Base Genetica de Los Cultivares de Arroz en Vzla

7/25/2019 Base Genetica de Los Cultivares de Arroz en Vzla

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Vol. 57 - 2007 AGRONOMA TROPICAL N 3

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INTRODUCCIN

En programas de mejoramiento gentico de especiesautgamas, es usual la utilizacin de la variabilidadgentica disponible en las variedades locales o intro-ducidas. Cuando esta variabilidad no existe, el fito-mejorador debe formar nuevas poblaciones en lascuales realizar seleccin. Estas deben poseer promedioelevado y varianza alta para la caracterstica deseada.Para lograr el primer objetivo, generalmente losfitomejoradores recurren a cruzamientos de tipo litepor lite entre lneas que de alguna forma compartenparte de sus genes.

Estos cruzamientos entre lneas emparentadas y eluso repetido de ciertos progenitores, conducen alaumento del parentesco y la endogamia, lo cualreduce la base gentica (BG). Adems, la falta decruzamientos dentro de la poblacin debido a laautofecundacin en estas especies, restringe larecombinacin. De esta forma, ocurre un aumentode la similaridad entre los cultivares utilizados limi-tando la diversidad gentica e incrementando lavulnerabilidad para estreses biticos.

Estudios previos han demostrado que la BG del arroz,Oryza sativaL., en Latino Amrica es reducida.Cuevas et al.(1992), estudiaron la BG del arroz paraLatina Amrica y el Caribe en el perodo 1971-1989.Este estudio muestra que de manera general en LatinoAmrica 36% de los genes de las variedades utili-zadas comercialmente provienen de los ancestralesde la variedad IR 8 y que al menos 14 ancestralescontribuyen con aproximadamente con 70% de losgenes, incrementando el parentesco entre las culti-vares. Guimares et al.(1995) estudiaron la diver-sidad gentica del germoplasma de arroz de secanoproducido en el Centro Internacional de AgriculturaTropical, (CIAT) y sealan que este presenta unatendencia similar al del arroz bajo riego.

Adems indican que la alta intensidad de seleccinpara tolerancia a enfermedades y caractersticasagronmicas, contribuyen para la reduccin de la BG.Recomiendan que para ampliar la BG del programase debe favorecer la seleccin en condiciones localesy el uso del mejoramiento poblacional. Rangel et al.(1996) sealaron que en Brasil en la dcada de los80, la ganancia gentica por seleccin fue baja debidoa la estrecha BG encontrada entre los materialesutilizados.

Los autores concluyen que 10 lneas ancestralescontribuyen con el 68% del conjunto gnico de lasvariedades. Adems, constataron que los cultivaresms sembrados contenan siete introduccionesresponsables por el 70% de los genes. En conse-

cuencia, reconocen que existe la necesidad deaumentar la BG del arroz de riego para romper conel techo de productividad y as evitar riesgo de vulne-rabilidad gentica.

Resultados similares fueron encontrados en otrasregiones. Dilday (1990) en un estudio sobre la BGde los cultivares de arroz utilizados en los EstadosUnidos de Amrica encontr que las variedades dela regin sur son originadas de 22 ancestrales y loscultivares de la regin occidental son oriundas de23. Tambin encontr que las variedades de grano

largo Lebonnet y Lemont tienen ms del 72%de sus genes en comn, mientras que las variedadesde grano medio Calrose y Caloro poseen 9% desus genes en comn, esto muestra la estrecha basegentica de los materiales de arroz de riego en EEUU.Lin (1991) evalu la BG de las variedades de arrozJapnica en Taiwn, encontrando que las 99 varie-dades liberadas durante el perodo 1940-1987 fueronoriginadas de 65 ancestrales.

Entre estos, 44 introducciones procedieron de Japny contribuyeron con ms del 85% de los genes y slo11 de Taiwn. Dos introducciones Sinriki yKameji tuvieron una contribucin de genes enpromedio alta con valores entre 21,3% y 16,7%,respectivamente. Estos resultados demuestran laestrecha BG en las variedades de arroz Japnica enTaiwn.

