Biodiversidad Talud Pacifico

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos NaturalesInstituto Nacional de EcologíaUniversidad Nacional Autónoma de MéxicoInstituto Nacional de PescaUniversidad Autónoma de Sinaloa

Pablo Zamorano, Michel E. Hendrickx y Margarita Caso (editores)

ISBN 978-607-8246-48-9Impreso y hecho en México

Primera edición: 2012

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Blvd. Adolfo Ruiz Cortines 4209. Col. Jardines en la Montaña

C.P. 14210. Delegación Tlalpan, México, D.F.

www.semarnat.gob.mx

Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat)

Periférico Sur 5000. Col. Insurgentes Cuicuilco

C.P. 04530. Delegación Coyoacán, México, D.F.

www.ine.gob.mx

Diseño de portada: Pluralia

Foto de portada: Hugo Aguirre Villaseñor

D.R. ©

Índice

Prólogo 11agradecimientoS 17

Sección I. El proyecto TALUD y la Zona de Mínimo Oxígeno

oPeracioneS oceanográficaS en aguaS ProfundaS: loS retoS del PaSado, 23del PreSente y del Proyecto talud en el Pacífico mexicano (1989-2009) Michel E. Hendrickx

la zona mínimo del oxígeno en el Pacífico mexicano 105David Serrano

Sección II. Meiofauna

meiofauna de mar Profundo del golfo de california: 123algunoS aSPectoS acerca de la diStribución y abundancia de coPePoda S. Gómez y F. N. Morales-Serna

generalidadeS de loS coPéPodoS ParáSitoS de PeceS en aguaS ProfundaS 145y el caSo de Lophoura brevicoLLum (SiPhonoStomatoida: SPhyriidae) Francisco Neptalí Morales-Serna y Samuel Gómez

Sección III. Macroinvertebrados

PoliquetoS (annelida, Polychaeta) del talud continental Suroriental 161del golfo de california y Su relación con algunaS variableS ambientaleS Nuria Méndez recolección y cuantificación de macrofauna de mar Profundo: el caSo 225de eStudio del Poliqueto MelinnaMpharete gracilis hartman, 1969 (amPharetidae) Nuria Méndez y Michel E. Hendrickx

moluScoS de aguaS ProfundaS del Sur del golfo de california 243Pablo Zamorano y Michel E. Hendrickx

cruStáceoS decáPodoS (arthroPoda: cruStacea: decaPoda) de aguaS ProfundaS 283del Pacífico mexicano: liSta de eSPecieS y material recolectado durante el Proyecto talud Michel E. Hendrickx

loS glyPhocrangonidae y crangonidae (cruStacea: decaPoda: caridea) 319recolectadoS durante loS cruceroS talud en el Pacífico mexicano Michel E. Hendrickx

Distribución De StereomaStiS pacifica (faxon, 1893) (cruStacea; decaPoda; 357 Polychelidea; Polychelidae) y notaS Sobre la diStribución de WiLLemoesia inornata faxon, 1893 en el Pacífico mexicano Michel E. Hendrickx

liStado SiStemático de loS equinodermoS de aguaS ProfundaS 373del Pacífico mexicano Michel E. Hendrickx

Sección IV. Vertebrados

nuevo regiStro de la quimera Prieta del Pacífico eSte, 397hydrolagus MelanophasMa JameS, ebert, long y didier, 2009, (halocePhali, chimaeiformeS, chimaeridae) en el Pacífico central mexicano

Hugo Aguirre-Villaseñor, Carolina Salas-Singh y Juan Madrid Vera

diStribución geográfica de cuatro eSPecieS de la familia macrouridae 411(teleoStei; gadiformeS) en el centro-Sur del golfo de california Hugo Aguirre-Villaseñor y Daniel de Jesús Moreno Flores

diScuSión 429

SínteSiS curricular de loS autoreS 453 índice analítico 459

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Prólogo

El volumen Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexi-cano se ha elaborado y se presenta con motivo del año internacional de la biodiver-sidad. En este volumen el Dr. Michel Hendrickx del ICML Mazatlán y sus colabora-dores presentan en diversos capítulos un recuento de los hallazgos principales de las campañas oceanográficas denominadas TALUD, iniciadas en 1989 y el avance hasta el año 2009. A lo largo de este proyecto que aún continúa hubo la partici-pación de colegas de al menos 7 instituciones nacionales e internacionales que contribuyeron con su experiencia complementando los campos de la oceanogra-fía regional del Golfo de California. Leer este volumen genera un gran placer al ver la gran cantidad de productos académicos, resultado del trabajo sistemático y continuo.

El éxito de este proyecto ha sido por una parte la disponibilidad regional de una excelente plataforma oceanográfica, el B/O “El Puma” de la UNAM y por otra la atinada inversión con financiamiento prioritariamente de la Universidad Nacional Autónoma de México y una contribución parcial del CONACYT. Esta serie de cam-pañas, divididas en cinco etapas, han permitido contribuir con valiosa información de la diversidad biológica de la zona del talud continental del Golfo de California. Las campañas continúan permitiendo en la actualidad iniciar la cobertura restante del Pacífico Oriental de la Zona Económica Exclusiva de México.

Tal vez el lector quiera conocer la relevancia de estudiar la zona del talud con-tinental. Para ello es importante dar como marco de referencia que de los 510

12 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacífico mexicano

millones de km2 de la superficie de la Tierra 362 millones de km2 corresponden al suelo marino con casi 90% de éste en mar profundo donde se ubica el talud continental a profundidades de 200 a 3500m. Con base en el conocimiento de la oceanografía geológica y geoquímica actual, el avance de los sensores remotos y los levantamientos batimétricos realizados se ha podido establecer a nivel global que los taludes continentales que cubren 40 millones de km2, extensión inmediata a las planicies abisales. Los taludes colindan en su frontera inferior con la elevación continental y en la frontera superior con los márgenes continentales y plataforma continental. Dentro de los procesos que se llevan a cabo en los taludes, y que son considerados servicios ecosistémicos, se reconoce el flujo y almacén de carbono que queda atrapado en diversas estructuras geológicas que coexisten con hábitats únicos característicos del talud como son: los sustratos sedimentarios que cubren infiltraciones frías, volcanes de lodo, los cañones submarinos que recorren perpen-dicularmente los taludes y que cuentan con cantiles rocosos que albergan corales de profundidad, fallas con ventilas hidrotermales.

En el caso del talud continental de la región del Pacífico oriental todas estas estructuras geológicas que caracterizan al talud se encuentran embebidas en la zona de oxígeno mínimo (ZOM con <0.5 mL L−1 ó 22μM O

2) más extensa a ni-

vel global; tanto latitudinal (desde la zona fría del hemisferio norte al hemisferio sur), longitudinal (desde la costa hasta la porción central del Pacífico subtropical) y batimétricamente (desde la profundidad de 25 hasta casi 1500m). Esta zona, carente de recursos pesqueros y fauna compleja, sostienen ensambles de micro-organismos bajo condiciones reductoras, salpicada ocasionalmente de fauna en relaciones complejas que combinan fuentes fotoautotróficas y quimioautotróficas para su supervivencia. La cobertura de la zona del talud continental en México es desconocida y una gran parte permanece inexplorada. Los capítulos de este volu-men contribuyen con conocimiento que por vez primera nos presentan una im-presión de quienes habitan el talud continental en la región del Golfo de California definiendo la línea base para futuros estudios de impacto ambiental, o para el esta-blecimiento de áreas marinas protegidas.

Por su naturaleza los taludes continentales son inestables, reciben continua-mente el aporte de sedimentos provenientes de los ríos, el flujo de partículas ge-neradas en la columna de agua por lo que se caracterizan por corrientes erosivas, turbiditas, que le dan condiciones propias de heterogeneidad, con implicaciones de cambio constante en el tiempo de la abundancia y biomasa de la fauna y comu-nidades existentes. La diversidad que caracteriza esta zona batimétrica depende

Prólogo 13

de la disponibilidad de oxígeno disuelto en el ambiente, de la calidad del aporte de alimento que es exportado al fondo y su distribución cambia por la variabilidad constante del sustrato. Esta diversidad es la biblioteca esencial para la sustentabi-lidad en la región. Cada especie representa un conjunto único de soluciones para un conjunto de problemas biológicos; cada especie es de importancia crítica para el avance de la medicina, la farmacología, el éxito de la economía de la región basada en pesca sostenible y apoya a la población local contribuyendo con soluciones ac-tuales al reto ambiental.

Las especies que habitan el talud continental viven en bandas o estratos de profundidad bien definidos y presentan, por el dinamismo propio, un recambio de especies elevado. Dependiendo de los grupos taxonómicos la mayor diversidad de especies se presenta en una franja muy estrecha colindando con el límite inferior de la ZOM, a profundidades entre 1400 a 1800 m, donde también alcanzan la mayor talla. Este patrón varía regionalmente por la productividad, el flujo al fondo, la confluencia de fauna de la plataforma y margen continental con la de la elevación continental y planicie abisal en hábitats arquitectónicamente complejos como son los corales de profundidad dando patrones biogeográficos específicos para cada taxon.

Los capítulos resaltan claramente la relevancia de la diversidad del talud con-tinental del Golfo de California. Los autores presentan listados faunísticos actua-lizados resultado de los muestreos intensivos con diversas estrategias de colecta que permiten presentar los componentes de fauna de diferente talla: la meiofau-na, la macrofauna y la megafauna, incluyendo algunas especies de importancia comercial.

Las especies que ocurren en mar profundo (>200 m) se caracterizan por his-torias de vida de tipo K (longevas, con madurez tardía, de crecimiento lento y de baja fecundidad) que difieren de las especies de la plataforma continental. Los patrones de agregación en el talud continental se vinculan a los frentes oceánicos, a las estructuras topográficas como los cañones submarinos y los montes marinos. En éstos las especies son altamente vulnerables a la sobrepesca ya que tienen una resilencia baja.

En la región del Pacífico la plataforma continental es estrecha y la presencia de una ZOM aunado a las características típicas de los ecosistemas tropicales (eleva-da diversidad, abundancia baja) han limitado la extracción de recursos pesqueros conllevando rápidamente a la sobrepesca de los recursos. Lo anterior ha sugeri-do la posibilidad de explorar recursos en la zona batimétrica inmediata, el talud continental.


Aunque se cita que el mar profundo es la última frontera de estudio para la oceanografía en México. Cabe la pena aclarar que en este caso el capítulo que lo cita se refiere a un zona pobremente explorada, pero debe evitar considerarse que no quiere decir que este espacio pudiera por ello tener un acceso abierto a los recursos y a una jurisdicción menos diferenciada a las actividades. Desde el marco económico en zonas etiquetadas como últimas fronteras los usuarios aprovechan extensivamente los recursos naturales hasta agotarlos ya que posterior a los des-cubrimientos se sucede la sobreexplotación de recursos, de manera similar que en los ecosistemas terrestres. Uno de los efectos irreversible y más pernicioso de la competencia en las “últimas fronteras” es el daño sin restricción a la diversidad y a los usuarios de ésta. Conforme el uso de los recursos se intensifica se generan externalidades negativas, hay competencia entre usuarios y los intereses entre ac-tividades aumentan al punto en el cual la explotación de los recursos no sirve para el bien público con un decremento en la diversidad biológica, aumento de especies oportunistas, eliminación de niveles tróficos altos, reducción en abundancia y bio-masa y afección a los ciclos biogeoquímicos.

En las últimas décadas, conforme las comunidades costeras han reducido los re-cursos en los ecosistemas más cercanos, actividades como la pesca y la extracción de energéticos han buscado mar adentro nuevas oportunidades. Para garantizar la sostenibilidad de los recursos es necesario proponer opciones basadas en conoci-miento científico, en valores éticos y cambios institucionales para usuarios como la propuesta de cuotas de pesca, la creación de oportunidades y el ordenamiento de las actividades futuras en los taludes continentales. Desde los años 60s la pes-quería de profundidad ha contribuido con 800000 a 1 millón de T anuales que en periodos de 5 a 10 años han casi extinguido comercialmente diversas especies de niveles tróficos medios y altos. Lo anterior puede tener efectos en el largo plazo especialmente en aquellos hábitats donde se agregan los individuos. Lo anterior sugiere tomar medidas de planeación que garanticen salvaguardad la diversidad biológica de especies de interés pesquero como calamares, peces y crustáceos.

El esfuerzo presentado en este volumen en monumental y sin embargo queda por preguntar: Qué requiere tomarse en consideración a futuro para la exploración de recursos en el talud continental? Con objeto de garantizar un manejo sosteni-ble de los recursos es fundamental mejorar la resolución de la obtención de datos ambientales en la columna de agua con mediciones continuas de oxígeno disuelto y potencial redox que permitan definir los límites de la ZOM. La principal problemá-tica es el desconocimiento de la distribución del oxígeno disuelto, cómo varía éste

Prólogo 15

a lo largo de la columna de agua, en el tiempo y cómo se vincula a estructuras de mesoescala como surgencias, la productividad primaria en superficie, la circulación y las tasas de descomposición.

Los levantamientos batimétricos deben tener una mejor resolución para esta-blecer las estructuras geológicas como son los cañones submarinos que a la fecha son zonas de acceso difícil y hábitats esenciales para la fauna o las agregaciones de corales de profundidad que permitan ubicar las zonas de agregación de las po-blaciones, explorar los recursos garantizando no perder los equipos y proteger la destrucción de artes y muestreos invasivos. Lo anterior permitirá establecer los patrones y variación en la distribución de la diversidad biológica que ocurre en una zona de importancia como un conjunto anidado de bioregiones basadas en estruc-turas geomorfológicas que requiere información en la escala fina.

Elva Escobar Briones, ICML

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Agradecimientos

El Instituto Nacional de Ecología quiere agradecer la respuesta oportuna a la convocatoria que los autores de los capítulos que conforman la presente publi-cación tuvieron para compartir parte de los resultados de sus investigaciones basadas en el proyecto TALUD. No dudamos que este libro tendrá una aceptación positiva por la comunidad académica y resaltará la importancia que guardan los ecosistemas de aguas profundas entre las diversas entidades del gobierno fede-ral. Asimismo, los editores queremos agradecer a todos y cada uno de los inves-tigadores involucrados en al revisión de los respectivos capítulos y en estricto orden alfabético a:

− Anna Bozzano del Departament de Recursos Marins Renovables, Institut de Ciències del Mar-CSIC, España.

− Arturo Toledano Granados del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Puerto Morelos, México.

− Cristóbal Reyes Hernández de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel, Oaxaca, México.

− Eduardo Ríos Jara del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, México.

− Edward M. Peters Recagno del Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), México.


− Elaine Espino Barr del Centro Regional de Investigaciones Pesqueras (CRIP-Manzanillo, Colima), Instituto Nacional de Pesca, México.

− Elva Escobar Briones del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Distrito Federal, México.

− Emilio Beier del Departamento de Oceanografía Física del Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada.

− Emilio Palacios Hernández del Centro Universitario de Ciencias Exactas e Ingenierías, Universidad de Guadalajara, México.

− Emma Fajer Ávila del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C., Unidad Mazatlán, México.

− Enrique Mcpherson Mayol del Departamento de Ecología Marina, Centre d'Estudis Avançats de Blanes, España.

− Francisco Benítez Villalobos de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel, Oaxaca, México.

− Francisco Javier García Rodríguez del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR), Instituto Politécnico Nacional, Unidad La Paz, México.

− Ingo Wehrtmann de la Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, Costa Rica.

− Isabel Muñoz de la Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, Mazatlán, Sinaloa, México.

− Jesús Ángel de León González de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León, México.

− José Salgado Barragán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Mazatlán, México.

− Judith Alicia de Jesús Arciniega Flores del Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, México.

− Julio Parapar de la Facultad de Ciencias de la Universidade da Coruña, España.− Kai Horst George del Forschungs Institut und Natur Museum Senckenberg,

Deutsches Zentrum für Marine Biodiversitätsforschung, Frankfurt, Alemania.

− Maite Mascaró Miquelajauregui de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación- Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Sisal, Campeche, México.

− María Teresa Gaspar Dillanes de la Dirección General de Investigación Pesquera en el Pacífico Norte, Instituto Nacional de Pesca, México.

agradecimientoS 19

− Mary K. Wicksten de la Texas A&M University, College Station-Texas, Estados Unidos de América.

− Milena Benavides Serrato del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Museo de Historia Natural Marina de Colombia, Colombia.

− Néstor Hernando Campos del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Colombia.

− Norma Arcelia Barrientos Luján de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel, Oaxaca y estudiante de doctorado del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, México.

− Sammy De Grave del Oxford University Museum of Natural History, Reino Unido.

− Sandra Bravo de la Universidad Austral de Chile, Chile.− Sergio Salazar Vallejo de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal,

México.− Terue C. Kihara del Departamento de Zoologia, Universidade de São Paulo,

Brasil.− Yuri Hooker del Departamento de Ciencias Biológicas y Fisiológicas, Universidad

Peruana Cayetano Heredia, Perú.

Sección I

El proyecto TALUD y

la Zona de Mínimo Oxígeno

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Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009)

Michel E. Hendrickx1

ExPloración dE las aguas Profundas En El mundo

Las aguas profundas de los océanos mundiales han sido consideradas como uno de los pocos ambientes naturales de la Tierra que todavía requieren de un fuerte esfuerzo exploratorio. Este ambiente constituye una de las últimas fronteras del planeta Tierra, extraordinariamente vasto, misterioso y de muy difícil acceso. Los océanos cubren un 71 % de la superficie de la Tierra. De estos, 76 % corresponden a aguas con una profundidad de entre 3000 y 6000 m. El océano Pacífico es, en promedio, el más profundo de todos, con una profundidad media de 4282 m.

A nivel mundial, es en la plataforma continental, con una profundidad media de 130 m pero que alcanza en algunas zonas casi los 200 m, que se realiza la mayoría de las actividades humanas en los mares y donde el efecto de la contaminación y del deterioro ambiental es más notorio. Sin embargo, corresponde solo a un 9 % de la superficie total de los océanos (Herring y Clarke 1971, Smith 1992, Facebook 2010, Farlex 2010).

1 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Acadé-mica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].


Las investigaciones más recientes han podido demostrar que las comunidades de macroinvertebrados de las aguas profundas se caracterizan por una alta diver-sidad (Grassle 1989, Smith et al. 1998, Zamorano et al. 2007). Este concepto vino a reemplazar la idea muy anclada hasta el siglo XIX de que los fondos marinos, más allá de la zona donde penetra la luz, no eran propicios para la vida, tanto por la ausencia de plantas (i.e., las algas y el fitoplancton) que conforman el primer eslabón de las cadenas alimenticias, como por las fuertes presiones ocasionadas por la columna de agua. Se necesitaron muchos esfuerzos e inversiones en perso-nal científico y en infraestructura para llegar a modificar este concepto, así como aproximadamente 120 años de atención específica y sostenida en la exploración progresiva de estos ambientes para poder acumular una cantidad razonable de in-formación acerca de las comunidades animales que lograron establecerse allí per-manentemente (Soule 1970, Gage y Tyler 1992).

Los primeros descubrimientos relacionados con la fauna de aguas profundas se remontan al principio del siglo XIX. Sin embargo, estos primeros datos fueron anec-dóticos y son el resultado de muestreos incidentales o ligados a las exploraciones de los fondos para la instalación de cables submarinos trans-oceánicos (Soule 1970). Si bien se consiguieron muestras de representantes de los diferentes grupos animales que habitan las zonas batiales (entre 200 y 2000 m de profundidad) y abisales (entre 2000 y 6000 m), estos no fueron adecuadamente registrados y estudiados (Gage y Tyler 1992). La ausencia de luz, aunada a las enormes presiones que existen a grandes profundidades mantuvieron por mucho tiempo la noción de que la vida no era posible en estos ambientes, calificados de “zonas azoicas” (Gage y Tyler 1992). Sin embargo, basándose en los primeros descubrimientos incidentales que demostraban la presencia de vida en aguas profundas, como por ejemplo la colección montada por G.O. Sars a partir de muestras profundas obtenidas en aguas del Fjord de Lofoten, en Noruega, se organizaron dos expediciones a bordo de los buques H.M.S “Lightning” y H.M.S. “Porcupine” (1868-1870) en el Atlántico este. Según Thomson (1873), se efectua-ron con éxito 57 arrastres a más de 500 fm (915 m), 16 en más de 1000 fm (1830 m) y dos a profundidades mayores a 2000 fm (3660 m). La profundidad máxima alcanzada fue de más de 4200 m. Las muestras obtenidas revelaron la presencia de una fauna muy particular alrededor de las islas británicas y frente a la península ibérica, en un área de muestreo de aproximadamente 1500 mn de largo por 100-150 mn de ancho (Thomson 1873, Gage y Tyler 1992).

Estos hallazgos motivaron, en parte, la planeación del viaje alrededor de la Tierra del buque de investigación H.M.S “Challenger” (Lám. 1 A) de 1872

oPeracioneS oceanográficaS en aguaS ProfundaS 25

a 1876, que efectuó muestreos en profundidades de hasta 5500 m (Soule 1970). El H.M.S. “Challenger”, construido en Inglaterra y botado el 13 de fe-brero de 1858, era un barco de tipo “corvette” de 61 m de eslora. En aquella época, y a pesar de parecerse a los galeones españoles del siglo XVIII, los barcos grandes contaban con velas y motores de vapor que les daban seguridad y ver-satilidad; era el caso del “Challenger”. Curiosamente, este buque participó, en 1862, en las operaciones bélicas de los EE.UU. en contra de México e, incluso, participó en la ocupación de Veracruz. Asignado a la primera campaña de explo-ración marítima alrededor del mundo, la renombrada “Challenger Expedition”, el H.M.S. “Challenger” fue modificado de lo que era un barco de guerra a un buque de investigación, instalando laboratorios y plataformas de muestreo, así como almacenes para conservar los especímenes capturados. Ya se contaba con ter-mómetros de precisión así como botellas para muestrear agua y dragas para con-seguir sedimentos. Entre sus equipos más importantes, tenía a disposición unos 291000 m de cable y redes para muestrear en aguas profundas. Los resultados de esta campaña, consignados en 34 volúmenes, representan todavía hasta hoy la base de muchos estudios taxonómicos de la fauna de aguas profundas a nivel mundial.

Lám. 1. A, “Challenger”; B. “Albatross”; C. “Velero IV”; D, batiscafo “FNRS 2”.

a B

c d


Posteriormente, una amplia serie de campañas de vasto alcance fueron or-ganizadas por países europeos o por los EE.UU. con el fin de ampliar los cono-cimientos acerca de esta fauna profunda. Fueron los cruceros de los barcos “Travailleur” y “Talisman” (Francia), “Hirondelle” y “Princesse Alice” (Mónaco), “Ingolf” (Dinamarca), “Michael Sars” (Noruega), “Valdivia” (Alemania), “Blake” y “Albatross” (EE.UU.), “Albatross” (Suecia; bautizado en honor al ”Albatross” bri-tánico) y “Galathea” (Dinamarca). El “Galathea” consiguió las muestras más pro-fundas de la fauna marina recolectadas a la fecha, con la exploración de la fosa de las Filipinas, a 10190 m de profundidad. Esta serie de expediciones, que llevaron los nombres de los barcos en los cuales se realizaron, se iniciaron a mediados del si-glo XIX y terminaron en 1952 (Soule 1970, Groueff 1973, Gage y Tyler 1992).

De particular interés para México fueron las campañas del “Albatross” de los EE.UU. (Lám. 1 B). A cargo de la Comisión de Pesca del gobierno de los EE.UU. el “Albatross” fue construido en 1882, específicamente para realizar investigaciones acerca de los peces y de las condiciones hidrológicas en las áreas visitadas. A cam-bio del pago de los costos de operaciones del buque, Alexander Agassiz realizó tres expediciones en el Pacífico, de las cuales la primera (1891) fue la más significativa para la fauna profunda del Pacífico de México (véase infra). Sin embargo, es de se-ñalar que durante la segunda expedición (1899-1900) en el Pacífico sur y centro, se alcanzó la mayor profundidad de arrastre para esta época: 4137 fm (7570 m) en una cuenca del Pacífico central (Soule 1970, Groueff 1973).

Otro personaje histórico, Allan Hancock, nacido el 26 de julio 1875 en San Francisco, mostraría durante su vida un particular interés para la investigación científica en el mar. Después de obtener su certificado para operar embarcaciones mayores (lo que le valió el título de “Capitán”), A. Hancock financió expediciones a bordo de la serie de barcos que mando construir, los “Veleros”. Las campañas del “Velero III” fueron probablemente las más importantes para la región que se extien-de desde México a Ecuador, pues fueron muchas las campañas de recolecciones de muestras en esta zona y los resultados fueron consignados en una multitud de publicaciones en la serie “Allan Hancock Pacific Expeditions” que son referencias base hasta el día de hoy (e.g., Dawson 1944, Strong y Hertlein 1939, Garth 1958, H.L. Clark 1948). Sin embargo, el “Velero III” estudio esencialmente la flora y la fauna de aguas litorales. A partir de 1948, el “Velero IV” (Lám. 1 C), construido en 1948, efectuó cruceros bajo el mando del propio Capitán Allan Hancock en las costas de California, Baja California y en el golfo de California. Esta embarcación fue una de las pioneras en el uso de fotografía y de equipos específicamente dise-


ñados para operar en aguas profundas, entre otros el “bentoscopo” de O. Barton. La información recabada por el “Velero IV” en aguas profundas ha sido utilizada en una amplia serie de publicaciones (e.g., Parker 1963, Wicksten 1989).

La institución “Scripps Institution of Oceanography” de los EE.UU., con base en La Jolla, California, organizó también una serie de cruceros en aguas mexicanas entre 1958 y 1961. Durante estos cruceros, se recolectaron de manera inciden-tal muestras de la fauna de aguas profundas. Solamente dos de estas campañas, la “Baja Slope Expedition” y la “Holt Expedition”, que visitaron las costas de la península de Baja California, tenían como objetivos principales recolectar material biológico, parte del cual fue utilizado por Parker (1963) en su estudio de las co-munidades de invertebrados del golfo de California.

A partir de los años 50, el polo de interés en la exploración de las aguas pro-fundas se desplazó en la entonces URSS, con la organización de una serie de cam-pañas de investigación de las fosas oceánicas y de diversas partes de los océanos del mundo. Posteriormente, entre 1960 y finales de los años 70, diferentes insti-tuciones de los EE.UU. retomaron cierto liderazgo en la materia, en particular con las expediciones organizadas por la Woods Hole Oceanographic Institution y la Scripps Institution of Oceanography. Con un enfoque más ecológico y adoptando el uso de instrumentos de muestreo más precisos y menos selectivos (i.e., uso de artes permitiendo recolectar un amplio espectro de organismos, desde tallas gran-des hasta muy pequeñas), lograron demostrar la existencia de una abundante y muy diversificada fauna en las aguas profundas. De particular interés en esta época fue el uso de redes bien calibradas y de trineos bentónicos confiables, así como de nucleadores de caja que permitían, por primera vez, contar con muestras de sedi-mentos abundantes y bien estratificadas (Gage y Tyler 1992).

En 1946 se fundó el “Institute of Oceanology” de la Academia de Ciencias de la ex-URSS. El primer buque oceanográfico, el “Vitiaz”, un barco re-equipado para la investigación oceánica, tenía una capacidad de 136 tripulantes y una autonomía de 120 días. Comparativamente, el B/O “El Puma de la UNAM tiene una capacidad para 35 personas y cuenta con 30 días de autonomía. El “Vitiaz” contaba con una cadena de anclaje de 11 km para poder inmovilizarse en las aguas más profundas del mundo, una marca jamás igualada desde entonces, y un cabestrante gigantesco, con una capacidad de pesca de hasta 11000 m de pro-fundidad. Además de explorar las aguas territoriales de la URSS, el “Vitiaz” con-tribuyó al estudio de los océanos Índico (junto con la IIE Expedition), Pacífico y Atlántico entre 1954 y 1979 (Anónimo 2010). Barcos soviéticos participaron


muy activamente en los programas IGY-IGC (“International Geophysical Year” y “Year of International Geophysical Cooperation”) en 1957-1959, y en la explo-ración del océano Índico entre 1960 y 1965, en colaboración con unos 36 bar-cos de Australia, Francia, Nueva Zelanda, Japón, entre otros (Benson y Rehbock 2002, Britannica 2010).

Por otra parte, el uso cada vez más común de métodos de observación directa revolucionó nuestra percepción de los procesos biológicos y ecológicos en ambien-tes profundos. El sueño del científico −poder observar con sus propios ojos los am-bientes profundos y las especies animales que allí viven− estaba por concretarse. En 1930, William Beebe, zoólogo y naturalista nacido en Brooklyn, y Otis Barton, miembro de una familia bien establecida, diseñaron la primera “batisfera”, que con-sistía en una esfera de grueso metal, sostenida con un largo cable, con escotilla de acceso y ventanilla de observación en cristal reforzado. Esta batisfera se usó para realizar las primeras exploraciones in situ de las grandes profundidades marinas. En 1930, la primera inmersión alcanzó 183 m, en las aguas cercanas a las islas Galápagos. En 1934, la batisfera llegó a unos 908 m de profundidad. En 1948, O. Barton bajó en solitario en una versión modificada de la batisfera, el “bentoscopo”, hasta 1370 m (Wikipedia 2010).

El primer “submarino” de exploración en aguas profundas fue concebido en 1937-1939 por Auguste Piccard, de nacionalidad suiza, con el apoyo del “Fonds National pour la Recherche Scientifique” (FNRS) de Bélgica. Profesor en la Université Libre de Bruxelles, Piccard tuvo que interrumpir sus trabajos durante la segunda guerra mundial y retomó su proyecto en 1946. Es hasta 1948 que se realizaron los primeros ensayos de su sumergible frente a la costa de Senegal, con el apoyo de barcos de la marina francesa. El “submarino” utilizado, mejor conocido como “batiscafo” y bautizado FNRS 2 (Lám. 1 D), logró su primera inmersión sin equipaje hasta 1380 m de profundidad. El proyecto fue retomado por la marina francesa y, después de haber recibido varias modificaciones que aumentaban la se-guridad del batiscafo, se terminó la construcción del FNRS 3. Sin embargo, debido a múltiples problemas administrativos y de política interna, Piccard fue alejado del proyecto y de la toma de decisiones por lo que buscó otros apoyos. Posteriormente, logró conseguir la ayuda incondicional del gobierno italiano al inicio de los años 50’s y, después de establecerse en la ciudad porteña de Trieste, en el norte del mar Adriático, Piccard puso en marcha la construcción del batiscafo “Trieste” (Lám. 2 A.). Durante los primeros ensayos realizados en Italia, el “Trieste” alcanzó una pro-fundidad de 3150 m. El resto es historia... Con el apoyo de la marina de los EE.UU.,


el “Trieste” realizó su hundimiento controlado en el “Challenger Deep”, en la fosa de Las Marianas. Alcanzó la profundidad de 10916 m el 26 de enero 1960 (Soule 1970, Groueff 1973).

La epopeya del “Trieste” motivó a diversas empresas y centros de inves-tigación a construir sumergibles capaces de explorar las aguas profundas. Los formatos, tamaños y capacidad de inmersión variaron mucho, desde equipos

Lam. 2. A, batiscafo “Trieste”; B, submarino de investigación “Denise”; C, “Calypso”; D, submarino de investigación “Alvin”.

