Atlas en Color de Histología 2011

Las clulas no slo constituyen las unidades bsicasdel cuerpo humano sino que tambin funcionan en laejecucin de todas las actividades que el cuerpo nece-sita para su supervivencia. Aunque hay ms de 200tipos celulares diferentes, la mayora de las clulastienen caractersticas comunes que les permiten de-sempear sus diversas funciones. El componentevivo de la clula es el protoplasma, que est subdi-vidido en el citoplasma y el nucleoplasma (vase elgrfico 1-1). El protoplasma tambin contiene mate-rial inerte, como cristales y pigmento.

CITOPLASMAPlasmalemaLas clulas tienen una membrana, el plasmalema,que sirve como barrera estructural selectiva entre laclula y su entorno. Esta bicapa fosfolipdica con pro-tenas integrales y perifricas y colesterol inclui-dos en ella funciona en el reconocimiento intercelu-lar, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio recep-tor para molculas de sealizacin y como iniciador yregulador del sistema de mensajeros secundarios.Los materiales pueden introducirse en la clula porvarios mecanismos, como la pinocitosis (captacininespecfica de molculas en una solucin acuosa), laendocitosis mediada por receptores (captacinespecfica de sustancias, como las lipoprotenas debaja densidad) o la fagocitosis (captacin de mate-rial en partculas). Los productos de secrecin puedenabandonar la clula por dos mecanismos: secrecinconstitutiva o regulada. La secrecin constitutiva,que utiliza vesculas sin cubierta de clatrina, es elmecanismo por defecto que no necesita una sealextracelular para la liberacin y, por ende, el produc-to de secrecin (p. ej. procolgeno) abandona la clu-la de un modo continuo. La secrecin reguladanecesita la presencia de vesculas de almacenamien-to recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. pre-enzimas pancreticas) slo se libera despus de ini-ciado un proceso de sealizacin extracelular.Las clulas tienen varios orgnulos u organoidesdistintos, muchos de los cuales estn formados pormembranas cuya composicin bioqumica es seme-jante, pero no idntica, a la del plasmalema.

MitocondriasLas mitocondrias estn compuestas por dos mem-branas, una externa y otra interna, con un compar-

timiento interpuesto entre ambas que recibe elnombre de espacio intermembrana (vase el gr-fico 1-2). La membrana interna se pliega para for-mar estructuras aplanadas laminares (o estructu-ras tubulares, en las clulas productoras de esteroi-des) llamadas crestas y limita un espacio lleno delquido viscoso denominado matriz mitocondrial.La funcin de las mitocondrias consiste en produ-cir ATP mediante un mecanismo de acoplamientoquimiosmtico que utiliza una secuencia especficade complejos enzimticos y sistemas de transloca-cin de protones (la cadena de transporte deelectrones y las partculas elementales que con-tienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. Enel tejido adiposo multilocular (grasa parda) enlugar de producir ATP este orgnulo genera calor.Las mitocondrias tambin contribuyen a la sntesisde ciertos lpidos y protenas y en su matriz con-tienen las enzimas del ciclo del cido tricarboxli-co (ciclo de Krebs), molculas de DNA circular ygrnulos matriciales. La cantidad de estos orgnu-los aumenta por medio de la fisin binaria.

RibosomasLos ribosomas son orgnulos no membranososbipartitos pequeos, que existen en la forma de par-tculas individuales que no confluyen hasta que seinicia la sntesis proteica. Estas estructuras estncompuestas por protenas y rRNA y actan comotalleres interactivos que no slo proveen unasuperficie sobre la cual ocurre la sntesis proteicasino que tambin funcionan como catalizadores quefacilitan esa sntesis.

Retculo endoplasmticoEl retculo endoplasmtico est compuesto portbulos, sacos y membranas laminares aplanadasque ocupan una gran parte del espacio intracelular(vase el grfico 1-2). Hay dos tipos de retculoendoplasmtico: rugoso y liso. El retculo endo-plasmtico rugoso (RER), cuya superficie cito-plasmtica tiene molculas receptoras para riboso-mas y partculas de reconocimiento de seal (cono-cidas como riboforinas y protenas de acopla-miento, respectivamente), est en continuidad conla membrana nuclear externa. La funcin del RERconsiste en la sntesis y la modificacin de pro-tenas que tendrn que envasarse, as como en lasntesis de lpidos y protenas de membrana. Elretculo endoplasmtico liso (SER) tiene entresus funciones la sntesis de colesterol y lpidos y

LA CLULA 1

1La clula

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 1

Atlas en Color de Histologa 2011. Editorial Mdica Panamericana

2 LA CLULA

Inclusiones lipdicas

Lisosomas

Retculo endoplasmtico rugoso

Envoltura nuclear

Ncleo

Nuclolo

Retculo endoplasmtico liso

Mitocondria

Centrolos

Aparato de Golgi y red trans-Golgi

Grnulos de secrecin

GRFICO 1-1 La clula

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 2


LA CLULA 3

Ncleo

Envoltura nuclear, compuesta por las membranas nucleares interna y externa

Retculo endoplasmtico rugoso, sitio de sntesis de las protenas que tienen que ser envasadas

Aparato de Golgi y red trans-Golgi (TGN), que actan en la modificacin postraduccional y en el envasado de las protenas

Centrolos, que actan como centros organizadores de los microtbulos

Partculas elementales, que acoplan la oxidacin a la fosforilacin

Mitocondrias, que actan en la sntesis del ATP y de ciertos lpidos

Retculo endoplasmtico liso, que acta en la sntesis de esteroides

Complejo de poro nuclear

Nuclolo (sntesis de rRNA)

Partculas elementales

GRFICO 1-2 Los orgnulos

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 3


la desintoxicacin de ciertos frmacos y toxinas(como los barbitricos y el alcohol). Adems, en lasclulas musculares esquelticas este orgnulo estespecializado para secuestrar y liberar iones calcioy, en consecuencia, regula la contraccin y la rela-jacin muscular.