El conocimiento de la BG de un cultivo es funda-mental para disear estrategias de mejoramientotendientes a aumentar las ganancias por seleccin yreducir la vulnerabilidad gentica. Sin embargo, enVenezuela no se conocen estudios sobre la BG delos cultivares de arroz. En consecuencia, los

objetivos del trabajo son determinar el nmero deancestrales presentes al menos una vez en el pedigrde las variedades de arroz de riego liberadas enVenezuela en el perodo 1978-2006 y estimar lascontribuciones gentica relativa (CGR) de losancestrales en dichas variedades.


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MATERIALES Y MTODOS

En el estudio fueron analizadas las genealogascorrespondientes a 19 cultivares (Cuadro 1), apro-bados o en proceso de aprobacin por el Servicio

Nacional de Semillas (SENASEM) para uso comocultivares comerciales, durante el perodo compren-dido desde 1978 hasta el 2006. Estos materialesfueron liberados por instituciones pblicas o privadasque realizan investigaciones en mejoramientogentico de arroz y ocupan u ocuparon alguna reaimportante de produccin en el pas.

La informacin utilizada en este estudio fue obtenidapor consulta en el sistema de base de datos delSistema Internacional de Informacin de Cultivos,acrnimo en ingles, ICIS. En arroz la imple-mentacin es conocida como Sistema Internacional

de Informacin de Arroz denominada IRIS(www.irri.cgiar.org/IRIS). Este sistema de datos estasiendo desarrollado por varios centros de investi-gacin del grupo consultivo para la investigacinagrcola CGIAR. Consiste en una base de datoscomputarizada de libre acceso a travs de Internetque permite un mejor manejo y utilizacin para elmejoramiento gentico de la informacin relacionadacon la genealoga, nomenclatura, evaluacin y carac-terizacin de germoplasma de arroz. La informacinfue complementada con la publicacin sobreregistros de cruzamientos realizados por el programade arroz del Instituto Colombiano Agropecuario

(ICA) y el CIAT durante el perodo 1957-1986,(CIAT 1987).

Para cada cultivar fueron identificados los ances-trales presentes en la genealoga, el pas de origen yla contribucin gentica, utilizando en comando.MGM en el modulo BROWSE del IRIS. La contri-bucin gentica, comando (CONT) indica la proba-bilidad de que un alelo tomado al azar en un genotiposea derivado de determinado ancestral. En cuantoque un ancestral corresponde al cultivar terminal,tambin conocido como landrace con progenito-res no conocidos y que no est emparentado con otros

ancestrales, es decir el coeficiente de endogamia escero (F=0).

La contribucin gentica (CG), corresponde a laproporcin terica de genes que vienen de un ances-tral despus del anlisis de su pedigr, ya que seasume que cuando un cruce es hecho 50% de losgenes vienen de cada uno de los progenitores,Delannay et al. (1983). La CGR de un ancestralcorresponde al promedio de las CG en todos loscultivares estudiados, este fue determinado sumandola CG de un ancestral dividido entre en nmero deveces que se repite en los 19 variedades.

Los ancestrales fueron ordenados de forma decre-cientes en cuanto a su CGR y la suma sucesiva dedicha contribuciones gener la contribucin genticaacumulada (CGA). La frecuencia en el pedigr (FP)o frecuencia de presencia relativa (FPR), viene dado

CUADRO 1. Variedades de arroz de riego liberadasen Venezuela perodo 1978-2006.

Nmero Variedad Ao de InstitucinLiberacin

1 Araure 1 1978 FONAIAP

2 Ciarllacen 1 1979 FONAIAP




6 Cimarrn 1988 FONAIAP

7 Palmar 1988 FONAIAP

8 Fonaiap 1 1993 FONAIAP

9 Fonaiap 2 1993 FONAIAP10 Fonaiap 2000 2000 FONAIAP

11 Fundarroz PN-1 2000 INIA-Fundarroz

12 Zeta 15 2000 Fusagri

13 D`Primera 2001 Fundacin Danac

14 D`Sativa 2002 Fundacin Danac

15 Fedearroz 50 2002 Aproscello

16 Venezuela 21 2003 INIA-Fundarroz

17 Fedearroz 2000 2004 Aproscello

18 D`Oryza 2005 Fundacin Danac

19 Centauro 2006 INIA-Fundarroz

Fuente:Torrealba et al. (2004). Variedades de arroz en Vene-zuela.