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limitados a inmersiones hasta un máximo de 100-200 m (e.g., “Star”, “Shelf Diver”, “Benthos”), hasta sumergibles de mayor capacidad (e.g., “Dive Saucer”, “Deep Star”, “Alvin”, “Aluminaut”, “Deep Quest”). Sin lugar a dudas, el campeón absoluto fue el “Archimède”, sin límites teóricos de profundidad (hasta 12000 m, más allá de la profundidad máxima conocida en los océanos: 11524 m, en la fosa de Mindanao). Todos estos sumergibles eran basados en los mismos princi-pios: una esfera o habitáculo de acero o de titanio (con la excepción del “Johnson Sea-Link”, equipado con una esfera de plexiglás de 10 cm de espesor), con pe-queñas ventanas de plexiglás muy gruesas, una escotilla de acceso y equipos de control y de comunicación que forman el habitáculo donde pueden permanecer 2-4 personas. La estructura externa consiste de un sistema de flotación no com-presible, equipos de filmación y de muestreo, y lastre para el hundimiento. Son pocos los submarinos con tripulación capaces de alcanzar profundidades supe-riores a los 1000 m con toda seguridad. El “Cyana” francés llegaba hasta 3000 m y el “Alvin” (EE.UU.) hasta 4500 m. Otros fueron diseñados para llegar hasta 6000 m: el “Nautile” (Francia), el “Sea Cliff” de la marina de los EE.UU., los sumergibles rusos “Mir I” y “Mir II” y el japonés “Shinkai 6500” (Soule 1970, Gage y Tyler 1992).

Entre estos sumergibles, los más celebres por la enorme publicidad que reci-bieron en los medios son, sin lugar a dudas, el “Denise”, el “Alvin”, el “Cyana” y el “Ben Franklin”.

El “Denise” (Lám. 2 B) era un pequeño submarino con un habitáculo de 2 m de diámetro, con capacidad para dos investigadores que alcanzaba inicialmente hasta 350 m de profundidad. Recorrió el mundo a bordo de la célebre “Calypso” (Lám. 2 C) del Comandante Jacques-Yves Cousteau. En operaciones desde 1959, fue el primer equipo de manejo simple y rutinario que permitió explorar las aguas profundas. Fue sustituido, en 1965, con equipos con un alcance de hasta 500 m (Soule 1970).

El “Alvin” (Lám. 2 D.), construido en 1964, fue concebido para alcanzar hasta 4500 m de profundidad con 2-3 miembros de equipaje. Propiedad de la marina de los EE.UU. y operado por la Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), fue utilizado por primera vez en 1965 frente a las Bahamas. Su nombre es derivado de uno de los ingenieros pioneros de WHOI, Allyn Vine, y ha realizado más de 4400 sumersiones en todos los lugares del globo, incluyendo México. Quizás sus acciones más famosas fueron la localización en 1966 de una bomba de hidrógeno perdida frente a España, el descubrimiento de las ventilas hidrotermales en 1970


y su participación en la exploración del naufragio del “Titanic” en 1986 (WHOI 2007).

El “Cyana” (Lám. 3 A), propiedad del IFREMER (Francia), ha realizado más de 1300 inmersiones. Con un alcance de hasta 3000 m de profundidad fue puesto en operaciones en 1969 y podía llevar tres miembros de equipaje. Inicialmente co-nocido como el proyecto SP 3000, del cual el Comandante Jacques-Yves Cousteau fue uno de los instigadores, “Cyana” participó en 1974, junto con el “Archimède” y el “Alvin”, en la expedición “Famous” (“French American Mid Ocean Undersea Survey”) en la dorsal medio-Atlántica, con el fin de explorar y estudiar esta zona de extensión de los fondos del océano. “Cyana” fue retirado de servicio en 2003 (Laubier 2010, IFREMER 2010).

El “Ben Franklin” (Lám. 3 B) fue construido en Suiza, en colaboración con la compañía Grumman Aerospace, la misma compañía que construyó el módulo lunar del “Apolo XI” que efectuó el histórico “aterrizaje” en la Luna con Neil Armstrong y Buzz Aldrin en 1969. Con un alcance práctico de unos 700 m de profundidad,

Lam. 3. A, submarino de investigación “Cyana”; B, submarino de investigación “Ben Franklin”; C, sistema de observación submarina por control remoto (ROV, Remote Operated Vehicle); D, “Glomar Challenger”. (A, cortesía del Ifremer/Genavir/A. Bonfiglio).

a B

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su recorrido más famoso lo realizó dentro de la corriente del “Gulf Stream”, donde permaneció a la deriva a una profundidad de unos 200 m (o más), desde Florida hasta el Atlántico NO, viajando un total de 1444 mn (unos 2650 km) en 30 días (Soule 1970).

Actualmente existe una amplia serie de submarinos con equipaje capaces de bajar hasta profundidades intermedias y que han sido utilizados para diversas ta-reas, desde la exploración científica, el manejo industrial y las actividades recreati-vas. El “Dual Deep Worker 3” (DDW 3), por ejemplo, es un pequeño submarino con capacidad para alcanzar 2000 pies (unos 700 m) de profundidad. Ha sido utilizado ocasionalmente por el equipaje del “Arctic Sunrise” de Greenpeace para monitorear problemas ambientales y por el realizador de películas James Cameron (Farlex 2010).

Otro elemento fundamental vendría a agregarse a la exploración de los fon-dos en aguas profundas: los sistemas de filmación y recolección de material por control remoto. Desde 1966, cuando se perdieron cuatro bombas termonucleares cerca de Palomares, Almería, en las aguas del sudeste de España, se utilizó un aparato robotizado equipado con sonares, cámaras y brazos articulados contro-lado con un cable desde la superficie para recuperar una de estas. Este equipo, el “CURV” (“Cable Controlled Research Vehicule”) permitía bajar en la columna de agua y hasta el fondo con un sistema de controles a distancia, sin personas a bordo. El CURV fue el precursor de los conocidos “” (“Remote Operated Vehicle”) (Lám. 3 C), de uso ya muy común en las operaciones de exploraciones oceano-gráficas. Son “ROV” similares que sirvieron para explorar los restos del “Titanic” y para reparar y colmatar la fuga de petróleo de la plataforma Deepwater Horizon, administrada por la British Petroleum en el golfo de México, en abril de 2010. En el Pacífico mexicano, se han utilizado este tipo de equipos para explorar las chimeneas hidrotermales. Además de sus cámaras de registro de imágenes, están equipadas de brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiración y recipientes para recolectar muestras del fondo y especímenes vivos. Equipos más modernos lla-mados “ROPOS” (“Remotely Operated Platform for Ocean Science”) son usados para recolectar y almacenar informaciones oceanográficas, al igual que las unidades REMUS (“Remote Environmental Monitoring Units”). Todas están conectadas al barco nodriza mediante un cable de control y de transmisión instantánea de datos e imágenes. La tecnología moderna está actualmente orientada hacia el uso de equipos autónomos, o “AUV” (“Autonomous Underwater Vehicle”), que pueden permanecer en el agua por meses, moverse de manera autónoma usando sus com-


putadoras, almacenar datos y detectar modificaciones en el medio ambiente. Una vez concluido su ciclo de actividades, algunos son capaces de regresar a su base de manera autónoma (Alden 2010).

Más adelante en el siglo XX, se organizaron varios programas de muestreo internacionales y multidisciplinarios, cuyos objetivos principales eran elucidar las relaciones entre el medio ambiente y las comunidades existentes, así como ana-lizar la dinámica entre estas comunidades y los flujos de materia orgánica desde la superficie, fuentes esenciales para el balance energético de las especies que no pueden contar con los procesos de producción primaria (i.e., fotosíntesis de las micro y macro algas) en aguas desprovistas de luz. Algunos de estos programas siguen vigentes. El “Glomar Challenger” (Lám. 3 D) emprendió entre 1968 y 1983 el mayor reconocimiento de los fondos a nivel del globo, realizando per-foraciones en el sedimento de más de un kilómetro en profundidades mayores a 6700 m (Soule 1970). La colección de núcleos de sedimentos obtenidos por este barco es inigualada hasta la fecha. Las campañas MUSORSTOM fueron or-ganizadas por Francia en el océano Pacifico oeste, y dieron lugar a la publicación de una muy extensa serie de trabajos taxonómicos sobre virtualmente todos los grupos de invertebrados y peces de aguas profundas de esta región (e.g., Forest 1985, Hanley y Burke 1991, Vadon 1991, Chan y Crosnier 1997, Galil 1997, McCosker 1999).

las aguas Profundas dEl Pacífico dE méxico

A pesar de todas estas actividades a nivel internacional, hasta recientemente no se contaba con un programa global y bien organizado de exploración sistemática de las aguas profundas del Pacífico mexicano. Este hecho era evidentemente contra-dictorio con la importancia económica y ecológica de los múltiples ambientes en la región. El Pacífico de México se extiende desde la frontera oeste de México con los Estados Unidos de América del Norte (EE.UU.) hasta la frontera con Guatemala (incluyendo el golfo de California). Incluyendo ambas costas del continente ame-ricano , México cuenta con una plataforma continental que cubre unos 393000 km2 (Wri-Org 2010). Según Hendrickx (1993), considerando la totalidad de la superficie de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) del Pacífico de México (un total de 2364200 km2), el área que corresponde a la plataforma continental (profundi-dades inferiores a 200 m), donde se realizan la enorme mayoría de las actividades pesqueras y de exploración, cubre solamente 154300 km2, o sea un 6.5 % de


esta superficie total. Las zonas con profundidades de 200 a 2000 m cubren unos 288900 km2 (12.2 %), pero aquellas con profundidades >2000 m totalizan unos 1921000 km2 (81.3 %), lo cual permite evaluar la importancia de los ecosiste-mas de aguas profundas en el país.

A pesar de ello, la exploración de las aguas profundas del Pacífico mexicano (en particular las áreas tropicales y subtropicales) por parte de grupos de investigación nacionales, hasta fechas recientes, ha sido incidental o inexistente; así lo refleja la literatura disponible. Las razones son esencialmente: 1) la dificultad de muestrear en alta mar, y más aún en aguas oceánicas, donde las profundidades rebasan rápi-damente los 1000 m y las operaciones de muestreo son difíciles y largas; 2) el alto costo para mover una embarcación de mediano o gran calado en aguas oceánicas, en particular considerando las distancias que se deben recorrer para cubrir la ZEE. Sin embargo, resulta incongruente que ni siquiera la parte más accesible de estas aguas profundas, en la porción central y sur del golfo de California, haya sido ex-plorada adecuadamente.

La accesibilidad a los ambientes naturales en aguas profundas es extremada-mente complicada y el nivel de complejidad aumenta drásticamente con el aumen-to de la profundidad. La presión del agua aumenta de una atmósfera cada 10 m. Si bien las estructuras metálicas tales como las dragas o los trineos equipados de redes no sufren daños debido a la presión, otros equipos son muy sensibles a estas variaciones (e.g., los medidores de parámetros dentro del agua). Por otro lado, el bajar un equipo de muestreo de 100 kg de peso a 2000 m de profundidad con un cable de acero de 2 km de longitud y 1 cm de espesor equivale a bajar un peso de un kilogramo desde lo alto de un edificio de 100 m de altura amarrándolo a un hilo de medio milímetro de grosor. Por si fuera poco, las corrientes superficiales y de fondo, la deriva de la embarcación por el viento y los movimientos del oleaje hacen todavía más difíciles las operaciones de muestreo. Por los mismos motivos, las operaciones en alta mar deben realizarse en embarcaciones grandes, capaces de resistir los posibles embates de las marejadas o de las tormentas que pueden desatarse repentinamente. Para evitar percances y pérdidas de tiempo en alta mar por averías, los equipos que se usan para muestrear en aguas profundas deben ser muy resistentes, robustos, relativamente pesados y de despliegue rápido. Evitar problemas técnicos o descomposturas es primordial, pues el tiempo de uso de los buques grandes está limitado por el alto costo de operación de los mismos: desde 5000 hasta 50000 USD o más por día de operación. Para aprovechar mejor el tiempo de barco, es muy recomendable adoptar una estrategia multidisciplinaria,


formar grupos de trabajo con objetivos comunes o, dentro de lo posible, compartir las campañas con colegas con interés distintos en la misma área de muestreo.

Si bien el H.M.S. “Challenger”, pionero de la investigación en aguas profundas, visitó parte de la costa del Pacífico americano, no llegó hasta México. Su zona de muestreo en el Pacífico Este se limitó a las aguas de Chile, entre el continente y las islas Juan Fernández (Wicksten 1989). En 1875, el barco de investigaciones U.S. “Narragansett” visitó la costa oeste de México, pero no muestreó en aguas profun-das. Para tener las primeras informaciones acerca de la fauna profunda del Pacífico de México, se tendría que esperar la llegada del “Albatross” de los EE.UU. que visitó la costa del Pacífico Este desde las islas Galápagos hasta Guaymas, en la parte cen-tral del golfo de California, en 1891 (véase Faxon 1895). El material recolectado por esta expedición dio como resultado la publicación de una serie de monografías editadas por el “Museum of Comparative Zoology” de Harvard, EE.UU. Estos tra-bajos representan todavía hoy en día la base para el estudio de la fauna de aguas profundas del Pacífico este tropical, particularmente debido a los muestreos reali-zados entre las islas Galápagos y Ecuador, frente a Panamá-Colombia, alrededor

Fig. 1. Derrotero del “Albatross” entre Ecuador y México en 1891 (adaptado de Faxon, 1895).


de las islas Malpelo y del Coco (“Cocos Island”), y en el golfo de California sur-centro (Fig. 1). Entre estos trabajos destacan el estudio de los moluscos (e.g., Dall 1908), de los cangrejos, de los camarones y de otros macrocrustáceos (e.g., Faxon 1893, 1895), de las estrellas de mar (e.g., Ludwig 1905), de las ofiuras (e.g., Lutken y Mortensen 1899), de los erizos (e.g., A. Agassiz 1898), de los pepinos de mar (e.g., Ludwig 1894) y de los peces (e.g., Garman 1899).

Las embarcaciones de la serie “Velero”, que operaron en aguas mexicanas bajo el mando del Capitán Allan Hancock, trabajaron sobre todo la zona litoral. El “Velero IV” exploró aguas tanto someras como profundas y efectuó algunas incursiones en la costa de Baja California y en el golfo de California a partir de 1948, año en el cual inició sus operaciones. La información relacionada con estos muestreos está muy dispersa en la literatura.

De manera incidental, otros barcos de instituciones norteamericanas (e.g., “T. Washington”, “Orca”, “E. W. Scripps”, “Horizon”, “Agassiz”, “S.F. Baird”, “Calafia”) también han visitado las costas de Baja California y del golfo de California entre 1957 y 1972. Han operado diversos tipos de artes en aguas profundas (dragas de penetración y de arrastre, nucleadores, trampas de control remoto) con la subse-cuente captura de especímenes hasta profundidades de más de 3000 m (véase Parker 1963, Luke 1977, SIO 1992, Hendrickx 2012a, 2012b). Otras embar-caciones que operaron de manera más sostenida en aguas profundas del Pacífico mexicano entre 1958 y 1960 participaron en dos expediciones: la “Baja Slope Expedition” y la “Holt Expedition”, ambas patrocinadas por la Scripps Institution of Oceanography (Parker 1963).

Algunos intentos de muestreo exploratorio en la parte norte-central del golfo de California se realizaron en 1971-1972, esencialmente para determinar la pre-sencia de bancos de peces [e.g., Merluccius sp. (Mathews et al. 1974)]. Por otro lado, algunos investigadores nacionales y extranjeros han mantenido una fuerte actividad exploratoria en las zonas de chimeneas hidrotermales (i.e., en la cuenca de Guaymas, golfo de California; en la zona del 21º N, “dorsal o cresta del Pacífico este”) a bordo de submarinos de los EE.UU. (véase Blake 1985, Escobar-Briones y Soto 1993). Por su parte, Solís-Weiss y Hilbig (1992) y Solís-Weiss y Hernández-Alcántara (1994), por ejemplo, estudiaron poliquetos recolectados entre 2000 y 2020 m de profundidad por el “Alvin” en 1988 en la cuenca de Guaymas, en el golfo de California.

El reciente interés por descubrir nuevos recursos pesqueros más allá del límite de la plataforma continental ha motivado la organización de proyectos de pesca


exploratoria en diversos países, por ejemplo en Perú (Vélez et al. 1992, Kameya et al. 1997), en Chile (e.g., Retamal 1993, Arana y Vega 2000, Arana 2003), en El Salvador (Hendrickx y López 2006) y en Costa Rica (e.g., Wehrtmann y Nielsen-Muñoz 2009, Wehrtmann et al. 2010).). Sin embargo, en el Pacífico de México, hasta la fecha, las investigaciones han sido limitadas y muy desproporcio-nadas comparadas con la extensión de aguas profundas que encontramos frente a las costas del país.

la zona dEl mínimo dE oxígEno (zmo)

Una parte significativa de las aguas profundas del mundo se caracterizan por las muy bajas concentraciones de oxígeno disponible. Estas áreas, conocidas como las zonas del mínimo de oxígeno (ZMO) son extremadamente hostiles para la vida marina y, donde interceptan la pendiente del talud continental, dan origen a franjas bentónicas anóxicas o severamente hipóxicas donde la riqueza en especies baja drásticamente. En aguas todavía más profundas, el oxígeno se recupera y las co-munidades que allí se encuentran son ricas en especies, a veces muy abundantes. En estos ecosistemas, las concentraciones de oxígeno y la profundidad son facto-res muy importantes para la supervivencia de las especies, las cuales deben con-tar con adaptaciones muy especificas para poder sobrevivir y reproducirse (Díaz y Rosenberg 1995, Levin y Gage 1998, Rogers 2000, Levin et al. 2001, McClain y Rex 2001, McClain 2004).

La ZMO del Pacífico este es la más importante a nivel mundial y ha sido detectada desde el golfo de California central hasta la porción central de Chile, y hasta los 50° N en el Pacífico NE (Díaz y Rosenberg 1995). Representa un ambiente muy adverso para la fauna, tanto en el ámbito pelágico como en el bentónico. A nivel del fondo, la ZMO actúa como barrera fisiológica entre la fauna de la plataforma y del talud. En México, abarca la totalidad del País, salvo el extremo norte del golfo de California (véase Díaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). Es extremadamente amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa SO de México (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2007, Serrano 2012). Este fenómeno tiene consecuen-cias muy negativas sobre el ambiente marino, ya que limita la anchura y (sobre todo) la profundidad de la franja costera en la cual los organismos no adaptados a concen-traciones de oxígeno reducidas o extremadamente bajas logran vivir (véase Childress y Seibel 1998, Rogers 2000, Levin 2003, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su importancia sobre la disponibilidad de los recursos marinos en el Pacífico mexicano,


poco se sabe acerca de la ubicación exacta (latitudinal y batimétrica), la amplitud y las variaciones anuales o interanuales de la ZMO en el área. Entre las pocas evaluaciones de la extensión de este fenómeno en aguas mexicanas, existe un trabajo recapitulativo publicado a principios de los 60 por Parker (1963), quien utilizó toda la información disponible en esta época para proponer un mapa de distribución de la ZMO en el gol-fo de California. La información publicada posteriormente se refiere esencialmente a datos aislados (e.g., hidrocalas, algunos perfiles o transectos, mediciones en algunas localidades) (e.g., Gaxiola-Castro et al. 2002, Sánchez-Velasco et al. 2004) y no hay un estudio integral o sostenido en la columna de agua a lo largo de la ZEE en México, en áreas suficientemente amplias para ser consideradas representativas del nivel de influencia de este fenómeno sobre la biología y la distribución de las especies en la región (Hendrickx y Serrano 2010). Aún la información recabada durante el proyecto TALUD, por mas amplia que sea, es insuficiente para poder entender con claridad este fenómeno en las aguas mexicanas (véase Serrano 2012).

El ProyEcto talud

Los recursos pesqueros de la plataforma continental y de las aguas oceánicas su-perficiales del Pacífico mexicano son relativamente bien conocidos. En el golfo de California, a pesar de caracterizarse por una diversidad faunística muy alta que alcanza más de 6,000 especies macro-bentónicas y macro-pelágicas (Brusca et al. 2005), las pesquerías se limitan esencialmente a las aguas más someras (e.g., pesca de camarones Penaeidae, recolección de moluscos, pesca de escama). En el Pacífico SO se vive una situación parecida, aunque localmente las condiciones batimétricas (i.e., plataforma muy angosta, fondos rocosos en aguas someras) di-ficultan hasta cierto punto la explotación de los recursos. A pesar de eso, ciertas áreas del SO de México están pobladas por comunidades ricas y abundantes que ofrecen cierto potencial pesquero para las comunidades locales (Hendrickx et al. 1997, Godínez-Domínguez y González-Sansón 1998, 1999, Arciniega-Flores et al. 1998, 2008). En el noroeste del Pacífico mexicano, en el ámbito pelágico, además de la pesca deportiva existe una flota atunera muy activa que cuenta con aproximadamente 137 barcos (CIAT 2010). La pesquería de los atunes en México es una de las mejor establecidas, con una captura anual en 2009 de 131621 tone-ladas, casi exclusivamente en el Pacífico (SAGARPA 2010).

Los progresos técnicos realizados recientemente en el manejo de redes de pes-ca en aguas profundas (i.e., por debajo de los 400 m de profundidad), progresos


motivados en gran parte por la escasez o la insuficiencia de recursos para la pesca tradicional en aguas someras (i.e., hasta los 100-150 m), han dado como resultado la explotación de recursos antes considerados de difícil acceso. En el Mediterráneo, por ejemplo, después de haber realizado las investigaciones pertinentes, la pesca de Aristeus antennatus (Risso, 1816) y de Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758) a más de 400 m se ha vuelto rutinaria (Sardà y Demestre 1987, Cartes y Sardà 1989, Sardà y Valladares 1990). Investigaciones más recientes indican que muchas otras especies comparten este hábitat (Cartes et al. 1994); muchos géneros regis-trados (e.g., Gennadas, Solenocera, Acanthephyra, Pasiphaea, Nematocarcinus, Plesionika) tienen uno o varios representantes en aguas del golfo de California y del Pacífico mexicano tropical (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996, Wicksten y Hendrickx 2003). Frente a Perú, los arrastres exploratorios han dado excelentes resultados, con el descubrimiento de áreas propicias para la pesca de camarones de aguas profundas tales como Heterocarpus vicarius Faxon, 1893, H. hostilis Faxon, 1893, Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893, Haliporoides diomedeae (Faxon, 1893), Plesionika trispinus Squires y Barragán, 1976, Psathyrocaris fragi-lis Wood-Mason, 1893 y Pasiphaea magna Faxon, 1893 (Kameya et al. 1997). Nuevamente, varias de estas especies se encuentran distribuidas hasta el golfo de California sur o central (Wicksten y Hendrickx 1992, Hendrickx 1995a, 2001, 2003a, 2004, Hendrickx y Estrada Navarrete 1996). Existe, en consecuencia, una verdadera necesidad de explorar estos fondos para obtener, en conjunto con información básica acerca de la composición y de la dinámica de las comunidades naturales, información acerca de un posible potencial pesquero.

Por otro lado, varias instituciones dedicadas a la investigación en el mar y en los océanos han desarrollado instrumentos de medición o de muestreo adaptados a las condiciones adversas encontradas en aguas profundas. En particular, se desarrollaron diferentes modelos de trineos bentónicos, aptos a recoger la macrofauna que vive apoyada sobre el sustrato, redes de media agua con capacidad hasta 400-500 m de profundidad o más (King y Iversen 1962, Guennegan y Martin 1985), así como ins-trumentos que penetran en el sedimento y logran traer hasta la superficie trozos del fondo marino poco o nada perturbados: los nucleadores de caja (Sorbe 1983, Gage y Tyler 1992). En la columna de agua, sistemas equipados de sensores colocados en una estructura de titanio (CTD, “Conductivity-Temperature-Density”), a veces equipados con sensores para medir las concentraciones de oxígeno disuelto o el pH, están diseñados para realizar mediciones continuas hasta varios miles de metros de profundidad (Idronaut 2010).


Los objetivos del proyecto TALUD, el cual inició en 1989, fueron: 1) determinar la composición faunística a nivel específico de los invertebrados y peces batiales en profundidades mayores a 200 m, con especial énfasis en la fauna localizada por debajo de la ZMO y en el interfase “zona anóxica-zona hipóxica”; 2) determinar la composición de los sedimentos en la franja batial explorada y medir las características hidrologicas básicas (i.e., oxígeno disuelto, temperatura y salinidad) en la columna de agua, con énfasis en las condiciones predominantes en el ambiente epibentónico; 3) poner especial énfasis en las mediciones de oxigenación con el fin de establecer un modelo de distribución de este parámetro en la zona de muestreo y extrapolar los resultados a la porción tropical-subtropical del Pacífico mexicano; 4) determinar la composición faunística a nivel de grupos de la meiofauna presente en las muestras de sedimentos y estudiar detalladamente los copépodos Harpacticoidea; 5) analizar la presencia de copépodos parásitos en las muestras de peces recolectados de zo-nas profundas y proceder a su análisis taxonómico; 6) estudiar la fauna epi y endo-bentónica de invertebrados (principalmente los poliquetos, moluscos, crustáceos y equinodermos) asociados con las aguas profundas y analizar la composición de las comunidades acorde con los parámetros ambientales; 7) estudiar las comunidades de crustáceos pelágicos presentes entre la superficie y hasta 1500 m de profundidad; 8) estudiar la fauna de peces asociados con las aguas profundas y analizar la compo-sición de las comunidades acorde con los parámetros ambientales.

Como parte de los resultados de los cruceros TALUD, se obtuvieron indicadores cla-ros de que, tanto en el golfo de California como a lo largo de la costa del SO de México (Jalisco hasta Chiapas), la franja costera somera donde existen especies con potencial pesquero es extremadamente reducida debido a la influencia de la ZMO. La magnitud de este fenómeno es tan fuerte que, en algunas zonas, la ZMO ha sido detectada en aguas someras, a partir de 50 m de profundidad (Hendrickx y Serrano 2007). Por lo anterior, el proyecto se enfocó muy rápidamente al estudio de las comunidades que se ubican por debajo de esta ZMO, en particular en el umbral donde se inicia la recupera-ción del oxígeno disuelto.

matErialEs y métodos

Con una eslora de 50 m, un desplazamiento de 1058 tm y una velocidad de cru-cero de 12.5 nudos, el B/O “El Puma” fue el primer buque mexicano dedicado 100 % a la investigación oceanográfica. Puede llevar, además de la tripulación de 15 personas, un total de 20 científicos acomodados en confortables cabinas.


Cuenta con una serie de cabestrantes para realizar diversas operaciones (e.g., pesca, hidrocalas, núcleos, dragados, sondeos, arrastres pequeños), tres plata-formas hidráulicas de abatimiento ajustables, una grúa hidráulica de 12 ton de capacidad y un estructura de tipo “unigan” de ocho ton de capacidad en la popa. En total cuenta con cuatro laboratorios, una biblioteca, una sala de juntas, dos congeladores de gran capacidad y dos cuartos de preparación de equipos y recu-peración de muestras (Figs. 2, 3).

Fig. 3. Plano de las cubiertas de botes y de abrigo donde se encuentran todas las plata-formas, los puestos de trabajo y los laboratorios para las operaciones oceanográficas.

Fig. 2. Vista lateral del B/O “El Puma”. (http://www.buques.unam.mx/planos_PUMA.htm)


Desde 1981, después de la llegada a México del primer buque oceanográfi-co de la UNAM, el B/O “El Puma” (Lám. 4 A), el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos (LIB) inició una amplia serie de cruceros oceanográficos orientados hacia el estudio de las comunidades bentónicas y pelágicas en la plataforma con-tinental del Pacífico mexicano tropical y subtropical. Estas campañas fueron en-focadas, en primer termino, al estudio de la plataforma de Sinaloa, en el SE del golfo de California, con los cruceros SIPCO I, II y III (1981-82). Posteriormente, se organizaron tres campañas que cubrieron la totalidad del golfo de California (CORTES 1, 2 y 3; 1982 y 1985) con el apoyo parcial del CONACYT (proyecto PCCBBNA-021996) (Hendrickx y Salgado-Barragán 1992). En estas campañas se contó con la participación de académicos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología y de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Además, el grupo de aca-démicos del LIB participó de manera ocasional o activamente en otras campa-ñas dirigidas por otros científicos o bien estudiaron material recolectado por otros proyectos: (e.g., campañas BIOCAPESS frente a Sinaloa, en 1991-92; campañas GUAYTEC en el golfo de California central, en 1987; campañas CEEMEX frente a las costas de Sinaloa, en 1990-1991, y en el golfo de Tehuantepec, en 1991-1992 (véase Hendrickx 1990, Hendrickx y Salgado-Barragán 1994, Hendrickx et al. 1997, Hendrickx y Vázquez-Cureño 1998).

Sin ninguna excepción, el material biológico y los datos ambientales reco-lectados u obtenidos a lo largo de estas campañas oceanográficas, dieron como resultado, por lo menos, una publicación por campaña por parte del propio LIB (i.e., SIPCO, 6 publicaciones; CORTES, 21 publicaciones; GUAYTEC, 2 publica-ciones; CEEMEX, 3 publicaciones; BIOCAPESS, 1 publicación). Además, 14 artí-culos científicos y cuatro libros resultaron de la síntesis de información de varias de estas campañas. La participación de grupos de investigación asociados en las campañas organizadas por el mismo LIB o el acceso, por parte de otros grupos, a material recolectado durante estas campañas, ha generado una lista impresionan-te de contribuciones que todavía sigue creciendo (e.g., Caso 1986, Hernández-Alcántara y Solís-Weiss 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1998a, 1998b, Licea et al. 1995, Moreno et al. 1996). Esta amplia experiencia en la organización de actividades en alta mar y en el manejo de operaciones a bordo de “El Puma” fue aprovechada para la planeación, la organización y la realización de las campañas TALUD, entre 1989 y 2009.

Todas las operaciones realizadas durante el proyecto TALUD fueron efectua-das a bordo del B/O “El Puma”, de la Universidad Nacional Autónoma de México


(UNAM). Hasta la fecha se han efectuado en total 13 campañas. De éstas, los TALUD I-III se realizaron cuando B/O “El Puma” estaba todavía bajo la responsa-bilidad del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL). En las campañas TALUD IV-XIII, el buque ya había pasado bajo la responsabilidad de la Coordinación de la Investigación Científica de la misma UNAM.

El uso del B/O “El Puma” como plataforma de trabajo resultó indispensable para el éxito del proyecto TALUD. En efecto, los muestreos en aguas profundas re-

Lam. 4. A, B/O “El Puma”; B, mismo, vista de popa a proa indicándose el cabrestante geológico de uso múltiple (w) y el sistema de tambores para redes (tr); C, mismo, vis-ta hacia la popa. Las flechas indican el winche del CTD (w), la plataforma hidrológica con su pescante (ph), los tambores para redes (tr) y el unigan de pesca de popa (u); D, mismo, unigan de pesca de popa.

a B

c d


quieren de una embarcación grande, con equipos de muestreo que permitan contar con cables resistentes y suficientemente largos para alcanzar el nivel del fondo y resistir las fuertes tracciones ocasionadas por los equipos durante los muestreos, ya sea a nivel del fondo o dentro de la columna de agua. Durante las campañas TALUD se necesitó, por ejemplo, soltar cerca de 5000 m de cable para poder efectuar muestreos de la fauna bentónica a profundidades del orden de 2350 m. Este tipo de equipamiento no se encuentra en embarcaciones pequeñas.

camPañas dEl ProyEcto talud

En el contexto del proyecto TALUD, se realizaron tres campañas preliminares en la franja del talud continental del golfo de California por parte del LIB entre 1989 y 1991. Posteriormente, con el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N), se rea-lizaron las campañas oceanográficas TALUD IV-VII (2000-2001). Las campañas TALUD VIII-XII (2005-2008) recibieron apoyo parcial del PAPIIT (PAPIIT, DGAPA, UNAM, proyecto IN 217306-3). Estas actividades permitieron obtener la serie de

Fig. 4. Posición de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. las campañas TALUD I-III; B. la campaña TALUD IV; C. la campaña TALUD V; D. la campaña TALUD VI.