Aparato de Golgi, red cis-Golgi y red trans-GolgiEl aparato (complejo) de Golgi est compuestopor un cmulo de vesculas, tbulos y cisternasaplanadas, limitados por membrana, que exhibeuna orientacin especfica. Cada complejo de Golgitiene una cara convexa de entrada, conocida comocara o cisterna cis, y una cara cncava de salida,denominada cara o cisterna trans. La cara cis estms cerca del ncleo, mientras que la cara trans seorienta hacia la membrana celular. Entre las carascis y trans hay varias cisternas intermedias(vase el grfico 1-2). El complejo de Golgi no sloenvasa sino que tambin modifica las macromol-culas sintetizadas en la superficie del retculo endo-plasmtico rugoso. Las protenas neosintetizadaspasan del retculo endoplasmtico rugoso al cmu-lo vesiculotubular (VTC, antes conocido comoERGIC) por medio de vesculas de transferenciacon cubierta de COPII, cuya membrana externatiene la protena coatmero II (vesculas concubierta de COPII), y desde all llegan hasta la redcis-Golgi, probablemente a travs de vesculas concubierta de COPI (coatmero I). Las protenas con-tinan su camino por las cisternas cis, intermediasy trans del aparato de Golgi dentro de vesculassin cubierta de clatrina (o, segn algunos autores,por maduracin cisternal). Los oligosacridos liso-smicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis oen ambos sitios; en las cisternas intermedias seextraen grupos de manosa y se aaden otros resi-duos de carbohidrato; por ltimo, en la cisternatrans ocurre la adicin de galactosa y cido silico,adems de la sulfatacin de residuos selecciona-dos. La clasificacin y el envasado final de lasmacromolculas estn a cargo de la red trans-Golgi (TGN). Cabe destacar que el material puedeatravesar el complejo de Golgi de un modo anter-grado, como se acaba de describir, lo mismo que deun modo retrgrado, lo cual ocurre en algunassituaciones, como cuando protenas fugitivasque son residentes del RER o de una cisterna par-ticular del aparato de Golgi tienen que ser devuel-tas a sus compartimientos de origen.

EndosomasLos endosomas son compartimientos intermediosdentro de la clula que se utilizan para destruirmateriales que han sufrido endocitosis, fagocitosiso autofagocitosis y para la formacin de los lisoso-mas. En su membrana los endosomas tienen bom-bas de protones que bombean H+ hacia adentrodel orgnulo para acidificar el interior de este com-partimiento. Adems, estos orgnulos constituyen

etapas intermedias en la formacin de los lisoso-mas. Los endosomas tempranos estn ubicadosen la periferia celular, contienen complejos recep-tor-ligando y su carcter cido (pH 6) determinaque los receptores se desacoplen de sus ligandos.Los receptores suelen transportarse hacia un siste-ma de vesculas tubulares, los endosomas de reci-claje, desde donde se devuelven al plasmalema,mientras que los ligandos se translocan hacia losendosomas tardos. En los endosomas tardos elpH es todava ms cido (pH 5,5). Muchos investi-gadores han indicado que los endosomas tempra-nos maduran hacia endosomas tardos por mediode la fusin vesicular entre s, al igual que la fusincon endosomas tardos que se haban formadoantes.

LisosomasLos lisosomas se forman mediante el uso de losendosomas tardos como compartimiento inter-medio. Tanto la membrana de los lisosomas comolas enzimas lisosmicas se envasan en la redtrans-Golgi y se envan en vesculas con cubiertade clatrina separadas hacia los endosomas tardospara formar los endolisosomas, los cuales luegomaduran hasta convertirse en lisosomas. Estasvesculas limitadas por membrana, cuyas bombasprotnicas son la causa de su interior muy cido(pH 5), contienen enzimas hidrolticas diversasque actan en la digestin intracelular. Estasenzimas degradan ciertas macromolculas, partcu-las fagocitadas (fagolisosomas) y material autofa-gocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, losrestos no digeribles de la degradacin lisosmicapermanecen en la clula encerrados en vesculasque reciben el nombre de cuerpos residuales. Esprobable que la membrana lisosmica mantenga suintegridad porque los dominios intraluminales delas protenas de la membrana estn glucosilados enun grado mucho mayor que en otras membranas,lo cual impide su degradacin.

PeroxisomasLos peroxisomas son orgnulos limitados pormembrana que contienen enzimas oxidativascomo la urato oxidasa, la D-aminocido oxidasay la catalasa. Estos orgnulos actan en la forma-cin de radicales libres (p. ej., superxidos) quedestruyen sustancias diversas y en la proteccin dela clula mediante la degradacin del perxido dehidrgeno por la catalasa. Tambin intervienen enla desintoxicacin de ciertas toxinas y en el alar-gamiento de algunos cidos grasos durante la sn-tesis de lpidos. La mayora de las protenas pero-xismicas se sintetizan en el citosol y no en el RER.Todos los peroxisomas se forman por fisin a par-tir de peroxisomas preexistentes.

ProteasomasLos proteasomas son orgnulos pequeos conforma de barril que actan en la degradacin de

4 LA CLULA

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 4


LA CLULA 5

protenas citoslicas. El proceso de la protelisiscitoslica est muy bien regulado y el candidatoproteico tiene que estar marcado con varias mol-culas de ubicuitina antes de que se permita su des-truccin por el sistema proteasmico.

CitoesqueletoEl citoesqueleto est compuesto por una coleccinde protenas filamentosas que no slo actan comoarmazn estructural de la clula sino que tambinintervienen en el transporte de materiales dentrode ella desde una regin citoplasmtica hastaotra y le confieren la capacidad de tener movi-miento y de sufrir la divisin celular. Los compo-nentes del citoesqueleto comprenden los micro-tbulos (que consisten en heterodmeros detubulinas y organizados en 13 protofilamen-tos), los filamentos finos de actina (tambinconocidos como microfilamentos) y los filamen-tos intermedios. Los filamentos finos actan enel movimiento de las clulas de un sitio a otro, ascomo en el movimiento de regiones en la clulacon respecto a s misma. Los filamentos interme-dios son ms gruesos que los filamentos finos yms delgados que los filamentos gruesos. Su fun-cin consiste en proveer una armazn estructuralpara la clula y en resistir las fuerzas mecnicasaplicadas a las clulas. Los filamentos gruesos,que estn compuestos de miosina, una protenaasociada con los filamentos de actina (AFAP),interaccionan con los filamentos finos para facili-tar el movimiento celular a lo largo de una super-ficie o el movimiento de regiones celulares conrespecto a la clula.Los microtbulos tambin establecen relacionescon protenas llamadas protenas asociadas conlos microtbulos (MAP), las cuales permitenque orgnulos, vesculas y otros componentes delcitoesqueleto se unan a ellos. La mayora de losmicrotbulos tienen su origen en el centro orga-nizador de microtbulos (MTOC) de la clula,ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elemen-tos tubulares del citoesqueleto sirven como vaspara la translocacin intracelular de orgnulos yvesculas y, durante la divisin celular, los cro-mosomas los utilizan para el desplazamientohacia sus sitios adecuados. Dos MAP importan-tes, la cinesina y la dinena, son protenas moto-ras que facilitan el movimiento antergrado yretrgrado intracelular de orgnulos y vesculas,respectivamente. El axonema de los cilios y losflagelos y la armazn interna de los centrolosestn formados en su mayor parte por microtbu-los.

