de lo normal).Zona del citoplasma libre: acumula sustancias de reserva.· Pseudocele: en nematodos funciona de esqueleto hidrostático y sistema de transporte. Musculatura asociada a partes concretas: boca, cefálica, digestivo.

TUBO DIGESTIVO· Completo: con boca y ano.· Dividido en tres regiones:

- Estomodeo: cavidad bucal, faringe y a veces un esófago.- Intestino medio: estómago y parte de inestino.- Proctodeo: recto y ano.

La cavidad bucal y la parte anterior dependen del régimen alimenticio del animal. Faringe:

- Una única cavidad. - Dividida en dos cavidades: musculosa y glandular.

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En el estómago ocurre la digestión extracelular, que se completa intracelularmente en las células que lo tapizan.Gran parte del amoniaco y la urea se eliminan a través del intestino.En el tubo digestivo se observa eutelia.En los distintos grupos hay distintas subdivisiones de los caminos vistos anteriormente.Rabdiones: se forman a partir del revestimiento cuticular de la cavidad bucal, pero no lo cambian en la muda. Son los dientes de los nematodos. Dependiendo de la localización en la cavidad bucal y del nº reciben distintos nombres.Estilete: normalmente lo llevan los fitoparásitos. Para perforar las plantas.A partir de los dientes se forman los estiletes, y dependiendo de los dientes a partir de los que se formen tendrán distintos nombres. Primera digestión es extracelular y la segunda es intracelular (en fitoparásitos, no se sabe si realmente tienen segunda. Ingieren gran cantidad de alimento en poco tiempo y no les da tiempo de digerirlo. Válvulas en la faringe y cavidad bucal).Bomba: potente musculatura que se encuentra en la faringe y succiona el alimento. La faringe es casi siempre musculosa.Trichinella spiralis: 4 células en el intestino.Ascaris: 800 células en el tubo digestivo.Proctodeo. Parte final del intestino. Acaba en una abertura cloacal, donde también termina la espícula copuladora, canal eyaculador. Origen ectodérmico, revestido de cutícula que se invagina hacia el interior.

SISTEMA NERVIOSOHay una concentración de células ganglionares rodeando la faringe = anillo nervioso circumentérico. Se ha encontrado algún cordón longitudinal, normalmente ventral.Mecanorreceptores simples, tipo células táctiles. Todo esto ocurre en nemertinos, nematomorfos, gastrotricos, priapúlidos, kinorrincos y loricíferos. Gastrotricos: 2 cordones laterales, resto sólo uno ventral.Los acantocéfalos (parásitos) no tienen esta distribución. Ganglio en la región anterior, en la base de la cámara que continúa la faringe. Rotíferos: ganglio anterior de donde salen muchos cordones nerviosos.Cephalorhyncha: concentración ganglionar formando un cerebro.En nematodos las células nerviosas se diferencias en axones y dendritas y serán distintas según sirvan para percibir o transmitir estímulos.· Sistema nervioso central.· Sistema nervioso periférico: células sensoriales táctiles, fotorreceptoras, quimiorreceptores. En la superficie del cuerpo y conectando con un plexo subepidérmico.· Sistema nervioso entérico: nervios y ganglios que inervan el tubo digestivo. Sigue el patrón:

- Anillo nervioso rodeando faringe. Asociados hay un nº variable de ganglios, constantes 2 laterales y 1 o 2 ventrales.

- Salen nervios a la zona anterior a las papilas cefálicas. De los ganglios laterales parten nervios que van a los anfidios.

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- Hacia atrás salen nervios hacia la faringe (SNE): o Uno dorsal en los engrosamientos epidérmicos dorsales, cordón nervioso motor.o Dos laterales en cordones epidérmicos laterales, sensoriales.o Uno ventral que al principio es doble y se une en las proximidades del ganglio excretor,

formando un ganglio doble, sensitivo y motor. Normalmente es el más grueso.· Órganos sensoriales:[fotoc 1, dibujo 6]Nervio ventral con un ganglio preanal o precloacal. Delante parten las dos comisuras rectales que conectan con ganglio dorso-ventral.Nervios laterales: ganglios lumbares, de los que salen comisuras que unen con cordón dorsal y ventral. También parten nervios que van a fasmidios. Retículo de nervios tiene forma anillada.[fotoc 2, dibujo 1]Anfidios: dos a ambos lados de la cabeza, se abren al exterior por un poro, más desarrollado en los marinos. Debajo de células táctiles grandes.Poro anfidiano: lugar donde la cutícula se invagina.A continuación hay una cámara, conducto se mantiene abierto al exterior por fibrillas contráctiles de 2 células de soporte. En el fondo de la cámara hay una glándula anfidiana, no en todos los anfidios (fundamentalmente en parásitos).Axones nerviosos vienen de ganglios laterales. Los nervios atraviesan la glándula anfidial, en su interior generan procesos nerviosos.Pueden generar uno o más cilios sensitivos.Cuando no hay glándula anfidiana, los anfidios son quimiorreceptores (misma estructura que el anterior). En los procesos nerviosos se generan sustancias parecidas a acetil colinesterasa, que generan en los hospedadores:

- Variaciones en la contractibilidad de microvellosidades intestinales.- Perforan paredes intestinales.

Resultado: beneficio de parásito, del intestino gotean sustancias ingeridas por el hospedador. En los que se alimentan de sangre esas sustancias son anticoagulantes.Fasmidios: en la parte posterior del cuerpo. En parásitos. Procesos nerviosos cuando entran en glándula sólo originan un cilio sensitivo. Función de acoplamiento. Estructura parecida a anfidios. [fotoc 2 dibujo 1]Papila cefálica: capa de cutícula encima:

- Con poros, penetran sustancias: quimiorreceptores.- Sin poros: mecanorreceptores.