Fondo Nacional de Investigaciones Agrcola (Fonaiap) a partirdel ao 2000 cambia para Instituto Nacional de InvestigacionesAgrcola (INIA).Variedad de arroz sin solicitud de elegibilidadante SENASEM.

ACEVEDO et al. - Gentica de arroz de riego en Venezuela


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por el nmero de veces que un determinado ances-tral particip en el conjunto gnico de los cultivaresestudiados, cuando el FP es igual a 19, (FPR 100%),indica que dicho ancestral contribuye con genes paratodos los cultivares.

RESULTADOS Y DISCUSIN

El anlisis del pedigr de las 19 variedades de arrozestudiadas, mostr que 59 ancestrales contribuyencon la BG del arroz de riego en Venezuela (Cuadro 2).La mayora de estos 33 fueron originados en Asia(ver Figura). Entre los materiales asiticos, el mayornmero procede de la India con 9 ancestrales, seguidode Taiwn con 6, Filipinas con 5, Tailandia y Japncon 3, Indonesia y Vietnam con 2 y finalmente,China, Sri Lanka y Malasia dieron origen a un

ancestral, respectivamente.

CUADRO 2. Ancestrales, origen y frecuencia depresencia en los pedigres (FP) de19 variedades de arroz, liberadasentre 1978-2006.

Nmero Ancestral Origen FP

a) Origen Asitico

1 DEE GEO WOO GEN Taiwn 192 LATISAIL India 193 CINA China 194 MARONG PAROC Filipina 195 PA CHIAM Taiwn 196 TSAI YUAN CHUNG Taiwn 157 MONG CHIM VANG A Vietnam 158 TADUKAN Filipina 149 TAKAO IKU 18 Taiwn 1410 IGT Taiwn 1411 C 74 Filipinas 1312 KHAO DAWK MALI Tailandia 1313 TETEP Vietnam 1314 BENONG Indonesia 12

15 KITCHILI SAMBA India 1116 UNKNOWN (INDIA) India 1117 SINAWPAGH Filipinas 1118 UNKNOWN (JAPANESE) Japn 1119 O NIVARA India 11

../... contina

../... continuacin Cuadro 1.

Nmero Ancestral Origen FP

20 THEKKAN India 1021 ERAVAPANDI India 10

22 VELLAIKAR India 923 TR Malasia 824 BAYANG Indonesia 725 CARREON Filipinas 626 GAM PAI Tailandia 527 KIRYOUYOSHI Japn 528 OLOAN CHU Taiwn 529 KAMEJI Japn 530 NAM SAGUI Tailandia 431 PANKHARI 203 India 432 D 52-37 India 333 H 105 Sri Lanka 2

b) Origen Americano

34 HILL SEL USA 1635 PALMIRA 105 Costa Rica 1436 BATATAIS Brasil 437 MACHIQUE Guyana 338 D 85-42 Guyana 339 IGUAPE CATETO Brasil 2

c) Origen Africano

40 DISSI HATIF Senegal 741 MAKALIOKA Madagascar 542 560 Liberia 443 VARIETY FROM ZAIRE Zaire 4

44 OS 6 Zaire 245 MOROBEREKAN Guinea 1

d) Origen Desconocido

46 VENEZUELA 503 / 847 SML 80-5 / 848 SML 81 A / 849 SML 1010 / 750 419 C-57 / 651 AIKOKO / 552 SML 997 / 453 S 12-30 / 354 BG 6812 / 255 LITA 506 / 256 MALUNJA / 257 DOURADO PRECOCE 689 / 258 LAC 23 (RED) / 259 AI JIAO GEN / 1

FPSe refiere al nmero de veces que el ancestral est presenteen los cultivares bajo estudio.