InclusionesLas inclusiones citoplasmticas, como los lpidos,el glucgeno, los grnulos de secrecin y los pig-

mentos, tambin son componentes habituales delcitoplasma. Muchas de estas inclusiones son dendole temporal, aunque en ciertas clulas algunospigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen demodo permanente.

NCLEOEl ncleo est limitado por la envoltura nuclear,compuesta por una membrana nuclear interna yuna membrana nuclear externa, con una cister-na perinuclear interpuesta entre las dos (vase elgrfico 1-2). La membrana nuclear externa esttachonada de ribosomas y se contina, en algunaspartes, con el retculo endoplasmtico rugoso. Envarios sitios las membranas interna y externa sefusionan para formar siluetas circulares (conocidascomo poros nucleares) que permiten la comunica-cin entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estasperforaciones de la envoltura nuclear estn res-guardadas por conjuntos de protenas que, en con-junto con las perforaciones, reciben el nombre decomplejos de poros nucleares y proveen vas depaso reguladas para el transporte de materialeshacia el ncleo y desde este hacia el citoplasma. Elncleo alberga los cromosomas y es el sitio de lasntesis del RNA. En el ncleo se transcriben elmRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se trans-cribe en la regin del ncleo llamada nuclolo. Elnuclolo tambin es el sitio del armado de las pro-tenas ribosmicas y el rRNA en las subunidadesmayor y menor de los ribosomas. Estas subunida-des ribosmicas entran en el citosol por separado.

CICLO CELULAREl ciclo celular est regulado por el sistema decontrol del ciclo celular, el cual no slo asegura queocurra la secuencia correcta de acontecimientos enel momento adecuado sino que tambin los vigila ylos controla. El ciclo celular se subdivide en cuatrofases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presinttica,G1, la clula aumenta su tamao y su contenido deorgnulos. En la fase S ocurre la sntesis del DNA(adems de la sntesis de las histonas y de otrasprotenas asociadas con los cromosomas) y laduplicacin de los centrolos. Durante G2 se acumu-la ATP, se completa la duplicacin de los centrolosy se acumula tubulina para la formacin del husomittico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo deinterfase. M representa la mitosis, que est subdi-vidida en profase, prometafase, metafase, anafasey telofase. El resultado es la divisin de la clula yde su material gentico en dos clulas hijas idnti-cas. La secuencia de los acontecimientos que ocu-rren en el ciclo celular est controlada por variasprotenas desencadenantes llamadas ciclinas.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 5


I. MEMBRANAS Y TRANSPORTE DE MEMBRANAS

La fluidez del plasmalema es un factor importanteen los procesos de sntesis de membrana, endocito-sis y exocitosis, lo mismo que en el transporte demembrana (vase el grfico 1-3), dado que con-serva la membrana conforme se transfiere a travsde los diversos compartimientos celulares. El gradode fluidez es afectado de modo directo por la tem-peratura y el grado de instauracin de las colas decidos grasos de los fosfolpidos de la membrana yde modo indirecto por la cantidad de colesterol quecontiene.Los iones y otras molculas hidrfilas son incapa-ces de atravesar la bicapa lipdica, pero molculaspequeas no polares, como el oxgeno y el dixidode carbono, al igual que molculas polares sincarga, como el agua y el glicerol, se difunden confacilidad a travs de esta bicapa. Protenas integra-les de paso mltiple especializadas, que reciben elnombre de protenas de membrana transporta-doras, intervienen en la transferencia de sustan-cias a travs del plasmalema. El transporte a travsde la membrana celular puede ser pasivo, en favorde un gradiente inico o de concentracin (difu-sin simple o difusin facilitada a travs decanales inicos proteicos o protenas transportado-ras; no necesita energa), o activo (consume ener-ga; por lo general, en contra de un gradiente). Loscanales inicos proteicos pueden ser canales sincompuertas o con compuertas. Los primerosestn siempre abiertos, mientras que los canalesinicos con compuertas necesitan que haya un est-mulo (alteracin del voltaje, estmulo mecnico,presencia de un ligando, protena G, sustancia neu-rotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estosligandos y sustancias neurotransmisoras sontipos de molculas de seal.Las molculas de seal pueden ser hidrfobas(solubles en lpidos) o hidrfilas y se utilizan en lacomunicacin intercelular. Las molculas liposolublesse difunden a travs de la membrana celular paraactivar sistemas de mensajeros intracelularesmediante su unin a molculas receptoras ubicadasen el citoplasma o en el ncleo. Las molculas deseal hidrfilas inician una secuencia de respuestasespecfica mediante su unin a receptores (protenasintegrales) incluidos en la membrana celular.La endocitosis es el proceso de incorporacin delquido o de molculas grandes en la clulamediante una invaginacin de la membrana celulary la formacin subsiguiente de vesculas endocti-cas intracelulares. El tamao de las vesculas endo-

cticas, determinado por el material que debe incor-porarse, discrimina dos tipos de endocitosis, asaber: pinocitosis (del gr. pinein, beber + kytos,clula + osis, proceso), que comprende vesculaspequeas (< 150 nm de dimetro) y fagocitosis(del gr. phagein, comer + kytos, clula + osis, pro-ceso), que comprende vesculas ms grandes, losfagosomas (por lo general, > 250 nm de dimetro).Los receptores permiten la endocitosis de una con-centracin de ligandos mucho mayor que la quesera posible sin ellos. Este proceso se conoce comoendocitosis mediada por receptores y comprendela formacin de una vescula endoctica concubierta de clatrina que, una vez dentro de laclula, pierde su cubierta y se fusiona con unendosoma temprano. En este compartimiento, losreceptores y los ligandos se desacoplan, lo cual per-mite que los primeros se transporten hacia un sis-tema de vesculas tubulares, el endosoma de reci-claje, desde donde se devuelven a la membranacelular. Los ligandos, que han quedado en el endo-soma temprano (pH 6), se transportan hacia losendosomas tardos (pH 5,5), ubicados en sitiosms profundos del citoplasma. Dos grupos de ves-culas con cubierta de clatrina derivadas de la redtrans-Golgi transportan las enzimas lisosmicas ylas membranas de los lisosomas (con contenidoadicional de bombas de protones activadas porATP) hacia el endosoma tardo para formar unendolisosoma (o lisosoma). Las bombas de proto-nes entregadas por este mecanismo reducen toda-va ms el pH del interior endolisosmico (a un pHde 5). Las enzimas hidrolticas del lisosoma degra-dan el ligando y liberan las sustancias tiles parala clula. Los restos del ligando que no han podidodigerirse permanecen en vesculas, los cuerposresiduales, dentro del citoplasma.