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2'00

"10

8º35

'06"

No

Aga

ssiz

216-

224

No

ND

TALU

D II

I 16

B20

-ago

-91

24º4

7'00

"10

8º38

'30"

No

Aga

ssiz

579-

608

No

ND

TALU

D II

I 17

19-a

go-9

124

º33'

00"

108º

50'5

4"N

oIK

770

No

ND

TALU

D II

I 19

20-a

go-9

125

º12'

00"

109º

07'0

0"N

oIK

410

(920

)N

oN

D

TALU

D II

I 19

B20

-ago

-91

25º1

8'24

"10

9º18

'36"

No

IK60

0 (1

890)

No

ND

TALU

D II

I 20

A24

-ago

-91

25º1

2'36

"10

9º06

'03"

No

Aga

ssiz

966

No

ND


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D II

I 24

21-a

go-9

125

º33'

36"

109º

42'0

1"N

oA

gass

iz10

43N

oN

D

TALU

D II

I 24

A24

-ago

-91

25º4

5'12

"10

9º46

'48"

No

Aga

ssiz

1027

-106

0N

oN

D

TALU

D II

I 25

A1

21-a

go-9

125

º51'

00"

109º

57'0

0"N

oA

gass

iz12

80-1

360

No

ND

TALU

D II

I 25

A1

21-a

go-9

125

º51'

00"

109º

57'0

0"N

oIK

200

(200

0)N

oN

D

TALU

D II

I 25

A2

21-a

go-9

125

º50'

54"

109º

56'5

4"N

oIK

230

(ND

)N

oN

D

TALU

D II

I 25

B23

-ago

-91

25º0

3'18

"10

9º47

'24"

No

IK15

0 (N

D)

No

ND

TALU

D II

I 26

23-a

go-9

126

º10'

18"

109º

58'2

4"N

oA

gass

iz71

2-73

0N

oN

D

TALU

D II

I 27

23-a

go-9

126

º32'

48"

109º

51'0

0"N

oA

gass

iz39

5-41

5N

oN

D

TALU

D II

I 28

23-a

go-9

126

º28'

54"

109º

45'4

2"N

oA

gass

iz22

1-24

4N

oN

D

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D IV

1

23-a

go-0

021

º59'

36"

106º

23'4

2"N

oN

o46

0-49

0H

0.33

TALU

D IV

3

23-a

go-0

021

º58'

28"

106º

28'5

3"K

Trin

eo78

5-80

080

00.

28

TALU

D IV

4

23-a

go-0

021

º59'

00"

106º

35'0

0"K

Trin

eo12

00-1

290

1228

0.84

TALU

D IV

5

23-a

go-0

022

º03'

18"

106º

41'1

8"K

Trin

eo13

40-1

360

1540

1.60

TALU

D IV

6

23-a

go-0

022

º00'

30"

106º

47'4

8"N

oN

oN

D19

70N

D

TALU

D IV

7

23-a

go-0

022

º00'

22"

106º

49'1

8"N

oM

N50

0 (1

970)

No

ND

TALU

D IV

12

24-a

go-0

023

º14'

48"

107º

28'2

4"N

oN

oN

D10

45N

D

TALU

D IV

13

24-a

go-0

023

º17'

30"

107º

29'5

1"N

oTr

ineo

860

1550

0.34


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D IV

14

24-a

go-0

023

º13'

24"

107º

41'4

8"N

oTr

ineo

2220

-225

021

202.

45

TALU

D IV

14

bis

24-a

go-0

023

º13'

24"

107º

41'4

8"N

oN

oN

DH

(20

50-

2100

)N

D

TALU

D IV

15

24-a

go-0

023

º23'

30"

107º

47'4

8"N

oM

N15

00

(235

0)N

o2.

23

TALU

D IV

17

25-a

go-0

024

º14'

42"

108º

10'5

9"N

oN

oH

(60

5-62

0)N

D

TALU

D IV

18

25-a

go-0

024

º15'

12"

108º

17'1

0"K

Trin

eo90

8-94

496

00.

43

TALU

D IV

19

25-a

go-0

024

º15'

18"

108º

24'0

6"K

Trin

eo11

96-1

200

1240

0.70

TALU

D IV

20

25-a

go-0

024

º27'

24"

108º

35'1

6"K

Trin

eo15

00-1

540

1510

ND

TALU

D IV

21

28-a

go-0

024

º29'

30"

108º

55'4

8"N

oN

oN

D18

50N

D

TALU

D IV

22

26-a

go-0

024

º17'

20"

108º

50'3

0"N

oM

N13

25 (

ND

)N

oN

D

TALU

D IV

24

26-a

go-0

024

º58'

00"

108º

55'1

8"N

oN

oN

D54

90.

18

TALU

D IV

25

26-a

go-0

024

º53'

12"

108º

59'2

4"K

Trin

eo77

8-80

084

80.

25

TALU

D IV

26

26-a

go-0

024

º56'

24"

109º

05'3

6"K

Trin

eo12

00-1

274

1235

0.76

TALU

D IV

27

26-a

go-0

024

º59'

0"10

9º12

'06"

No

Trin

eo16

05-1

620

1565

1.35

TALU

D IV

28

28-a

go-0

024

º52'

30"

109º

37'0

0"K

Trin

eo20

24-2

040

2120

2.1

TALU

D IV

29

27-a

go-0

024

º57'

48"

109º

37'0

0"N

oM

N12

80

(208

0)N

oN

D

TALU

D IV

31

27-a

go-0

025

º46'

02"

109º

39'5

9"N

oN

oN

DH

(63

5)N

D


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D IV

32

27-a

go-0

025

º46'

00"

109º

42'0

6"N

oN

oN

DH

(86

0)0.

25

TALU

D IV

33

27-a

go-0

025

º45'

54"

109º

48'0

6"K

Trin

eo10

60-1

080

1040

0.55

TALU

D IV

34

27-a

go-0

025

º40'

42"

109º

54'2

4"K

Trin

eo12

4012

440.

79

TALU

D IV

35

27-a

go-0

025

º53'

59"

110º

11'1

7"K

Trin

eo20

00-2

100

2020

1.68

TALU

D IV

36

27-a

go-0

025

º51'

59"

110º

11'0

0"N

oM

N10

00

(210

0)N

oN

D

TALU

D IV

37

28-a

go-0

024

º53'

49"

109º

36'4

8"N

oM

N(2

040-

2080

)N

oN

D

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

2

13-d

ic-0

021

º59'

54"

106º

23'5

3"N

oN

oN

D46

00.

22

TALU

D V

3

13-d

ic-0

021

º59'

14"

106º

28'3

0"K

Trin

eo73

073

00.

13

TALU

D V

4

13-d

ic-0

022

º04'

39"

106º

34'4

2"N

oN

oN

D11

900.

56

TALU

D V

5

13-d

ic-0

022

º00'

57"

106º

40'0

0"K

Trin

eo15

15-1

620

1495

1.15

TALU

D V

6

13-d

ic-0

022

º00'

00"

106º

48'0

5"K

Trin

eo19

50-2

010

1925

1.88

TALU

D V

11

17-d

ic-0

023

º14'

00"

107º

00'0

0"K

Trin

eo85

0-87

082

50.

07

TALU

D V

12

14-d

ic-0

023

º18'

00"

107º

26'5

9"K

Trin

eo11

60-1

170

1120

0.54

TALU

D V

14

14-d

ic-0

023

º16'

20"

107º

40'4

5"K

Trin

eo20

80-2

140

2020

1.98

TALU

D V

15

14-d

ic-0

023

º23'

24"

107º

47'5

4"N

oTr

ineo

2340

No

ND


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

15

14-d

ic-0

023

º21'

30"

107º

48'1

2"N

oM

N13

50

(238

4)N

oN

D

TALU

D V

17

15-d

ic-0

024

º14'

39"

108º

11'0

1"N

oN

oN

D59

00.

07

TALU

D V

18

15-d

ic-0

024

º15'

12"

108º

17'0

9"K

Trin

eo94

0-99

090

00.

15

TALU

D V

19

15-d

ic-0

024

º16'

24"

108º

24'1

8"K

Trin

eo11

80-1

200

1160

0.38

TALU

D V

20

15-d

ic-0

024

º14'

44"

108º

35'1

8"K

Trin

eo14

70-1

525

1515

1.20

TALU

D V

24

16-d

ic-0

024

º57'

50"

108º

55'1

4"N

oN

oN

D52

5N

D

TALU

D V

25

16-d

ic-0

024

º51'

46"

108º

57'5

9"K

Trin

eo80

0-86

081

50.

13

TALU

D V

26

16-d

ic-0

024

º56'

18"

109º

11'4

8"K

Trin

eo12

80-1

310

1220

0.53

TALU

D V

27

16-d

ic-0

024

º58'

22"

109º

12'0

8"N

oN

oN

D15

801.

23

TALU

D V

29

17-d

ic-0

025

º14'

36"

109º

24'1

5"N

oM

N12

90

(204

0)N

oN

D

TALU

D V

31

17-d

ic-0

025

º45'

53"

109º

39'4

9"N

oN

oN

D64

50.

06

TALU

D V

32

17-d

ic-0

025

º46'

01"

109º

42'3

9"N

oTr

ineo

850-

900

810

0.10

TALU

D V

34

17-d

ic-0

025

º40'

41"

109º

54'2

4"N

oN

o N

D12

250.

61

TALU

D V

35

17-d

ic-0

025

º54'

30"

110º

11'2

3"N

oN

oN

D19

701.

3

TALU

D V

36

17-d

ic-0

025

º54'

30"

110º

11'2

4"N

oM

N13

40

(199

0)N

oN

D


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

I 3

13-m

ar-0

122

º00'

01"

106º

28'0

6"K

Trin

eo77

0-78

078

00.

21

TALU

D V

I 4

13-m

ar-0

122

º00'

51"

106º

34'4

2"K

Trin

eo11

90-1

250

1300

ND

TALU

D V

I 5

13-m

ar-0

122

º00'

42"

106º

39'5

5"K

Trin

eo14

70-1

530

1535

1.74

TALU

D V

I 7

14-m

ar-0

122

º21'

39"

107º

01'4

2"N

oM

N13

05

(210

0)N

oN

D

TALU

D V

I 11

14-m

ar-0

123

º14'

59"

106º

59'0

0"K

Trin

eo82

5-85

576

00.

17

TALU

D V

I 12

14-m

ar-0

123

º18'

36"

107º

26'5

6"K

Trin

eo10

50-1

160

1110

0.50

TALU

D V

I 13

14-m

ar-0

123

º14'

59"

107º

30'0

3"N

oN

oN

D13

450.

50

TALU

D V

I 15

14-m

ar-0

123

º14'

42"

107º

30'0

0"N

oM

N12

30

(239

0)N

oN

D

TALU

D V

I 18

15-m

ar-0

124

º14'

56"

108º

16'1

7"K

Trin

eo85

0-89

082

00.

29

TALU

D V

I 19

15-m

ar-0

124

º16'

24"

108º

24'1

8"K

Trin

eo11

60-1

200

1200

0.73

TALU

D V

I 20

15-m

ar-0

124

º14'

48"

108º

35'1

1"K

Trin

eo12

50-1

440

1530

1.27

TALU

D V

I 22

15-m

ar-0

124

º17'

26"

108º

50'0

5"N

oN

oN

DN

oN

D

TALU

D V

I 25

16-m

ar-0

124

º51'

41"

108º

57'5

4"K

Trin

eo83

0-85

085

00.

22

TALU

D V

I 26

16-m

ar-0

124

º56'

18"

109º

06'4

2"K

Trin

eo11

90-1

270

1270

1.40

TALU

D V

I 27

16-m

ar-0

125

º01'

12"

109º

11'3

6"K

Trin

eo15

80-1

600

1585

1.44

TALU

D V

I 29

16-m

ar-0

125

º16'

24"

109º

24'5

4"K

Trin

eo20

80N

oN

D

TALU

D V

I 29

16-m

ar-0

125

º16'

24"

109º

24'5

4"N

oM

N14

40

(208

0)N

oN

D


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

I 32

17-m

ar-0

125

º46'

15"

109º

42'0

8"N

oN

oN

D78

00.

28

TALU

D V

I 33

17-m

ar-0

125

º45'

49"

109º

48'4

0"K

Trin

eo11

20-1

160

1105

0.57

TALU

D V

I 34

17-m

ar-0

125

º43'

50"

109º

53'5

9"K

Trin

eo12

40-1

270

1295

0.86

TALU

D V

I 36

17-m

ar-0

125

º53'

15"

110º

10'0

8"N

oN

o13

60

(200

0)N

oN

D

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

II 3

05-ju

n-01

22º1

3'18

"10

6º31

'36"

KTr

ineo

740-

750

750

0.77

TALU

D V

II 4

05-ju

n-01

22º0

3'18

"10

6º34

'42"

KTr

ineo

1200

-123

011

900.

82

TALU

D V

II 5

05-ju

n-01

22º0

0'24

"10

6º39

'54"

No

Trin

eo14

90-1

520

1520

1.81

TALU

D V

II 11

06-ju

n-01

23º1

6'54

"10

6º59

'48"

KTr

ineo

780-

790

760

0.15

TALU

D V

II 12

06-ju

n-01

23º1

8'18

"10

7º26

'48"

KTr

ineo

1040

-112

011

300.

18

TALU

D V

II 13

B06

-jun-

0123

º30'

18"

107º

44'0

0"K

Trin

eo14

00-1

450

1470

1.04

TALU

D V

II 18

07-ju

n-01

24º1

4'30

"10

8º16

'24"

KTr

ineo

950-

1010

830

ND

TALU

D V

II 18

bis

10-ju

n-01

24º5

2'46

"10

8º58

'05"

No

No

ND

865

ND

TALU

D V

II 19

07-ju

n-01

24º1

6'12

"10

8º23

'42"

KTr

ineo

1160

-118

012

000.

08

TALU

D V

II 20

07-ju

n-01

24º1

4'48

"10

8º35

'12"

No

Trin

eo14

80-1

520

1530

0.79

TALU

D V

II 25

08-ju

n-01

24º5

2'48

"10

8º58

'00"

KTr

ineo

780-

850

905

0.04

TALU

D V

II 26

08-ju

n-01

24º2

5'24

"10

9º05

'21"

KTr

ineo

1180

-122

012

600.

35


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

II 27

08-ju

n-01

25º0

1'30

"10

9º12

'00"

KTr

ineo

1580

-160

016

001.

39

TALU

D V

II 32

B09

-jun-

0126

º03'

00"

109º

55'2

4"K

Trin

eo85

0-88

078

00.

15

TALU

D V

II 33

B09

-jun-

0126

º06'

30"

110º

06'4

2"K

Trin

eo12

60-1

300

1295

0.60

TALU

D V

II34

B09

-jun-

0126

º05'

30"

110º

10'3

0"K

Trin

eo15

00-1

520

1500

0.78

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

III

216

-abr

-05

24º3

7'06

"10

9º25

'6"

KN

o21

5022

00N

D

TALU

D V

III

316

-abr

-05

24º3

2'36

"10

9º30

'30"

KTr

ineo

1600

2180

??0.

39 (

?)

TALU

D V

III

617

-abr

-05

24º5

1'18

"10

9º48

'24"

No

MN

580

(170

0)N

oN

D

TALU

D V

III

717

-abr

-05

25º0

4'00

"11

0º04

'00"

No

MN

510

(160

0)N

oN

D

TALU

D V

III

917

-abr

-05

25º0

1'48

"11

0º06

'54"

KTr

ineo

1650

-168

016

500.

84

TALU

D V

III

1017

-abr

-05

24º5

8'12

"11

0º16

'06"

KTr

ineo

1500

1550

ND

TALU

D V

III

1117

-abr

-05

24º5

4'24

"11

0º25

'36"

KTr

ineo

895-

920

920

0.20

TALU

D V

III

1217

-abr

-05

25º0

2'00

"11

0º27

'00"

No

MN

1150

(1

280)

No

ND

TALU

D V

III

1318

-abr

-05

25º2

1'00

"11

0º17

'00"

No

MN

1625

(2

100)

No

ND

TALU

D V

III

1518

-abr

-05

25º2

3'06

"11

0º18

'24"

KTr

ineo

2100

(?)

2100

1.02

TALU

D V

III

1618

-abr

-05

25º2

4'48

"11

0º34

'48"

No

Trin

eo10

3010

300.

20


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

s-tr

e (m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D V

III

17B

18-a

br-0

524

º24'

24"

110º

50'0

6"K

Trin

eo70

0-75

070

00.

13

TALU

D V

III

1819

-abr

-05

25º5

0'00

"11

0º34

'00"

No

MN

690

(130

0)N

oN

D

TALU

D V

III

2019

-abr

-05

25º5

6'56

"11

0º43

'00"

KTr

ineo

1140

-115

011

500.

30

TALU

D V

III

2119

-abr

-05

26º0

2'18

"11

0º37

'06"

KTr

ineo

1380

1380

0.51

TALU

D V

III

2219

-abr

-05

26º0

3'42

"11

0º23

'54"

KTr

ineo

2200

2200

1.27

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

s-tr

e (m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D IX

1

10-n

ov-0

524

º37'

54"

109º

22'3

6"N

oM

N10

50 (

2285

)N

oN

D

TALU

D IX

2

11-n

ov-0

524

º38'

42"

109º

17'3

6"K

Trin

eo21

95-2

300

2250

2.37

TALU

D IX

3

11-n

ov-0

524

º32'

52"

109º

29'0

4"K

Trin

eo14

54-1

620

1625

1.19

TALU

D IX

4

11-n

ov-0

524

º28'

42"

109º

34'0

6"K

Trin

eo19

01-2

120

1395

0.85

TALU

D IX

5

11-n

ov-0

524

º33'

20"

109º

49'3

0"N

oN

oN

D47

0N

D

TALU

D IX

6

12-n

ov-0

524

º49'

38"

109º

47'5

8"M

NN

o92

0 (1

650)

No

ND

TALU

D IX

7A15

-nov

-05

25°1

1'30

"10

9°41

'06"

No

MN

1510

(23

77)

No

ND

TALU

D IX

7B15

-nov

-05

25°1

1'19

"10

9°42

'45"

No

MN

850

(239

2)N

oN

D

TALU

D IX

8

12-n

ov-0

525

º07'

28"

109º

49'4

8"K

Trin

eo16

5715

951.

16

TALU

D IX

10

12-n

ov-0

524

º56'

24"

110º

16'4

2"N

oTr

ineo

969-

1225

1254

0.11

(?)

TALU

D IX

11

12-n

ov-0

524

º53'

33"

110º

25'3

8"N

oN

oN

D87

5N

D

TALU

D IX

14

15-n

ov-0

525

º31'

30"

110º

07'2

4"N

oTr

ineo

2010

-224

420

001.

86


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

s-tr

e (m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D IX

1212

-nov

-05

25°3

0’24

”11

0°26

’30”

No

MN

1150

(15

95)

No

ND

TALU

D IX

15

13-n

ov-0

525

º21'

27"

110º

18'1

8"N

oTr

ineo

1985

-229

020

181.

78

TALU

D IX

15

B15

-nov

-05

25º2

1'32

"11

0º18

'32"

No

No

ND

1983

ND

TALU

D IX

16

13-n

ov-0

524

º23'

48"

110º

36'4

2"N

oTr

ineo

997-

1021

1015

0.15

TALU

D IX

16

B13

-nov

-05

25º2

6'54

"11

0º38

'01"

No

No

ND

610

ND

TALU

D IX

17

13-n

ov-0

525

º19'

54"

110º

47'4

2"N

oTr

ineo

626-

846

800

0.03

TALU

D IX

18

13-n

ov-0

525

º49'

38"

110º

34'4

5"N

oM

NN

DN

oN

D

TALU

D IX

19

14-n

ov-0

525

º53'

09"

110º

41'5

4"N

oTr

ineo

1078

-108

410

500.

24

TALU

D IX

20

B14

-nov

-05

25º5

8'07

"11

0º40

'04"

No

Trin

eo12

29-1

343

1192

0.57

TALU

D IX

21

B14

-nov

-05

26º0

4'42

"11

0º34

'48"

No

Trin

eo13

49-1

369

1330

0.57

TALU

D IX

22

14-n

ov-0

526

º03'

42"

110º

20'3

6"N

oTr

ineo

2214

-230

922

201.

63

TALU

D IX

23

15-n

ov-0

526

º03'

59"

110º

24'4

5"N

oM

N14

50 (

2318

)N

oN

D

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

s-tr

e (m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

3

09-f

eb-0

728

º16'

38"

112º

35'1

2"N

oTr

ineo

377-

379

379

0.96

TALU

D X

4

09-f

eb-0

728

º16'

06"

112º

32'5

0"K

Trin

eo58

7-63

362

50.

39

TALU

D X

5

09-f

eb-0

728

º14'

50"

112º

24'5

3"K

Trin

eo82

0-83

7N

o0.

11

TALU

D X

6

09-f

eb-0

728

º01'

34"

112º

17'2

5"K

Trin

eo10

37-1

043

No

0.30

TALU

D X

7

10-f

eb-0

727

º53'

09"

112º

16'4

2"N

oM

N90

0 (1

191)

No

ND


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

s-tr

e (m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

8

10-f

eb-0

728

º05'

56"

112º

26'5

0"K

Trin

eo97

5-10

07N

o0.

26

TALU

D X

9

10-f

eb-0

727

º52'

51"

112º

15'5

3"K

Trin

eo12

05-1

215

1216

0.31

TALU

D X

10

10-f

eb-0

727

º48'

30"

112º

17'1

2"K

Trin

eo13

96-1

422

1426

0.44

TALU

D X

11

11-f

eb-0

727

º34'

16"

111º

40'3

0"N

oM

N12

20 (

1800

)N

oN

D

TALU

D X

12

11-f

eb-0

728

º01'

31"

111º

51'1

0"K

Trin

eo46

5-48

646

00.

14

TALU

D X

13

11-f

eb-0

727

º49'

46"

111º

43'1

8"K

Trin

eo66

8-70

468

00.

12

TALU

D X

14

11-f

eb-0

727

º44'

53"

111º

36'5

8"K

Trin

eo90

5-94

390

10.

20

TALU

D X

15

11-f

eb-0

727

º40'

24"

111º

39'5

4"K

Trin

eo15

28-1

530

1560

0.51

TALU

D X

17

12-f

eb-0

727

º08'

00"

111º

44'1

0"K

Trin

eo12

89-1

326

1330

0.46

TALU

D X

18

12-f

eb-0

727

º09'

06"

111º

46'5

4"K

Trin

eo15

2614

400.

51

TALU

D X

19

12-f

eb-0

727

º13'

30"

111º

36'0

8"K

Trin

eo17

86-1

816

1930

0.58

TALU

D X

20

13-f

eb-0

727

º14'

41"

111º

36'1

5"N

oM

NA

prox

. 125

0 (1

785)

No

ND

TALU

D X

21

13-f

eb-0

727

º14'

31"

111º

14'3

9"K

Trin

eo18

64-1

865

1900

0.65

TALU

D X

22

13-f

eb-0

727

º02'

46"

110º

52'5

7"K

Trin

eo15

75-1

586

1640

0.88

TALU

D X

23

14-f

eb-0

727

º00'

58"

110º

12'2

3"N

oN

oN

D17

540.

48

TALU

D X

23

14-f

eb-0

727

º00'

30"

111º

12'0

0"N

oM

Nap

rox.

125

0 (1

770)

1750

ND

TALU

D X

25

14-f

eb-0

726

º39'

04"

111º

18'2

0"K

Trin

eo83

7-84

083

00.

17

TALU

D X

26

14-f

eb-0

726

º35'

16"

111º

05'5

9"K

Trin

eo12

92-1

301

1310

0.36


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

27

15-f

eb-0

726

º40'

18"

110º

37'0

0"N

oN

oN

D14

740.

77

TALU

D X

29

15-f

eb-0

726

º35'

36"

110º

35'4

4"N

oTr

ineo

1383

-143

913

950.

55

TALU

D X

30

15-f

eb-0

726

º36'

50"

110º

21'1

0"N

oTr

ineo

1203

-121

312

49N

D

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

I 1

07-ju

n-07

16º5

2'00

"10

0º22

'00"

KTr

ineo

740-

790

880

0.14

TALU

D X

I 2

07-ju

n-07

16º4

7'42

"10

0º28

'12"

No

No

ND

990

0.24

TALU

D X

I 3

07-ju

n-07

16º5

0'18

"10

0º42

'09"

No

No

ND

1380

0.92

TALU

D X

I 5

07-ju

n-07

16º5

2'35

"10

0º47

'34"

No

No

ND

1550

1.25

TALU

D X

I 6

07-ju

n-07

16º1

6'57

"10

0º54

'30"

No

No

ND

2000

1.73

TALU

D X

I 6A

07-ju

n-07

16º5

8'00

"10

0º57

'00"

No

MN

1400

(1

960)

No

ND

TALU

D X

I 8

08-ju

n-07

17º0

6'30

"10

1º40

'16"

No

No

ND

1778

1.48

TALU

D X

I 9

08-ju

n-07

17º1

0'23

"10

1º37

'21"

No

No

ND

1404

0.20

TALU

D X

I 11

08-ju

n-07

17º2

3'28

"10

1º25

'06"

No

No

ND

695

0.17

TALU

D X

I 12

08-ju

n-07

17º4

9'24

"10

1º59

'30"

No

No

ND

580

ND

TALU

D X

I 13

08-ju

n-07

17º4

5'00

"10

2º00

'06"

No

No

ND

1195

0.65

TALU

D X

I 14

09-ju

n-07

17º3

2'24

"10

2º02

'28"

No

No

ND

1539

ND

TALU

D X

I 15

09-ju

n-07

17º2

3'00

"10

2º04

'00"

No

No

ND

2140

ND


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

I 15

B09

-jun-

0717

º48'

00"

102º

30'4

2"N

oN

oN

DCT

D (

285)

ND

TALU

D X

I 16

09-ju

n-07

18º0

7'30

"10

3º02

'32"

No

No

ND

250

0.12

TALU

D X

I 17

09-ju

n-07

18º0

5'02

"10

3º04

'07"

No

No

ND

560

ND

TALU

D X

I 18

09-ju

n-07

17º5

8'12

"10

3º05

'21"

No

No

ND

1270

0.68

TALU

D X

I 19

09-ju

n-07

17º5

6'01

"10

3º08

'24"

No

No

ND

1843

1.68

TALU

D X

I 19

B09

-jun-

0717

º56'

00"

103º

10'0

0"N

oM

N14

90

(175

0)N

oN

D

TALU

D X

I 20

10-ju

n-07

17º5

3'18

"10

3º11

'30"

No

No

ND

2677

1.94

TALU

D X

I 23

10-ju

n-07

18º3

0'25

"10

3º54

'28"

No

No

ND

994

0.09

TALU

D X

I 24

10-ju

n-07

18º2

9'21

"10

4º01

'18"

No

No

ND

1502

0.27

TALU

D X

I 25

10-ju

n-07

18º2

3'22

"10

4º13

'16"

No

No

ND

1800

0.80

TALU

D X

I 26

10-ju

n-07

18º3

3'12

"10

4º32

'12"

No

No

ND

1918

0.89

TALU

D X

I 27

11-ju

n-07

18º4

1'00

"10

4º33

'07"

No

No

ND

1305

0.03

TALU

D X

I 28

11-ju

n-07

18º4

8'05

"10

4º32

'36"

No

No

ND

1050

-112

00.

54

TALU

D X

I 29

11-ju

n-07

19º1

8'00

"10

5º26

'19"

No

No

ND

1590

-159

51.

13

TALU

D X

I 30

11-ju

n-07

19º2

6'23

"10

5º19

'00"

No

No

ND

1225

0.60

TALU

D X

I 30

B11

-jun-

0719

º28'

10"

105º

17'3

0"N

oN

oN

D86

00.

12


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

II 2

28-m

ar-0

816

º49'

18"

100º

30'5

2"K

Trin

eo99

0-10

8898

00.

20

TALU

D X

II 3

28-m

ar-0

816

º54'

35"

100º

44'1

0"K

Trin

eo13

80-1

456

1386

0.80

TALU

D X

II 4

28-m

ar-0

816

º59'

39"

100º

58'0

7"N

oM

N12

00

(199

5)N

oN

D

TALU

D X

II 5

28-m

ar-0

816

º58'

28"

100º

55'2

0"K

Trin

eo19

77-1

925

1849

1.48

TALU

D X

II 8

29-m

ar-0

817

º04'

16"

101º

39'2

8"K

Trin

eo18

80-1

940

1928

1.49

TALU

D X

II 9

29-m

ar-0

817

º10'

26"

101º

37'3

7"K

Trin

eo13

92-1

420

1520

0.75

TALU

D X

II 10

28-m

ar-0

817

º11'

03"

101º

28'0

5"K

Trin

eo11

80-1

299

1290

0.51

TALU

D X

II 13

30-m

ar-0

817

º45'

16"

102º

00'2

9"K

Trin

eo11

99-1

100

1200

0.36

TALU

D X

II 14

30-m

ar-0

817

º36'

20"

102º

01'5

9"K

Trin

eo14

15-1

476

1245

0.80

TALU

D X

II 15

30-m

ar-0

817

º25'

33"

102º

07'2

0"K

Trin

eo20

80-2

125

2018

1.61

TALU

D X

II 15

C31

-mar

-08

17º2

7'51

"10

2º10

'43"

No

MN

1530

(1

880)

No

ND

TALU

D X

II 16

31-m

ar-0

818

º08'

03"

103º

02'2

4"N

oN

oN

D29

6N

D

TALU

D X

II 17

31-m

ar-0

818

º05'

08"

103º

03'3

3"N

oN

oN

D74

0N

D

TALU

D X

II 18

27-m

ar-0

817

º58'

08"

103º

05'3

0"N

oN

oN

D12

830.

64

TALU

D X

II 19

27-m

ar-0

817

º56'

30"

103º

09'5

7"N

oN

oN

D16

251.

59

TALU

D X

II 20

31-m

ar-0

817

º54'

20"

103º

10'4

5"N

oN

oN

D19

92N

D

TALU

D X

II 22

31-m

ar-0

818

º11'

27"

103º

52'2

9"N

oM

N13

40

(220

0)N

oN

D


Cuad

ro 1

. Con

tinúa

.

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

II 23

01-a

br-0

818

º33'

43"

103º

57'4

5"K

Trin

eo10

58-1

088

1150

0.22

TALU

D X

II 24

01-a

br-0

818

º28'

00"

104º

14'1

0"K

Trin

eo15

35-1

542

1507

0.95

TALU

D X

II 25

01-a

br-0

818

º26'

45"

104º

16'1

0"K

Trin

eo18

58-1

879

1627

1.39

TALU

D X

II 26

01-a

br-0

818

º33'

27"

104º

28'2

1"K

Trin

eo21

25-2

165

1956

1.97

TALU

D X

II 27

02-a

br-0

818

º40'

28"

104º

35'5

1"K

Trin

eo10

40-1

095

1158

0.26

TALU

D X

II 28

02-a

br-0

818

º50'

19"

104º

34'1

4"K

Trin

eo11

01-1

106

1080

0.27

TALU

D X

II 28

B02

-abr

-08

18º5

6'00

"10

4º59

'57"

No

MN

1450

(1

425)

No

ND

TALU

D X

II 29

02-a

br-0

819

º19'

37"

105º

26'2

0"K

Trin

eo16

09-1

643

No

1.03

TALU

D X

II 30

26-m

ar-0

819

º22'

05"

105º

16'1

8"K

Trin

eo13

50-1

380

1350

0.71

TALU

D X

II 30

B26

-mar

-08

19º3

0'37

"10

5º19

'16"

KTr

ineo

865-

1045

825

0.11

Cruc

ero

Est.