Un cilio se fragmenta y aumenta la zona que percibe el estímulo.

APARATO REPRODUCTORNematodos, entoproctos y gastrotricos: algunos hermafroditas, resto de grupos: dioicos.Dimorfismo sexual.Gónadas tubulares, metidas en el cuerpo cilíndrico, por lo que se pliegan totalmente formando un ovillo.Nº variable de gónadas tanto en hembras como machos.[fotoc 2 dibujo 3]Gónada masculina:

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· Testículo: región apical de crecimiento + región basal de desarrollo.· Vesícula seminal: almacena espermatozoides propios.

· Espermiducto:- Más interno: conducto deferente.- Más cerca de la cloaca: conducto eyaculador, de paredes musculosas.

Puede que no se presenten ambas partes.[dibujo 4]El reproductor masculino se abre en la cloaca junto con el intestino. La cloaca está revestida de cutícula. También aquí presentan bolsa con espículas = bursa, salen y entran por acción de músculos. Protractor y retractor. Estructura cuticular que las orienta para que salga por orificio cloacal.Parte externa puede estar revestida de cutícula, con radios, para sujetarse a hembra durante el acoplamiento = gobernáculo.Una o dos espículas, se juntan para formar un canal por el que discurren espermatozoides. Espermatozoides son variados. Los ameboides requieren dos espículas. No se hace necesaria más de una espícula si el espermatozoide tiene flagelo.Reproductor femenino: [fotoc 2 dibujo 5] tres regiones, como el masculino:· Ovario: zona germinal apical + zona basal de crecimiento.· Oviducto.· Útero:

- Zona anterior glandular: fabrica envuelta del óvulo.- Zona posterior muscular: hace salir las cápsulas con larvas.

A veces entre oviducto y útero hay espermateca: almacén de espermatozoides del macho.En ellas se produce fecundación. Si no hay espermatecas, la fecundación es en la zona glandular.Desarrollo embrionario:Segmentación aproximadamente espiral, totalmente determinada desde el estado de dos blastómeros. Blástula sufre gastrulación por embolia. Cuando la larva está totalmente formada, es cuando se produce la eutelia (excepto para las gónadas) eutelia selectiva.El útero segrega la capa uterina [fotoc 2 dibujo 6]Capas segregadas: lipídica, quitinosa y vitelina.La epidermis larvaria segrega la cutícula y enzimas que hidrolizan la capa lipídica, que va desapareciendo.En el tercer estado, la larva ya está lista para eclosionar, por tracción mecánica. Totalmente desarrollada, excepto la parte posterior del digestivo (sin diferenciar), facilita que se pueda modificar en función de su posterior alimento disponible. Tampoco tiene todavía totalmente desarrollado el reproductor.

FASES DE LA MUDAEn los nematodos el crecimiento va acompañado de 4 mudas de la cutícula. La cutícula vieja se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal segrega la nueva cutícula, al menos en parte. La cutícula vieja se desprende entera o por fragmentos. Cuando el animal llega a la fase adulta ya no hay mudas, pero la cutícula sigue expandiéndose a la vez que el animal crece.Apolisis: Antes de que la cutícula vieja se desprenda, la epidermis secreta proenzimas (precursores de enzimas inactivos) hacia la parte basal del esqueleto. La epidermis se desprende entonces del exoesqueleto y secreta una nueva cutícula o al menos en su parte mas externa. Las proenzimas

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secretadas previamente se activan y forman enzimas que digieren la endocutícula sin curtir. Los productos de la digestión se reabsorben a través de la endocutícula vieja, la epidermis secreta la procutícula nueva por debajo de la también nueva epicutícula.Ecdisis: salida del animal de la cutícula vieja.

APORTACIONES:Pared del cuerpo separada del tubo digestivo funcionalmente y separados además con cámaras.

MOLUSCOS

RESPIRACIÓN, CIRCULACIÓN Y EXCRECIÓN EN GASTERÓPODOS Y CEFALÓPODOS

La respiración se puede realizar a través de branquias = ctenidios (acuáticos), por difusión, mediante pulmones (terrestres) o tráqueas.Las branquias constan de un eje aplanado, largo, en cuyo interior hay músculos, nervios y vasos sanguíneos:· Aferente: sangre sin O2, va a la branquia a oxigenarse.· Eferente. A ambos lados del eje hay unas láminas triangulares con ejes esqueléticos, en disposición alterna u opuesta, aplastadas y ciliadas (no en cefalópodos). Una branquia de estas características se dice que es bipectinada. Aunque muchos moluscos actuales tienen branquias monopectinadas, en las que las láminas de un lado han desaparecido soldándose al cuepo. Las branquias se alojan en la cavidad paleal y se mantienen en su posición óptima gracias a una membrana de sujeción dorsal y otra ventral. Las branquias están suficientemente separadas para que pase el agua y suficientemente juntas para generar corrientes de agua. Unas glándulas hipobranquiales segregan moco para evitar que se ensucien la branquia.La sangre difunde por las láminas branquiales desde el vaso aferente hacia el eferene. Así se establece una corriente en dirección opuesta a la del agua que las baña, consiguiéndose una oxigenación mucho mayor que si las dos corrientes de sangre y agua fuesen en la misma dirección.El nº de ctenidios varía de 1, impar (muchos gasterópodos) a 88 pares (poliplacóforos). En algunos se producen variaciones de la estructura normal. En los bivalvos las branquias suelen estar muy desarrolladas y sirven para respiración y alimentación por filtración.[fotoc 1 rosa]· Arqueogasterópodos: (con escotadura u orificio para el ano)

- 2 branquias iguales, bipectinadas.- 2 branquias distintas, una más pequeña.- Pérdida de una branquia, pero permanece una aurícula no funcional.