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Entretanto, 6 ancestrales fueron originados en elcontinente americano; Guyana y Brasil dieron origen

a 2 ancestrales, mientras que Costa Rica y EstadosUnidos contribuyeron con uno. Adems, otros 6ancestrales tuvieron origen africano, el mayor aportefue de Zaire con 2 y Senegal, Madagascar, Liberia yNueva Guinea dieron origen a un ancestral, respecti-vamente.

Finalmente 14 ancestrales fueron de origen desco-nocido. Se puede observar que los ancestrales deorigen asitico representan 56% del total, seguidopor los de origen desconocido con 24%, mientrasque los de origen americano y africados aportaron10% cada uno. La predominancia de germoplasma

asitico y principalmente originado en la India proba-blemente es el resultado de la seleccin para condi-ciones de arroz de riego y las preferencias de consumoque se orientan hacia arroces de grano largo conamilosa alta. As como la poca presencia de mate-riales de EEUU es debida a su poca adaptabilidad aestas condiciones y generalmente son ms utilizadospara incorporar genes para calidad de grano.

Entre los 59 ancestrales que aportan el 99,99% delos genes en las variedades de riego en Venezuela, 5tienen una frecuencia de presencia (FP) igual a 19 otambin una frecuencia de presencia relativa (FPR)de 100%, en otras palabras, slo 5 ancestrales estnpresentes en todas las variedades estudiadas, estosson Dee Geo Woo Gen, Latil Saill, Cina,Maroc Paroc y Pa Chiam, como se muestra enel Cuadro 2. Hay que hacer notar que los tres primerosancestrales son progenitores de la variedad IR8.

Estos resultados concuerdan con los presentados porCuevas-Prez et al.(1992) donde sealan que ms

de 1/3 de la variedades liberadas en Amrica Latinautilizan a IR 8 como progenitor o lneas descen-dientes de este para su desarrollo. Rangel et al.(1996)encontraron que en las variedades de arroz de riegoen Brasil estn presentes estos 3 ancestrales en unaFPR promedio de 86%, demostrando la estrecharelacin gentica entre las variedades de arroz bajoriego.

La alta participacin de estos cultivares es resaltadapor Cuevas-Prez et al.(1992), quienes mencionanque el cultivar IR8 inici la era del tipo moderno

de planta para arroz de riego, representada por bajaaltura de planta, alto macollamiento, tallos fuertes yhojas erectas.

Los datos presentados en el Cuadro 3 se refieren a laCGR y CGA de los diferentes ancestrales en los 19cultivares estudiados. Es posible observar que la basegentica del arroz en Venezuela esta representadapor 16 lneas ancestrales diferentes que poseen unaCGA de 80,47% del pool total de genes.

Cuando son considerados nicamente aquellos mate-

riales que aportan ms del 2% de los genes, estenmero se reduce a 12 ancestrales y la CGA es de74,48%. De estos, los 3 progenitores de IR 8aportan el 47,65% de los genes. Entretanto, los cincoancestrales presentes en los 19 materiales (Cuadro 2y 3) contribuyen con el 51,89% del conjunto gnico.

FIGURA. Origen de los ancestrales presentes en la base gentica de las variedades de arroz de riego enVenezuela, perodo 1978-2006.

24%

10%

10%

56%

Asiticos

Americanos

AfricanosDesconocidos



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CUADRO 3. Ancestrales, contribucin genticarelativa (CGR), contribucin gen-tica acumulada (CGA) y frecuenciade presencia en el pedigr (FPR) de19 Variedades de arroz, liberadasentre 1978-2006.