Fech

aLa

t. N

Long

. OKa

rling

Tipo

de

arra

stre

Prof

. de

arra

stre

(m

)Pr

of. n

úcle

os

(m)

Oxí

geno

(m

l l-1

)

TALU

D X

IIIB

13-e

ne-0

926

º19'

54"

110º

29'1

2"N

oA

gass

iz12

95-1

330

1780

0.87

TALU

D X

IIIB

13-e

ne-0

926

º17'

04"

110º

27'5

3"N

oN

oN

D17

850.

87

TALU

D X

III34

14-e

ne-0

926

º33'

36"

111º

02'0

0"N

oA

gass

iz14

85-1

530

1484

0.95

TALU

D X

III36

15-e

ne-0

926

º07'

12"

110º

30'5

3"N

oA

gass

iz23

60-2

300

2326

1.83

TALU

D X

III37

15-e

ne-0

926

º03'

54"

110º

20'0

6"N

oA

gass

iz20

56-2

195

1860

1.68


muestras de la endo y epifauna más grande jamás vista para las aguas profundas del Pacífico mexicano.

Las campañas TALUD se dividieron en cinco etapas:Etapa 1 (TALUD I-III; 1989-1990). Frente a Sinaloa, SE del golfo de California

(Fig. 4 A; Cuadro 1). Esta etapa puede ser considerada como la etapa preliminar o de exploración. La primera campaña del proyecto TALUD se efectuó en 1989 (TALUD I). El conocimiento local acerca de la ubicación y de la extensión de la ZMO era muy somero, razón por la cual se optó por realizar transectos desde la plataforma continental externa (aproximadamente entre 110 y 180 m de profun-didad) hacia aguas más profundas. Rápidamente se encontraron problemas técni-cos muy serios, pues parte de los fondos de la zona intermedia entre la plataforma y el talud superior resultó cubierta de ramas y troncos de árboles hundidos. Los daños ocasionados a las redes utilizadas fueron considerables y se optó por limi-tar el número de estaciones visitadas. Además, se pudo constatar que esta zona relativamente somera, al límite entre la plataforma y el talud continentales, se ca-recterizaba por tener concentraciones de oxígeno disuelto muy bajas. Sin lugar a dudas, los mejores resultados de esta primer etapa en lo que se refiere a la fauna profunda correspondieron al TALUD III, ya que se efectuaron 22 arrastres, de los cuales 15 fueron por debajo de los 700 m, y se recolectaron muchas especies de la fauna típicamente asociada con la franja bentónica ubicada al limite inferior o por debajo de la ZMO.

Etapa 2 (TALUD IV-VII; 2000-2001). Frente a Sinaloa, SE del golfo de California (Figs. 4 B-D, 5 A; Cuadro 1). Basándose en los resultados de los tres cruceros anteriores, se modificaron algunos aspectos esenciales del estudio (e.g., intervalo de profundidad de los muestreos, equipos utilizados, académicos involu-crados) y se efectuaron cuatro cruceros, intentando visitar las mismas localidades cuatro veces. En algunas ocasiones eso no fue posible; sin embargo, la serie de datos y de información obtenida fue muy amplia y resultó ser un avance muy sig-nificativo para el estudio de las aguas profundas en México. En esta segunda etapa se visitaron 90 estaciones y se realizaron 57 arrastres profundos.

Etapa 3 (TALUD VIII y IX; 2005). Baja California Sur, SO del golfo de California (Fig. 5 B, C; Cuadro 1). Estos dos cruceros fueron organizados frente a la porción SE de la península de Baja California, entre las islas Cerralvo y Carmen. Las dificul-tades encontradas durante estos cruceros fueron esencialmente por causa de la proximidad de la costa rocosa y la irregularidad de los fondos. De hecho, en una de las estaciones, los equipos de arrastre pegaron una zona rocosa, se perdió la draga


Karling (ruptura del cable de arrastre) y se doblaron los patines del trineo bentóni-co. A pesar de las dificultades encontradas en una zona caracterizada por la abun-dancia de salientes rocosos profundos, se efectuaron 37 estaciones de muestreo y 23 arrastres bentónicos en esta etapa.

Etapa 4 (TALUD X y XIII; 2007 y 2009). Golfo de California central (Fig. 5 D; Cuadro 1). Con el fin de completar el estudio del talud superior del golfo de California y realizar el análisis de la composición de las comunidades presentes por debajo de la ZOM, se efectuaron dos campañas en el área comprendida entre el norte de isla Carmen y el sur de isla Tiburón. En el crucero TALUD X se realizaron unas de las estaciones de muestreo más someras del proyecto posteriores a 1990, entre 379 y 633 m. Eso se debió a la variación del nivel de la ZOM comparativa-mente con los cruceros anteriores en el SE y SO del golfo de California. En total se visitaron 25 estaciones en esta campaña, incluyendo 18 arrastres con el trineo bentónico. La campaña TALUD XIII fue muy corta (cuatro arrastres) y consistió en la recuperación de algunas estaciones que no se pudieron realizar al final de la campaña TALUD X por mal tiempo. Estas estaciones fueron todas ubicadas en la cuenca del Carmen y proximidades.

Fig. 5. Posición de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. la campaña TALUD VII; B. la campaña TALUD VIII; C. la campaña TALUD IX; D. las campañas TALUD X-XIII.

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Etapa 5 (TALUD XI y XII; 2007 y 2008). Costa SO de México, Jalisco-Guerrero (Fig. 5 D; Cuadro 1). Debido a un error de maniobra del buque en la estación 2 del TALUD XI, el cable de arrastre del trineo y de la draga Karling fue cortado causando el hundimiento de los equipos. Como consecuencia, no se pudo realizar la gran ma-yoría de los arrastres programados en esta campaña (de 18 solo se realizó uno) y, considerando que al momento de la pérdida de los equipos el buque se encontraba justo al norte de Acapulco, se optó por realizar las hidrocalas y los muestreos de sedimentos con el nucleador de caja camino de regreso al puerto de embarque. Al año siguiente, se consiguió tiempo de uso del buque para recorrer de nuevo esta zona y, esta vez, se visitaron 27 estaciones y se realizaron 18 arrastres completos con éxito.

A lo largo del proyecto TALUD, en total se realizaron 666 operaciones de mues-treo. Estos muestreos comprenden: 142 hidrocalas; 125 muestreos con el nuclea-dor múltiple; 99 muestreos de sedimentos con la draga Karling y 80 con el nuclea-dor de caja; 179 muestras de la fauna bentónica con la red camaronera de 80’ (21 muestras), con las dragas tipo Agassiz (41) y con el trineo bentónico (117); y 41 muestreos de la fauna pelágica, la mayoría (28) con una red para micronecton y con la red Isaacs Kidd (12) (Cuadro 1).

Una lista de los equipos e instalaciones utilizadas durante las campañas del proyecto TALUD aparece en el Cuadro 2. En la totalidad de las operaciones de muestreo se utilizaron los localizadores vía satélite para determinar la posición exacta de los muestreos y las ecosondas para revisar el perfil del fondo y determi-nar las profundidades de cada estación al momento de efectuar un muestreo o una hidrocala. En los TALUD I-IX se utilizó una ecosonda analógica Edo Western con impresión directa en papel, mientras que a partir del TALUD X se contó con una ecosonda digital SIMRAD con sistema de conservación de datos en soporte digital. Considerando el amplío abanico de grupos faunísticos estudiados y la necesidad de efectuar algunos análisis directamente a bordo, se usaron todos los laboratorios de la cubierta de trabajo así como los “winches” (malacates o cabrestantes) hidráuli-cos, de uso múltiple y del CTD (Lám. 4 B-D), y los congeladores de popa.

Hidrocalas

En cada estación de muestreo, se procuró realizar una hidrocala entre la superficie y el fondo para obtener información acerca de los perfiles de temperatura, de sali-nidad y de oxígeno disuelto. Este último parámetro es particularmente importante


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en el contexto del proyecto TALUD, pues, como se vio anteriormente la ZMO re-presenta un factor limitativo en los patrones de distribución batimétrica y geográfi-ca de las especies pelágicas y bentónicas en casi la totalidad de la costa del Pacífico mexicano (Hendrickx y Serrano 2010). Para bajar los equipos en la columna de agua, se utilizó el cabestrante especialmente diseñado para el uso de la estructura Rosette y de los CTD de control directo (i.e., con una conexión directa a través del cable de descenso-ascenso). Desafortunadamente, en la mayoría de los cruceros TALUD los equipos de medición de salinidad, temperatura y oxígeno in situ (CTD) del B/O El Puma estaban descompuestos o no confiables por no haber recibido su mantenimiento rutinario y sus calibraciones en la fábrica. En la mayoría de los cruceros se midió la concentración de oxígeno por medio del método Winkler, uti-lizando muestras de agua recolectadas en botellas instaladas en una estructura tipo Rossette (Lám. 5 A), con sistema de cierre controlado vía el cable del cabestrante hidrológico. Estas mediciones se hicieron con un sistema de titulación por micro-pipeta instalado a bordo. En el TALUD III se contó con algunos datos de oxígeno disuelto obtenido con un CTD O

2 (i.e., un CTD autónomo equipado de un sensor

para medición del oxígeno disuelto en el agua) propiedad de la University of South Carolina, EE.UU. Los perfiles correspondientes (véase un ejemplo en la Fig. 6) sir-vieron para reconocer la amplitud del fenómeno en la zona y convencieron a los participantes del proyecto TALUD de la necesidad de poder contar con un equipo similar. A partir de la campaña TALUD VII se consiguió un CTD O

2 Seabird 19 (Lám.

5 A-B) con capacidad de medición hasta 3500 m (2000 en el caso del sensor de oxígeno) que permitió realizar de manera rutinaria los perfiles en las siguientes campañas; además, se siguió con el análisis de muestras de agua por el método Winkler en tres niveles (subsuperficie, media agua, cerca del fondo). Durante el crucero TALUD XI y a solicitud del Instituto Tecnológico del Mar, Mazatlán, se con-servaron muestras de agua recolectadas a nivel del fondo para análisis químicos.

Sedimentos

De manera muy ocasional se utilizó una draga Smith-McIntyre (Lám. 5 C) en los cruceros TALUD I y II. Desafortunadamente, las muestras de sedimentos de estas campañas no fueron analizadas. Debido a las altas profundidades, en el crucero TALUD III no se intentó conseguir muestras de sedimentos ya que no se contaba con un equipo adecuado para realizar este tipo de muestreo. En los cruceros TALUD IV-VII se utilizaron dos tipos de recolectores de sedimentos, cada uno con un pro-


pósito distinto. Para la meiofauna se diseñó un nucleador múltiple con una capa-cidad de seis pequeños núcleos de aproximadamente 25 cm de longitud (Lám. 5 D). Construido en un taller local, este equipo, de un peso total de solamente 40 kg, resultó extraordinariamente económico y eficiente y permitió obtener muestras en profundidades de más de 2000 m. Colocado por debajo de la estructura Rosette, se operó con el malacate hidrológico hasta que tocara fondo; esta operación de ambos equipos de manera simultánea permitió ahorrar una considerable cantidad de horas de operación en alta mar. Para la macrofauna que vive en el sedimento, se utilizó una pequeña draga de arrastre cuyo diseño fue inspirado de las dragas tipo Karling. Construida en un taller local, la draga Karling fue diseñada para reco-lectar el sedimento superficial hasta una profundidad de 7 cm, con una capacidad máxima de almacenaje de 80 litros de lodo (Lám. 6 A, B). Este equipo se colocó en “tren” por detrás del trineo bentónico (o red de patines) utilizado a partir del TALUD IV (véase infra) y permitió realizar un muestreo del sedimento superficial de manera simultánea con el muestreo de la fauna apoyada sobre el fondo (epi-

Fig. 6. Perfiles de oxígeno disuelto medidos a través de la columna de agua durante la campaña TALUD III.


Lam. 5. A, estructura Rosette equipada con botellas y el CTD del proyecto; B, estruc-tura Rosette en maniobra de inmersión; C, draga geológica Smith McIntyre; D, nuclea-dor múltiple para meiofauna siendo recuperado en la plataforma hidrológica.

fauna), ahorrándose de esta manera varias horas de muestreo. La draga Karling fue utilizada de manera rutinaria en los cruceros TALUD IV-XII, con algunas excepcio-nes debido a fallas técnicas (Cuadro 1). Se conservaron fracciones de estas mues-

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tras para los análisis granulométricos y del contenido de materia orgánica (por calcinación). El resto fue filtrado en una estructura de filtración diseñada para este propósito y utilizada con anterioridad en las campañas SIPCO y CORTES (Lám. 7 A). Esta estructura contó con tamices apilados con aperturas de malla de ca. 5 mm (tamiz superior) hasta 500 μm (tamiz inferior). En los últimos cruceros TALUD se sustituyó la malla más fina por una de 300 μm. A partir del TALUD X se contó con un nucleador de caja tipo Reineck (Lám. 6 C, D), de aproximadamente 80 litros de capacidad máxima. Este tipo de equipo tiene la ventaja de proporcionar mues-tras muy homogéneas del sedimento del fondo, las cuales permiten obtener, a su vez, submuestras directamente en el puente, casi como si se estaría muestrean-do in situ. De hecho, al usar este equipo, se consiguieron muestras muy precisas del sedimento superficial para el análisis de la meiofauna y de algunos parámetros ambientales del sedimento (e.g., composición del sedimento, concentración de materia orgánica por titulación, temperatura del sedimento, pH). Además, durante el crucero TALUD XII y a solicitud del Instituto Tecnológico del Mar, Mazatlán, se conservaron muestras de sedimentos para análisis químicos.

Arrastres pelágicos

En el TALUD I solo se realizó un muestreo de zooplancton utilizando una estructura tipo Bongo parecida a la que se usó en los cruceros SIPCO (1981-1982) y CORTES (1982-1985), con una luz de malla de 500 μm (Lám. 7 B). En el TALUD II, por primera vez se utilizó una red pelágica de tipo Isaacs-Kidd (Lám. 8 A) prestada por el grupo del Dr. V. Arenas (ICML, UNAM). Este mismo equipo se utilizó de mane-ra más intensiva en el TALUD III y se lograron recolectar 10 muestras, las cuales fueron analizadas parcialmente en el contexto de un estudio de los camarones pelágicos del Pacífico mexicano (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). En los cruceros TALUD IV a XII se usaron dos estructuras con redes de media agua para micronecton construidas en talleres locales, de aproximadamente 0.8 m2 de super-ficie de boca y con una malla de 1 mm de apertura (Lám. 7 C). Los muestreos se efectuaron oblicuamente, hasta una profundidad de 500 m y 1500 m, sin parada en el nivel más profundo para evitar un sobre-muestreo del estrato más profundo. En el transcurso del estudio, se le dio prioridad a las muestras a 1500 m de profun-didad, pues en este caso se lograba muestrear la fauna pelágica ubicada por debajo de la ZMO. En la mayoría de los muestreos de zooplancton y de micronecton de las campañas TALUD se uso un medidor continuo de “tiempo y profundidad” Benthos


Lam. 6. A, draga de arrastre endobentónica tipo Karling en proceso de recuperación; B, misma, vista frontal; C, nucleador de caja en proceso de inmersión; D, mismo en cubierta de operaciones.

precalibrado (Lám. 7 D) que registro in situ la profundidad alcanzada por el equipo y la duración del muestreo.

Arrastres bentónicos

En los años 80, la plataforma de operaciones del B/O “El Puma” recibió de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) una draga tipo Agassiz que esta institución había utilizado en algunos de sus cruceros. Este equipo, con una anchura de 2.5 m y una altura de 1.0 m, tenía la ventaja de ser simétrico, por lo que no importa de que lado toca el fondo cuando se está bajando. La draga Agassiz fue el primer equipo de arrastre profundo que se utilizó en el proyecto y se desplegó en las campañas TALUD II y III, en conjunto con una red tipo camaronera de 80’ disponible en el barco. Ambos equipos fueron usados según las circunstancias: la red de 80’ en aguas someras y la draga Agassiz en aguas más profundas (Cuadro 1). El TALUD II

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presentó la particularidad de ser una combinación entre muestreos para el proyecto CEEMEX en aguas de la plataforma continental (véase Hendrickx et al. 1998) y muestreos propios del proyecto TALUD en aguas más profundas, por lo que se utilizó

Lám. 7. A, estructura de filtración de sedimentos con tamices de diferentes aperturas; B, estructura bongo para muestreo de zooplancton; C, red para micronecton en pro-ceso de recuperación; D, misma, al termino del muestreo; se aprecia a la izquierda el medidor de tiempo y profundidad Benthos.

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en varias ocasiones la red de tipo camaronera de 80’. A partir del crucero TALUD IV se descartó el uso de redes y se construyó en el astillero Constructora y Reparadora de Buques, S.A. de C.V., en Mazatlán, Sinaloa, un trineo bentónico inspirado de varios diseños disponibles en la literatura (Sorbe 1983, Guennegan y Martin 1985) (Lám. 8 B). Este trineo bentónico, con una boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura, fue equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura equipada de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm) para asegurar la captura de organismos pequeños. Este equipo se utilizó con mucho éxito en las campañas IV-XII. En la campaña TALUD XIII, se construyó en las instalaciones del ICMyL en Mazatlán una draga tipo Agassiz de tamaño menor a aquella utilizada en los cruceros TALUD II-III (Lám. 8 C). Este equipo se uso en la cuenca del Carmen, donde las condiciones de muestreo son muy difíciles debido a la poca anchura de los pisos batimétricos. Este equipo fue bajado en posición vertical, con el buque parado, iniciándose el arrastre una vez que tocaba fondo; esta estrategia aumentó la precisión del muestreo y per-mitió evitar el largo recorrido necesario para el despliegue del trineo bentónico usado en las campañas IV a XII.

Instituciones participantes

El proyecto TALUD es fundamentalmente un proyecto del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM. Sin embargo, durante su desarrollo, se in-corporaron académicos de otras instituciones con diferentes especialidades. Consecuentemente, el grupo TALUD está actualmente conformado por nueve científicos (de los cuales siete son investigadores principales) perteneciendo a cua-tro instituciones; además, algunos investigadores participaron de manera incidental u ocasionalmente en las campañas o bien recibieron muestras específicamente re-colectadas para algún tipo de estudio (Cuadro 3).

La tripulación del B/O “El Puma” tubo un papel destacado en todos los cruce-ros que se llevaron a cabo entre 1989 y 2009. En total, fueron 30 los tripulantes quienes se embarcaron durante estas campañas (Cuadro 4) y el equipo científico siempre pudo contar con su ayuda y con una actitud positiva y constructiva.

Durante las campañas, se fomentó la participación de estudiantes, tanto a nivel de licenciatura como de posgrado, y se pudo contar con el apoyo de algunos ayu-dantes voluntarios con experiencia demostrada. En total, fueron 70 los miembros del personal científico perteneciendo a estas dos categorías (Cuadro 5).


Apoyos recibidos

Una parte significativa de los gastos ocasionados por la realización de las campañas (con excepción de los gastos de uso del buque) fueron cubiertos por los presupues-tos institucionales de los investigadores participantes. Todos los cruceros organizados recibieron el apoyo de la UNAM, ya sea a través del ICMyL o del CTIC, en lo que se refiere al gasto operativo del buque (i.e., combustibles, avituallamiento, etc .). Un apoyo recibido de conacyt (proyecto 31805-N; véase infra) sirvió para compensar parte de los gastos ocasionados por la operación de el B/O “El Puma” durante las campañas TALUD IV-VII. En total se usaron unos 90 días de navegación de los cuales unos 22 fueron utilizados para llegar a las áreas de trabajo.

Lam. 8. A, red de media agua tipo Isaacs Kidd en proceso de recuperación; B, trineo bentónico en proceso de recuperación; C, draga tipo Agassiz.

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Cuadro 3. Lista del personal académico que participó en las campañas oceanográficas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Se indican los temas principales de interés y de actividades. NP, no participó en las campañas.

Nombre Institución Temas de interés principales

Campañas TALUD

Michel E. Hendrickx (1) ICML-UNAM Moluscos-Crustáceos-Equinodermos

I, III y IV-XIII

Nuria Méndez Ubach ICML-UNAM Poliquetos IV-XIII

Samuel Goméz Noguera

ICML-UNAM Meiofauna IV, VI-X, XIII

David Serrano Facultad de Ciencias del mar UAS

Hidrología IX-XIII

Hugo Aguirre Instituto Nacional de la Pesca

Peces VIII, X-XIII

Juan Madrid Vera Instituto Nacional de la Pesca

Peces VIII-X, XII

José Salgado Barragan ICML-UNAM Plancton-Bentos-Winkler IV-XIII

Marcelo García Guerrero(2)

ICML-UNAM (postdoc)

Crustáceos VII, VIII

Pablo Zamorano de Haro(3)

RARE Conservation, BCS

Moluscos-Registros X

Jorge Ruelas(5) Instituto Tecnológico del Mar

Agua-Sedimentos IV

A. Carolina Ruiz Fernandéz

ICML-UNAM CTD-Winkler; peces VI

María Ana Tovar Hernández

ICML-UNAM (postdoc)

Poliquetos XII, XIII

Albert van der Heiden (4)

ICML-UNAM Peces I-III

Pedro Rubies CSIC Barcelona Peces II

Beatriz Morales Nin CSIC Barcelona Peces II

Mario Manriquez CSIC Barcelona Hidrología II

Francisco Sarda CSIC Barcelona Crustáceos II

Pilar Sanchez CSIC Barcelona Cefalópodos II

Eladio García Patrón Secretaría de Marina Hidrología II

José Luis Carballo ICML-UNAM Esponjas IV, V

Adolfo Molina Cruz ICML-UNAM (DF) Sedimentos III


Nombre Institución Temas de interés principales

Campañas TALUD

R. Thunell University of South Carolina

Sedimentos III

Roberto Cortés Altamirano(5)

ICML-UNAM Fitoplancton NP

Arturo Toledano Granados(6) ICML-UNAM Moluscos-Bentos-Plancton

IV-VII

Arturo Nuñez Pasten(6) ICML-UNAM Plancton-Bentos III-VII y IX-XII

Sergio Rendón Rodríguez(6) ICML-UNAM Plancton-Bentos XII, XIII

Alfredo Galaviz Solís(6) ICML-UNAM Registros IV-IX, XI, XIII

Alberto Castro del Río(6) ICML-UNAM Registros-Sedimentos II-V, X, XI

Humberto Bojórquez Leyva(6)

ICML-UNAM CTD-Winkler V

Cuadro 3. Continúa.

Cuadro 4. Lista de los miembros de la tripulación del B/O “El Puma” que participa-ron en las campañas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Cap. Alt., Capitán de altura; Ing., Ingeniero; Oper. esp., Operador especialista; Ctm., Contramaestre; Tim., Timonel; Coc., Cocinero; A. coc., Ayudante de cocinero, Cam., Camarista.

Cap. Alt. Marcelino González Durán (QEPD) Oper. esp. Miguel Angel Aguilar Guzmán

Cap. Alt. Pascual Barajas Flores Oper. esp. Arturo Trujillo Meza

Cap. Alt. Héctor Ulises Gutiérrez Granja Oper. esp. Rodolfo Fernández Rodríguez

Cap. Alt. Ezequiel Benjamín Vázquez Ibarra Ctm. Juan Toto Fiscal

Cap. Alt. Adrián Cantú Alvarado Ctm. Federico Zamora Lizárraga

Cap. Alt. Manuel A. Martínez Díaz Tim. Hernán Tirado Galindo

Cap. Alt. José Osuna Astorga Tim. Abel Francisco Mendia González

Ing. Jesús Octavio Chávez Osuna Tim. Laurencio Triana Valles

Ing. Julio Alfonso Ruiz Ramírez Tim. Adrián Rodríguez Castillo

(1) Responsable del proyecto y de las campañas(2) Actualmente CIDIR Oaxaca(3) Actualmente INE México D.F.(4) Actualmente CIAD Mazatlán. Responsable del TALUD II.(5) Análisis de muestras de los cruceros(6) Apoyo técnico



Ing. Aurelio Ovalle Martínez Coc. Baudelio Muñóz Mota

Ing. Luís Castañeda Segura Coc. Ramón Flores Murguía

Ing. René Abel García Torres Coc. Ernesto Soriano Padilla

Ing. Fernando Lavín Zatarain A. coc. Mauricio Rodríguez Aragón

Ing. Manuel Suárez Sierra Cam. Manuel Rodríguez Aragón

Ing. José de Jesús Hernández Flores Cam. José Félix Flores Sandoval

Cuadro 5. Lista de estudiantes y ayudantes que participaron en las campañas oceano-gráficas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009.

Nombre TALUD Nombre TALUD

Luis Del Cerro II Verónica Maldonado Sánchez VI

Héctor Plascencia González II,III Manuel Peñuelas Román VI

Luis Miguel Valadez Manzano II Ismael Diego Núñez Riboni VII

Sandra Guido Sánchez II Pilar Pérez Pérez VII

Saúl Rogelio Guerrero Galván II Enrique Ávila Torres VII

Jaime Rodríguez García II Oscar Ricardo Guzón Zatarain VIII

Felipe Silva Martínez II Pablo Zamorano De Haro VIII-X

Gustavo Colado Uribe II Julio César Herrera Arriaga VIII

Israel Castro Leal II Febe Elizabeth Vargas Arriaga VIII

Yolanda Ortíz Gaona II Francisco Neptalí Morales Serna VIII, X, XII, XIII

Claudia M. Agraz Hernández II Ramón Vázquez Núñez VIII

Manuel Alvarez Mendoza II Manuel Ayón Parente VIII

Laura Vázquez Cureño III Manuel Leonardo Camacho Cruz

VIII, X

Dora Patricia Sánchez Vargas III José Soledad Ibarra Rivera IX-XII

A. De M. Mexia Hernández III Alondra Martínez Hernández IX

G. Rodríguez Ochoa III Kissy Fabiola Rodríguez Soberanes

IX

Flor Delia Estrada Navarrete III Daniel de Jesús Moreno Flores IX-XI

Sergio Mussot Pérez III Eva Visauta Girbau IX, X

J.C. Milan A. III Betel Martínez Guerrero X, XI

José Salgado Barragán III Georgina Quevedo Pacheco X, XI

Jesús Alonso Esparza Haro III Juan Luis Sánchez Tellez XI

Efraín Barranco Ramírez IV, V Alba Lucia Castellanos Cendales XI


En el periodo correspondiente a 2000-2002 se consiguió el apoyo de conacyt a través del proyecto 31805-N ($ 525,000.00 MN en tres años). En 2006, se logró conseguir un apoyo de $ 403, 600.00 MN por parte de la UNAM, a tra-vés del proyecto PAPIIT IN217306-3 (Dirección General de Apoyo al Personal Académico, UNAM), también por una duración de tres años. De manera conserva-dora, se estima que la participación presupuestal adicional por parte del personal académico participante (i.e., gastos menores, tanto para actividades de laboratorio como en adquisición de material y de reactivos usados en el buque; mantenimiento de equipos) fue del orden de $ 120,000.00 MN.

rEsultados

La gran cantidad de información obtenida y de material biológico recolectado durante el proyecto TALUD han permitido alcanzar una producción científica destacada que consiste en 21 comunicaciones en reuniones científicas (Cuadro 6) y 46 publica-ciones (sin contar los 13 capítulos de este libro) en diversos medios de difusión del conocimiento, tanto a nivel nacional como internacional. Estas publicaciones inclu-yen 38 basadas integralmente en resultados de las campañas TALUD, así como otras


Nombre TALUD Nombre TALUD

Alejandro Nava Aybar IV Lilia Catherinne Soler Jiménez XI

César P. Sánchez Cañedo IV Luis Sauma Castillo XI

Iyari Myotzi Bustos Hernández IV-VII Dilian N. Anguas Cabrera XI-XIII

María del Carmen Espinosa Pérez

IV-VI Carlo Magno Zárate Montes XII, XIII

Cristina Vega Juárez IV Ana Cristina Quankiu Rascón XII, XIII

Alfredo Flores Reyes V-VII Carolina Salas Singh XII

Benjamín Yáñez Chávez V-VII Agustina Ferrando Ostoni XII, XIII

Héctor Nava Bravo V-VII Jesús Ramón Rendón Martínez XIII

Miguel Angel Díaz Flores V, VI Osiris Chávez Vargas XIII

Laura Leonor Navarro Zazueta V, VI Francisco Vásquez Melchor XIII

Ernesto Sánchez Rojas V Omar Hernández Tovalin XIII

Zaira L. Hernández Inda VI, VII María de los Ángeles Barrón García

XIII

José Antonio Cruz Barraza VI Ricardo Colima Palacios XIII


Cuadro 6. Contribuciones presentadas en foros nacionales e internacionales basadas en resultados y avances obtenidos a partir de los datos oceanográficos y biológicos obtenidos durante las campañas TALUD.

Lugar y tipo de evento Título de la presentación y formato

Première Conférence Européenne sur les Crustacés. Paris, Francia. 31 de agosto al 5 de septiembre de 1992.

Crustacés de profondeur du golfe de Californie, Mexique. M.E. Hendrickx. Oral.

2nd European Crustacean Conference. Lieja, Bélgica. 1-6 de septiembre de 1996.

Distribution, biology and biochemical composi-tion of Heterocarpus vicarius Faxon (Crustacea: Decapoda: Caridea: Pandalidae) from the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx, F. Páez-Osuna y H.M. Zazueta-Padilla. Cartel.

Seventh Benelux Congress of Zoology. Bruselas, Bélgica. 24-25 de noviembre de 2000.

Exploring the SE Gulf of California continental slo-pe: 100 years after the “Albatross”. M.E. Hendrickx. Oral.

EDFAM Conference “Life History, Assessment and Management of Crustacean Fisheries”. La Coruña, España. 8-12 de octubre de 2001.

Deep water shrimps on the continental slope of the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

Eighth Benelux Congress of Zoology. Nijmegen, Netherlands. 23-24 de no-viembre de 2001.

Estimation of body size and weight of four species of deep water shrimps in the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

Eighth Benelux Congress of Zoology. Nijmegen, Netherlands. 23-24 de no-viembre de 2001.

Fishery potential of the Pacific lobsterette Nephropsis occidentalis in the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

The Crustacean Society Meeting. Glasgow, Escocia. 18-23 de julio de 2005.

Diversity and ecology of deep water decapod crus-taceans in the southern Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

XVIII Congreso Nacional de Zoología. Monterrey, N.L., México. 4-7 de octubre de 2005.

El papel de la profundidad y la concentración de oxígeno sobre la comunidad de moluscos del talud continental del sureste del golfo de California. P. Zamorano, M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. Oral.

X Congreso Asociación de Investigadores del Mar de Cortés, A.C. Mazatlán, Sin., México. 25-28 de octubre de 2005.

Análisis latitudinal de la comunidad de moluscos en el mar profundo del Mar de Cortés. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.

XIV Congreso Nacional de Oceanografía. Manzanillo, Colima, México. 15-19 de mayo de 2006.

Análisis de sensibilidad aplicado a los índices de di-versidad: un ejemplo de la comunidad de moluscos de aguas profundas en el sur del golfo de California. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.