· Mesogasterópodos: (sin escotadura)- 1 branquia bipectinada.

Patella: branquias secundarias.Los mesogasterópodos en la evolución dan por un lado a los opistobranquios: 1 branquia a la derecha, detorsión, y por otro lado a los pulmonados.· Neogasterópodos:

- 1 branquia monopectinada.· Pulmonados: el techo de la cavidad paleal, dispuesta en posición anterior, está muy vascularizado, quedando la cavidad cerrada y comunicada con el exterior por un único orificio, el pneumostoma, a través del cual el aire entra y sale.

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Aunque hay pulmonados en los que el mecanismo de ventilación puede realizarse por difusión (pulmones de difusión), en la mayoría el aire es ayudado a entrar y salir (pulmones de ventilación), consistiendo el ciclo respiratorio normal en:

- Apertura del pneumostoma.- Ampliación del volumen de la cavidad pulmonar por contracción de la musculatura de la

pared del pulmón, provocando la entrada de aire.- Cierre del pneumostoma.- Relajación de la musculatura parietal que produce una reducción del volumen de la

cavidad pulmonar, produciéndose un ligero aumento de la presión del aire que facilita el intercambio gaseoso.

- Apertura del pneumostoma y evacuación del aire por diferencia de presión con el exterior.

Entre los pulmonados también hay especies con respiración exclusivamente cutánea, especies con branquias accesorias, especies con tráqueas semejantes a las de artrópodos (gran eficacia, el aire entra en contacto con los vasos sanguíneos) y con pulmones acuáticos.Cefalópodos: único grupo de moluscos sin branquias ciliadas, corazones branquiales en la base de las branquias para impulsar la sangre que llega por los vasos aferentes y sale por los vasos eferentes.Sistema excretor [fotoc 1 rojo]2 branquias, 2 aurículas y 2 riñones. Metanefridios comunican con cavidad pericárdica por nefrostoma y con exterior por nefridioporo.En la cavidad pericárdica se encuentra el corazón con un ventrículo y 2 aurículas.La ultrafiltración tiene lugar en la glándula pericárdica, en las paredes de la aurícula. El resultado es una orina primaria que cae a la cavidad pericárdica y pasa a los dos riñones, que tienen funciones un poco distintas. Las funciones típicas de desecho de productos nitrogenados la mantienen las dos en común. Glándulas nefridianas en el izquierdo para reabsorción de sustancias útiles, como glucosa. Estas sustancias se reincorporan al circulatorio. El riñón izquierdo tiene esta función como principal, pero es secundaria en el derecho. El riñón derecho realiza fundamentalmente excreción de nitrógeno, en formas diferentes según donde viva el molusco.Las sutancias excretadas salen al exterior por los nefridioporos.Hay flujo de sustancias útiles recuperadas desde el riñón izquierdo a la aurícula.Canal renopericárdico y canal que va del riñón izquierdo a la aurícula están paralelos y adosados el uno al otro. En Littorina una cámara en el corazón dividida en 2 mediante un septo, para separar las funciones distintas de los dos riñones.Aurícula, ultrafiltración canal renopericárdico riñón aurícula.Sistema circulatorio: [fotoc 2 rojo]Es abierto (menos en cefalópodos), pero con presión suficiente para que se produzca la ultrafiltración. Corazón encerrado en cavidad pericárdica celomáica, formado por un ventrículo y una o dos aurículas. Entre las aurículas y el ventrículo hay válvulas para dirigir la sangre. A la salida del ventrículo hay bulbos aórticos para impulsar la sangre. Contracción miogénica, aunque en algunos géneros es neurogénica (ganglios estimulados por SN).Transporte de O2, alimentos, desechos, hormonas, toxinas.Funciona como esqueleto hidrostático.Del ventrículo parte una aorta anterior y otra posterior. La anterior irriga la cabeza y el pie y la posesor el resto de vísceras. La sangre del corazón está oxigenada porque viene de las branquias. Después de pasar por todo el cuerpo vuelve a las branquias, pero pasando antes por los riñones tb (reabsorción de sustancias útiles), a donde llega por la vena renal aferente. El material no separado