Ancestrales CGR CGA FPR

DEE GEO WOO GEN 16,05 16,05 100,00

LATISAIL 16,05 32,10 100,00

CINA 15,54 47,65 100,00

TADUKAN 14,66 52,32 173,68

TAKAO IKU 18 14,34 56,67 173,68

KHAO DAWK MALI 13,22 59,89 168,42

MONG CHIM VANG A 12,66 62,55 178,95

I GEO TZE 12,66 65,21 173,68

TETEP 12,70 67,92 168,42

MARONG PAROC 12,34 70,26 100,00

PALMIRA 105 12,16 72,43 173,68

C 74 12,04 74,48 168,42

PA CHIAM 11,88 76,37 100,00

BATATAIS 11,80 78,18 121,05

BG 6812 10,82 79,01 110,53

BENONG 11,46 80,47 163,16

DISSI HATIF 11,41 81,89 136,84MAKALIOKA 11,27 83,16 126,32

SML 1010 11,80 84,97 136,84

NAM SAGUI 10,90 85,88 121,05

KITCHILI SAMBA 10,83 86,71 157,89

TSAI YUAN CHUNG 10,82 87,53 178,95

TR 10,72 88,26 142,11

GAM PAI 10,78 89,04 126,32

SML 997 10,57 89,62 121,05

AI JIAO GEN 10,65 90,28 115,26

THEKKAN 10,60 90,88 152,63

ERAVAPANDI 10,60 91,49 152,63

VENEZUELA 503 10,66 92,16 142,11

../... contina

../... continuacin CUADRO 3.

Ancestrales CGR CGA FPR

H 105 10,39 92,55 110,53VELLAIKAR 10,48 93,04 147,37

KIRYOUYOSHI 10,47 93,52 126,32

UNKNOWN (INDIA) 10,34 93,86 157,89

PANKHARI 203 10,30 94,17 121,05

CARREON 10,30 94,48 131,58

MALUNJA 10,17 94,66 110,53

OLOAN CHU 10,31 94,98 126,32

KAMEJI 10,31 95,30 126,32

BAYANG 10,30 95,60 136,84UNKNOWN (JAPANESE) 10,22 95,82 157,89

S 12-30 10,18 96,01 115,79

SML 80-5 10,99 97,00 142,11

SML 81 A 10,99 97,99 142,11

560 10,23 98,23 121,05

VARIETY FROM ZAIRE 10,23 98,47 121,05

O NIVARA 10,19 98,66 157,89

SINAWPAGH 10,17 98,84 157,89

IGUAPE CATETO 10,09 98,94 110,53LITA 506 10,09 99,04 110,53

AIKOKO 10,15 99,20 126,32

419 C-57 10,13 99,33 131,58

DOURADO PRECOCE 689 10,13 99,46 110,53

MACHIQUE 10,09 99,55 115,79

D 52-37 10,09 99,65 115,79

D 85-42 10,09 99,74 115,79

MOROBEREKAN 10,08 99,82 115,26

HILL SEL 10,06 99,89 184,21LAC 23 (RED) 10,05 99,94 110,53

OS 6 10,05 99,99 110,53


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Estos resultados permiten inferir que la BG del arrozen Venezuela es ms estrecha que la BG del arroz enAmrica Latina y similar a la del arroz de riego enBrasil. En Amrica Latina, Cuevas Prez et al.(1992)encontraron que 22 ancestrales contribuan con el

83% de los genes y 14 estaban presentes en todaslas variedades liberadas. Entretanto, Rangel et al.(1996) agrupando solamente los ancestrales que con-tribuyeron con ms del 2% de los genes, encontraronque apenas 10 ancestrales contribuyeron con 68%del conjunto gnico. Carmona (1990) seala que laestrecha BG encontrada en los materiales liberadosen Latino Amrica se podra explicar por el hechoque los programas de mejoramiento gentico regio-nales tienen como fuente de germoplasma introduc-ciones del CIAT e IRRI.

El estrechamiento excesivo de la BG del arroz ha

sido sealado por varios autores como responsablede la poca ganancia gentica para rendimiento engranos observada en el arroz. La reducida diversidadgentica obliga al fitomejorador a manejar unconjunto gnico limitado y en consecuencia se reducela probabilidad de nuevas combinaciones de allos,Rangel et al.(2000).

Por otro lado, en Venezuela el aporte de los progeni-tores del IR8 en promedio es 20% mayor cuandose compara con Amrica Latina y Brasil 38,87% y37,87%, respectivamente. El mayor aporte de estosancestrales es posible que este relacionado al sistema

de arroz de riego utilizado en el pas, el cual exigeuna alta tolerancia al acame y como es sabido estosmateriales son portadores de los genes de enanismo,adems de resistencia al acame.