Lugar y tipo de evento Título de la presentación y formato

X Reunión Nacional de Malacología y Conquiliología. Guadalajara, Jal. México. 18-22 de marzo de 2007.

Biocenosis y distribución de los moluscos de aguas profundas en el Pacífico mexicano: una evaluación de los avances. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.

The Crustacean Society Meeting. Coquimbo, Chile. 14-17 de octubre de 2007.

Description of the male genital structures of Hymenopenaeus doris (Faxon. 1893) based on a single specimen captured in the Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

Congreso Nacional de Ciencia y Tecnología del Mar. Nuevo Vallarta, Nay., México. 29-31 de octubre de 2007.

Efecto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los corredores pesqueros a lo largo del Pacífico mexica-no. M.E. Hendrickx y D.E. Serrano-Hernández. Oral.

The Crustacean Society Meeting. Galveston, Texas, USA. 9-13 de junio de 2008.

Pelagic shrimps collected during the TALUD III-VII cruises, R/V “El Puma” , SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel.

Seminario de Divulgación INE-ICML “La Frontera Final: El Océano Profundo”. México, D. F. 1 de diciembre de 2009.

Proyecto TALUD: El mar profundo en el Pacífico mexicano. P. Zamorano, M. E. Hendrickx, N. Méndez, S. Gómez, H. Aguirre, J. Madrid y D. Serrano. Oral.

XIV Congreso Nacional de Ciencia y Tecnología del Mar, Nuevo Vallarta, Nay., México. 29-31 de octubre de 2007

Caracterización de las comunidades de anélidos po-liquetos del talud continental del sureste del golfo de California. N. Méndez. Cartel.

II Simposio Latinoamericano de Polychaeta. Mar del Plata, Argentina. 9-11 de marzo de 2009.

Distribución de Melinnampharete eoa (Polychaeta: Ampharetidae) en el golfo de California, México. N. Méndez. Cartel.

12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavík, Islandia. 7-11 de junio de 2010.

Collection and quantification of deep-sea ma-crobenthos: a case study of the polychaete Melinnampharete gracilis. N. Méndez. Oral.


Genetic paternity test of Cephalurus cephalus, lollipop catshark (Scyliorhinidae), by random am-plified polymorphic DNA techniques. H. Aguirre-Villaseñor, S.A. García Gasca, J. Madrid-Vera y C. Salas-Singh. Cartel.


New depth record of Coryphaenoides capito (Garman, 1899) bighead grenadier (Gadiformes: Macrouridae) from the Gulf of California, Mexico. H. Aguirre Villaseñor, D.J. Moreno-Flores, J. Madrid-Vera y C. Salas-Singh. Cartel.


Dibranchus spinosus (Garman, 1899) distribution in the Mexican central Pacific. C. Salas-Singh y H. Aguirre Villaseñor. Cartel.



ocho en las cuales se utilizó parte de estos resultados (Cuadro 7). Además existen, en varios rubros, trabajos concluidos que se encuentran en revisión en diversos me-dios de comunicación para su posible publicación. Se produjeron también seis tesis de licenciatura y de maestría (Monzalvo Santos 2003, Ibarra Rivera 2006, Zamorano de Haro 2006, Rodríguez Soberanes 2007, Moreno Flores 2009, Zarate Montes 2011) y hay una de doctorado en proceso y prácticamente concluida (Castillo Velázquez, datos no publicados). Los problemas para la clasificación de las especies, muchas de las cuales son mal conocidas y han sido citadas escasamente en la litera-tura, han retrasado la publicación de algunos resultados en revistas formales. Eso se complica más todavía por el hecho que, hoy en día, es prácticamente imposible con-seguir el préstamo de material comparativo depositado en museos en el extranjero. Las trabas existentes a nivel de las aduanas locales y las restricciones internacionales para el manejo y el envío de muestras conservadas en líquido son obstáculos que imposibilitan, muy a menudo, completar los estudios de tipo taxonómico.

Un rápido análisis de los resultados alcanzados durante el proyecto TALUD permite concluir que nunca se había conseguido tal cantidad de información acerca de la fauna de aguas profundas y de su hábitat en el Pacífico de México. De hecho, desde el punto de vista faunístico, la información obtenida por los académicos que participaron en las campañas TALUD es la mayor obtenida desde que se publicaron los resultados de las exploraciones realizadas por el buque “Albatross”.

A partir de los resultados obtenidos durante las campañas TALUD y basándose en datos comparativos disponibles en la literatura, se puede resumir la situación de la siguiente manera. El número de especies en profundidades mayores a los 200 m respecto al número total de especies conocidas en el golfo de California es muy variable según el grupo faunístico: 245 de 680 para los anélidos Polychaeta, 33 de 1446 para los moluscos Gastropoda, 51 de 560 para los moluscos Bivalvia, 23 de 286 para los cangrejos Brachyura, 42 de 165 para el conjunto de los camarones y 20 de 144 para el grupo de langostas (y afines) (Hendrickx 1992a, 1996a, Hendrickx et al. 2005). En el caso de los poliquetos, tres familias contienen 44 especies casi exclusivas de fondos profundos (Ampharetidae 99 %; Maldanidae, 100 %; Sternaspidae, 66 %) (Méndez 2006, 2007). En el caso de los cama-rones, salvo contadas excepciones, solamente los Caridea (e.g., Pandalidae, Glyphocrangonidae, Crangonidae) tienen representantes en aguas profundas del golfo de California (Hendrickx 2003a). Los moluscos de aguas profundas alrede-dor de la península de Baja California y en el golfo de California ofrecen también un patrón particular de distribución (Zamorano y Hendrickx 2009, 2011). En el


Cuadro 7. Contribuciones publicadas, aceptadas, en prensa o remitidas basadas en su totalidad o en parte en datos obtenidos durante las campañas TALUD

Citas (año de publicación) Temática

información comPleta del Proyecto talud (PuBlicadoS)

Hendrickx, M.E. (1996) Decápodos; distribución

Hendrickx, M.E., F. Osuna-Páez, y H.M. Zazueta-Padilla (1998)

Morfología; composición química

Hendrickx, M.E. (2001) Comunidades de decápodos

Hendrickx, M.E. (2002a) Camarones; nueva especie

Hendrickx, M.E. (2002b) Camarones; distribución

Hendrickx, M.E. (2003a) Camarones; pesquerías; abundancia

Hendrickx, M.E. (2003b) Langostinos; distribución, y abundancia

Hendrickx, M.E. (2003c) Langostas; distribución, y abundancia

Hendrickx, M.E. (2004) Camarones; pesquerías; abundancia

Hendrickx, M.E. y J. López (2006) Caracoles; distribución; abundancia

Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados (2006)

Moluscos; distribución

Méndez, N. (2006) Poliquetos; distribución; abundancia

Méndez, N. (2007) Poliquetos; ecología

Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados (2007)

Moluscos; distribución

Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2007) Hidrología; oxígeno mínimo

Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2007) Moluscos; ecología

Hendrickx, M.E. y M. García-Guerrero (2007) Camarones; larva

Hendrickx, M.E. (2008b) Decápodos; distribución

Ibarra Rivera, J.S. y M.E. Hendrickx (2008) Lofogastridos; taxonomía; claves; distribución

Hendrickx, M.E. (2008c) Isópodos; distribución

Méndez, N. (2009) Poliquetos; distribución; abundancia

Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2009) Moluscos; distribución; zoogeografía

Hendrickx, M.E. (2010) Camarones; nueva especie

Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2010) Hidrología; oxígeno mínimo; pesquerías

Massin, C. y M.E. Hendrickx (2010) Holoturias; nueva especie

Gómez, S., G.B. Deets, J.E. Kalman y F.N. Morales-Serna (2010)

Copépodos; parásitos; nueva especie

Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente (2011) Langostinos; taxonomía


caso de los equinodermos, un fenómeno similar se presenta y solamente se conoce un número reducido de especies en grandes profundidades, aunque los estudios derivados de los cruceros TALUD han permitido describir ya tres especies nuevas (Massin y Hendrickx 2010, 2011). Desafortunadamente, no se cuenta con fuen-tes de información tan amplias para la zona SO del Pacífico mexicano y, en conse-cuencia, sería prematuro efectuar alguna comparación. En el caso de los peces, se


Citas (año de publicación) Temática

Hendrickx, M.E. y M. Ayón-Parente (2011) Langostinos; taxonomía

Aguirre-Villaseñor, H. y R. Castillo-Velázquez (2011)

Peces; distribución

Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2010) Moluscos; comunidades; zoogeografía

Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zárate-Montes (2010)

Estrellas de mar; taxonomía; distribución

Massin, C. y M.E. Hendrickx (2011) Holoturias; taxonomía; nuevas especies

Serrano, D. y M.E. Hendrickx (2011) Hidrología; oxígeno mínimo; pesquerías

Hendrickx, M.E., M. Ayón-Parente y D. Serrano (2011)

Langostinos; distribución; zoogeografía

traBajoS acePtadoS (a), en PrenSa (P) o remitidoS (r)

Zamorano, P., M.E. Hendrickx, N. Méndez, S. Goméz, D. Serrano, H. Aguirre, J. Madrid y N. Morales-Serna 2012 (A)

Aguas profundas de México

Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (A) Moluscos; distribución; ecología

Winfield, I., M. Ortiz y M.E. Hendrickx (R) Amphipoda; nueva especie

Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh, J. Martínez y J. Madrid-Vera (R) Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (P)

Peces; distribuciónMoluscos; distribución

información Parcial del Proyecto talud (PuBlicadoS)

Hendrickx, M.E. (1996b) Camarones; taxonomía; claves; distribución

Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada-Navarrete (1996) Camarones; taxonomía; claves; distribución

Schiff, H. y M.E.Hendrickx (1997) Crustáceos; visión

Hendrickx, M.E. (2003) Malacostraca; colección

Ayón-Parente, M. y M.E. Hendrickx (2007) Isópodos, y decápodos; distribución

Hendrickx, M.E. ( 2008a) Decápodos; distribución

Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten (2011) Caridea; distribución

Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. (Aceptado) Lucinoma


pudo revisar el estatus taxonómico y la distribución de los Macrouridae y de algu-nas otras especies (Moreno Flores 2009, Aguirre-Villaseñor y Castillo-Velázquez datos no publicados, H. Aguirre-Villaseñor y J. Madrid-Vera, com. pers.).

A partir de los 100-150 m, junto con una notable disminución de la temperatura del agua y de la concentración de oxígeno disuelto, se observa una franca dismi-nución de la biodiversidad. En condiciones de oxigenación deficiente (< 1.0 ml l-1 O

2), el número de especies de macro-crustáceos encontradas varía entre dos y seis.

Ciertas especies (e.g., Heterocarpus vicarius, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860, Cancer johngarthi Carvacho, 1989, Solenocera mutator Burkenroad, 1938, Squilla biformis Bigelow, 1891) adaptadas a estas condiciones deficientes se vuelven do-minantes o incluso exclusivas (Hendrickx 1985 1992b, 1995a, 1995b, 1995c, 1996a, 1996b, Hendrickx y Wicksten 1989, Hendrickx y Salgado Barragán 1991). Conforme aumenta la profundidad, las condiciones a nivel del fondo (valores epi-bentónicos) se mantienen muy adversas, casi anóxicas (i.e., ca 0.0 ml l-1 O

2), y la

macrofauna desaparece en su totalidad. En la columna de agua un fenómeno similar puede ser detectado a partir de los 100 m de profundidad (Parker 1963, Mathews et al. 1974, Alvarez-Borrego y Lara-Lara 1991, Hendrickx 1995a, 1996a, Hendrickx y Serrano 2007, 2010, Serrano y Hendrickx, 2011). Las condiciones favorables a la presencia de especies con metabolismo aeróbico reaparecen a partir de los 500-750 m (según la latitud y las condiciones oceánicas) y una fauna totalmente distinta apa-rece (Hendrickx 1992b, 1996a). Estas condiciones fueron comprobadas durante los cruceros TALUD (Hendrickx 2001, Zamorano et al. 2007, Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). Los estudios realizados in-dican que esta fauna presenta características particulares en cuanto a su abundancia, su morfología y su fisiología (Hendrickx 1996a, 2001, 2003b, Schiff y Hendrickx 1997). Dada su gran abundancia, los poliquetos encontrados (e.g., la especie tubí-cola Amage scutata Moore, 1923) constituyen un componente importante de la infauna (Méndez 2006). Su importancia radica en el hecho que, en este hábitat con diversidad moderada, constituyen una parte significativa dentro de las cadenas trófi-cas, modifican la textura del sustrato y podrían servir de indicadores de “salud” (por su carácter sedentario) del medio ambiente profundo (Méndez 2007). Además, las campañas TALUD permitieron detectar la presencia de especies potencialmente importante para la pesca, tales como Heterocarpus affinis y Nephropsis occidentalis (Hendrickx 2003a, 2003c, 2004) y de taxones nuevos dentro del grupo de los crustáceos (Hendrickx 2002a, 2010, Roman-Contreras y Boyko 2007).

El ámbito pelágico sigue un patrón semejante. En la franja de la plataforma exter-


na o talud superior son pocas las especies epipelágicas (e.g., Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837) (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1994) y raras las especies meso-pelágicas que toleran la disminución de la concentración de oxígeno disuelto (e.g., Gennadas sordidus Kemp, 1910, con una superficie branquial mayor que le permi-te tolerar ambientes hipóxicos) (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989, 1996). En cambio, la fauna de Lophogastrida (géneros Gnathophausia y Neognathophausia) es abundante y se detectó la presencia de cinco especies en los muestreos realizados durante las campañas TALUD; este material, en particular, es el más abundante jamás registrado en aguas del golfo de California y del SO de México para este grupo de crustáceos (Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008).

En el caso específico de la meiofauna, se puede afirmar que las investigaciones previas en estas aguas son inexistentes; de hecho, el único grupo de especies de la meiofauna estudiado de manera sistemática en el Pacífico mexicano es aquel de los copépodos harpacticoideos (Gómez-Noguera y Hendrickx 1997). Aún en este caso, toda la información disponible se refiere a especies de aguas someras o costeras y existe un desconocimiento total de la biodiversidad, de la abundancia y de la importancia trófica de estas comunidades en fondos oceánicos del Pacífico este tropical (Gómez-Noguera y Morales-Serna 2012). El estudio paralelo de los copépodos parásitos de peces recolectados durante las campañas TALUD ha con-ducido a la descripción de una especie nueva (Gómez et al. 2010).

En cuanto a los peces, se hicieron algunos descubrimientos importantes re-lacionados con la distribución de las especies y de su biología. Al igual que en el caso de los invertebrados, la fauna encontrada es totalmente distinta a la fauna de la plataforma continental y bien adaptada a los ambientes profundos (H. Aguirre-Villaseñor y J. Madrid-Vera, com. pers., Aguirre-Villaseñor y Moreno-Flores 2012, Aguirre-Villaseñor et al. 2012).

Sobre la base del material recolectado durante los cruceros TALUD, se pudo encontrar y describir en total siete especies nuevas: una de copépodos, tres de crustáceos decápodos y tres de holoturias (Cuadro 7). Se estima, además, que quedan por describirse por lo menos otra especie de crustáceos decápodos, una estrella de mar, dos moluscos y un número indefinido (pero seguramente superior a 30) de copépodos harpacticoideos.

conclusionEs

El año 2010 fue considerado como el año internacional de la biodiversidad. Muchos


países, instituciones e individuos celebraron este evento, incluyendo la UNAM, pero el dramático rezago a nivel mundial para conocer la flora y la fauna que nos rodea no ha sido entendido por las autoridades. Tal como lo señalan Feldmann y Manning (1992) y Salazar-Vallejo et al. (2007), seguimos padeciendo de una extraordinaria y muy preocupante falta de recursos en infraestructura humana, en equipos y en ma-teriales para lograr alcanzar un ritmo adecuado en el estudio de las especies que viven en los ambientes naturales. Como lo subrayaron algunos especialistas, las especies desaparecen a un ritmo mucho mas rápido que el ritmo que hemos decidido adoptar para estudiarlas. La fauna que vive en los ambientes profundos del planeta es privile-giada, pues los efectos más peligrosos de las actividades humanas no han impacta-do de manera decisiva en su hábitat (Groombridge y Jenkins 2000). Pero las cosas están cambiando. Son cada vez mayores las cantidades de productos tóxicos y de desperdicios que la “civilización” está arrojando mar adentro; son cada vez más fre-cuentes los accidentes en las plataformas de perforaciones petroleras y la profundidad de operación de estas es cada vez mayor; aún si no llegan directamente a los grandes fondos marinos, los desechos que se dispersan en los mares y en las zonas costeras van llegando cada vez con mayor frecuencia a las grandes extensiones oceánicas, donde se degradan poco a poco, afectando los procesos biológicos y ecológicos de la zona eufótica (donde la luz sirve de motor a la vida), perturbando así las cadenas tróficas y modificando la dinámica en la transferencia de “energía” (vía las partículas que se hunden) hacia las aguas profundas.

Los estudios de la biodiversidad están esencialmente basados en los estudios taxonómicos; a su vez, la taxonomía requiere de la exploración sostenida y pru-dente de los ambientes naturales, con el fin de poder completar la recolección o la observación de las plantas y de los animales que allí viven (Feldmann y Manning 1992). Las colecciones biológicas que resultaron de las grandes ex-pediciones realizadas desde el siglo XIX todavía están disponibles para estudios adicionales y para propósitos comparativos. En el caso de los mares de México, la mayoría del material recolectado durante esta época se encuentra deposi-tado en la Smithsonian Institution en Washington, en el Harvard Museum de la Universidad de Harvard, en el Museum of Natural History del condado de Los Angeles, California y en la colección de invertebrados marinos de la Scripps Institution of Oceanography, en La Jolla, California. Es a final de los años 30’s que se inició en México la formación de colecciones oficiales, acorde con el de-creto presidencial que otorgó al Instituto de Biología de la UNAM la responsabi-lidad de organizar y cuidar grandes colecciones nacionales de la flora y la fauna


del País. Otras colecciones, hoy en día de gran importancia para el conocimiento biológico de México, fueron establecidas posteriormente (Llorente-Bousquets et al. 1999). En lo que se refiere a las especies marinas, las más importantes son probablemente aquellas resguardadas en la UNAM, tanto en su sede principal como en las sedes foráneas, en la Universidad de Nuevo León, en Monterrey y en el CIQRO, hoy ecoSur, en Chetumal. Otras colecciones interesantes están sur-giendo en otros estados, y eso a pesar de la escasez de apoyos para este tipo de actividades. Las muestras recolectadas durante las campañas TALUD represen-taron, en muchos casos, un incremento significativo del número de especímenes conocidos para varias especies de aguas profundas del Pacifico este. El material recolectado y consignado en colecciones reconocidas a nivel nacional e inter-nacional representa, sin lugar a dudas, el mayor conjunto de especímenes y de especies de estos ambientes disponibles en México.

Considerando la extensión de las zonas oceánicas en la ZEE de México, donde la profundidad excede los 500 m, resulta apabullante el constatar que las campañas TALUD recorrieron menos del 10 % de esta superficie y que la red de estaciones fue muy poco densa. Por ejemplo, durante el proyecto TALUD se realizó en promedio un arrastre bentónico por aproximadamente 12000 km2 de extensión oceánica. Queda por explorarse la totalidad de la zona bajo la influencia de la corriente de California, todo el área del golfo de Tehuantepec, y toda la franja oceánica con profundidades superiores a 2000-2300 m en de la ZEE. El reto es enorme y seguramente rebasa la capacidad actual del País en materia de infraestructura y de apoyos financieros para la operación de embarcaciones en alta mar. Basándose en la experiencia adquirida durante el proyecto TALUD y considerando que la parte inexplorada más amplia tiene profundidades más allá de los 3000 m, un programa de exploración muy superficial de estas áreas requeriría de, por lo menos, cuatro años de muestreo continuo (unos 1200 días de actividades en alta mar) y 12 años de trabajo en los laboratorios para clasificar, estudiar y analizar las muestras y los datos obtenidos.

El reto que representa el estudio de una de las “Últimas Fronteras” de México en materia de conocimiento faunístico básico está a la altura del carácter misterio-so y atractivo que ofrecen las comunidades naturales que hicieron de las aguas pro-fundas su dominio. Pero los retos pertenecen a unos de los aspectos más atractivos de la investigación científica. Sin ellos, no tendríamos tanta motivación ni tantos deseos de superarnos. El solo hecho que esta fauna está allí, intacta, esperándonos, es suficiente para convencernos que hay que salir a buscarla.


agradEcimiEntos

Se agradece al personal científico que participó en el proyecto TALUD y cuyo apoyo y dedicación permitieron llevar a cabo las actividades de muestreo durante las campañas. Se reconoce aquí la labor del personal técnico que participó de manera ocasional o re-gular en estas campañas: José Salgado Barragán, Arturo Núñez Pasten, Arturo Toledano Granados, Alfredo Galaviz Solís, Alberto Castro del Río, Sergio Rendón Rodríguez, Humberto Bojórquez. De igual manera, se agradece la participación de estudiantes y de ayudantes voluntarios de diversas instituciones durante las campañas. Se reconoce el apoyo recibido por parte de la Universidad Nacional Autónoma de México para la realización de los cruceros TALUD a bordo del B/O “El Puma”, ya sea vía el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL), vía la Coordinación Técnica de la Investigación Científica (CTIC) o vía la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). Asimismo, se agradece el apoyo recibido por parte del conacyt, México (proyecto 31805-N). Agradecemos al Ifremer y a Danièle Lemercier por la autorización de reproducir la fotografía de la lámina 3, A. Se agradece a Mercedes Cordero Ruiz por la edición final de este manuscrito así como la preparación de las figu-ras y láminas. Finalmente, se agradece al Instituto Nacional de Ecología (INE), México, por invitar a los miembros del proyecto TALUD a elaborar esta obra, en particular a los editores Pablo Zamorano y Margarita Caso Chávez.

rEfErEncias

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La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano

David Serrano1

introducción

El oxígeno, elemento esencial para la gran mayoría de los organismos vivos, y en especial para la macrofauna, no se encuentra en igual concentración en la vertical tanto en la atmósfera como en los océanos. Es sabido por algunos de nosotros y en particular por los deportistas de alto rendimiento que en eventos competitivos que se desarrollan a una altitud considerable se requerirá, por parte de los atletas, un mayor esfuerzo, esto debido a que el oxígeno se encuentra en menor cantidad en comparación con sitios que se encuentran a menor altitud; digamos a nivel del mar. El oxígeno disminuye conforme avanzamos en la altitud y esta tendencia se mantiene a lo largo de toda la atmósfera.

En algunas regiones del océano, este elemento presenta un comportamiento peculiar conforme descendemos en la profundidad; cerca de la superficie del mar se encuentran las mayores concentraciones de oxígeno disuelto (OD), aproximada-mente entre 6 y 3 ml l-1, concentración suficiente para permitir el proceso de respi-ración de gran número de organismos marinos. La alta concentración de OD en las cercanías de la superficie del mar se debe al intercambio de gases con la atmósfera;

1 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].


por procesos turbulentos y a la producción de oxígeno por parte del fitoplancton. Sin embargo, la concentración de OD disminuye conforme penetramos en la pro-fundidad, alcanzando valores cercanos a cero, concentraciones que dificultarían cualquier proceso de combustión y por lo tanto de respiración.

Las profundidades en las que se alcanzan valores críticos de OD (menores a 0.5 ml l-1- valor arbitrario ya que algunos trabajos consideran 1 ó 2 ml l-1) para el proceso de respiración no es igual en todos los océanos del mundo y no en todas las regiones oceánicas se presentan estos valores críticos. Por ejemplo, frente a la costa del estado de Sinaloa, estos valores se encuentran a profundidades mayores a 70 m y hacia el sur, dentro de nuestro mar patrimonial, frente a las costas de Guerrero y Michoacán, se encuentra a profundidades mayores a 50 m (Hendrickx y Serrano 2010). Estas concentraciones de OD, cercanas a cero, se mantienen casi sin variación entre 700 y 800 m, formando una franja conocida como “la zona o capa del mínimo de oxígeno”, zona en la que la vida es escasa y en el que los seres vivos que habitan permanente-mente en ella son en su mayoría bacterias anaeróbicas. Por debajo de esta franja, el OD se incrementa progresivamente alcanzando valores mayores a 0.5 ml l-1, concen-traciones con la que una gran cantidad de especies marinas de los diferentes phyla logra sobrevivir. La importancia de conocer la concentración de OD en la columna de agua radica en que si es mayor al valor crítico, garantiza la existencia de organismos aeróbicos, los cuales pueden resultar potencialmente explotables, además de que los organismos que habitan a grandes profundidades resultan de interés desde el punto de vista fisiológico, ya que presentan diferentes adaptaciones para poder sobrevivir en este ambiente.

En este trabajo definimos la zona del mínimo de oxígeno (ZMO) como la re-gión oceánica en donde la concentración de oxígeno disuelto es menor a 0.5 ml l-1. Generalmente, la ZMO se presenta en áreas donde hay una alta productividad orgánica en la superficie, la cual al morir precipita y degrada, agotando el oxígeno a lo largo de la columna de agua. El consumo de oxígeno por factores biológicos y su degradación por factores bioquímicos, asociados a la escasa circulación y al largo tiempo de residencia que presentan las aguas intermedias, son la causa principal de su formación. En los océanos del mundo se tienen identificadas al menos tres importantes ZMO: el Pacífico oriental; el sureste del Atlántico (frente a la costa occidental de África); y el norte del océano Índico (mar Arábigo). Estas ZMO inter-ceptan el margen continental en la plataforma y talud continental (i.e., profundida-des batiales), creando una zona extensa del fondo marino sujeta a una hipoxia que persiste a lo largo de miles de años (Reichart et al. 1998).

la zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 107

En el Pacífico oriental, la extensa ZMO se puede explicar por el hecho de que las aguas profundas intermedias son aguas con poca o escasa movilidad, las cuales no se han renovado por procesos de circulación (forzamiento externo o circulación termohalina), además de poseer una baja concentración de oxígeno en compara-ción con otras masas de agua que se originan cerca de la superficie del mar. El Agua Subtropical Subsuperficial, por ejemplo, donde parcialmente se encuentra la ZMO, es una masa de agua formada en el hemisferio sur, la cual lentamente fluye hacia al Pacífico oriental, a medida que por procesos de oxidación va disminuyendo su contenido de OD.

La circulación en aguas intermedias y profundas se origina por los cambios de densidad del agua oceánica, como resultado de las diferencias de temperatura y salinidad. Debido a ello, las masas de agua más densas, como las generadas en las regiones polares y subpolares, tienden a hundirse hasta alcanzar su nivel de equili-brio y reemplazar a aguas menos densas, las cuales serán desplazadas lateralmente o hacia arriba, produciendo así una circulación convectiva. Las aguas intermedias forman un circuito interno, por lo que su renovación o sustitución con aguas super-ficiales ricas en oxígeno les lleva más tiempo.

La ZMO en el Pacífico oriental comprende de los ~45º N a los ~30º S, abar-cando casi en su totalidad la costa occidental de América. Esta zona cubre una superficie estimada de 15×106 km2 por lo que es considerada y por mucho la ZMO más extensa del mundo (de acuerdo a Diaz y Rosenberg 1995). Las pro-fundidades en las que se encuentran concentraciones < 0.5 ml l-1 de oxígeno di-suelto varían según la latitud: en el norte del estado de California y en el estado de Oregón comienza a profundidades entre 500-600 m; en Centroamérica la ZMO se encuentra a 10 m de profundidad. El espesor de la ZMO varía de acuerdo a la circu-lación y renovación que presentan las aguas intermedias. En Chile el espesor de la ZMO es < 200 m; para la costa occidental de los Estados Unidos es de ~1000 m (Helly y Levin 2004). De acuerdo a Reid y Mantyla (1978) el espesor de la ZMO es mayor hacia el Pacífico nororiental debido a que las masas de agua son “viejas” y presentan poco oxígeno en comparación con las masas de agua del Pacífico sur. Por arriba de la ZMO, el incremento de oxígeno se explica por la interacción océa-no-atmósfera favoreciendo el intercambio de gases y por el aporte de oxígeno de organismos fotosintéticos. Por debajo de la ZMO, el aporte de oxígeno se debe a la presencia de masas de agua con baja temperatura, las cuales se originaron superfi-cialmente en la vecindad de los polos, llevando consigo importantes cantidades de oxígeno a grandes profundidades, debido a la circulación termohalina.


En las aguas del Pacífico mexicano la ZMO cubre casi en su totalidad el litoral con excepción del alto golfo de California (Diaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). La ZMO representa un problema ecológico y económico de magnitud mayor. Por un lado, sólo las especies que desarrollaron adaptaciones específicas para tolerar concentraciones bajas de oxígeno logran colonizar las franjas hipóxicas. Por otro lado, la extensión vertical de la ZMO (particularmente grande en el Pacífico mexicano) genera la existencia de una enorme zona prácticamente azoica (sin fauna) donde no hay cabida para la presencia de recursos pesqueros (Serrano y Hendrickx 2011).

En México la ZMO es extremadamente amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa suroeste de México (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su importancia (representa una limitante para el desarrollo de organismos aeróbicos), poco se sabe de su distribución espacial y aún se descono-cen las variaciones espacio-temporal de corto, mediano y largo plazos.

Entre las pocas evaluaciones de la extensión de este fenómeno en aguas mexi-canas, existe un trabajo publicado en los años 60 por Parker (1963), quien utilizó la información disponible para proponer un mapa de distribución de la ZMO en el golfo de California. Desde entonces y hasta comienzos de 2010, la información publicada se refería esencialmente a datos aislados; hidrocalas, perfiles y transec-tos (Gaxiola-Castro et al. 2002, Sánchez-Velasco et al. 2004) y no a un estu-dio integral de la columna de agua a lo largo de la Zona Económica Exclusiva de México (ZEE). Por otra parte, en un contexto de mayor escala, Fiedler y Talley (2006) hacen una revisión de los trabajos hidrográficos del Pacífico oriental tro-pical, empleando registros del World Ocean Database 2001 (WOD01, por su sigla en Inglés), señalando secciones zonales y meridionales de temperatura, salinidad, densidad potencial, nutrientes y oxígeno disuelto.

Es hasta inicios de esta década cuando Hendrickx y Serrano (2010) publican el trabajo “Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los corredores pesque-ros en el Pacífico mexicano” en el que presentan el resultado de tres campañas oceanográficas TALUD, realizadas en junio de 2001 (TALUD VII) febrero de 2007 (TALUD X) y junio de 2008 (TALUD XI), cubriendo una extensión aproximada de 1500 km, abarcando desde 28º16’ N (zona central del golfo de California) hasta 16º50’ N (frente a la costa de Acapulco, Guerrero). En ese trabajo se muestra la distribución de OD a lo largo de tres secciones longitudinales construidas de acuer-do a los perfiles de OD de más de 60 estaciones oceanográficas (véase Hendrickx 2012), con profundidades que van desde los 260 m hasta 1905 m. Los datos de OD, temperatura (ºC), salinidad (UPS), conductividad (S/m), profundidad


(m) y σθ de las campañas TALUD fueron registrados con un CTD (Conductivity Temperatura Depth, por su sigla en inglés; Conductividad Temperatura Profundidad) de la marca SEA-BIRD ELECTRONICS modelo 19 de 2 Hz con sensor de oxígeno integrado. Los datos fueron interpolados a cada metro de profundidad, por lo que para el OD y para cada una de las demás variables se contó con más de 75000 re-gistros (sólo ascenso). Con esta importante cantidad de información se construyó con detalle los perfiles de OD para cada estación; además, se elaboraron diagramas T-S (temperatura y salinidad), lo cual permitió determinar qué masa de agua apor-taba importantes cantidades de oxígeno.