II. SNTESIS Y EXOCITOSIS DE PROTENAS

Para la sntesis proteica se necesitan el mRNA(portador del cdigo), los tRNA (portadores deaminocidos) y los ribosomas (vase el grfico 1-4). Las protenas que no tienen que ser envasadasse sintetizan en los ribosomas libres en el citosol,mientras que las protenas no citoslicas (prote-nas lisosmicas, de secrecin y de membrana) sesintetizan en ribosomas que se translocan a lasuperficie del retculo endoplasmtico rugoso(RER). El complejo de mRNA y ribosomas recibe elnombre de polisoma.La hiptesis de la seal postula que los mRNAcodificadores de protenas no citoslicas tiene unsegmento inicial constante, el codn de seal, quecodifica una secuencia de aminocidos de seal.

6 LA CLULA

Histofisiologa

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 6


LA CLULA 7

Receptores para un ligando

Ligando en solucin

Cuerpo residualFosita

con cubierta

Vescula endoctica con cubierta de clatrina

Clatrina

Clatrina

Vesculas con cubierta de clatrina que contienen hidrolasas lisosmicas o protenas de la membrana lisosmica

Las molculas de seal se unen a receptores (protenas integrales) incluidos en la membrana celular e inician una secuencia de respuestas especficas. Los receptores permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos mucho mayor de la que sera posible de otro modo. Este proceso, la endocitosis mediada por receptores, comprende la formacin de vesculas endocticas con cubierta de clatrina. Una vez dentro de la clula la vescula pierde su cubierta de clatrina y se fusiona con un endosoma temprano (pH 6), donde el ligando se desacopla del receptor. Los receptores se transportan desde el endosoma temprano hacia un sistema de vesculas tubulares, conocido como endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la membrana plasmtica

Mediante el uso de cuerpos multivesiculares el ligando se transfiere desde el endosoma temprano hasta otro sistema de vesculas, los endosomas tardos, ubicados a una profundidad mayor en el citoplasma. Los endosomas tardos son ms cidos (pH 5,5) y all es donde comienza a degradarse el ligando. Los endosomas tardos reciben hidrolasas lisosmicas y membranas lisosmicas y es probable que de esta manera se transformen en lisosomas (pH 5). Las enzimas hidrolticas de los lisosomas degradan el ligando y liberan las sustancias tiles para la clula, mientras que los restos no digeribles permanecen dentro de vesculas, los cuerpos residuales, dentro del citoplasma.

Red trans-Golgi (TGN)

Cmulo vesiculotubular(VTC)

Elemento transicional del retculo endoplasmtico (TER)Retculo endoplasmtico rugoso (RER)

Aparato de Golgi

Reciclaje de los trisqueliones de la clatrina hacia el plasmalema

Reciclaje de los receptores hacia el plasmalema

Endosoma temprano pH 6

Membrana lisosmica

Lisosoma

Endosoma tardo pH 5,5

Vescula endoctica sin cubierta

Productos de degra-dacin

Hidrolasas

GRFICO 1-3 Membranas y transporte de membranas

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 7


8 LA CLULA

mRNA

Sitio A

tRNA

Subunidad menor del ribosoma

Conforme llega al citoplasma, el mRNA se asocia con la subunidad menor de un ribosoma. La subunidad ribosmica menor tiene un sitio de unin para el mRNA y tres sitios de unin (A, P y E) para los tRNA. Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin y se reconoce el codn de inicio (AUG, para el aminocido metionina) y el tRNA iniciador (que porta de metionina) se une al sitio P, la subunidad mayor del ribosoma se asocia con la subunidad menor y puede comenzar la sntesis proteica.

El codn siguiente es reconocido por el aminoacil-tRNA adecuado, que luego se une al sitio A.

La metionina se desacopla del tRNA iniciador (en el sitio P) y se forma un enlace peptdico entre los dos aminocidos, lo cual produce un dipptido.

Una vez completada la sntesis proteica, las dos

subunidades ribosmicas se separan del RER y quedan libres en el citosol.

Subunidad mayor del ribosoma.

Vesculacon cubierta

de clatrina

Vescula sin cubierta de clatrina (transporte)

Protena neosintetizada

ClatrinaCOP ICOP II

Red trans-Golgi

Cisternatrans

Cisterna intermedia

Red cis-Golgi

VTC

TER

RER

Sitio PSitio E

La protena neosintetizada se modifica en el RER por glucosilacin y por formacin de enlaces disulfuro que transforman la protena lineal en su forma globular. Las protenas avanzan hacia los elementos transicionales del ER (TER), desde donde se envan al cmulo vesiculotubular (VTC) mediante vesculas con cubierta de COPII. Luego pasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta de COPI para su procesamiento adicional. La fosforilacin de las protenas ocurre en la cisterna cis. Los grupos de manosa no fosforilados se extraen en las cisternas intermedias. La modificacin final ocurre en la cisterna trans. Las protenas modificadas pasan del aparato de Golgi a la red trans-Golgi (TGN) para su envasado y clasificacin. Las enzimas lisosmicas y las protenas de secrecin regulada abandonan la TGN en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de membrana y de secrecin no regulada se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.

Aminocido

Cisterna cis

El tRNA iniciador se desplaza hacia el sitio E y el tRNA con el dipptido lo hace hacia el sitio P, lo cual deja el sitio A vaco. Cuando el sitio A vuelve a ser ocupado por un nuevo aminoacil-tRNA, el tRNA iniciador se separa del sitio E, el mRNA se desplaza en la distancia de un codn (tres nucletidos) y el aminocido del nuevo aminoacil-tRNA forma un enlace peptdico con el dipptido. Los dos tRNA se desplazan hacia los sitios E y P y el ciclo continaDespus de que la partcula de reconocimiento de la seal se une a la secuencia de seal de la protena, el ribosoma completo se acopla a la membrana del RER. En esta membrana se abre un poro, de modo que la cadena polipeptdica en formacin pueda introducirse en la luz de la cisterna del RER.