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sale por el vaso renal eferente y llega al ctenidio, a contracorriente respecto al sentido de circulación del agua. Intercambio respiratorio en ctenidios. La sangre vuelve a la aurícula por vasos branquiales eferentes.Littorina: las dos cámaras de aurículas llevan sangre, de forma que cuando el corazón se contrae, la sangre de la cámara superior pasa al ventrículo (sangre con O2) y la sangre de la cámara inferior pasa al riñón (sangre que necesita ser filtrada).Cefalópodos: [fotoc 1 y 2 cuadrados]Función del riñón se distribuye en órganos situados en distintos lugares. Algunos elementos normalmente de desecho se aprovechan para la flotabilidad de la concha.Sepia: concha dorsal, branquia en cavidad paleal ventral.El sistema circulatorio de cefalópodos es cerrado (venas y arterias comunicadas por capilares), muy eficaz. La sangre sale del corazón y recorre todo el cuerpo, por eso necesita sistema accesorio de corazones branquiales (aumentar la presión sanguínea).Las aurículas tienen porciones terminales dilatadas de vasos branquiales aferentes. Válvulas entre aurículas y ventrículos y en la salida del ventrículo.Las zonas contráctiles del circulatorio están controladas por el SN. El corazón está en la parte posterior del cuerpo y un poco excéntrico. Las arterias anteriores que salen son más largas que las posteriores.Arterias anteriores = aortas cefálicas, irrigan el digestivo, manto, ojos, llega a cabeza, rodean corona de tentáculos, adquiriendo forma circular de la que salen arterias a cada tentáculo. Salen venas y vénulas que vuelven a la vena cava.Todas las venas van a sacos renales ventrales y luego pasan por las branquias. En los sacos renales ventrales hay evaginaciones = apéndices renales [dibujo 3)]. La vena cava entra en los sacos renales.Sintetizan y segregan amoniaco a gran velocidad y en gran cantidad, de forma que el contenido de amoniaco es mayor cuando sale que cuando entra la sangre. El amoniaco pasa a la cavidad del saco renal ventral, con células de reabsorción de elementos útiles de la orina primaria.El amoniaco pasa a iones amonio que llegan al saco dorsal (normalmente sólo en sepias: concha interna con cámaras), para llenar las cámaras de la concha. Las sepias tienen células que segregan calcio para la concha.Desembocan en corazones branquiales [dibujo 4)]. Llega la vena cava del saco renal branquial. Para que se llene la parte superior, se abre la válvula de entrada y se cierra la de salida. Entran en funcionamiento los músculos que dejan pasar la sangre a apéndices para que se produzca la filtración.Elementos de desecho saco renal nefridioporos exterior.Se relajan las células del corazón branquial y se contraen las células del apéndice. La sangre sube y sale por la válvula de salida (abierta, válvula de entrada cerrada). Sale por vaso branquial aferente. Parte de los desechos nitrogenados salen al exterior por las branquias, por difusión.

SISTEMA NERVIOSO DE CEFALÓPODOSSin ganglios diferenciados, fusionados formando una masa nerviosa = cerebro, rodeando el esófago (circumentérico). El cerebro es una masa ondulada, con distintos lóbulos.Porciones:· Supraesofágica: ganglios cerebroideos.· Subesofágica: fusión de los otros tres pares.Masa nerviosa dividida en centros nerviosos, cuyo nº es variable en todos los cefalópodos, en función de que lleven una vida más o menos activa. Pulpo: 24 centros nerviosos, cada uno dividido en 37 lóbulos nerviosos, a su vez divididos en no menos de 7 áreas nerviosas (aprox. 6000 en total). Cada

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una es responsable de la reacción de una parte concreta del cefalópodo. El cerebro de un pulpo tiene unos 168 millones de neuronas.Parte supraesofágica: centros sensoriales primarios y centros auxiliares de memoria.Los centros sensoriales primarios almacenan experiencias adquiridas. Les llega la información de quimiorreceptores y mecanorreceptores que reciben estímulos de distintos tipos. La info se analiza y se procesa.Los centros auxiliares de memoria determinan las respuestas: huir o atacar a estímulos no almacenados.Parte subesofágica: centros motores de distintos tipos:· Primer orden: cuando se estimulan, reacciona sólo un efector. Cefalópodo que nada tranquilamente, contracción rítmica del esfínter del sifón.· Segundo orden: cuando se estimulan, reaccionan un grupo de efectores. Juntar todos los tentáculos coordinadamente (comunicación visual), estimulación del lóbulo braquial.· Tercer orden: cuando se estimulan reaccionan varios grupos de efectores. Estímulo del lóbulo basal anterior, reacciona lóbulo braquial, músculos retractores de base de ojos se contraen (ojos quedan protegidos bajo el cartílago) y los músculos retractores de la cabeza también se contraen. Esto sirve en la huída, porque se adopta la posición más aerodinámica posible. Cambios en el manto: cavidad paleal se cierra herméticamente, contracción rápida de todos los músculos del cuerpo, estrechamiento del sifón, por estímulo del centro motor de tercer orden: con neuronas gigantes = lóbulo magnocelular (sólo en calamares).Los estímulos llegan a la parte supraesofágica, recibidos por centros sensoriales primarios, se comparan con experiencias anteriores en centros auxiliares de memoria. Se elabora una respuesta determinada y se estimulan los correspondientes centros motores.Los cefalópodos se encuentran en la cima de los invertebrados en cuanto a comportamiento.Órganos sensoriales:Su nº y tipo se encuentran en función del tipo de vida.Quimiorreceptores: se encuentran en todos los moluscos, para localizar alimentos y depredadores.Mecanorreceptores: células sensoriales táctiles en casi todos los grupos. Estatocistos muy perfeccionados en cefalópodos. Una red nerviosa cubre toda su estructura. El estatolito se encuentra en una cámara = mácula, que detecta la posición del cuerpo respecto a la gravedad.Crestas y células ciliadas: determinan la velocidad a la que van.Canal de Kölliker: vestigio de abertura que tenían los cefalópodos primitivos.Anticresta: llena de perilinfa (parecida a la sangre pero con más potasio), va frenando cuando va a mucha velocidad.Percepción de sonidos de baja frecuencia (<100 Hz) por las crestas.Fotorreceptores: [fotoc estrella, dibujo 6] Los cefalópodos tienen los ojos más perfectos de invertebrados. Son parecidos a los de vertebrados pero por convergencia evolutiva (análogos). Su origen es ectodérmico, por invaginación (en vertebrados derivan del tubo neural). Un millón de neuronas son de los ojos.Los vertebrados tienen el ganglio óptico dentro de la retina. Ajustan la membrana elástica para enfocar. Los cefalópodos ajustan el cristalino.Células fotosensibles en forma de bastones.Dos ojos, pero usan la visión binocular sólo para cazar y para dejar la puesta. Su campo de visión abarca aprox. 360º.Pigmentos: rodoxina y retinocromo.Pueden diferenciar formas, colores, tamaños texturas… Hasta 3 pigmentos.Ojos pedunculados para más movilidad. Difuminan su contorno.