Entre los resultados que se destacan del trabajo de Hendrickx y Serrano (2010) y desde el punto de vista oceanográfico, cabe mencionar: el espesor de la ZMO a lo largo de la zona de estudio permanece casi constante (1167 m); la profundidad en la que se registran concentraciones de OD < 0.5 ml l-1 disminuye hacia el sur a lo largo de la ZEE, registrándose hacia el norte en la zona central del golfo de California a una profundidad de 255 m; para la costa de Sinaloa a una profundidad media de 74 m; y para las costas de los estados de Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero a una profundidad de 53 m. La masa de agua profunda que aporta OD ≥ 0.5 ml l-1 por debajo de los 1300 m es la masa de agua profunda del Pacífico o agua común oceánica. Por otra parte, la ZMO representa una barrera fisiológica para la migración vertical en la columna de agua; así, son pocas las especies que dentro de su distribución batimétrica cruzan la ZMO, limitando a estas especies a que habiten ya sea por encima o por debajo de esta zona.

camPaña talud ix

En esta sección se presenta con detalle la metodología y los resultados inéditos de la concentración de OD de la campaña TALUD IX, realizada entre el 11 y 15 de noviembre de 2005 frente a la costa de la península de Baja California, en la zona sur del golfo de California. Cabe destacar que las mismas metodología y técnica de análisis de los registros se realizó en la campañas TALUD VII, X y XI, discutidas en Hendrickx y Serrano (2010).

Perfiles de OD

La campaña TALUD IX se realizó a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se realizaron 17 hidrocalas, con profundidades


variables desde los 469 m (estación 4) hasta los 2257 m (estación 1), nave-gando un total de 508 km, entre 24º27’ y 26º27’ N y entre los 109º19’ y 110º48’ O (Fig. 1). Las hidrocalas se realizaron con el CTD-SEA BIRD-19 antes descrito, sujeto a la estructura roseta del buque, con velocidad de ascenso del cable de 1 m s-1. El CTD fue configurado para que cada segundo tomara regis-tros de OD, temperatura, conductividad y profundidad, garantizando con ello al menos un set de parámetros cada dos metros. El total de registros de OD (sólo ascenso) fue de poco más de 23000 y se obtuvieron los perfiles de OD de 17 hidrocalas (Fig. 2). El perfil de la estación 15, segundo en profundidad, a dife-rencia del resto de los demás perfiles, disminuye su tasa de OD por metro a partir de los 1700 m, alcanzando un máximo 1.14 ml l-1 a 2222 m, mientras que el perfil de la estación 1 (el más profundo) alcanza la concentración de 1.66 ml l-1

a esta misma profundidad. El decremento en la tasa de OD del perfil 15 se debe a que esta estación se ubicó en la vecindad de la cuenca de Guaymas, sitio en la que la renovación del agua toma más tiempo debido a su morfología batimétrica. El resto de los perfiles presentan similar concentración de OD con la profundidad, con excepción de los primeros 100 m, en el que las variaciones de la concentra-ción del OD por efectos de viento, procesos turbulentos y respiración en cortos periodos tienen un papel preponderante.

Se estableció el perfil con los valores medios de OD de las 17 estaciones (tono de gris, Fig. 2). El valor máximo se registra a 10 m de profundidad con una concentración de 2.98 ml l-1, con variaciones menores a 0.01 ml l-1 en los primeros 18 m, por lo que podemos considerarla una capa de mezcla. Por debajo de los 18 m, el OD disminuye gradualmente a una razón media de -0.015 ml l-1 m-1, encontrándose la franja de hipoxia severa (0.1 ≤ OD < 0.5) entre los 160 y 247 m; por debajo de 247 m y hasta los 935 m, se encuentra la franja anóxica con concentraciones de OD menores a 0.1 ml l-1 y, entre los 935 m y 1340 m, de nueva cuenta se encuentra la franja de hipoxia severa. El incremento del OD a partir de valores cercanos a cero comienza aproximadamente a los 800 m, con una tasa media de 9.86×10-4 ml l-1 m-1, es decir, la concentración de OD se incre-menta 0.0986 ml l-1 cada 100 m. El cambio abrupto que se observa en el perfil por debajo de los 2200 m se debe a que sólo se contó con dos perfiles mayores a esa profundidad, resultando una notable diferencia en la concentración de OD (perfiles 1 y 15).


Sección longitudinal y diagramas T-S

Para construir la sección longitudinal empleando los perfiles registrados en cada estación a lo largo del derrotero, fue necesario proyectar la ubicación de cada perfil a una recta. Primero se convirtió la posición de las estaciones registradas en co-ordenadas geográficas a coordenadas UTM (Universal Transversal de Mercator), restando a cada coordenada N y coordenada E (dadas en m) los valores mínimos de las coordenadas N y E respectivamente; esto se hizo con el fin de ubicar las estaciones en un sistema cartesiano con origen (0, 0) (Fig. 3). Segundo sobre la base de la gráfica es posible que los datos (estaciones) puedan ser ajustadas a una función polinomial que, para este caso y ya que se quiere proyectar la ubicación de los perfiles a un transecto, se trata de un polinomio de primer grado (línea recta).

Figura 1. Derrotero de las campañas TALUD VII, IX, X y XI. Detalle de la ubicación de las estaciones Talud IX (recuadro).


Los coeficientes incógnita m y b, pendiente y ordenada al origen, respectivamente, pueden calcularse por un ajuste de cuadrados mínimos, lo cual garantiza la mínima desviación cuadrática de los datos respecto al ajuste. Tercero, al ubicar las estacio-nes a lo largo de la línea (proyectar) se reduce al problema clásico de máximos y mínimos, el cual consiste en encontrar la distancia mínima de un punto (x0, y0) ubicado en el espacio cartesiano a una recta determinada con ecuación y = mx + b. La solución a este problema es:

Figura 2. Perfiles de OD de las 17 estaciones con hidrocalas realizadas en la campaña TALUD IX. El perfil obtenido con los valores medios se señala en color gris.

x = m(b - y0) - x0

- (1 + m2)

y = mx + b


Figura 3. Ubicación de las proyecciones (círculos) en el transecto (línea gruesa) y de las estaciones (triángulos) en un sistema cartesiano. Las líneas interrumpidas repre-sentan la menor distancia de las estaciones hacia el transecto.

En donde (x, y) son las coordenadas que se ubican en la línea recta y que, junto con las coordenadas (x0, y0), forman un segmento ortogonal a ésta. La proyec-ción a la línea recta (línea gruesa) de las estaciones se aprecia con círculos (Fig. 3). Las líneas interrumpidas representan los segmentos con menor distancia desde el punto (x0, y0) (estaciones, triángulos) a la línea de ajuste (transecto, línea gruesa). Cuarto, una vez ubicada las proyecciones en el transecto se determina la


distancia de las proyecciones respecto al inicio de éste, que para el caso se trata de la proyección de la estación 13, la cual, y de acuerdo al ajuste, se encuentra ubi-cada más al norte respecto al resto de las proyecciones. Es así que, conociendo la distancia desde el origen del transecto, se ubican los perfiles para la interpolación. Por ejemplo: el perfil de la estación 13 se ubica al inicio del transecto, km 0.0; el perfil de la estación 1 se ubica a 202.0 km, que es la longitud total del transecto; el perfil de la estación 7 se ubica a 101.8 km; y así con todos los perfiles. El arreglo de norte a sur de los perfiles se determinó para mantener la consistencia con las secciones longitudinales de las campañas TALUD VII, X y XI. Además, y como ya se mencionó, se ve con mayor facilidad que la ZMO se presenta a profundidades me-nores hacia el sur de la ZEE. Quinto, para la construcción de la sección longitudinal se realizó una interpolación lineal. El vector a lo largo del transecto tiene una lon-gitud de 202 km con intervalo de interpolación de 2 km, por lo que al realizar ésta se construyó una matriz de 2257 renglones (profundidad máxima de los perfiles) por 102 columnas. La distribución de OD de la sección longitudinal de la campaña TALUD IX (Fig. 4) permite observar las líneas negras que representan las oxilíneas con concentraciones de 0.5 y 0.1 ml l-1, indicando la ZMO, delimitando respectiva-mente la franja de hipoxia severa y la capa anóxica con espesor medio de 690 m.

Para determinar que la ZMO se presenta a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, se ajustó una línea recta a la oxilínea de 0.5 ml l-1, previa eliminación (serie filtrada) de perturbaciones ocasionada por fuertes viento, oleaje y oscilaciones en la picnoclina cuyos desplazamientos se encuentran entre 50 y 70 m y que posi-blemente afectaron la distribución del OD en los primeros metros de la columna de agua. El resultado del ajuste indica que la pendiente es negativa, con valor de -4.54 ×10-4, por lo que hacia el final del transecto la oxilínea de 0.5 ml l-1 se ubicó aproxi-madamente 91 m por arriba respecto al inicio del transecto (Fig. 5). Hendrickx y Serrano (2010) reportan valores negativos en la pendiente para los ajustes en la oxilínea de 0.5 ml l-1 de las campañas TALUD VII, X y XI.

Por último, y con el fin de determinar que masas de agua son las responsa-bles de aportar valores significativos en las concentraciones de OD, se construyó el diagrama T-S para el TALUD IX (Fig. 6). Se identificaron cinco masas de agua (según clasificación de León-Chávez et al. 2010, Lavín et al. 2009), de las cuales el Agua Tropical Superficial (ATS), el Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), el Agua del golfo de California (AGC) y el Agua Profunda del Pacífico (APP) presen-tan concentraciones mayores a 0.5 ml l-1. La masa de agua Intermedia del Pacífico (AIP) presenta concentraciones menores a 0.5 ml l-1. Cabe destacar que el aporte


Figura 4. Sección longitudinal de OD (ml l-1) para la campaña TALUD IX. Las oxilíneas de 0.5 ml l-1 (línea delgada) señalan el límite superior e inferior de la ZMO. Las oxilíneas de 0.1 ml l-1 (línea gruesa) indican el límite superior e inferior de la zona anóxica.

Figura 5. Ajuste de línea recta para la oxilínea de 0.5 ml l-1, indicando la presencia de la ZMO a menor profundidad hacia el sur de la ZEE.

de OD a profundidades mayores a 1300 m se debe a la masa de APP que, de acuer-do a Colling (2001), se forma por la mezcla del agua profunda del Atlántico norte, agua de fondo Antártica y agua Antártica intermedia. Ésta última, que se forma en la zona frontal polar Antártica, arrastra consigo importantes cantidades de OD al hundirse por procesos termohalinos.


discusión (camPañas talud Vii, ix, x y xi)

La ZMO durante el periodo de duración del TALUD IX se ubicó a una profundidad entre 160 y 1340 m, con espesor similar a lo señalado para los TALUD VII y XI (Hendrickx y Serrano 2010). Sin embargo, resulta mayor que el espesor de la

Figura 6. Diagrama T-S para la campaña TALUD IX. Los puntos rojos indican agua con OD < 0.5 ml l-1; los puntos azules indican agua con OD ≥ 0.5 ml l-1. Agua Tropical Superficial (ATS), Agua del golfo de California (AGC), Agua de la Corriente de California (ACC), Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), Agua Intermedia del Pacífico (AIP), Agua Profunda del Pacífico (APP).


ZMO del TALUD X por ~200 m. El menor espesor de la ZMO para el TALUD X, en particular en su zona norte, se debe a la mezcla turbulenta que se presenta en la región de las grandes islas del golfo de California, la cual permite una redistribución de propiedades en la vertical (Figueroa-Rodríguez 2006). La tasa de recuperación de OD por debajo de la ZMO para las campañas que se realizaron exclusivamente dentro del golfo de California es menor en comparación con las campañas realiza-das en el Pacífico mexicano, lo cual se atribuye a que el tiempo de residencia de las aguas que se encuentran en las diferentes cuencas dentro del golfo de California es mayor.

El espesor de la ZMO para las campañas TALUD VII y XI son similares a las que se vislumbran en el trabajo de Helly y Levin (2004), entre las latitudes de 16º y 22º N; sin embargo, el espesor de la ZMO registrado en el Pacífico oriental entre 24º N y 28º N es menor respecto a la franja del mínimo de oxígeno dentro del gol-fo de California. De acuerdo a Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del TALUD IX, las aguas de la corriente de California no se registran dentro del golfo de California. Esta corriente se ubica entre 48º N y 23º N en el Pacifico oriental, con temperaturas entre 12º y 18º C, salinidades entre 32.5 y 34.5 y ricas en OD y, de acuerdo con Helly y Levin (2004) y Cepeda-Morales et al. (2009), dicha corrien-te produce que el límite superior de la ZMO se encuentre a mayor profundidad.

A lo largo del las secciones longitudinales de OD, se puede observar que la ten-dencia de la ZMO es ubicarse a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, tendencia que concuerda con los resultados de Helly y Levin (2004). El decremento en la profundidad de la zona con hipoxia severa se debe a una mayor influencia del agua superficial tropical, agua “ligera” con temperaturas altas y salinidad relativamente baja, y a la menor influencia hacia el sur del agua del golfo de California en la ZEE. De acuerdo a los diagramas T-S publicados por Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del Talud IX, la ZMO en su frontera superior se ubicó hacia el sur de la ZEE en planos de σθ cada vez menos densos. Kamykowski y Zentata (1990) enfatizan el espesor y el grado de hipoxia de la ZMO del Pacífico oriental, ubicán-dola entre la picnoclina y las aguas intermedias. De acuerdo al diagrama TS la ZMO del TALUD IX se localiza en aguas intermedias y la ZMO de los TALUD VII, X y XI no son la excepción.

Por otra parte, el diagrama T-S del TALUD IX indica un cambio brusco de densi-dad en sus aguas por arriba de la ZMO (los diagramas T-S de las campañas TALUD VII y XI presentan un comportamiento similar), indicando una fuerte picnoclina. Fiedler y Talley (2006) atribuyen la drástica deficiencia de oxígeno en el Pacífico


oriental tropical a tres factores: 1) la gran producción de fitoplancton en la superfi-cie; 2) la lenta circulación de aguas profundas que se encuentran por debajo de la picnoclina; y 3) una fuerte picnoclina que inhibe la ventilación local.

agradEcimiEntos

David Serrano agradece al personal del B/O El Puma por su apoyo y profesionalis-mo que mostraron en cada una de las campañas TALUD; a conacyt y a la DGAPA por el apoyo a los proyectos 31805-N y PAPIIT-IN-217306-3, respectivamen-te. También mi agradecimiento a José Salgado Barragán, Arturo Núñez Pasten y Sergio Rendón Rodríguez, estudiantes y voluntarios que con entusiasmo ayudaron a las maniobras de lance y recuperación del CTD.

rEfErEncias

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Sección II

Meiofauna

123

Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos aspectos acerca de la distribución y abundancia de Copepoda

S. Gómez1 y F. N. Morales-Serna2

introducción

Meiobentos: definición y generalidades

Definición

En su trabajo acerca de la cadena trófica bentónica de sustratos blandos de las costas de Plymouth, Inglaterra, Mare (1942) reconoció la presencia de una fauna detritívora y predadora que habita los fondos marinos, y sugirió la conveniencia de separarla en tres grupos (macrobentos, meiobentos y microbentos) de acuerdo a su talla o peso, factores a los cuales se asocia también el tiempo generacional (tiempo que les toma a los individuos de cada grupo animal para reproducirse, el cual varía de manera significativa entre los grupos y es importante al definir su papel en la comunidad) (Mare 1942). Sin embargo, antes de la creación de estos

1 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Na-cional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, Méxi-co. Correo-e: [email protected].

2 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F.


términos ya se conocían grupos animales pertenecientes a lo que Mare (1942) definió como “meiobentos” a través de descripciones taxonómicas/morfológicas de algunos grupos (véase Coull y Giere 1988, Giere 2009). Por su parte, Giard (1904), en su estudio sobre los fondos arenosos de la costa norte de Francia, reconoció una fauna tan rica “que tomaría años estudiarla”. Mare (1942) definió como macrobentos a la macrofauna que habita el fondo incluyendo las macroal-gas. Dentro del meiobentos incluyó a los animales de talla intermedia, tales como los copépodos, los cumáceos, los poliquetos de talla pequeña, los nemátodos y los foraminíferos, entre otros, y dentro del microbentos a todos los protozoarios excepto los foraminíferos, las diatomeas bentónicas y las bacterias (Mare 1942). Así mismo, reconoció que los límites exactos de las tallas del macro- meio- y micro-bentos pueden variar de acuerdo al hábitat y los métodos de recolección, y definió al macro- y meiobentos de acuerdo al tamaño de luz de malla que se usa para se-pararlos así como de acuerdo a su peso. Así se definió al macrobentos como aque-llos organismos que son retenidos por un tamiz con abertura de malla de 1 mm y con un peso desde 1mg hasta 100 mg, al meiobentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla de 0.1 mm y con un peso desde 1 x 10-4 mg hasta 0.05 mg, y al microbentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla menor a 0.1 mm y con un peso desde 1x10-9 mg hasta 1x10-4 mg.

Hacia la primera mitad del siglo XX ya era evidente la gran complejidad y la abundancia del meiobentos. Nichols (1935) creó el término “fauna intersticial” en su estudio acerca de los copépodos de las playas arenosas de Escocia, y Remane (1952) analizó detalladamente las adaptaciones morfológicas de la fauna de hábitats particulares (sustratos arenosos, lodosos y algales) creando el término Lebensformtypus (tipo de formas de vida) y reconoció al meiobentos como un grupo de organismos definidos ecológicamente. Actualmente, se considera a la meiofauna como aquellos organismos bentónicos de menor tamaño que la macro-fauna, pero de mayor talla que la microfauna, y su intervalo de talla está definida entre 500 μm y 44 μm (Giere 2009). Más recientemente, y sobre la base de estudios del intervalo de tallas de la fauna bentónica, se ha fijado el límite inferior de la meiofauna en 31 μm para incluir hasta los individuos más pequeños de la meiofauna presentes en el mar profundo (Giere 2009). De manera similar que Mare (1942), Hakenkamp et al. (2002) definieron a la meiofauna dulceacuícola como aquellos cuya biomasa oscila entre 2 μg y 20 μg. Giere (2009) sugiere que, además de los pequeños metazoarios tradicionalmente considerados como meio-

meiofauna de mar Profundo del golfo de california 125

fauna, los mayores protozoarios deberían ser incluidos dentro de esta definición debido a las relaciones ecológicas entre éstos.

No fue sino hasta las décadas de los años 50 y 60 cuando comenzaron a ser más numerosos los estudios acerca de los factores que regulan la distribución y la abundancia de la meiofauna (componente animal del meiobentos). Durante este periodo dominaron los estudios acerca de la ecología descriptiva del meio-bentos y aquellos acerca de la taxonomía de los grupos que la conforman y que habitan ecosistemas costeros. Así mismo, se lograron avances importantes para comprender la forma en que diversos factores abióticos y bióticos regulan la distribución, la densidad y la diversidad de la meiofauna (Coull y Giere 1988), y se sugirió a la meiofauna como un buen indicador de enriquecimiento orgá-nico (Raffaelli y Mason 1981, Amjad y Gray 1983, Hockin 1983, Lambshead 1984, Mirto et al. 2000, Morales-Serna et al. 2006), hidrocarburos (Millward et al. 2004), metales pesados (Lee y Correa 2005) y pesticidas (Bejarano et al. 2005).

Sin embargo, el estudio de la meiofauna del mar profundo no cobró importancia sino hasta finales de la segunda mitad del siglo XX con estudios llevados a cabo en los océanos Atlántico, Pacífico, Ártico, Antártico e Índico, y en el Mediterráneo, en el golfo de México y en el mar Laptev (véase Gutzmann et al. 2004, Baguley et al. 2006, 2008, Morse y Beazley 2008, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009).

Variación dE la dEnsidad dE la mEiofauna con la Profundidad

En general, se ha observado que la respiración (Baguley et al. 2008) así como la densidad total de la meiofauna tienden a disminuir con la profundidad (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Tselepides y Lampadariou 2004, Shimanaga et al. 2007). Sin embargo, no todos los taxa responden de la misma manera. Este patrón de disminución de la densidad con la profundidad ha sido observado para el caso de Nematoda y Copepoda (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Gutzmann et al. 2004) al igual que para Kinorhyncha y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004), y puede no observarse ocasionalmente para el caso de los nauplios de Copepoda y en Loricifera y Tantulocarida, mientras que la densidad de otros grupos (i.e., Gastrotricha) puede aumentar con el incremento de la pro-fundidad (Gutzmann et al. 2004).


Por lo general, la densidad de la meiofauna del mar profundo oscila desde 2731 ind/10 cm2 a 2290 m de profundidad hasta 75 ind/10 cm2 a 3597 m de profun-didad (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004), aunque se han observado densidades aún menores que van desde 4-40 ind/10 cm2 a 2883 m y 987 m de profundidad respectivamente, en el mar Mediterráneo (Vanhove et al. 1995: 73, Table 5, Danovaro et al. 2000, Tselepides y Lampadariou 2004). Por lo general, los grupos más frecuentes y abundantes son Nematoda (84-94 %) y Copepoda (2-8 %) (Shirayama 1984, Heip et al. 1985, Pfannkuche 1985, Tietjen et al. 1989, Vanhove et al. 1995, 2000, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Van Gaever et al. 2004), seguidos de Kinorhyncha, Loricifera, Tantulocarida, Ostracoda y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004).

Se ha sugerido que la disminución de la densidad total de la meiofauna con la profundidad se debe al decremento de materia orgánica a través de la degradación bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006). El efecto del apor-te insuficiente de materia orgánica se ve magnificado también por otros factores como la alta presión y por los largos periodos de inanición (Thurston et al. 1994, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2001, Cartes et al. 2002, Smith et al. 2002, Gutzmann et al. 2004, Vanhove et al. 2004).

Sin embargo, algunos autores (i.e., Danovaro et al. 2002, Valdovinos et al. 2003) han encontrado muy altas biomasas en algunos sitios del mar profundo, lo que, de acuerdo con Gambi y Danovaro (2006), cuestiona el paradigma actual acerca de la disminución de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad. Evidentemente, los estudios enfocados a los patrones de la distribución de la fauna del mar profundo dependientes de la profundidad no han logrado explicar la importancia relativa de la presión, de la disponibilidad de ali-mento y de otras variables involucradas en los procesos bentónicos, principalmente por su naturaleza interdependiente (véase Gambi y Danovaro 2006). A este res-pecto, Baguley et al. (2006) y Tselepides y Lampadariou (2004) observaron que la proximidad de la desembocadura de ríos, así como las corrientes y la topografía del fondo marino, son factores importantes que pueden incrementar el flujo de ma-teria orgánica particulada desde la superficie hasta el fondo marino, favoreciendo la presencia de sitios con densidades de meiofauna inusualmente elevadas.

Por otro lado, se ha observado que, a pesar de las bajas concentraciones de oxígeno en la Zona de Mínimo Oxígeno (ZMO), la densidad de la meiofauna es por lo general elevada, la riqueza específica es baja y la dominancia es alta. Esto


se debe probablemente a la alta tolerancia a la hipoxia que presentan algunos taxa (i.e., los nemátodos, los foraminíferos y los anélidos son más tolerantes a la hipoxia que los copépodos harpacticoides) y a la abundancia de alimento (bacterias de los géneros Thioploca, Beggiatoa, Thiomargarita) (Levin 2003). Con respecto a este último, el flujo de materia orgánica hacia el fondo parece ser mayor en sistemas con bajas concentraciones de oxígeno disuelto, lo que se atribuye a una dismi-nución de la tasa de oxidación de la materia orgánica en la ZMO (Levin 2003) debido a la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica (Fenchel y Finlay 1995), resultando en altas concentraciones de fitodetritos (carbono y nitrógeno orgánicos) (Levin 2003, Pfannkuche et al. 2000, Beaulieu 2002), llegando a alcanzar valores desde 3-6 % de carbono orgánico particulado (COP) hasta valores excepcionalmente altos de 15-20 % COP (Rosenberg et al. 1983, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Neira et al. 2001). Evidentemente, esto favorecería el incremento de la densidad de la meiofauna en sitios con bajas concentraciones de oxígeno (Levin et al. 1991, Levin 2003).

Por lo general, la diversidad en el mar profundo es elevada, mientras que la dominancia de especies es baja (Seifried 2004, Rose et al. 2005) y debajo de la plataforma continental (>200 m de profundidad) la diversidad de especies incre-menta hasta un máximo en la zonas batiales baja y media, para luego decrecer de nuevo en la zona abisal (>4000 m de profundidad) (Gage y Tyler 1991) .

matErial y métodos

El muestreo se realizó a bordo del B/O El Puma durante el crucero TALUD IV en agosto del 2000 y las muestras se tomaron en 19 estaciones distribuidas frente a las costas de Sinaloa.

En cada estación se tomaron muestras de sedimentos con un nucleador de gravedad equipado con seis núcleos de 31.5 cm de longitud y 2.5 cm de diámetro interno. Los núcleos obtenidos se destinaron al análisis faunístico (3 núcleos), la determinación de la concentración de materia orgánica (1 núcleo) y el análisis granulométrico (1 núcleo). Una vez tomadas las muestras de sedimento, se con-gelaron y cada núcleo se abrió longitudinalmente para recuperar solo los 3 cm más superficiales de cada muestra. Las muestras destinadas al análisis faunístico se fijaron con una solución de formalina al 10 % y rosa de bengala. Posteriormente, se separó la macrofauna y la meiofauna de cada muestra con tamices de 500 μm y 40 μm. La meiofauna (el material retenido en el tamiz de 40 μm) se preservó


en frascos con una solución de alcohol etílico al 70 %. Posteriormente, con ayuda de un microscopio estereoscópico se extrajeron los copépodos de cada muestra. El material de cada muestra se almacenó en viales debidamente etiquetados y se pre-servó en una solución de alcohol etílico al 70 % hasta su posterior identificación.

La determinación de la concentración de materia orgánica en las muestras de sedimento se realizó a través de la oxidación de la materia orgánica con dicromato de potasio y titulación con sulfato ferroso amoniacal (Loring y Rantala 1977). La composición granulométrica de los sedimentos se realizó de acuerdo al método propuesto por Folk (1974) y la concentración de oxígeno disuelto se determinó mediante el método Winkler a partir de muestras de agua tomadas mediante bo-tellas Van Dorn adaptadas a la Rosette del CTD, las cuales fueron disparadas 10 m por encima del fondo.

Se utilizó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para verificar la existencia de diferencias significativas de la densidad de copépodos bentónicos.

El cálculo del coeficiente de correlación de Spearman para datos no paramé-tricos se empleó para determinar la correlación entre los factores ambientales, la densidad y la riqueza específica de copépodos.

Se realizaron análisis de correspondencia canónica entre las especies do-minantes y frecuentes, y las variables ambientales. La dominancia se obtuvo me-diante la fórmula:

Dm= (ni/N) x 100

en donde Dm es el índice de dominancia media, ni es el número de individuos

de la especie i y N es el número total de individuos (Picard 1965). La frecuencia se obtuvo a partir de la fórmula:

F= (mi x 100)/M

en donde mi es el número de muestras en las cuales apareció la especie i, y M

es el número total de muestras (Glémarec 1964). Una especie se consideró dominante y frecuente cuando Dm ≥ 1 y F

≥10.


rEsultados y discusión

Meiobentos: el caso de Copepoda

Variación de la densidad de los copépodos con la profundidad: el caso del golfo de California

Los copépodos pueden llegar a superar a los nemátodos en sustratos biogénicos duros (Raes y Vanreusel 2005) y blandos (Tselepides y Lampadariou 2004). A pesar de la importancia de los copépodos del mar profundo, el conocimiento de sus especies y los factores que regulan su distribución es aún muy limitado (Seifried 2004, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009). Sin embargo, la variación de la diversidad y de la densidad de los copépodos con el incremento de la profundidad puede comprenderse mejor analizando el comportamiento de la meiofauna, de la cual Copepoda es uno de los grupos dominantes.

En las muestras de sedimento recolectadas en una serie de estaciones en el sur del golfo de California durante el crucero oceanográfico TALUD IV (Fig. 1) en agosto del año 2000, se registraron densidades de copépodos bentónicos desde 0 ind/10 cm2 hasta 2.37 ind/10 cm2 en profundidades desde 500 m hasta 745 m, y desde 0 ind/10 cm2 hasta valores máximos de 47.47 ind/10 cm2 a profundida-des desde 800 m hasta 2120 m (Cuadro 1). Danovaro et al. (2000) registraron densidades de copépodos desde 8.3 ind/10 cm2 hasta 27.3 ind/10 cm2 a 500 m de profundidad, desde 5.7 ind/10 cm2 hasta 17.9 ind/10 cm2 a 700 m de pro-fundidad, desde 4.5 ind/10 cm2 hasta 14.2 ind/10 cm2 a 940 m de profundidad y desde 4.2 ind/10 cm2 hasta 5.5 ind/10 cm2 a 1540 m de profundidad durante el periodo agosto de 1994–septiembre de 1995. Las densidades observadas en el golfo de California son ligeramente inferiores a las reportadas por Danovaro et al. (2000) para la costa noreste del mar Mediterráneo. Es muy probable que estas diferencias se deban a los equipos de muestreo empleados en ambos estudios.

La densidad de copépodos bentónicos del golfo de California presenta una co-rrelación positiva con la profundidad. La densidad total de estos organismos tiende a incrementarse a partir de 1050 m de profundidad (se asume que su densidad disminuiría desde la plataforma continental), punto a partir del cual permanece relativamente constante, con excepción de la estación 35 ubicada a 2020 m de profundidad en donde se registró un máximo de 47.47 ind/10 cm2 (Cuadro 1, Fig. 2A).


La eventual disminución de la densidad de los copépodos bentónicos desde la plataforma continental puede explicarse por la menor disposición de alimento en esta zona debido a la degradación bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006).

Por otro lado, el incremento de la densidad de copépodos bentónicos a partir de los 1050 m de profundidad pareciera, según lo indican Gambi y Danovaro (2006), contradecir el paradigma actual acerca de la disminución de la biomasa y de la abun-dancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad, de lo cual, otros factores interdependientes aún no analizados (i.e., presión, tasas de degradación, aporte de materia orgánica a través de ríos y corrientes, y topografía del fondo marino) pare-cen ser los responsables (Tselepides y Lampadariou 2004, Baguley et al. 2006).

Figura 1. Estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanográfico TALUD IV, agosto 2000.


Cuad

ro 1

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ació

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2000

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bles

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4”10

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500

0.33

4.62

66.6

70

33.3

30.

000

321

º59’

6”10

6º27

’9”

745

0.19

6.70

1.53

32.8

265

.65

1.18

1

422

º00’

5”10

6º34

’6”

1260

0.84

4.22

7.98

092

.02

2.72

4

522

º01’

2”10

6º40

’2”

1540

-3.

901.

5788

.58

9.84

11.8

38

622

º00’

50”

106º

47’8

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4.51

2.34

58.5

939

.06

11.5

411

1223

º14’

8”10

7º28

’4”

1045

0.60

2.65

40.8

713

.14

45.9

90.

000

1423

º14’

82”

107º

36’4

4”21

202.

444.

468.

250

91.7

40.

000

1724

º14’

69”

108º

10’9

”60

00.

234.

056.

8331

.06

62.1

12.

371

1824

º15’

7”10

8º17

’4”

960

-3.

825.

9817

.09

76.9

20.