Sitio PSitio A

Sitio E

GRFICO 1-4 Sntesis y exocitosis de protenas

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 8


Cuando llega al citoplasma el mRNA se asocia conla subunidad menor de un ribosoma. La subunidadmenor tiene un sitio de unin para el mRNA y tressitios de unin (A, P y E) para los tRNA.Una vez que se ha completado el proceso de la ini-ciacin se reconoce el codn de inicio (AUG, parael aminocido metionina) y el tRNA iniciador (queporta la metionina) se une al sitio P (sitio de uninpara el peptidil-tRNA), la subunidad ribosmicamayor, que tiene sitios A, P y E correspondientes,se une a la subunidad menor y la sntesis proteicapuede comenzar. El codn siguiente es reconocidopor el aminoacil-tRNA adecuado, que entonces seune al sitio A (sitio de unin para el aminoacil-tRNA). La metionina se desacopla del tRNA inicia-dor (en el sitio P) y se forma un enlace peptdicoentre los dos aminocidos (con la formacin de undipptido), de modo que el tRNA en el sitio P pier-de su aminocido y el tRNA en el sitio A tieneahora dos aminocidos unidos a l. La formacinde este enlace peptdico es catalizada por la enzimapeptidil transferasa, una parte de la subunidadribosmica mayor. Conforme se establece el enlacepeptdico, la subunidad mayor se desliza en rela-cin con la subunidad menor y los tRNA unidososcilan justo lo suficiente para hacer que se mue-van apenas un poco, de modo que el tRNA inicia-dor (que perdi su aminocido en el sitio P) se des-plaza hacia el sitio E (sitio de salida, exit en ingls)y el tRNA que tiene dos aminocidos unidos a l semueve del sitio A al sitio P, lo cual deja vacante elsitio A. Conforme ocurre este desplazamiento, lasubunidad ribosmica menor se mueve por la dis-tancia de un solo codn a lo largo del mRNA, demodo que las dos subunidades ribosmicas otravez estn alineadas una con respecto a la otra y elsitio A queda ubicado sobre el codn siguiente enla cadena del mRNA. Cuando el tRNA nuevo con suaminocido asociado ocupa el sitio A (suponiendoque su anticodn sea complementario del codnrecin expuesto en el mRNA), el tRNA iniciador sedesprende del sitio E y abandona el ribosoma. Eldipptido se desacopla del tRNA en el sitio P y seestablece un enlace peptdico entre el dipptido y elaminocido nuevo, con lo cual se forma un tripp-tido. De nuevo el tRNA vaco se desplaza hacia elsitio E para desprenderse del ribosoma, mientrasque el tRNA portador del tripptido se mueve delsitio A al sitio P. As, la cadena peptdica se alargapara formar la secuencia de seal.El citosol contiene protenas que se conocen comopartculas de reconocimiento de la seal (SRP).Una SRP se une a cada secuencia de seal e inhibela continuacin de la sntesis proteica y el riboso-ma completo se desplaza hacia el RER. Un recep-tor para la partcula de reconocimiento de laseal, una protena transmembrana que est ubi-cada en la membrana del RER, reconoce y orienta

de modo adecuado al ribosoma. El acoplamientodel ribosoma determina el movimiento del comple-jo SRP-ribosoma hacia un translocador de prote-nas, un poro en la membrana del RER. La subuni-dad mayor del ribosoma se une al translocador deprotenas con la formacin de un sello hermtico, locual alinea el poro del ribosoma con el poro deltranslocador. La partcula de reconocimiento de laseal y el receptor de SRP abandonan el ribosoma,la sntesis proteica se reanuda y la cadena proteicaen formacin puede introducirse en la cisterna delRER a travs del canal hidrfilo que perfora eltranslocador de protenas. Durante este proceso, laenzima peptidasa de la seal, ubicada en la luz dela cisterna del RER, escinde la secuencia de sealde la cadena polipeptdica en crecimiento. Una vezque se ha completado la sntesis proteica las dossubunidades ribosmicas se separan del RER yquedan libres en el citosol.La protena neosintetizada se modifica en el RERpor glucosilacin y por formacin de enlaces disul-furo, que transforman la protena lineal en su formaglobular. Las protenas neoformadas se transportanhacia el cmulo vesiculotubular dentro de vesculasde transferencia con cubierta de COPII y desde allpasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta deCOPI para despus continuar hacia la cisterna cis,donde ocurre su procesamiento adicional.En la cisterna cis se fosforilan los grupos de mano-sa de las enzimas lisosmicas. En el compartimien-to intermedio del aparato de Golgi se extraen losgrupos de manosa no fosforilados y se aadenresiduos de galactosa y cido silico (glucosila-cin terminal). La modificacin final ocurre en lacisterna trans, donde residuos de aminocidosseleccionados se fosforilan y se sulfatan. Luego lasprotenas modificadas se transportan desde el apa-rato de Golgi hacia la red trans-Golgi (TGN) parasu envasado y clasificacin.Es probable que todas las transferencias entre loscompartimientos diversos del aparato de Golgi,incluida la TGN, ocurran a travs de vesculas concubierta de COPI. (Una teora simultnea sugiere laposibilidad de una maduracin cisternal, o sea queconforme el cmulo vesiculotubular madura, suscomponentes se transforman en las cisternas diver-sas del aparato de Golgi y son reemplazados por laconfluencia de vesculas de transferencia de forma-cin nueva.) Los receptores de manosa 6-fosfatopresentes en la TGN reconocen y envasan las enzi-mas destinadas a los lisosomas. Estas enzimaslisosmicas abandonan la TGN en vesculas concubierta de clatrina. Las protenas de secrecinregulada se separan y tambin se envasan en ves-culas con cubierta de clatrina. Las protenas demembrana y las protenas destinadas a la secre-cin constitutiva (no regulada) se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.

LA CLULA 9

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 9


10 LA CLULA

Algunas personas sufren enfermedades de almace-namiento lisosmico, que consisten en una deficien-cia hereditaria en la capacidad de los lisosomas paradegradar el contenido de los endolisosomas. Uno delos ejemplos mejor caracterizados de estas enferme-dades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurresobre todo en nios cuyos padres son descendientesde judos del noreste europeo. Dado que los lisoso-mas de estos nios no pueden catabolizar los gan-glisidos GM2, debido a una deficiencia de hexosa-minidasa, sus neuronas acumulan cantidades masi-vas de este ganglisido en endolisosomas de dime-tros cada vez mayores. Conforme los endolisosomasaumentan de tamao, la funcin neuronal se obstru-ye y el nio fallece hacia el tercer ao de vida.