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APORTACIONES:· Cerebro: comportamiento, ojos, estatocistos.· Estructura respiratoria.· Circulatorio cerrado en cefalópodos, les permite alcanzar grandes tamaños.

ANÉLIDOS

PARED DEL CUERPOEs muy constante:· Cutícula: epicutícula + fibras de colágeno distribuidas formando unos ángulos concretos (dan brillo a la cutícula).· Epidermis: con células sensoriales y glandulares. Cuerpos celulares por debajo del nivel de la epidermis. Tipos de células glandulares:

- Tubíparas : en poliquetos tubículas de secreción propia. Llevan en la parte anterior placas insertadas donde desembocan estas glándulas. La secreción de estas glándulas sale al exterior y va fomando tubo hacia atrás.

- Quetoblastos : en poliquetos y oligoquetos, segregan sedas o quetas (hirudíneos no tienen quetas). Tienen en posición apical unas microvellosidades, que pueden tener tamaños distintos. Segregan material filamentoso que se endurece a medida que van saliendo a los espacios que quedan entre las microvellosidades. El resto de células de alrededor segregan la cubierta. Las formas de las sedas pueden ser distintas en función de la posición y el tamaño de las microvellosidades.

- Formadoras de clitelo : oligoquetos e hirudíneos. 3 tipos:o Mucosas: segregan mucus que forman el anillo que mantiene unidos a los dos individuos

durante el acoplamiento.o Gránulos gruesos: mucopolisacáridos, cubierta del capullo.o Gránulos finos: sustancias albuminoideas que se introducen en el interior del capullo,

constituyen el alimento del huevo.

· Dermis: de tejido conjuntivo, sólo en hirudíneos.

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· Musculatura: circular externa y longitudinal interna en todos los anélidos. Además músculos dorsoventrales y de estructuras móviles.· Somatopleura: cavidad celomática.Los hirudíneos tienen células botrioidales. Hirudíneos más primitivos tienen la misma disposición del resto de anélidos, el resto tienen tejido botrioidal. Las células botrioidales son equivalentes a las células cloragógenas de poliquetos y oligoquetos. El tejido botrioidal deja espacios que asumen la función de transporte, sistema hemocelómico.

APARATO CIRCULATORIO DE ANÉLIDOS Y COMPETICIÓN CON EL CELOMAEn la evolución se tienden a optimizar los sistemas, de forma que cada uno cumpla una función. La función de transporte en anélidos la desempeña el fluido celómico y el sistema circulatorio.En poliquetos ambos la realizan sin que suponga un problema para el individuo, sin competición o interferencia, hay codominancia.En oligoquetos la función de transporte la realiza el circulatorio.Los hirudíneos más primitivos tienen sistema circulatorio como oligoquetos, pero hay competición con los espacios celómicos que deja el tejido botrioidal (mesodérmico, ocupa la cavidad celomática). Los más evolucionados realizan el transporte por canales celómiicos de espacios que deja el tejido botrioidal. Se pasa de un tejido botrioidal desorganizado al organizado en la evolución (sistema hemocelómico), hasta pasar a senos celómicos revestidos de células musculares.[fotoc espiral]Poliquetos: respiración por difusión o branquias. En los más simples no hay circulatorio, transporte por el fluido celómico. Al desarrollarse el circulatorio va asumiendo función de transporte pero coexiste con el celoma. Hay pigmentos en ambos. Depende de la morfología del animal, de su ecología y de las estructuras.· Vaso dorsal lleva la sangre de atrás hacia delante.· Vaso ventral: sangre de delante a atrás.Unidos en ambos extremos y en cada segmento de forma concreta, formando un plexo sanguíneo que rodea al tubo digestivo (sangre del dorsal al ventral). Dependiendo del lugar del tubo digestivo que rodean se incorporan distintos tipos de sustancias. Cuando los vasos desembocan en el vaso ventral, tienen que oxigenarse: parten vasos ventropodiales, antes de llegar al podio pasa por nefridios. En el podio se realiza el intercambio respiratorio. Después de oxigenarse la sangre va al vaso dorsal por vasos dorsopodiales. Oligoquetos: transporte por circulatorio fundamentalmente, poco transporte por el celoma. Circulatorio como poliquetos pero con trecer vaso, subneural, bajo el SN. Lleva la sangre hacia detrás. Del vaso ventral parten unos vasos sanguíneos que van al tubo digestivo y otros que van al tubo subneural. De aquí salen hacia los negridios y al plexo sanguíneo del tegumento. Toda esta red sanguínea llega al vaso dorsal.En la parte anterior comunican el dorsal con el ventral por corazones accesorios contráctiles. Cuando terminan los corazones accesorios, comunica el vaso dorsal con el subneural.Hirudíneos: sistema botrioidal desorganizado: no coinciden los espacios de un segmento con los del siguiente. En un sistema botrioidal organizado, las cavidades forman un tubo continuo desde el principio hasta el final. Sistema celómico del tejido botrioidal pasa por estados transitorios a medida que se organiza. Senos celómicos en los más evolcionados se sitúan en lugares concretos. En un paso intermedio el sistema celómico tiene vasos sanguíneos todavía (circulatorio como oligoquetos).Sist. Circ. Sang. sistema celómico + sang. sistema celómico = sist. Hemocelómico.REPRODUCCIÓN EN OLIGOQUETOSSe acoplan en dirección contraria uno respecto al otro.