000

1924

º16’

0”10

8º24

’7”

1240

0.73

3.97

7.72

50.3

441

.95

4.75

6

2024

º20’

2”10

8º35

’1”

1510

1.26

4.33

15.9

742

.02

42.0

20.

000

2424

º58’

0”10

8º53

’3”

500

0.18

4.19

00

100

0.00

0

2624

º56’

4”10

9º05

’1”

1235

0.76

4.09

--

-10

.18

11

2725

º00’

0”10

9º10

’5”

1565

1.32

4.40

--

-3.

398

2824

º50’

9”10

9º35

’2”

2120

2.20

5.20

--

-6.

116

3125

º46’

03”

109º

39’9

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50.

794.

18-

--

0.00

0

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01”

109º

42’1

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253.

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--

0.00

0

3325

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3”10

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1040

0.51

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--

-1.

181

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3”10

1º00

’0”

2020

1.68

4.22

--

-47

.47

5


El aumento de la densidad de copépodos bentónicos desde 1050 m hasta 2020 m de profundidad puede atribuirse, como sugiere Levin (2003), por un incremento en la disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno. Esta alta disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno puede ser favorecida por la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica, re-sultando en sedimentos con altas concentraciones de carbono orgánico particulado (Rosenberg et al. 1983, Fenchel y Finlay 1995, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Pfannkuche et al. 2000, Neira et al. 2001, Beaulieu 2002, Levin 2003). Sin embargo, la densidad total de copépodos bentónicos, así como el número de especies halladas en las muestras recolectadas en el golfo de California durante el crucero oceanográfico TALUD IV, no se correlacionan con la concentración de oxí-

Figura 2. Variación de la densidad de copépodos bentónicos (A) y del número de taxa (B) con respecto a la profundidad.

Profundidad

Profundidad

Den

sida

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0 cm

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B


geno disuelto, lo que sugiere que este factor no es determinante en la variación de la densidad y de la diversidad de este grupo de crustáceos.

Como se mencionó anteriormente, la diversidad de especies tiende a ser mayor a profundidades mayores de 200 m, alcanzando valores máximos en la zona batial, y tiende a disminuir de nuevo a profundidades mayores a 4000 m (Gage y Tyler 1991). De manera similar, el número de especies de las muestras de sedimentos tomadas durante el crucero TALUD IV en el golfo de California (Cuadro 1, Fig. 2B), es relativamente baja y se mantiene más o menos constante a profundidades des-de 500 m hasta 1045 m (se asume que estos valores son mayores en zonas más someras de la plataforma continental y disminuye conforme aumenta la profun-didad), para luego incrementarse de manera abrupta y mantenerse relativamen-te constante desde los 1253 m hasta los 2120 m de profundidad. Sin embargo, no se observaron correlaciones entre la densidad total de copépodos bentónicos y la concentración de materia orgánica, ni entre la concentración de materia orgá-nica y la profundidad, sugiriendo que deben ser otros factores que regulan estas variaciones.

Por otro lado, el número de especies de copépodos bentónicos del golfo de California se correlaciona positivamente con el contenido de limos y, por el contra-rio, no se observó ninguna correlación con el contenido de materia orgánica, ni la concentración de arena y arcilla en el sedimento.

En sitios del mar profundo como en Porcupine Seabight, Gheerardyn et al. (2009, 2010) encontraron que las familias Ameiridae, Argestidae, Ectinosomatidae, Miraciidae y Pseudotachidiidae fueron las más abundantes. De manera similar, Rose et al. (2005) señala como las más abundantes a las familias Pseudotachidiidae, Argestidae, Ameiridae, Ectinosomatidae y Neobradyidae en la cuenca de Angola a 5400 m de profundidad, y Ahnert y Schriever (2001) citaron como las más abundantes a Ameiridae, Ectinosomatidae, Argestidae, Zosimidae y Neobradyidae en el océano Pacífico sureste, mientras que Shimanaga et al. (2004) registraron como las más abundantes a Miraciidae, Ectinosomatidae, Ameiridae, Idyanthidae y Zosimidae en la bahía Sagami, a 1430 m de profundidad. Por su parte, George y Schminke (2002) observaron que los taxa supraespecíficos más abundantes en la montaña sumergida Great Meteor, a 270 m de profundidad, pueden lle-gar a ser Paramesochridae, Ectinosomatidae, Diosaccidae, Miraciidae y Tisbidae, y que Argestidae puede estar representado por un número elevado de géneros y especies. En las muestras tomadas en el golfo de California se ha observado que las familias Ameiridae, Argestidae, Canthocamptidae, Cerviniidae, Cletodidae,


Pseudotachidiidae, Ectinosomatidae, Miraciidae, Neobradyidae y Tisbidae son las más abundantes y frecuentes (Cuadro 2).

Cuadro 2. Número medio de individuos de cada especie encontrada en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV en agosto de 2000. Est., estación de muestreo.

Familia Género Especie Est. (ind/10 cm2)

Orden: HarpacticoidaAmeiridae Monard, 1928

Limameira Soyer, 1975 sp1 27 (0.68)

Sicameira Klie, 1950 sp1 4 (0.68), 27 (0.68)

Argestidae Por, 1986

Mesocletodes Sars, 1909sp2 6 (1.36)

sp1 35 (35.64)

Argestigens Willey, 1935sp1 26 (1.36)

sp2 5 (1.18)

Parargestes Lang, 1944sp2 35 (4.73)

sp1 5 (1.18)

Ancorabolidae Sars, 1909

Género 1sp1 33 (1.18)

Canthocamptidae Sars, 1906

Mesochra Boeck, 1865 sp1 6 (0.68)

Moraria T. Scott y A. Scott, 1893 sp1 28 (0.68)

Cerviniidae Sars, 1903 Género 1 sp1 5 (1.18), 6 (0.68)

Cletodidae T. Scott, 1905

Cletodes Brady, 1872

sp1 26 (0.68)

sp2 26 (0.68)

sp3 28 (1.36)

Ectinosomatidae Sars, 1903

Bradya Boeck, 1873 sp1 28 (0.68)

Ectinosoma Boeck, 1865sp1 6 (0.68)

sp2 35 (3.55)

Halectinosoma Lang, 1944

sp1 19 (0.68), 26 (1.36)

sp2 4 (0.68)

sp3 6 (0.68)

sp4 6 (1.36)

Microsetella Brady y Robertson, 1873

M. rosea (Dana, 1848)

26 (0.68), 17 (2.37)

Pseudobradya Sars, 1904sp1 28 (2.72)

sp2 26 (0.68)


Cuadro 2. Continúa

Familia Género Especie Est. (ind/10 cm2)

Miraciidae Dana, 1846

Bulbamphiascus Lang, 1944 sp1 26 (1.36)

Robertgurneya Lang, 1944 sp1 5 (2.37)

Amphiascoides Nicholls, 1941 sp1 6 (0.68), 26 (0.68)

Haloschizopera Lang, 1944 sp1 19 (0.68)

sp2 26 (1), 5 (2.37)

Paramphiascopsis Lang, 1944 sp1 27 (0.68)

Pseudomesochra T. Scott, 1902 sp1 27 (0.68)

sp2 6 (1.36)

Delavalia Brady, 1869 sp1 19 (0.68), 26 (1.36)

sp2 19 (0.68)

Neobradyidae Olofson, 1917

Marsteinia Drzycimski, 1968 sp1 28 (0.68), 5 (1.18), 4 (0.68)

Género 1 sp1 35 (2.37)

Normanellidae Lang, 1944

Normanella Brady, 1880 sp1 5 (1.18)

Parameiropsidae Corgosinho & Martínez Arbizu, 2010

Parameiropsis Becker, 1974 sp1 6 (1.36)

Pseudotachidiidae Lang, 1936

Fladenia Gee y Huys, 1990 sp1 27 (0.68), 26 (0.68)

Thalestridae Sars, 1905

Dactylopodopsis Sars, 1911 sp1 19 (0.68)

Tisbidae Stebbing, 1910

Peresime Dinet, 1974 sp1 19 (1.36)

sp2 4 (0.68)

Tachidiella Sars, 1909 sp1 35 (1.18)

Zosime Boeck, 1873 sp1 6 (2.72)

Familia no identificada Género 1 sp1 5 (1.18)

Orden: CyclopoidaCyclopidae Dana, 1846

Halicyclops Norman, 1903 sp1 3 (1.18)


Diversos autores (i.e., Hicks y Coull 1983, Seifried 2004, Gheerardyn et al. 2009) han observado que, en general, géneros como Bradya, Eurycletodes, Malacopsyllus, Marsteinia, Mesocletodes, Pseudomesochra y Zosime son típicos del mar profundo, y que la diversidad de especies (reflejada en la diversidad de formas del cuerpo de los diferentes taxa de harpacticoides) así como la estructura de la comunidad, puede estar regulada, por lo menos en parte, por el tipo de fondo (diferentes grados de he-terogeneidad ambiental) (Jumars y Eckman 1983, Eckman y Thistle 1988, Thistle y Eckman 1990, Vincx et al. 1994, Thistle et al. 1999, Raes y Vanreusel 2006, Gambi y Danovaro 2006, Gheerardyn et al. 2009, 2010), así como por las características geoquímicas del sedimento y la epifauna presente (Van Gaever et al. 2009). En las muestras del golfo de California tomadas durante el TALUD IV, se observó que los géneros Amphiascoides, Argestigens, un género no descrito de Cerviniidae, Cletodes, Delavalia, Ectinosoma, Fladenia, Halectinosoma, Haloschizopera, Marsteinia, Microsetella, Peresime, Pseudobradya, Pseudomesochra y Sicameira son los más abundantes y frecuentes (Cuadro 2). Cabe mencionar que estas muestras no han sido identificadas a nivel especie y es posible que gran parte de ellas sean nuevas. La descripción de estas especies será el tema de contribuciones futuras y, por el mo-mento, se ha decidido únicamente identificarlas a nivel de la unidad taxonómica ope-racional, esto es, identificar las especies diferentes sin asignarles un nombre y hacer referencia a ellas solamente como “sp1”, “sp2”, etc. Así, las especies más abundantes y frecuentes encontradas en el golfo de California son Amphiascoides sp1, una es-pecie no descrita de Cerviniidae, Delavalia sp1, Fladenia sp1, Halectinosoma sp1, Haloschizopera sp2, Marsteinia sp1, Microsetella rosea y Sicameira sp1.

La densidad de las especies más abundantes y frecuentes parece estar regulada por la concentración de materia orgánica y por la profundidad (Fig. 3). En este caso, la concentración de oxígeno disuelto, así como la granulometría del sedimen-to, juegan un papel menos importante. La densidad de Marsteinia sp1, Sicameira sp1, Amphiascoides sp1, Halectinosoma sp1 y Delavalia sp1 parece estar regu-lada principalmente por la concentración de materia orgánica y por la concentra-ción de oxígeno de las estaciones 27, 20 y 19, mientras que las densidades de Haloschizopera sp2 y de la especie no descrita de Cerviniidae parecen estar regidas principalmente por la concentración de limos y por la profundidad de las estaciones 5 y 6. Microsetella rosea parece estar confinada a estaciones con una alta concen-tración de arenas (estación 17).

Hasta la fecha se han realizado otros nueve cruceros de la serie TALUD (TALUD V-XIII). Los muestreos de los últimos cruceros se han mejorado tomando submues-


Figura. 3. Análisis de correspondencias canónicas de las especies más frecuentes y abun-dantes (DM ≥ 1; F ≥ 10) de copépodos bentónicos encontrados en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV. Especies: Am1, Amphiascoides sp1; Ce1, Cerviniidae Gen1 sp1; De1, Delavalia sp1; Fl1, Fladenia sp1; Ha1, Halectinosoma sp1; Halo2, Haloschizopera sp2; Ma1, Marsteinia sp1; Mir, Microsetella rosea; Si1, Sicameira sp1. Variables ambientales: MO, concentración de materia orgánica (C%); Prof, profundidad; Are, % arenas; Li, % limos; Arc, % arcillas; Ox, oxígeno disuelto.


tras de mayor tamaño (63.6 cm2) que las tomadas en los primeros cruceros (4.9 cm2) haciendo uso de un nucleador de caja con el cual se han obtenido muestras relativamente poco perturbadas. Con toda probabilidad, el análisis de las muestras del resto de los cruceros oceanográficos de la serie TALUD revelarán datos intere-santes acerca de la distribución y de la variación de la densidad de la meiofauna y en particular de los copépodos bentónicos del mar profundo del golfo de California y del SO de México.

agradEcimiEntos

Los autores agradecen a la UNAM por le tiempo de uso del B/O El Puma otorgado al grupo de científicos durante el crucero TALUD IV. Se agradece también a la tripu-lación y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. Esta es una contribución al proyecto TALUD financiado en parte por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto conacyt 31805).

rEfErEncias

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145

Generalidades de los copépodos parásitos de peces en aguas profundas y el caso de Lophoura brevicollum (Siphonostomatoida: Sphyriidae)

Francisco Neptalí Morales-Serna1 y Samuel Gómez2

introducción

A nivel mundial, la exploración del océano profundo ha sido muy limitada, esencial-mente por dos situaciones: 1) la dificultad en la operación de los equipos de mues-treo en alta mar y 2) el alto costo para mover una embarcación de mediano o gran calado en aguas oceánicas, en particular considerando las distancias que se deben recorrer para cubrir la Zona Económica Exclusiva (Hendrickx 2012). Sin embargo, se ha reconocido que el océano profundo sostiene una gran biodiversidad y no hay duda que grandes descubrimientos irán sucediendo a medida que las investigacio-nes se incrementen. Hasta ahora, el conocimiento está basado principalmente en organismos de vida libre, destacando grupos como los nemátodos, los poliquetos, los moluscos, los equinodermos y los crustáceos (e.g., Brandt et al. 2007). En contraste y a pesar de la importancia del parasitismo en aguas profundas, poco se sabe al respecto. Este es un tema importante de estudio, ya que el parasitismo, que

1 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F. Co-rreo-e: [email protected].

2 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacio-nal Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.


es el estilo de vida más común en la Tierra (Price 1980), desempeña funciones clave en los ecosistemas, como la regulación de la abundancia o de la densidad de las poblaciones hospederas y la estabilización de la red alimentaria (Dobson et al. 2008). Además, los parásitos pueden ser un indicador útil en el entendimiento de la evolución de los animales de vida libre (Palm y Klimpel 2008) y de la salud de los ecosistemas (Marcogliese 2005). En aguas profundas, probablemente los parásitos de peces han sido los más estudiados, encontrándose que los helmintos (principalmente los nemátodos), seguido de los copépodos, son los más frecuen-tes y abundantes (e.g., Palm y Klimpel 2008, Klimpel et al. 2010).

Recientemente, Gómez et al. (2010) dieron a conocer una especie nueva de copépodo parásito (Lophoura brevicollum) encontrada en peces del talud conti-nental del Pacífico mexicano. Por esta razón, y debido también a que en México se tiene un conocimiento muy pobre sobre los copépodos parásitos, en el presente capítulo se brinda un acercamiento hacia este tipo de organismos. Primero se dan algunas generalidades de la subclase Copepoda, haciendo énfasis en los estilos de vida parasíticos. Posteriormente, se presentan las principales familias de copépodos parásitos de peces de aguas profundas conocidas en el mundo, finalizando con comentarios breves sobre L. brevicollum.

gEnEralidadEs dE la suBclasE coPéPoda, con énfasis En los Parásitos

Los copépodos son crustáceos acuáticos cuya diversidad supera las 16000 es-pecies (Walter y Boxshall 2008). Estos organismos tienen una distribución muy amplia. Se les puede encontrar en todos los regímenes de salinidad y temperatura, así como en un intervalo vertical que va desde los lagos de tierras altas hasta las trincheras oceánicas (Huys y Boxshall 1991). Además, los copépodos pueden ser encontrados tanto en la columna de agua (planctónicos) como en el sedimento (bentónicos) y en asociación con otros organismos (simbiontes). No obstante, debe considerarse que muchos copépodos no se restringen solamente a una de esas categorías durante su ciclo de vida; por ejemplo, varias especies de copépodos simbiontes tienen una fase de vida libre (Boxshall y Halsey 2004). En cuanto a su tamaño, aunque hay especies conspicuas, los copépodos son típicamente peque-ños y difíciles de reconocer a simple vista. Las especies bentónicas miden entre 0.2 y 2.5 mm, las planctónicas entre 0.2 y 28 mm, y las simbiontes entre 1 y 250 mm (Huys y Boxshall 1991).

generalidadeS de loS coPéPodoS ParáSitoS de PeceS en aguaS ProfundaS 147

El cuerpo básico de un copépodo se caracteriza por poseer un cefalosoma de seis somitas y un tronco postcefálico de nueve somitas más el somita anal, el cual representa el telson. El cefalosoma consiste de cinco somitas cefálicos y el primer somita torácico que lleva los maxilípedos. El tronco postcefálico comprende del segundo al sexto somita torácico (los primeros cinco somitas llevan, cada uno, un par de apéndices natatorios birrámeos), el somita genital (séptimo somita) que lleva el opérculo genital en ambos sexos, y cuatro somitas abdominales postgeni-tales. Los somitas postgenitales carecen de miembros y el somita anal lleva un par de ramas caudales. Los apéndices básicos de un copépodo son: anténula, antena, mandíbula, maxílula, maxila, maxilípedo, apéndices natatorias y ramas caudales. Los apéndices natatorios están armados con setas y espinas que varían en número y posición según el sexo y la especie. De acuerdo con Huys y Boxshall (1991), la tendencia evolutiva dominante en los copépodos es la fusión de los somitas corpo-rales, la pérdida de segmentos en los apéndices y la pérdida de setas. Información más detallada e ilustrada sobre la morfología de los copépodos es proporcionada por Kabata (1979), Huys y Boxshall (1991) y Boxshall y Halsey (2004).

Copépodos parásitos

Hace una década se reconocían 4224 especies de copépodos viviendo en aso-ciación simbiótica con otros animales acuáticos, los cuales pertenecen práctica-mente a todos los fila, desde esponjas y moluscos hasta vertebrados, incluyendo mamíferos (Ho 2001). Hasta ahora no se tiene una actualización de esa cifra, pero seguramente se ha incrementado significativamente dados los últimos des-cubrimientos. Es probable que la mayoría de las asociaciones sean parasíticas, pero en muchos casos la naturaleza precisa de la relación con el hospedero necesita ser esclarecida (Boxshall 2005).

La forma y el tamaño del cuerpo puede ser muy variable de una familia a otra. Si el cuerpo conserva varias características ancestrales, el copépodo parásito puede ser relativamente fácil de reconocer; por ejemplo, los copépodos de las familias Caligidae y Bomolochidae (Fig. 1A, B) que guardan cierta semejanza con los co-pépodos de vida libre. Por el contrario, si el cuerpo está muy modificado, es decir, sin segmentación evidente y con extremidades reducidas o carentes de ellas (e.g., familia Lernaeopodidae; Fig. 1C, D), el copépodo parásito puede pasar desaperci-bido. Cabe señalar que en varias familias existe un dimorfismo sexual fuerte con respecto a la forma del cuerpo y la estructura de los apéndices. Generalmente las


hembras tienen apéndices de sujeción más robustos y su cuerpo es más grande y más modificado que en los machos (Fig. 2); por el contrario, los machos tienen al menos un par de extremidades (anténulas o maxilípedos) adaptadas para aga-rrarse al segmento genital de la hembra, donde usualmente son encontrados (Fig. 2) (Boxshall 2005). Muchas veces, en casos donde se tienen especímenes con cuerpos muy modificados, el par de sacos de huevos que llevan las hembras puede ser de utilidad en el reconocimiento de un copépodo parásito.

Con el propósito de adherirse y permanecer en su hospedero, los copépodos parásitos han tenido que modificar algunos de sus apéndices, tal como las ante-nas, los maxilípedos e inclusive los periópodos. Por supuesto, estas modificaciones varían de una familia a otra. Las familias Caligidae y Bomolochidae, además de utilizar sus antenas y maxilípedos como elementos prensiles, han adaptado la es-tructura de su cefalotórax para que funcione como ventosa y poder adherirse al pez (Kabata 1992). Copépodos parásitos con cuerpos muy modificados han llegado a desarrollar estructuras de sujeción bastante especializadas; por ejemplo, en los Lernaeopodidae hay una estructura conocida como bulla (Fig. 1E), que consiste de las maxilas (tercer par de apéndices bucales) fusionadas con un aparato de an-

Figura 1. A, hembra de Lepeophtheirus simplex (Siphonostomatoida: Caligidae), vista dorsal (modificado de Ho et al. 2001); B, hembra de Acantholochus zairae (Cyclopoida: Bomolochidae), vista dorsal (modificado de Morales-Serna y Gómez 2010); C, hembra de Parabrachiella sp. (Siphonostomatoida: Lernaeopodidae), vis-ta lateral (observ. pers.); D, la misma, vista ventral; E, extremo de las maxilas de Parabrachiella sp. en el que se señala la bulla incrustada en el tejido del hospedero.

A B C

E

D


claje (Kabata 1992, Benkirane et al. 1999). La bulla se inserta definitivamente en el tejido del pez haciendo que las hembras adultas sean sésiles. En general, el éxito del orden Siphonostomatoida, que agrupa a la mayoría de los copépodos parásitos de peces, se debe a dos características: la posesión de una boca en forma de sifón (tubo oral) que parece estar bien adaptada a la explotación de superficies de los peces y la posesión de un órgano de anclaje, llamado filamento frontal, en la etapa infectiva (Kabata 1992).

Los copépodos parásitos dañan a sus hospederos tanto por sus mecanismos de sujeción como por sus hábitos de alimentación. Esto sucede cuando los copépo-

Fig. 2. Hembra de Pseudochondracanthus diceraus. La flecha señala al macho adhe-rido a la parte posterior (genito-abdomen) del cuerpo de la hembra (modificado de Ho 1970).


dos clavan sus apéndices en el tejido del hospedero, produciendo lesiones locales, como necrosis y erosión de la epidermis si el ataque es en la piel, produciéndo-se hinchazón, hiperplasia, proliferación de fibroblastos, e infiltración celular como respuesta del tejido del hospedero (Boxshall 2005). Los ataques a los filamen-tos branquiales típicamente dan como resultado un aumento de la producción de mucus, la hipertrofia de las branquias y la fusión de las lamelas secundarias, con la consecuente pérdida de área superficial respiratoria (Manera y Dezfuli 2003, Boxshall 2005). Al alimentarse, la mayoría de los copépodos raspan las superficies de los hospederos usando sus mandíbulas. Algunos perforan el tejido del hospede-ro con su tubo oral para sacar fluidos; esto produce lesiones locales en la epider-mis e, incluso, hemorragias que causan anemia cuando la infección es prolongada (Boxshall 2005). Copépodos del género Phrixocephalus Wilson, 1908 atacan el ojo del pez hospedero, destruyendo la cornea y la retina (Ohtsuka et al. 2007). De la misma forma el copépodo Ommatokoita elongata (Grant, 1827) es conocido por causar ceguera en los tiburones del género Somniosus Lesueur, 1818 (Benz et al. 2002).

Ciclo de vida

En Copepoda el ciclo de vida básico consiste de un máximo de seis etapas llamadas nauplios (designadas NI-NVI) y cinco etapas llamadas copepoditos (designadas CoI-CoV) antes de llegar a ser adultos. Este ciclo completo es observado en los copépodos de vida libre y también es usual en los que parasitan invertebrados. Pero en los copépodos parásitos de peces el número de etapas ha sido reducido, salvo excepciones raras (Boxshall 2005). De acuerdo con Boxshall y Halsey (2004), las familias Chondracanthidae, Ergasilidae y Lernaeidae cuentan con tres nauplios y cinco copepoditos antes de alcanzar la madurez; la familia Taeniacanthidae pasa por dos etapas de nauplios y cinco de copepodito; en los Caligidae hay dos nau-plios, un copepodito (infectivo), cuatro calimus y uno o dos preadultos; en los Lernaeopodidae el desove es directamente en el primer copepodito (infectivo), después se desarrollan cuatro calimus y un preadulto, aunque a veces antes del copepodito puede haber un nauplio; y en los Lernanthropidae hay dos nauplios, un copepodito (infectivo) y cinco copepoditos.

El ciclo de vida de un copépodo parásito es directo (requiere sólo un hospede-ro), con los nauplios siendo nadadores libres y el primer copepodito siendo la larva infectiva. La infección es generalmente en la superficie externa del hospedero (e.g.,


piel, aletas, branquias, ojos, boca y fosas nasales); por lo tanto, se les distingue como ectoparásitos. No obstante, hay casos inusuales de endoparasitismo, meso-parasitismo y ciclos de vida indirectos (requieren más de una especie hospedera). Por ejemplo, en Cardiodectes medusaeus (Wilson, 1908) (familia Pennellidae), después de dos etapas de nauplio el copepodito (infectivo) entra a la cavidad del manto de un gasterópodo (hospedero intermediario) donde se desarrolla y aparea. Posteriormente, los machos mueren y las hembras salen en busca de un pez hospe-dero donde sufren una metamorfosis y completan su ciclo de vida (Perkins 1983). Lernaeocera branchialis (Linnaeus, 1767) es otro copépodo penélido que requie-re dos peces hospederos para completar su ciclo de vida; usualmente, los adultos se encuentran en el bacalao del atlántico Gadus morhua Linnaeus, 1758 y las etapas juveniles tanto en el pez plano Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) como en el lompa Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 (Brooker et al. 2007, Smith et al. 2007). El ciclo de vida de L. branchialis comprende dos etapas de nauplios, una etapa de copepodito infectivo y cuatro etapas de calimus con la siguiente duración de acuerdo a Brooker et al. (2007): el nauplio I muda a nauplio II aproximada-mente 10 minutos después del desove; el nauplio II muda a copepodito infectivo después de 48 horas; el calimus I aparece dos días después de la infección (d.i.); el calimus II siete días d.i.; el calimus III 15 días d.i.; el calimus IV 19 días d.i., y el adulto 25 días d.i. Este adulto es capaz de nadar dentro de la cámara branquial del hospedero intermediario, en el cual se lleva a cabo el apareamiento. Mientras la hembra fertilizada sale en busca de su segundo hospedero, su cuerpo empieza a sufrir una transformación profunda en tamaño y forma, llegando a tener una segmentación poco clara. Durante la transformación, en aproximadamente cinco días, el complejo genital se enrolla y se dilata, la cutícula llega a ser más gruesa, de la cabeza emergen apéndices que penetran al hospedero y aparecen los sacos de huevos, los cuales desovan en aproximadamente 12 días. La forma final del copépodo se asemeja a un gusano. Otro ejemplo extraordinario en la biología de los copépodos parásitos se encuentra en el orden Monstrilloida, donde los juveniles son endoparásitos de invertebrados marinos (poliquetos o moluscos) y los adultos son de vida libre, planctónicos (Boxshall 2005). Probablemente, en el océano pro-fundo estos fenómenos biológicos ocurren con más frecuencia para contrarrestar la adversidad del medio (e.g., disponibilidad baja de hospederos).


PrinciPalEs familias dE coPéPodos Parásitos dE PEcEs dE aguas Profundas a niVEl mundial

En general, los copépodos parásitos han sido pobremente estudiados. Hasta ahora solamente se tiene el registro de los copépodos viviendo en menos del 2 % de los invertebrados acuáticos y en menos del 20 % de los peces, valores ínfimos si se con-sidera que cada animal acuático es un hospedero potencial para los copépodos (Ho 2001). Consecuentemente, se conoce más sobre los copépodos parásitos de peces, incluyendo los de aguas profundas. Los copépodos parásitos pertenecientes a los ór-denes Siphonostomatoida y Poecilostomatoida son observados frecuentemente en peces del mar profundo (Boxshall 1998). Las familias más comúnmente encontra-das son Chondracanthidae, Lernaeopodidae y Sphyriidae, aunque ocasionalmente también se pueden encontrar miembros de otras cuatro familias (Hatschekiidae, Pennellidae, Philichthyidae e Hyponeoidae). De acuerdo con Boxshall (1998), el registro de mayor profundidad es para Chondracanthodes deflexus Wilson, 1932 recolectado a 4815 m al oeste del Atlántico Norte (véase Ho 1985).

La familia Chondracanthidae

Los copépodos condracántidos abarcan aproximadamente 160 especies descritas distribuidas en 44 géneros, todas parasitarias de peces marinos (Boxshall y Halsey 2004). Esta familia se caracteriza por tener hembras grandes, con cuerpos modifi-cados, las cuales típicamente llevan un macho (Fig. 2). Para esta familia, el género Chondracanthodes Wilson, 1932 es el que se ha observado más comúnmente en peces de aguas profundas (Boxshall 1998). Por ejemplo, C. deflexus es una especie encontrada en peces de la familia Macruridae tanto del Pacífico como del Atlántico (Ho 1994). Jusheyhoea Villalba y Fernández, 1985 y Chelonichondria Ho, 1994 son otros dos géneros de copépodos condracántidos también encontra-dos en peces macruridos (Ho 1994, Boxshall 1998). Cabe mencionar que estos peces constituyen la parte principal de la fauna de aguas profundas alrededor del mundo.

La familia Lernaeopodidae

En esta familia los cuerpos son altamente modificados, sin segmentación evidente (Fig. 1 C, D). Los copépodos lerneopódidos comprenden aproximadamente 268


especies descritas, distribuidas en 48 géneros, de los cuales siete son de agua dulce y el resto son marinos; todos parasitan peces (Boxshall y Halsey 2004). En los ti-burones del género Etmopterus Rafinesque, 1810 que habitan aguas profundas del océano Indico y el noroeste del océano Pacífico, es posible encontrar al lerneopódido Neoalbionella etmopteri (Yamaguti, 1939) (registrado como Albionella etmopteri) (Benz 1991). No obstante, en los peces del mar profundo aparecen con más regula-ridad copépodos de los géneros Clavella Oken, 1815 y Lernaeopodina Wilson, 1915 (Boxshall 1998).

Hay aproximadamente 13 especies del género Clavella que parasitan macru-ridos, tanto del Atlántico como del Pacífico (Boxshall 1998, Castro y González 2009). Los registros más recientes son Clavella singularis Castro y González, 2009 y Clavella fortis Castro y González, 2009 en macruridos de la costa norte de Chile. Para Lernaeopodina se conocen aproximadamente cuatro especies, las cuales parasi-tan una amplia variedad de peces; por ejemplo, Lernaeopodina longibrachia (Brian, 1912) ocurre tanto en holocéfalos como en elasmobranquios (Boxshall 1998).

La familia Sphyriidae y el caso de Lophoura brevicollum

Los esfíridos son copépodos parásitos con cuerpos muy modificados. Las hembras son consideradas mesoparasíticas, ya que incrustan su cefalotórax y la parte ante-rior del cuello en el hospedero. Los machos son más pequeños que las hembras y se encuentran agarrados a ellas. Esta familia agrupa aproximadamente 35 especies descritas en nueve géneros (Boxshall y Halsey 2004), de los cuales Lophoura Kölliker (en Gegenbaum et al. 1853) destaca por su especialización en aguas pro-fundas y por su alta diversidad (Boxshall 1998). Hasta ahora se reconoce que Lophoura contiene 19 taxa (Gómez et al. 2010): L. bipartita Ho y Kim, 1989, L. bouvieri (Quidor, 1912), L. brevicollum, L. caparti (Nunes-Ruivo, 1962), L. cardusa (Leigh-Sharpe, 1934), L. cornuta (Wilson, 1919), L. edwardsi Kölliker, 1853, L. elongata Kensley y Grindley, 1973, L. gracilis Wilson, 1919, L. laticer-vix Hewitt, 1964, L. magna Szidat, 1971, L. pentaloba Ho, 1985, L. simplex Boxshall, 2000, Lophoura sp. sensu Ho y Kim (1989), L. tetraloba Ho y Kim, 1989, L. tetraphylla Ho, 1985, L. tripartita (Wilson, 1935), L. unilobulata Castro y González, 2009 y L. ventricula Ho y Kim, 1989.