La enfermedad de Zellweger es un trastorno here-ditario autosmico recesivo que interfiere la biog-nesis normal de los peroxisomas y entre cuyas

caractersticas se encuentran los quistes renales, lahepatomegalia, la ictericia, la hipotona muscular yla desmielinizacin cerebral que trae como conse-cuencia un retraso psicomotor.

Estudios recientes han indicado que la mayorparte de los cnceres no surgen de mutaciones engenes individuales sino de la formacin de aneuploi-da. En efecto, dentro del mismo tumor, las configu-raciones cromosmicas de las clulas individualesvaran mucho y el contenido celular de DNA puedealcanzar del 50% al 200% del de la clula somticanormal. Cabe destacar que en la mezcla y la recom-binacin de los cromosomas de las clulas cancero-sas, fenmenos que dan la impresin de ser cati-cos, parece que hay un orden, como en el linfoma deBurkitt, en el cual los cromosomas 3, 13 y 17 suelenexhibir translocaciones y en los cromosomas 7 y 20suelen faltar segmentos.

CONSIDERACIONES CLNICAS

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 10


NOTAS

LA CLULA 11

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 11


12 LA CLULA

LMINA 1-1 Clula tpicaFIGURA 1 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 1.323

Una clula tpica es una estructura limitada por membra-na que consiste en un ncleo (N) y un citoplasma (C).Aunque la membrana celular es demasiado delgada paraver con el microscopio ptico, el contorno de la clulaindica la situacin de la membrana (puntas de flecha).Obsrvese que el contorno de estas clulas particularesse acerca ms o menos a una forma cuadrangular. Vistasen tres dimensiones estas clulas apareceran cbicas,con un ncleo de ubicacin central. El nuclolo (n) esmuy obvio, al igual que los grumos de cromatina (fle-chas) que estn dispersos en la periferia y en todo elnucleoplasma.

FIGURA 3 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Las clulas tienen formas y tamaos diversos. Obsrveseque el epitelio (E) que tapiza la superficie luminal de lavejiga est compuesto por muchos estratos. El estratoms superficial est compuesto por clulas grandes y conforma de cpula, algunas con dos ncleos (N). Los gr-nulos que aparecen en el citoplasma (punta de flecha)son depsitos de glucgeno. Las clulas que estn msprofundas en el epitelio son alargadas y estrechas y susncleos (flecha) estn ubicados en su regin ms ancha.

FIGURA 4 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Algunas clulas tienen una morfologa muy poco habi-tual, como lo ejemplifica la clula de Purkinje (PC) delcerebelo. Obsrvese que su ncleo (N) est alojado en laporcin celular ms amplia, denominada soma (o perica-rion). La clula tiene varias extensiones citoplasmticas:las dendritas (De) y el axn. Esta neurona integra lagran cantidad de informacin que recibe de otras neuro-nas que establecen sinapsis con ella.

FIGURA 2 Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540Las clulas pueden tener morfologas altas y delgadas,como las de las clulas de un tubo colector del rin. Susncleos (N) estn ubicados en la regin basal y apareceel contorno de las membranas celulares laterales (puntasde flecha). Dado que pertenecen a un epitelio, estas clu-las se encuentran separadas de los elementos del tejidoconjuntivo (CT) por una membrana basal (BM).

Nuclolo

Clula

Ncleo

REFERENCIAS

BM Membrana basalC CitoplasmaCT Tejido conjuntivo

De DendritaE EpitelioL Luz

N Ncleon NucloloPC Clula de Purkinje

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 12


LA CLULA 13

N

C

nN

CT

CTBM

E

N

N

De

PC

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 13


14 LA CLULA

LMINA 1-2 Orgnulos e inclusiones celulares

REFERENCIAS

Ac cinoBB Chapa estriadaCT Tejido conjuntivoEC Clula epitelialGC Clula caliciforme

L LuzLe LeucocitoMC MastocitoN Ncleon Nuclolo

NB Corpsculo de NisslS SomaT TecaZG Grnulo de cimgeno

Ncleo

Clula

FIGURA 1 Ncleo y corpsculos de Nissl. Mdula espinal. Ser humano. Inclusin en parafina. 540

Las neuronas motoras de la mdula espinal son neuro-nas multipolares porque muchas prolongaciones surgende su soma (S) voluminoso, el cual alberga el ncleo(N) y orgnulos diversos. Obsrvese que el ncleo exhi-be un nuclolo (n) grande y bien teido. En el citoplas-ma tambin hay una serie de estructuras bien teidasque reciben el nombre de corpsculos de Nissl (NB). Lamicroscopia electrnica permiti comprobar que corres-pondan al retculo endoplasmtico rugoso. La intensi-dad de la tincin se debe al cido ribonucleico de losribosomas que estn adheridos a la membrana del retculo endoplasmtico rugoso.

FIGURA 3 Grnulos de cimgeno. Pncreas. Simio.Inclusin en plstico. 540

La porcin exocrina del pncreas produce las enzimasnecesarias para la digestin adecuada de los alimentosingeridos. Las clulas pancreticas almacenan estasenzimas en la forma de grnulos de cimgeno (ZG)hasta que la actividad hormonal desencadena su libera-cin. Obsrvese que las clulas parenquimatosas estnorganizadas en cmulos denominados cinos (Ac), conuna luz central hacia la cual se vierte el producto desecrecin. Ntese que los grnulos de cimgeno se alma-cenan en la regin apical de la clula, lejos del ncleo(N), que est en la regin celular basal. Las flechas sea-lan las membranas celulares laterales de las clulas con-tiguas de un cino.

FIGURA 4 Productos de secrecin mucosos. Clulascaliciformes. Intestino grueso. Simio. Inclusin en plstico. 540

Las glndulas del intestino grueso contienen clulascaliciformes (GC); estas clulas elaboran una gran can-tidad de material mucoso que acta como lubricante parael movimiento del residuo compactado de la digestin.Cada clula caliciforme tiene una regin apical dilatada,la teca (T), que contiene el producto de secrecin celu-lar. La base de la clula est comprimida y alberga elncleo (N), al igual que los orgnulos necesarios para lasntesis del moco, a saber: el retculo endoplasmticorugoso y el aparato de Golgi. Las flechas sealan lasmembranas celulares laterales de clulas caliciformescontiguas.