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Reproducción sexual: nº de gónadas variables. Agua dulce: 2 testículos y 2 ovarios. Terrestres: 4 testículos y 2 ovarios.Los gametos caen en cavidad celómica, maduran en vesículas seminales. El primer segmento testicular tiene una cámara detrás y otra delante. El siguiente segmento sólo tiene una más grande.Gónada femenina: zona donde maduran óvulos, cámara pequeña = ovisaco, porque los óvulos maduros salen inmediatamente y porque no se pierden antos como espermatozoides.Espermatecas almacenan esermatozoides del otro individuo. De los testículos salen espermiductos que se fusionan y desembocan en el gonoporo masculino. Del ovario sale el oviducto que desemboca en el gonoporo femenino.El gonoporo masculino está rodeado por músculos que se evaginan un poco, formando unas papilas o poróforos. De ellos parte hacia el clitelo dos crestas genitales (surcos), que van a la zona del clitelo (en posición dorsal en los lombrícidos, grupo más estudiado), con dos tubérculos pubertarios (se ven en posición ventral).En el acoplamiento se colocan los tubérculos pubertarios junto con los orificios genitales del otro individuo (espermatecas frente a gonoporos masculinos). Se transfieren los espermatozoides directamente a las espermatecas, donde son almacenados. El acoplamiento dura un tiempo variable. Cuando las espermatecas están llenas, las lombrices se separan. Entonces empiezan a funcionar las células epidérmicas de gránulos gruesos y finos. Cuando está formado el capullo, se desliza hacia la cabeza. Pasa primero por los orificios masculinos vacíos, luego por los femeninos: entran óvulos en el capullo y pasa por las espermatecas: salen espermatozoides. La fecundación es externa. Sale totalmente el capullo por la cabeza del individuo y se cierran los dos extremos. El desarrollo es directo, con gran pérdida de embriones, ya que sólo prosperan 2 o 3 individuos.La eclosión se produce en semanas o meses, dependiendo del tamaño (a mayor tamaño, más tiempo tarda).

APORTACIONES:Metamería: disposición más adecuada para la división del trabajo.

EQUINODERMOS

SISTEMA AMBULACRAL Y SISTEMA HEMAL: ORIGEN, FORMA Y FUNCIÓNAmbos son sistemas de transporte y colabora el uno con el otro.El hemal tiene origen blastocélico, no celómico. Está revestido por el perihemal (celómico). Cámaras celomáticas:· Cámara superior axocele· Cámara media hidrocele· Cámara inferior somatocele (gónadas y paredes del sistema hemal)El sistema ambulacral es celómico, deriva del hidrocele izquierdo.El transporte en equinodermos se realiza por el fluido celómico de la cavidad principal y secundaria, ayudado por el sistema ambulacral y hemal.El sistema ambulacral es celómico, se origina en el hidrocele izquierdo.El sistema hemal es de origen blastodérmico, pero está encerrado en un sistema celómico = perihemal. El sistema hemal equivale al circulatorio de otros grupos.En la blástula se origina el arquénteron y luego una cavidad llamada celoma, que se independiza y se divide en 2, para después volver a dividirse en axoceles, somatoceles e hidroceles. Estas nuevas cavidades celomáticas organizan las estructuras definitivas del adulto. Los 2 somatoceles dan las cavidades celomáticas secundarias y la principal, además de las gónadas. El hidrocele derecho no da

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ninguna estructura relevante. El axocele derecho da el saco dorsal = vesícula madrepórica. Centrándonos en axocele e hidrocele izquierdos:Abertura al exterior del sistema ambulacral: uno o muchos = hidroporo, si están en gran nº se sitúan en una placa = madreporito.Del anillo ambulacral oral salen:

1) pies ambulacrales.2) Vesículas de Poli3) Conjunto de células que generan celomocitos.

5 canales ambulacrales radiales parten del anillo oral y llegan hasta el extremo, donde terminan en fondo ciego. A lo largo de ellos se sitúan los pies ambulacrales.Seno axial y vesícula madrepórica darán el sistema hemal.4) Rodeando al canal pétreo está el órgano axial o glándula parda.5) Anillo perihemal encerrando al hemal.El sistema hemal tiene tres mallas:· Oral que sigue el recorrido del sistema ambulacral.· Aboral que se introduce e irriga las gónadas.· Digestiva: se adosa sobre el intestino, su complejidad varía en función de la complejidad del sistema digestivo.El sistema hemal recoge nutrientes de malla digestiva, lo lleva a las gónadas y los desechos se llevan a la malla hemal oral, sacándolos por los pies ambulacrales.Una ramificación del sistema hemal va hacia la gónada.Las tres mallas se unen por el órgano axial. En su interior hay dos tubos contráctiles que terminan en 2 ampollas (parecen palos de golf), metidas dentro de vesícula madrepórica.Mediante una abertura la cavidad celomática comunica con el sistema perihemal.El complejo axial es el lugar donde confluyen todos los líquidos del cuerpo: sistema hemal, celómico y ambulacral. Red ammirabilis es la red hemal digestiva de las holoturias, muy amplia.Los pies ambulacrales son iguales desde el punto de vista histológico, pero desempeñan distintas funciones.Hay conductos de distinto tamaño en las estrellas: parece que tienen 4 filas de pies ambulacrales.· Estrellas de roca: ventosas en los pies ambulacrales. Músculos posturales se contraen y se relajan en la locomoción.· Estrellas de fango: pies ambulacrales terminan en punta. Paxilas más flexibles que placas de las estrellas de rocas, pueden doblarse sin romperse.En las estrellas los pies ambulacrales sirven para locomoción, eliminación de desechos y respiración.· Ofiuras: pies para respirar. Musculatura de arriba abajo, al contraerse se encoge todo el pie. Las vértebras tienen ranuras para que al moverse el conducto quede dentro y no se aplaste.· Erizos regulares: pies ambulacrales llevan placas, para proteger de abrasión de las rocas sobre las que se mueven. 2 poros pertenecen a un mismo pie ambulacral.· Erizos irregulares: pies con digitaciones, función respiratoria (animal enterrado). También pies sensoriales. Pies excavadores terminan en estrella, con varilla esquelética y espícula excavadora, para hacer galerías en el sustrato.· Holoturias: pueden vivir fijas en el sustrato o enterradas en el sedimento, pies ambulacrales iguales en los 5 radios.Cuando viven tumbadas:

- Pies locomotores en parte ventral: Trivio (3 radios).- Pies normales en la parte dorsal: Bivio (2 radios).

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A veces se transforman en papilas para defensa.Único grupo con madreporito interno.Envuelta de tejido muscular = bulbo bucal, con anillo calcáreo en el interior que sirve de soporte a canales ambulacrales radiales (no para masticar, ni al servicio del tubo digestivo) SISTEMA NERVIOSOTiene estructura simple. En la base de la epidermis hay un plexo nervioso, al que se conectan los pedicelarios, las púas y los pies ambulacrales (estructuras móviles del caparazón). Conectado con una de las tres mallas de los equinodermos. Malla ectoneural e hiponeural en posición oral casi siempre, normalmente en la misma disposición que el sistema ambulacral. La malla endoneural tiene posición aboral. Malla más importante (menos en crinoideos) es la ectoneural. En crinoideos la endoneural es más importante. · Malla ectoneural: sensitiva, más asociada con plexo de base de epidermis. Forma anillo nervioso del que parten 5 nervios radiales. Los equinodermos con surcos ambulacrales abiertos (crinoideos y estrellas) tienen nervios radiales muy superficiales, bajo la epidermis que tapiza los surcos. Cuando los surcos ambulacrales están cerrados (erizos, ofiuras, holoturias) los nervios radiales están separados del exterior por canales epineurales que derivan del surco ambulacral que se introduce y se cierra.· Malla hiponeural: motora. Inerva los músculos que accionan piezas al servicio de la cavidad bucal (linterna en erizos y mandíbulas en ofiuras). También formados por anillo en el lado aboral de los senos perihemales. Del anillo no siempre parten 5 nervios radiales, a veces 2 a cada lado, separados de los extoneurales por capas de tejido conjuntivo delgadas. En el anillo no se ve separación, pero en los brazos sí.· Malla endoneural: en todos menos en crinoideos, donde es más difícil de observar. Aboral, cerca de gónadas. Sensitiva o motora. Envía ramificaciones a la zona de las gónadas, menos en crinoideos.Los crinoideos tienen el órgano camerado que es una concentración de células nerviosas en el interior del cáliz, en compartimentos celómicos en la base del cáliz. Está dividido en 5 sectores. De la base del cáliz parten nervios radiales a los brazos, por el centro del osículo braquial. Es el centro que dirige la natación y los movimientos de los brazos.Ganglios: mejor diferenciados en ofiuras. Brazos cerrados, pies ambulacrales se mueven por acción de púas en cuya base hay un ganglio (nº ganglios en función del nº púas).Receptores:Los equinodermos son sensibles a la luz, a la presión (tacto) y a sustancias químicas.· Fotorreceptores descritos: manchas oculares de estrellas en extremo de los brazos. Células pigmentadas + células sensoriales conectadas a plexo subepidérmico.· Mecanorreceptores: típicas células sensitivas táctiles. Holoturias: mayor concentración en ambos extremos, desencadena mecanismo de defensa ya vistos. Mayor nº de estructuras en las holoturias ápodas.Esferidios: erizos, en la línea de inserción entre dos estructuras ambulacrales. Papel en el equinodermo (si se les cortan y se les da la vuelta no recupera su posición). Inserto con músculos al endoesqueleto. Anillo nervioso que se conecta con plexo nervioso. Holoturias ápodas tienen estatocistos con estatolitos.· Quimiorreceptores: en holoturias ápodas la cara interna de los tentáculos, que da hacia la boca, llevan mamelones con glándulas sensitivas y fosetas, unidas siempre a plexos nerviosos. Estrellas y erizos deben tenerlos, porque los pedicelarios responden a estímulos químicos.Los pedicelarios de las estrellas tienen dos valvas, pedúnculo muy pequeño, prácticamente sentados sobre el tegumento. Se abren o cierran por acción del plexo nervioso.

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Pedicelarios conectados con glándulas venenosas (parecidos a los de erizos).Los erizos tienen pedicelarios con pedúnculos largos, son mayores y tienen tres piezas (tridactilos). Tienen púas grandes que se insertan con dos tipos de musculatura al caparazón para permitir el abatimiento hacia un lado y otro. Los erizos tienen siempre varios tipos de pedicelarios, con función ofensiva o defensiva. Algunos pedicelarios globígeros, con poros que conectan con glándulas venenosas.Estímulo mecánico: se estiran pedicelarios, para evitar que se les pegue nada al caparazón, disuasorios. Ataque de depredador: abaten púas, abren los pedicelarios globígeros y retraen los demás.