La seleccin para adaptacin a las condicioneslocales de cultivo aparentemente ha favorecido lacontribucin de ciertos ancestrales. Cuando la CGRde este estudio es comparada con el mismo parmetrosealado por Cuevas Prez et al.(1992) se observaque adems del incremento en la participacin delos progenitores de IR8, algunos ancestrales comoKaw Dawk Mali 105 y Takao Iku 18 aumentaronsu participacin, mientras que Tetep y Tadukanfuentes para resistencia a piricularia, la redujeron.

Considerando nicamente los cultivares mssembrados durante el ao 2005 en Venezuela, latendencia en la BG es similar. Las principales

variedades de arroz cultivadas para ese ao fueron:Fedearroz 50, Fonaiap 1, Cimarrn, D.Sativa y Venezuela 21. El 80% de la BG de estosmateriales poseen un nmero de ancestrales quevaran entre 23 y 5 correspondiendo el mximo a la

variedad Venezuela 21 y el mnimo a Cimarrn.En general existe una tendencia de involucrar unmayor nmero de ancestrales en las variedadesnuevas como Venezuela 21 y D. Sativa que enlos cultivares antiguos Cimarrn y Fonaiap 1donde el nmero fue de 5 y 7, respectivamente. El80% de la BG de estos cultivares tienen en promedioms del 50% de los ancestrales Lati Sail, Cina yDee Geo Woo Gen, con una mayor contribucinen Cimarrn y D Sativa con 47%, seguido deFedearroz 50 con 41%, mientras que el menoraporte fue observado en Fonaiap 1 y Venezuela

21.

En Venezuela no es posible afirmar que slo la BGreducida este impidiendo el progreso gentico paramayor productividad en el arroz de riego. An cuandono existen en el pas estudios acerca del progresogentico para rendimiento, puede afirmarse que enel perodo 2004-2005, ocurri un incremento delrendimiento en grano del orden de 2%, mientras lasuperficie sembrada disminuy en 5%, segn datosde produccin de FAOSTAT (2006). Es posible atri-buir este aumento a la liberacin de nuevas varie-dades con alto rendimiento, resistentes y/o tolerantes

a los principales factores biticos, adopcin demejores prcticas de manejo agronmico y cultural,uso de semilla certificada entre otras.

Incrementar la BG del cultivo arroz en Venezuelasera recomendable para el mejoramiento genticoya que permitira lograr en corto o mediano plazomayores ganancias por seleccin, adems de rompercon el techo de rendimiento y evitar la vulnerabilidadgentica.

Existen varios mtodos en mejoramiento genticoque permiten ampliar la BG y podran ser utilizadosen arroz, estos son: (a) mejoramiento poblacionalutilizando seleccin recurrente, principalmente paracaracteres cuantitativos, ya que permite incorporarmayor cantidad de progenitores, incrementando larecombinacin y aumentando la frecuencia de allosfavorables, siendo que inicialmente la seleccin



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masal puede ser satisfactoria para caracteres de altaheredabilidad y posteriormente deben ser utilizadosmtodos ms sofisticados que permitan explorarmejor la varianza gentica, (b) utilizacin degermoplasma extico en cruzamientos mltiples con

materiales adaptados. Hallauer y Miranda Filho(1988) mencionan que germoplasma extico es todoaquel material que no tiene utilidad inmediata sinseleccin en una determinada rea. Como resultadode la falta de adaptacin, la consecuencia inmediatadel uso de germoplasma extico es la disminucinde la probabilidad de obtener lneas superiores,debido a la reduccin del promedio de la poblacin.

Por esta razn, tanto la proporcin de extico utili-zado como la forma de incorporacin deben tener elmenor impacto en el progreso del programa. En estesentido, Nass et al.(2001) mencionan que la mayorade los trabajos indican que una proporcin de 25%de material extico amplia la BG y permite el desa-rrollo de lneas ms productivas. As mismo, elmtodo de retrocruzamiento es una alternativa efi-ciente para la transferencia de caracteres de herenciasimple y en la adaptacin de germoplasma extico y(C) introduccin de germoplasma provenientes deotros pases como la China tropical, Surinam y otrospases; por ser una fuente divergente del pool degenes existe en el arroz de riego en Venezuela.

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