FIGURA 2 Productos de secrecin. Mastocito. Simio.Inclusin en plstico. 540

En el tejido conjuntivo (CT) subyacente al revestimien-to epitelial de la mucosa del intestino delgado hay mas-tocitos (MC) abundantes. Los grnulos (flechas) de losmastocitos estn distribuidos en todo su citoplasma y seliberan en toda la periferia de la clula. Estos grnulospequeos contienen histamina y heparina, adems deotras sustancias. Obsrvese que las clulas epiteliales(EC) son altas y de morfologa cilndrica y que algunosleucocitos (Le) estn migrando hacia la luz intestinal(L) a travs de los espacios intercelulares. Las puntas deflecha sealan las barras terminales, las cuales sonuniones entre clulas epiteliales contiguas. La microsco-pia electrnica ha permitido comprobar que la chapaestriada (BB) est formada por microvellosidades.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 14


LA CLULA 15

S

N

NB

n

CT

LeMC

EC

L

BB

EC

N

Ac

ZG N

GC

T

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 15


16 LA CLULA

LMINA 1-3 Modificaciones de la superficie celular

REFERENCIAS

BB Chapa estriadaBC Clula basalCC Clula ciliada

GC Clula caliciformeL Luz

pc Clula en clavijaPi Clula principal

Clula

FIGURA 1 Chapa estriada. Intestino delgado. Simio.Inclusin en plstico. 540

Las clulas que tapizan la superficie luminal (L) delintestino delgado son clulas cilndricas entre las cualeshay muchas clulas caliciformes (GC) productoras democo. La funcin de las clulas cilndricas es absorberlos alimentos digeridos a travs de su superficie apicallibre. Para aumentar la extensin de su superficie librelas clulas tienen una chapa estriada (BB) que elmicroscopio electrnico demuestra que est formada pormicrovellosidades, extensiones digitiformes cortas yestrechas de citoplasma cubierto por plasmalema. Cadamicrovellosidad tiene una cubierta celular de glucoclizque tambin contiene enzimas digestivas. En el centrode la microvellosidad hay filamentos de actina de orien-tacin longitudinal y otras protenas asociadas.

FIGURA 3 Estereocilios. Epiddimo. Simio. Inclusin enplstico. 540

El revestimiento interno del conducto del epiddimo estcompuesto por clulas principales (Pi) cilndricas altasy clulas basales (BC) cortas. Las clulas principalestienen estereocilios largos (flechas) que sobresalen en laluz. Antes se crea que los estereocilios eran estructuraslargas e inmviles, similares a los cilios, pero los estu-dios con el microscopio electrnico han permitido com-probar que los estereocilios en realidad son microvellosi-dades largas que se ramifican y se aglomeran entre s. Lafuncin de los estereocilios en el epiddimo, si es que tie-nen alguna, se desconoce. La luz est ocupada por unagran abundancia de espermatozoides, los cuales tienenuna cabeza oscura (asteriscos) y un flagelo plido(punta de flecha) bien visibles. Los flagelos son estruc-turas muy largas, similares a cilios, que la clula utilizapara su propulsin.

FIGURA 4 Puentes intercelulares. Piel. Simio. Inclusinen plstico. 540

La epidermis de la piel gruesa est compuesta por variosestratos celulares, uno de los cuales es el estrato espino-so que se muestra en esta microfotografa. Las clulas deesta capa tienen extensiones digitiformes gruesas y cor-tas que entran en contacto con las de las clulas conti-guas. Antes del advenimiento del microscopio electrni-co se crea que estos puentes intercelulares (flechas)eran continuidades citoplasmticas entre clulas veci-nas; sin embargo, hoy se sabe que estas prolongacionessirven meramente como regiones de formacin de des-mosomas, de modo que las clulas puedan adherirseunas a otras.

FIGURA 2 Cilios. Trompa uterina. Simio. Inclusin enplstico. 540

El revestimiento de la mucosa de la trompa uterina estcompuesto por dos tipos de clulas epiteliales: las clu-las en clavija (pc), con brotes citoplasmticos apicales(blebs), que probablemente produzcan factores nutriti-vos necesarios para la supervivencia de los gametos, ylas clulas ciliadas (CC), que son plidas. Los cilios (fle-chas) son extensiones digitiformes largas y mviles dela membrana celular y el citoplasma apicales que despla-zan material sobre la superficie de la clula. El centro delcilio, segn lo muestra la microscopia electrnica, contie-ne el axonema, que est compuesto por microtbulosordenados en una configuracin especfica de nuevedobletes perifricos alrededor de un par central de micro-tbulos individuales.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 16


LA CLULA 17

BB

GCL

L

pc

CC

BC

Pi

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 17


18 LA CLULA

LMINA 1-4 Mitosis, microscopia ptica y electrnica

REFERENCIAS

A Anafasec CentroloCh Cromosoma

M MetafaseN Ncleo

NE Envoltura nuclearP Profase

FIGURA 1 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin enparafina. 270

En esta microfotografa de una blstula de corgono, pezsalmnido, pueden verse las diferentes etapas de lamitosis. En la primera etapa mittica, la profase (P), loscromosomas filamentosos cortos (flecha) aparecen en elcentro de la clula. Ya no est la envoltura nuclear.Durante la metafase (M), los cromosomas se alinean enel plano ecuatorial de la clula. Los cromosomas comien-zan a migrar hacia los polos opuestos de la clula alprincipio de la anafase (A) y se separan cada vez msconforme progresa esta etapa de la mitosis (puntas deflecha). Obsrvense las regiones densas, los centrolos(c), hacia donde migran los cromosomas.

FIGURA 3 Mitosis. Ratn. Microscopia electrnica. 9.423

El tejido neonatal est caracterizado por la actividadmittica, con muchas clulas en proceso de proliferacin.Obsrvese que el ncleo (N) en interfase tiene unaenvoltura nuclear (NE) tpica, cromatina perinuclear(asterisco), nuclolo y poros nucleares. Sin embargo,una clula en la fase mittica del ciclo celular pierde laenvoltura nuclear y el nuclolo, mientras que sus cro-mosomas (Ch) pueden verse muy bien. Estos cromoso-mas ya no estn alineados en la placa ecuatorial, sinoque estn migrando hacia polos celulares opuestos, locual indica que la clula est en el principio o la mitad dela etapa de anafase de la mitosis. Obsrvense los org-nulos citoplasmticos, como mitocondrias, retculo endo-plasmtico rugoso y aparato de Golgi.