SISTEMA REPRODUCTOR: GÓNADAS, ORIGEN, FECUNDACIÓN E IMPORTANCIA DE LAS LARVAS· Reproducción asexual: no es habitual, rotura de partes del cuerpo y regeneración de las partes perdidas. Fisión del disco o de los brazos.· Reproducción sexual, mayoría dioicos. Dimorfismo sexual poco frecuente: machos de ofiuras son pigmeos, de menor tamaño. En los erizos irregulares las hembras tienen el caparazón con un canal ambulacral hundido, con escotaruda, donde incuban los embriones.En todos los grupos algunas especies son hermafroditas.Las gónadas se originan de los somatoceles (derecho e izquierdo). Los dos somatoceles antes del desarrollo: a los lados del digestivo.

· Crinoideos: gónada se forma del cuerno izquierdo del somatocele derecho.· Resto: gónada se forma del cuerno izquierdo del somatocele izquierdo.Las gónadas se forman a partir del peritoneo celómico.Mesenterio secundario en complejo axial, raquis genital. A medida que proliferan las células del cuerpo, el mesenterio crece y lo envuelve, formando el raquis genial.Holoturia tiene una única gónada, por lo que el proceso de desarrollo acaba aquí.Células germinales (resto) divergen y forman el anillo, recubierto por prolongación del somatocele. Una vez se desarrolla este anillo, el resto de la estructura desaparece. Del anillo parten 5 extremos divergentes. En el erizo cuando se desarrollan los extremos desaparece también el anillo, quedan 5 gónadas individualizadas. El interior del anillo no desaparece, sin células germinales, forma el perihemal aboral (cavidad celómica que encierra el hemal).Estrellas y ofiuras: también 5 digitaciones de crecimiento radial, pero anillo no desaparece totalmente.Estrellas: cada brazo tiene dos gónadas, que llegan hasta los extremos. Las dos gónadas de un brazo pertenecen cada una a gónadas contiguas.Crinoideos: mismo desarrollo, pero a partir de otro lugar (somatocele derecho, cuerno izquierdo). Crece el raquis, crece el anillo y crecen las digitaciones que llegan hasta las pínnulas.Tercera malla hemal se forma a expensas del somatocele pero de lugares muy variables.· Crinoideos: gónadas en pínnulas.· Holoturias: una gónada.· Erizo: 5 gónadas.· Estrellas y ofiuras: 5 gónadas unidas por el anillo.

- Hembras de crinoideos: salida de gametos por rotura de pínnula, machos por orificio.- Estrellas: gónadas bajo ciegos pilóricos.- Ofiuras: concavidad entre cada dos brazos, 2 bursas con sus hendiduras bursales.- Erizos: Regulares: 5 gónadas independientes. Irregulares: nº de gónadas = nº aberturas

centrales. Concavidad del caparazón = cámaras incubadoras, donde se desarrolla el

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embrión. Sistema apical: 10 placas que rodean el ano, de las cuales la mayor es el madreporito. Las placas pueden ser continuas o alternas. Cada una tiene un orificio genital.

- Holoturia: madreporito interno, con una serie de digitaciones.Fecundación es externa.Desarrollo: gastrulación por embolia. Antes ocurre ingresión unipolar: se introducen células hacia el interior, originan mesénquima primario, que va a dar piezas esqueléticas de larvas (más tarde se pierden).Gastrulación origina mesénquima secundario, q da las placas del esqueleto de adultos (que se sueldan o no, como en holoturias).Larvas típocas de cada grupo: hay varias larcas en cada grupo, o desarrollo directo.· Crinoideos: vitelaria.· Holoturias: auricularia.· Erizos: equinopluteus.· Ofiuras: ofiuropluteus.· Estrellas: bipinnaria y braquiolaria.No son útiles para clasificación taxonómica, por el gran nº de estadios por los que pasa cada grupo.Muchas holoturias llevan la puesta encima.APORTACIONES: [apomorfías]· Sistema ambulacral.· Endoesqueleto calcáreo.· Sistema hemal equivalente al circulatorio.· Larva de simetría bilateral adulto de simetría radial.

HEMICORDADOS

HENDIDURAS FARÍNGEAS, ESLABÓN CON CORDADOSDentro de los emicordados se encuentran los procordados, cuyas apomorfías son:

- Cola postanal.- Hendiduras branquiales.- Tubo neural = neurocorda.- Estomocorda.

Algunas características no se cumplen en el resto de hemicordados: cola postanal sólo en una especie. Cordón dorsal del collar se produce igual que el SN de cordados (invaginación ectodérmica), única parte del nervioso, el resto es igual a invertebrados. Sin notocorda. Estomocorda: evaginación del tubo digestivo = divertículo bucal. Lo que si tienen son hendiduras branquiales.Son un grupo hermano de los cordados, pero no pertenecen a ellos.Una de las clases de hemicordados son los pterobranquiso, que tienen tres géneros. Son organismos coloniales que miden un par de cm. Se parecen a crinoideos y comparte algunas características con los equinodermos. En estas características se basan las teorías de que los cordados surgen a partir de los equinodermos.Por las hendiduras branquiales sale el agua que entra por la boca. Tiene una lengüeta que crece del lado dorsal al ventral, formando un entramado que funciona de aparato filtrante o retículo. Piezas esqueléticas se introducen en lengüeta para mantenerlas rígidas. Filtran sustancias alimenticias y sirven también para intercambio respiratorio. Las hendiduras faríngeas están muy irrigadas para permitir la captación de alimentos y el intercambio respiratorio.

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No son una conexión directa con la faringe. Tienen cámaras intermedias que permiten el tamizado de sustancias.

APORTACIONES: · Glomérulo.· Tubo neural de la zona del collar.

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