FIGURA 2 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin enparafina. 540

Al principio de la etapa de telofase de la divisin mitti-ca los cromosomas (Ch) han alcanzado los polos opues-tos de la clula. La membrana celular se estrangula paraseparar la clula en dos clulas hijas nuevas y forma unsurco de segmentacin (puntas de flecha). El aparatofusal mittico se ve como lneas horizontales paralelas(flecha) que al final formarn el cuerpo medio. Conformeavanza la telofase las dos clulas hijas nuevas desenro-llan sus cromosomas y restablecen las envolturas nucle-ares y los nuclolos.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 18


LA CLULA 19

A

M

P

cc

Ch Ch

FIGURA 1

FIGURA 3

FIGURA 2

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 19


20 LA CLULA

LMINA 1-5 Clula tpica, microscopia electrnica

REFERENCIAS

GA Aparato de Golgim MitocondriaN Ncleo

n NucloloNC Cromatina asociada

Con el nuclolo

NE Envoltura nuclearrER Retculo endoplasmtico

rugoso

Ncleo

NucloloRE rugoso

Mitocondria

Aparato de Golgi

Clula

FIGURA 1 Clula tpica. Hipfisis. Rata. Microscopiaelectrnica. 8.936

Las gonadotrofas de la glndula hipfisis representan unejemplo excelente de una clula tpica, dado que alber-gan muchos de los orgnulos citoplasmticos que tienenla mayora de las clulas. El citoplasma est limitado poruna membrana celular (puntas de flecha) que se desta-ca muy bien, en especial donde se acerca al plasmalemade las clulas electrondensas contiguas. Las mitocon-drias (m) no son abundantes pero se identifican confacilidad, en especial en los cortes longitudinales, acausa de que sus crestas (flechas) estn distribuidas deun modo caracterstico. Dado que elabora activamenteun producto de secrecin que debe envasarse y liberarsehacia el entorno celular, esta clula tiene un aparato deGolgi (GA) bien desarrollado que est situado cerca delncleo (N). Obsrvese que el aparato de Golgi est for-mado por varios rimeros de cisternas aplanadas.Adems, esta clula est bien provista de retculo endo-plasmtico rugoso (rER), lo cual indica una sntesis

activa de protenas. En el citoplasma tambin hay gr-nulos de secrecin (asteriscos), que son componentestemporales.El ncleo est limitado por la envoltura nuclear (NE)tpica, la cual est compuesta por una membrana nucle-ar externa tachonada de ribosomas y una membrananuclear interna. Son obvios la cromatina perifrica y losislotes cromatnicos, al igual que la cromatina asocia-da con el nuclolo (NC). Las regiones claras dentro delncleo corresponden al nucleoplasma, el cual constituyeel componente lquido del ncleo. El nuclolo (n) tieneun aspecto esponjoso por su contenido de materialeselectronlcidos y electrondensos que aparecen suspen-didos libres en el nucleoplasma. La regin electronden-sa est compuesta por la pars granulosa y la pars fibro-sa, mientras que las regiones electronlcidas probable-mente correspondan al nucleoplasma en el que est sus-pendido el nuclolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin SH.A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells ofanterior pituitary following estrogen withdrawal fromprimed male rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 20


LA CLULA 21

FIGURA 1

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 21


22 LA CLULA

LMINA 1-6 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

Retculo endoplasmtico rugoso Complejo de poro nuclear

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.Microscopia electrnica. 48.176

En esta microfotografa electrnica se ve muy bien elnucleoplasma y la cromatina (c) del ncleo (N).Obsrvese que las membranas interna (puntas de flecha)y externa (flechas dobles) de la envoltura nuclear se

fusionan para formar los poros nucleares (NP). El retculo endoplasmtico rugoso (rER) tiene riboso-mas (R) abundantes. Ntese que hay muchas mitocon-drias (m) con membrana doble y crestas (Cr) bastanteobvias. Obsrvese el microtbulo (Mi), de poca elec-trondensidad, en su trayecto a travs del citoplasma.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 22


LA CLULA 23

FIGURA 1

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 23


24 LA CLULA

LMINA 1-7 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

Aparato de Golgi Mitocondria

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn.Microscopia electrnica. 20.318

Esta microfotografa electrnica de una clula hepticamuestra el ncleo (N) con su cromatina (c) condensada ymuchos orgnulos citoplasmticos. Obsrvese que lasmitocondrias (m) tienen grnulos matriciales electron-

densos (flechas) dispersos en los espacios que hay entrelas crestas de la matriz. En la regin perinuclear est elaparato de Golgi (GA), el cual cumple una funcin activaen el envasado de material en vesculas de condensacin(CV). El retculo endoplasmtico rugoso (rER) es muy obvio a causa de sus ribosomas (R), mientras que elretculo endoplasmtico liso no se destaca tanto.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 24


LA CLULA 25

FIGURA 1

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 25


26 LA CLULA

LMINA 1-8 Aparato de Golgi, microscopia electrnica

Aparato de Golgi Mitocondria

FIGURA 1 Aparato de Golgi. Ratn. Microscopia electrnica. 28.588

El aparato de Golgi extenso de esta clula secretora tienevarias cisternas (Ci) aplanadas que estn formadas pormembrana y se apilan una sobre otra. La cara convexa(cara cis) (ff) recibe las vesculas de transferencia (TV)

provenientes del retculo endoplasmtico rugoso. La redtrans-Golgi (mf), cncava, libera vesculas de conden-sacin (CV), que contienen el producto de secrecin.(De Gartner LP, Seibel W, Hiatt JL, et al. A fine structu-ral analysis of mouse molar odontoblast maturation.Acta Anat [Basilea] 1979;103:16-33.)

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 26


LA CLULA 27

FIGURA 1

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 27


28 LA CLULA

LMINA 1-9 Mitocondrias, microscopia electrnica

Mitocondria

FIGURA 1 Mitocondrias. Rin. Ratn. Microscopiaelectrnica. 18.529

La superficie basal de las clulas de los tbulos contor-neados proximales tiene muchos repliegues profundos ymuy apiados. Muchos de ellos albergan mitocondrias(m) orientadas de modo longitudinal, en las cuales la

membrana externa es lisa y la membrana interna estplegada para formar crestas (Cr). Ntese que en lamatriz mitocondrial hay grnulos (puntas de flecha).Obsrvese tambin la lmina basal con su lmina densa(puntas de flecha blancas) y su lmina lcida (flechas)visibles.

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 28


LA CLULA 29

FIGURA 1

b138-01.qxd 7/16/10 2:12 PM Page 29


Atlas en Color de Histología 2011

Documents

Transcript of Atlas en Color de Histología 2011