Lophoura brevicollum (Fig. 3) fue descrita y nombrada por Gómez et al. (2010) a partir de algunos especímenes encontrados en el macrúrido Nezumia liolepis (Gilbert, 1890) recolectado durante la campaña oceanográfica TALUD


VI. Estos peces se capturaron a profundidades de 1270 m y 1295 m frente a las costas de Sinaloa, México (24°56’N, 109°05’O). Lophoura brevicollum puede distinguirse de la especie que más se le acerca (L. tetraloba, encontrada en el Pacífico Oeste) por la longitud del cuello (más corto en L. brevicollum), el número de depresiones dorsales y ventrales del genito-abdomen (16 en L. tetralobata, 8 en L. brevicollum), la longitud del saco de huevos (dos veces tan largo como el genito-abdomen en L tetralobata, seis veces tan largo como el genito-abdomen en L. brevicollum) y la forma general de los apéndice posterio-res (Gómez et al. 2010).

Los copépodos parásitos de peces de aguas profundas, además de adaptarse a la complejidad de su hospedero, han mostrado respuestas a las condiciones de profun-didad. Las zonas donde se encontraron los copépodos L. brevicollum se caracterizan,

Fig. 3. Hembra de Lophoura brevicollum (modificado de Gómez et al. 2010).


entre otras cosas, por un incremento considerable en la presión en comparación con las aguas superficiales y por la presencia de la llamada Zona de Mínimo Oxígeno (aguas con menos de 0.5 ml l-1 O

2). Gómez et al. (2010) consideran que los apéndices pos-

teriores de L. brevicollum son una adaptación para la presión hidráulica alta y para las aguas pobremente oxigenadas. Esos apéndices posteriores incrementan la superficie corporal del copépodo, dando como resultado una mayor absorción de oxígeno. Estos autores también consideran que L. brevicollum y L. tetraloba divergieron a partir de un ancestro común a través de la especiación alopátrica, en la que las capas de mínimo oxí-geno y la presión hidrostática posiblemente fueron los mecanismos físicos responsables del rompimiento de la cohesión genética y la consecuente especiación.

conclusionEs

El conocimiento actual sobre la biología de los copépodos parásitos es aceptable. No obstante, es posible vislumbrar un entendimiento más claro y más preciso de estos organismos si se dirige más la atención hacia ellos, ya que, por un lado, hay una gran cantidad de especies de peces e invertebrados acuáticos que aún no han sido estudiadas para identificar sus copépodos parásitos, necesidad que puede sol-ventarse únicamente con el trabajo multidisciplinario; por otro lado, de los taxa ya identificados, para muchos se desconocen temas como la reproducción y los ciclos de vida, las especies invasoras, las especies crípticas, los efectos en su hospedero, la biogeografía, etc. Particularmente, en México hace falta que más investigadores se interesen en el estudio de los copépodos parásitos y que, a la vez, se integren en re-des de trabajo que permitan generar conclusiones sólidas. Por ejemplo, el continuar estudiando los copépodos parásitos del océano profundo servirá para responder no sólo cuestiones particulares de estos organismos, si no también cuestiones gene-rales de este hábitat, como los concernientes a la colonización, la estructura de la comunidad, la ecología y la evolución. El descubrimiento de L. brevicollum podría indicar que en el océano profundo de México hay aún más especies de copépodos parásitos que desconocemos.

agradEcimiEntos

Se agradece a la Universidad Nacional Autónoma de México por la disponibilidad del B/O “El Puma” a nuestro grupo de investigación durante los cruceros TALUD y a la tripulación y estudiantes por su colaboración en los muestreos. El financia-


miento del TALUD VI fue otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto 31805-N).

rEfErEncias

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Sección III

Macroinvertebrados

161

Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del golfo de California y su relación con algunas variables ambientales

Nuria Méndez1

introducción

La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con más de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente biótico de la infauna marina (alrededor del 70 % de todas las especies e indivi-duos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994).

Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje antero-posterior. Su nombre indica “muchas setas” (también denominadas sedas, que-tas o cerdas) que están presentes en todas las especies del grupo. Presentan un elemento anterior con un lóbulo cefálico o prostomio, un elemento posterior o pigidio y la región media de naturaleza segmentada o tronco. La morfología de los representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de alimentación. Presentan diversas estructuras típicas de cada familia con carácter diagnóstico para su identificación taxonómica, las cuales han sido descritas por Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).

1 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Na-cional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, Méxi-co. Correo-e: [email protected].


El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de ambientes que habitan y a que todos los modos de reproducción y de estrategias de alimentación descritos para los invertebrados marinos están representados en el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas, corales, madera, metal) y algunos son pelágicos. En cuanto a la posición que ocu-pan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento (infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenación y a la mineralización de la materia orgánica. Algunos segregan mucus que adhiere partículas de sedimento alrededor del cuerpo formando tubos para su protección o para incubar embriones (Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos generalmente son largos en comparación con el tamaño del animal (en proporción variable dependiendo de la especie) y frecuentemente están orientados en posi-ción oblicua al sedimento para facilitar la alimentación de los detritos depositados en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de términos, en este capítulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie del fondo con el trineo bentónico se han denominado epifauna, mientras que los organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran como infauna, a pesar de que con ambos métodos pueden recolectarse represen-tantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre él (Hendrickx 2012, Méndez y Hendrickx 2012).

De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y Blake (1994), las formas de alimentación de los poliquetos están estrechamente relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser carnívoros, carroñeros, detritívoros u omnívoros, mientras que algunos detritívoros y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones. Los suspensívoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los consumidores de depósito o detritívoros extraen el alimento del sedimento. Dentro de este grupo, se distinguen los consumidores de depósito de superficie que toman las partículas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentácu-los y los consumidores de depósito de sub-superficie o excavadores, los cuales se entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de se-dimento. Los carnívoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes musculares, a menudo con mandíbulas robustas. Algunas especies de herbívoros pueden alimentarse de algas, mientras que los omnívoros pueden consumir, ade-más, pequeños animales y detritos.

PoliquetoS (annelida, PolycHaeta) del talud continental Suroriental 163

La mayoría de los poliquetos presenta reproducción sexual, con la producción de larvas trocóforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocóforas que pueden o no ser nadadoras libres.

antEcEdEntEs

Estudios faunísticos

Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunísticos sobre poliquetos de la plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman (1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968, 1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987). Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martínez (1984), Lezcano-Bustamante (1989), Hernández-Alcántara (1992) y Hernández-Alcántara y Solís-Weiss (1999). Otros estudios en el área están incluidos en Salazar-Vallejo et al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), que realizaron la reco-pilación de la literatura existente sobre poliquetos en México. Recientemente, de León-González et al. (2009) editaron una serie con tres volúmenes sobre los po-liquetos de México y América tropical, la cual comprende casi todas las familias de poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae, Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae, Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae, Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae.

Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California y áreas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien estudió los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California. Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la ex-pedición del “Albatross” por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identificó 227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), así como material recolectado en el oeste de México y áreas adyacentes en el océano Pacífico durante dos cruceros realizados a bordo del buque “Velero IV”, en 1967 y 1970. Hasta la fecha exis-ten varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas aledañas. Blake (1985), Solís-Weiss y Hilbig (1992) y Solís-Weiss y Hernández-


Alcántara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas del Pacífico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central de Oregón, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacífico nororiental. Recientemente, Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas taxonómico de la fauna de la cuenca de Santa María y del canal occidental de Santa Bárbara, de los cuales cuatro volúmenes (volumen 4 a 7) están dedicados a los poliquetos. Recientemente, la revisión de las muestras de los cruceros TALUD VI a TALUD VII permitió realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos en el golfo de California suroriental (Méndez 2006). Este estudio demostró que la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en zonas aledañas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas con-sideraciones de tipo morfológico o de distribución que no habían sido observadas previamente se incluyeron en este trabajo.

Estudios ecológicos

La relación entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profun-dos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes áreas geográficas como el Atlántico norte, el Pacífico oriental, el océano Índico, el margen occidental de África, en un monte submarino frente a México, en el mar Arábigo, al noroeste de Omán y en los márgenes de Perú y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991, 1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribución, la abundancia, el número de especies y la diversidad de la macrofauna bentónica del mar profundo. Las variables más estudiadas han sido la profundidad, la tem-peratura, la concentración de oxígeno disuelto, la cantidad de materia orgánica en el sedimento, el tamaño de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables está en función del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en las diferentes regiones.

Específicamente en el Pacífico oriental, son escasos los estudios referentes a cómo los parámetros ambientales afectan la distribución de la fauna bentónica del mar profundo. La Agencia de Protección del Medio Ambiente de Estados Unidos


y la Armada del mismo país subsidiaron tres estudios de endofauna bentónica de la plataforma continental de las islas Farallón, cerca de San Francisco (SAIC 1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las co-munidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (México), respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribución de las faunas bentónica y pelágica en relación con el límite inferior de la zona del mínimo de oxígeno (ZMO) en una montaña submarina frente a Acapulco.

Únicamente se tiene conocimiento de un estudio ecológico realizado en el gol-fo de California, específico para el grupo de los poliquetos (Hernández-Alcántara y Solís-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parámetros ambientales con los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. Así, hasta la fecha no existía ningún estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterización de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realizó re-cientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Méndez 2007).

En este capítulo, se presenta información sobre la morfología y los hábitos de vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su rela-ción con algunas variables ambientales.

matErial y métodos

Muestreo y laboratorio

Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna con el trineo bentónico. Los métodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx (2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del gol-fo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentónico y la draga Karling ge-neralmente se utilizaron simultáneamente, el número de estaciones para recolectar macrofauna con ambos equipos no siempre coincidió, ya que hubo una fuerte de-pendencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logísticas. Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones


para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero TALUD V se llevó a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna en nueve estaciones, mientras que para la epifauna únicamente en cuatro estacio-nes. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarro-lló en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en 13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1).

Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados con el trineo bentónico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamizó a bordo del B/O “El Puma” a través de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solu-ción de formol al 10 %. Los especímenes que se encontraron dentro de tubos de arena gruesos fueron fijados mediante la incorporación de formol al 10 % a través

Figura 1. Área de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ; TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).


de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar dañar a los organismos.

En el laboratorio, todos los especímenes fueron lavados varias veces con agua corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70 %. Los poliquetos fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969), Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock (1981), Paxton (1986), Hernández-Alcántara (1992), Blake y Hilbig (1994), Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000).

Para los análisis de granulometría y del contenido de materia orgánica en el sus-trato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el labo-ratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron análisis granulométricos de acuerdo con el método propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la submuestra de sedimento a 60°C y, posteriormente, tamizarla en húmedo a través de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta última fracción fue considerada como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava y arena) fueron secadas en una estufa a 60°C y posteriormente fueron pesadas. La fracción de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamaño de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcen-tajes de grava, de arena y de lodo.

El contenido de materia orgánica en el sedimento fue calculado de acuerdo con el método de pérdida por ignición de Dean (1974), que consiste en secar submuestras de sedimento de unos 2 g de peso húmedo en una estufa a 60°C du-rante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 °C durante una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia orgá-nica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.

Análisis de datos

Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expre-sada en términos de densidad, como número de individuos por metro cuadrado (ind m-2). De acuerdo con Méndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada considerando las características de los diferentes aparatos para recolectar las co-


munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo bentónico).

Para cada estación se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’log2) con-

siderando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localización de las estaciones sobre la distribución de la poliquetofauna, se realizaron gráficas de escalamiento multidimensional (MDS por sus siglas en inglés) utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis y la raíz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayoría de las mues-tras estaban agregadas (estrés = 0.01), se descartó la posibilidad de alguna in-fluencia de las estaciones del año o de las posiciones de las localidades de mues-treo, indicando que otras variables abióticas son las principales responsables de los patrones de distribución de los poliquetos en el área de estudio. Para comprobarlo, se obtuvieron los índices de correlación de Pearson (programa Excel 2000) entre pares de variables bióticas y abióticas. Las variables bióticas consideradas fueron la densidad, el número de especies y la diversidad, mientras que las abióticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este análisis se realizó por separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna.

Las especies características de cada una de las comunidades de poliquetos es-tudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparición en las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de acuerdo con el índice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya fórmula es:

Dm= (ni/N)x100, donde

Dm= índice de dominancia media para la especie i;n

i= número de individuos pertenecientes a la especie i;

N= número total de individuos pertenecientes a todas las especies.Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia

media es mayor o igual a uno.

La frecuencia de aparición de las especies en las estaciones fue calculada de acuerdo con el índice de Glémarec (1964), siguiendo la fórmula:


F= (mi x 100)/M, donde

mi= número de muestras en las que aparece la especie i;

M= número total de muestras. Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de

F mayor o igual al 15 %.

Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que más in-fluyen en la distribución de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del golfo de California suroriental, se realizó un análisis de correspondencias canó-nicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de las variables bióticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas las estaciones muestreadas. Las variables abióticas fueron la profundidad, la tem-peratura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica en el sedimento y los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsión de los datos, en dichos análisis se consideraron únicamente las variables abióticas que presentaron correlación de Pearson significativa con al menos una de las variables bióticas.

rEsultados

Fauna

La posición e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro 1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo ben-tónico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respecti-vamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada una de ellas fue visitada.

Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especímenes adicionales de los géneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis, Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identifi-cados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae, Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecían de estructuras imprescindibles para la identificación taxonómica, por lo que única-


Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolec-taron poliquetos.

Estación

Latitud N Longitud O

Intervalos de profundidad (m)

TALUD IV TALUD V TALUD VI TALUD VII

3 22 00.2 106 28.1 - 732 770-780 740-750

4 22 04.6 106 34.7 - - 1190-1250

1200-1230

5 22 00.7 106 39.9 - 1515-1620

1470-1530

-

6 22 00.0 106 48.1 - 1950-2010

- -

11 23 15.0 106 59.0 - 850-870 825-855 780-790

12 23 18.6 107 26.9 - 1160-1170

- 1040-1120

13b 23 30.3 107 44.0 - - - 1400-1450

14 23 16.3 107 40.7 2220-2250 2080-2140

- -

18 24 15.0 108 17.1 908-944 940-990 890-950 950-1010

19 24 16.4 108 24.3 1196-1200 1180-1200

1160-1200

1160-1180

20 24 14.8 108 35.2 1500-2000 - 1250-1440

-

25 24 51.7 108 57.9 778-800 800-860 830-850 780-850

26 24 56.3 109 11.8 1200-1274 1280-1310

1190-1270

1180-1220

27 25 01.2 109 11.1 - - 1580-1600

1580-1600

28 24 52.6 109 37.7 2024-2040 - - -

32b 26 03.0 109 55.4 - - - 850-880

33 25 45.8 109 48.7 1060-1090 - - -

33b 26 06.5 110 06.7 - - - 1260-1300

34 25 43.8 109 54.0 1244 - 1240-1270

-

34b 26 05.5 110 10.5 - - - 1500-1520

35 25 57.8 110 11.4 2000-2100 - - -


Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epi-fauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentónico, respectivamente.

Especies I E

Orbiniidae

Califia calida Hartman, 1957 X X

Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901) X

Phylo nudus (Moore, 1911) X

Paraonidae

Aedicira alisetosa Fauchald, 1972 X

Aedicira longicirrata Fauchald, 1972 X

Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972 X

Spionidae

Polydora sp X

Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972 X

Spiophanes fimbriata Moore, 1923 X

Spionidae sp X

Poecilochaetidae

Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939 X

Heterospionidae

Heterospio catalinensis (Hartman, 1944) X

Chaetopteridae

Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960 X X

Cirratulidae

Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960 X

Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909) X X

Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941 X

Chaetozone setosa Malmgren, 1867 X

Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919 X

Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919 X

Cirratulus sp X

Tharyx tesselata Hartman, 1960 X

Tharyx sp X

Capitellidae

Neoheteromastus lineus Hartman, 1960 X X

Notomastus sp X



Especies I E

Maldanidae

Asychis ramosus Levenstein, 1961 X

Maldane cristata Treadwell, 1923 X X

Maldanidae sp 1 X X

Maldanidae sp 2 X

Maldanidae sp 3 X

Maldanidae sp 4 X X

Maldanidae sp 5 X X

Maldanidae sp 6 X

Maldanidae sp 7 X

Maldanidae sp 8 X X

Maldanidae indeterminados X X

Opheliidae

Ophelina acuminata (Hartman, 1960) X

Travisia brevis Moore, 1923 X

Opheliidae indeterminados X

Scalibregmidae

Scalibregma inflatum Rathke, 1843 X

Phyllodocidae

Eteone sp X

Eulalia anoculata Fauchald, 1972 X

Eulalia strigata Hartman, 1968 X

Eumida sanguinea (Oersted, 1843) X

Eumida sp X

Paranaitis polynoides (Moore, 1909) X X

Steggoa gracilior Chamberlin, 1919 X

Phyllodocidae indeterminados X

Aphroditidae

Aphrodita parva Moore, 1905 X

Laetmonice pellucida Moore, 1903 X

Polynoidae

Halosydna johnsoni (Darboux, 1899) X

Polynoidae sp 1 X



Especies I E

Polynoidae sp 2 X

Polynoidae sp 3 X

Sigalionidae

Leanira alba Moore, 1910 X

Sthenolepis sp X

Pilargiidae

Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966 X

Sigambra sp X

Syllidae

Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938 X

Nereididae

Ceratocephale pacifica Hartman, 1960 X

Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972 X

Nereis anoculopsis Fauchald, 1972 X X

Nereididae indeterminados X

Glyceridae

Glyceridae indeterminados X

Goniadidae

Goniada brunnea Treadwell, 1906 X

Nephtyidae

Nephtys paradoxa Malm, 1874 X

Amphinomidae

"Pareurythoe" sp X X

Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933) X X

Onuphidae

Anchinothria fissurata Fauchald, 1972 X

Nothria abyssalis Fauchald, 1968 X

Onuphis iridescens (Johnson, 1901) X

Onuphis profundi Fauchald, 1968 X

Eunicidae

Eunice megabranchia Fauchald, 1970 X X

Lumbrineridae

Eranno bicirrata (Treadwell, 1929) X



Especies I E

Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970 X

Ninoe foliosa Fauchald, 1972 X

Ninoe fuscoides Fauchald, 1972 X X

Ninoe longibranchia Fauchald, 1972 X

Lumbrineridae indeterminados X X

Arabellidae

Drilonereis falcata Moore, 1911 X X

Sternaspidae

Sternaspis fossor Stimpson, 1854 X X

Flabelligeridae

Brada pluribranchiata (Moore, 1923) X X

Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960 X

Pherusa abyssalis Fauchald, 1972 X

Fauveliopsidae

Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972 X X

Ampharetidae

Amage n. sp ? X

Ampharete acutifrons (Grube, 1860) X

Ampharete arctica Malmgren, 1866 X X

Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906 X

Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972 X

Melinna exilia Fauchald, 1972 X X

Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 X X

Mexamage corrugata Fauchald, 1972 X

Paramage scutata Moore, 1923 X

Samytha n sp? X

Samythella pala Fauchald, 1972 X

Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919 X X

Ampharetidae indeterminados X

Terebellidae

Thelepus hamatus Moore, 1905 X X

Thelepus setosus (Quatrefages, 1865) X X

Thelepus sp X



Especies I E

Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914 X X

Trichobranchidae

Terebellides stroemi Sars, 1835 X

Sabellidae

Chone gracilis Moore, 1906 X X

Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905 X

Sabellidae indeterminados X

Serpulidae

Serpulidae indeterminados X

mente pudieron ser catalogados como “indeterminados”. Los anfarétidos Amage sp. y Samytha sp. presentan características que no coinciden con los especíme-nes de los mismos géneros registrados en el golfo de California, por lo que pro-bablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales únicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2). En algunos casos, los nombres de especies registrados en Méndez (2006) han sido actualizados aquí debido a cambios en la literatura reciente. La revisión y actualización de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies (por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que también fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero habían sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicación taxonómi-ca, como el género Travisia, que actualmente está ubicado dentro de la familia Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.).

Las familias mejor representadas en el área de estudio fueron Ampharetidae (13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa). De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros, las especies más representativas del área de estudio fueron Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corru-gata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida, Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilárgido Ancistrosyllis hartma-nae constituye un nuevo registro de distribución en fondos blandos del golfo de California o áreas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de dis-


Cuadro 3. Descripción de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterio-ridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, diámetro externo; L, longitud; P, proporción entre organismo y tubo.

Eespecies LC CH DE (cm)

L (cm)

P Otras estructuras

Chaetopteridae ND ND

Phyllochaetop-terus limicolus

ND ND 0.5 a 0.6

20 Tubo hialino cubierto de fango

Maldanidae

Maldane cristata

Si Si 0.5

Onuphidae

Anchinothria fissurata

ND ND 0.5 12 Tubo hialino duro, a veces con anémo-nas o tubos serpúlidos

Eunicidae

Eunice megabranchia

ND ND Esponjas

Fauveliopsidae

Fauveliopsis rugosa

ND ND Conchas de escafópodos (Cadulus fu-siformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium megathyris, Dentalium agassizi) y lodo petrificado

Ampharetidae

Ampharete acutifrons

Si Si 1.5 1/7

Ampharete arctica

ND ND Tubo arenoso con algas y foraminíferos

Amphicteis scaphobranchia

Si Si 1 25 1/3 Lodo de varios colores

Egamella qua-dribranchiata

Si 1/6 Lodo compacto y arena fina con fora-miníferos y percebes

Melinna exilia Si 0.3

Melinnampha-rete gracilis

ND ND 0.2 30 1/ a 1/10

Lodo compacto y arena fina

Mexamage corrugata

Si Si 1

Paramage scutata

Si Si 1/3 a 1/2

Con foraminíferos

Schistocomus hiltoni

ND ND 1 15 1/10

Algunos con esponjas y foraminíferos


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0.

80.

8

Ner

eidi

dae

Cera

tone

reis

verm

illio

nens

is 1.

71.

7

Ner

eis

anoc

ulop

sis

0.8

Ner

eidi

dae

inde

term

inad

os

1.7

Gly

cerid

ae

Gly

cerid

ae in

dete

rmin

ados

0.8

Gon

iadi

dae

Gon

iada

bru

nnea

0.

8

Nep

htyi

dae

Nep

htys

par

adox

a 0.

8

0.8

Am

phin

omid

ae

(?)

Pare

uryt

hoe

sp.

0.8

Pseu

deur

ytho

e am

bigu

a

0.8

Onu

phid

ae

Onu

phis

iride

scen

s 0.

80.

8

0.8

Onu

phis

prof

undi

0.

8

0.8

0.8

0.8

Euni

cida

e

Euni

ce m

egab

ranc

hia

0.8

Lum

brin

erid

ae


Cuad

ro 4

. Con

tinúa

.

Espe

cies

Talu

d IV

Talu

d V

318

1920

2526

2833

3435

35

612

1418

1925

26

Lum

brin

eris

cedr

oens

is1.

7

Lum

brin

erid

ae

inde

term

inad

os

0.8

Ster

nasp

idae

Ster

nasp

is fo

ssor

0.

80.

8

0.8

Flab

ellig

erid

ae

Brad

a pl

urib

ranc

hiat

a 0.

88.

30.

8

1.7

Fauv

elio

psid

ae

Fauv

elio

psis

rugo

sa17

.4

7.4

Am

phar

etid

ae

Am

phar

ete

arct

ica

0.8

0.8

Mel

inna

exi

lia

0.8

1.7

0.8

0.8

1.7

0.8

0.8

1.7

Mel

inna

mph

aret

e gr

acili

s7.

4

Mex

amag

e co

rruga

ta

0.8

0.8

2.5

2.

5

Sam

ythe

lla p

ala

0.8

Schi

stoc

omus

hilt

oni

3.3

Am

phar

etid

ae

inde

term

inad

os0.

80.

80.

8

Tere

belli

dae

Thel

epus

ham

atus

0.

8

0.8


Cuad

ro 4

. Con

tinúa

.

Espe

cies

Talu

d IV

Talu

d V

318

1920

2526

2833

3435

35

612

1418

1925

26

Thel

epus

set

osus

1.

70.

8

Stre

blos

oma

cras

sibra

nchi

a

0.8

Tric

hobr

anch

idae

Tere

belli

des

stro

emi

1.7

0.8

1.7

0.

8

Sabe

llida

e

Chon

e gr

acili

s

0.8


Cuad

ro 5

. Den

sida

d es

timad

a (i

nd/m

2 ) de

pol

ique

tos

de la

infa

una

reco

lect

ados

con

la d

raga

Kar

ling

dura

nte

los

cruc

eros

TA

LUD

V

I y V

II.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bO

rbin

iidae

Ca

lifia

calid

a

0.8

0.8

2.5

0.

80.

81.

7Le

itosc

olop

los

elon

gatu

s

0.

80.

8

Para

onid

ae

Aed

icira

alis

etos

a

0.

8

Aed

icira

lo

ngic

irrat

a

0.

8

Para

onis

pycn

obra

nchi

ata

0.8

Spio

nida

e

Poly

dora

sp

0.8

Pr

iono

spio

ve

rmill

ione

nsis

0.

8

Spio

phan

es

fimbr

iata

0.8

0.

81.

7

Poec

iloch

aetid

ae

Poec

iloch

aetu

s jo

hnso

ni

0.

8

Het

eros

pion

idae

H

eter

ospi

o ca

talin

ensis

0.

8

Chae

topt

erid

ae


Cuad

ro 5

. Con

tinúa

.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bPh

yllo

chae

top-

teru

s lim

icol

us

0.

80.

80.

81.

70.

83.

30.

8

0.8

1.7

0.8

0.8

Cirr

atul

idae

A

phel

oche

ta

mon

ilaris

0.8

0.8

0.

8

Aph

eloc

heta

m

ultifi

lis

3.

3

Chae

tozo

ne

coro

na

0.8

Chae

tozo

ne

seto

sa0.

81.

72.

52.

5

1.7

Thar

yx te

ssel

ata

14.9

2.5

15.7

Thar

yx s

p

0.

80.

81.

70.

8

Capi

telli

dae

N

eohe

tero

-m

astu

s lin

eus

2.

51.

7

3.3

4.1

8.3

Mal

dani

dae

A

sych

is ra

mos

us

0.8

M

alda

ne c

rista

ta

9.

12.

5

0.8

M

alda

nida

e sp

2

7.

4

Mal

dani

dae

sp 3

0.

8

1.7

0.8

Mal

dani

dae

sp 5

1.

70.

8

M

alda

nida

e sp

6

1.

7

Mal

dani

dae

sp 7

1.7

0.8

1.7

M

alda

nida

e sp

8

1.

7


Cuad

ro 5

. Con

tinúa

.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bM

alda

nida

e in

dete

rmin

ados

2.

51.

73.

3

1.7

2.5

2.5

3.3

0.8

Oph

eliid

ae

Oph

elin

a pa

llida

0.8

Trav

isia

brev

is

0.8

Oph

eliid

ae

inde

term

inad

os

0.8

Scal

ibre

gmid

ae

Scal

ibre

gma

infla

tum

0.8

0.8

0.

80.

8

Phyl

lodo

cida

e

Eteo

ne s

p

0.8

Eula

lia

anoc

ulat

a

0.

8

Para

naiti

s po

lyno

ides

1.

7

Poly

noid

ae

Hal

osyd

na

john

soni

1.

70.

8

Siga

lioni

dae

Le

anira

alb

a

0.8

0.

8

Pila

rgiid

ae

Siga

mbr

a sp

0.

8

Sylli

dae


Cuad

ro 5

. Con

tinúa

.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bM

elin

nam

phar

ete

grac

ilis

0.

80.

8

1.7

0.8

1.7

Mex

amag

e co

rruga

ta

0.

8

1.7

0.8

Sam

ythe

lla p

ala

0.

80.

8

3.3

Sc

hist

ocom

us

hilto

ni

0.8

Am

phar

etid

ae

inde

term

inad

os

0.8

0.

80.

80.

8

Tere

belli

dae

Th

elep

us h

amat

us

0.

81.

7

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

St

rebl

osom

a cr

assib

ranc

hia

0.

8

0.8

Tric

hobr

anch

idae

Te

rebe

llide

s st

roem

i

0.8

0.8

0.

80.

80.

8

Sabe

llida

e

Chon

e gr

acili

s

0.8


Cuad

ro 6

. Var

iabl

es a

biót

icas

y b

iótic

as re

gist

rada

s du

rant

e el

mue

stre

o de

los

poliq

ueto

s de

la in

faun

a co

n la

dra

ga K

arlin

g.

Prof

undi

dad

med

ia (

m)

Tem

pera

-tu

ra (

°C)

Oxí

geno

(ml/

l)M

ater

iaor

gáni

ca (

%)

Lodo

(%)

Are

na(%

)G

rava

(%)

Den

sidad

(i

nd/m

2 )N

úmer

o de

espe

cies

Div

ersid

ad(H

’log 2)

TALU

DEs

taci

ón

IV3

793

3.6

0.19

18.7

899

.40.

60.

00.

00

0.0

18

926

-1.

0314

.03

99.2

0.8

0.0

11.6

72.

3

19

1198

3.7

0.73

15.1

999

.50.

50.

08.

37

2.7

20

1510

3.1

1.26

15.4

798

.11.

90.

011

.69

3.0

25

789

5.1

0.29

9.86

99.1

0.9

0.0

27.3

102.

7

26

1237

3.7

0.76

14.6

999

.40.

60.

010

.79

3.1

28

2032

2.0

2.20

14.9

699

.20.

80.

05.

87

2.9

33

1075

4.3

0.51

13.8

699

.90.

10.

043

.812

2.7

34

1220

3.5

0.79

8.26

20.6

79.4

0.0

7.4

10.

0

35

2050

2.5

1.68

10.2

793

.56.

50.

03.

34

2.0

V3

732

5.5

0.12

17.2

310

0.0

0.0

0.0

1.7

10.

0

5

1568

3.0

1.15

15.6

799

.90.

10.

07.

46

2.4

6

1980

2.2

1.88

15.5

094

.95.

10.

04.

15

2.3

12

1165

3.8

0.54

11.0

326

.573

.50.

03.

34

2.0

14

2110

2.1

1.98

13.6

410

0.0

0.0

0.0

3.3

42.

0

18

965

5.0

0.15

13.7

410

0.0

0.0

0.0

3.3

20.

8

19

1190

4.0

0.38

14.0

510

0.0

0.0

0.0

5.0

51.

9

25

830

5.2

0.13

10.8

798

.11.

50.

410

.74

1.4

26

1295

3.8

0.53

13.8

110

0.0

0.0

0.0

5.8

62.

5


Cuad

ro 6

. Con

tinúa

Prof

undi

dad

med

ia (

m)

Tem

pera

-tu

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°C)

Oxí

geno

(ml/

l)M

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iaor

gáni

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%)

Lodo

(%)

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Den

sidad

(i

nd/m

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úmer

o de

espe

cies

Div

ersid

ad(H

’log 2)

TALU

DEs

taci

ón

VI

377

55.

80.

2119

.90

98.8

1.2

0.0

1.7

21.

0

4

1220

3.7

-14

.67

91.8

8.2

0.0

2.5

31.

0

5

1500

2.8

1.74

13.3

692

.77.

30.

012

.410

3.2

11

840

5.9

0.17

15.5

898

.81.

20.

00.

81

0.0

12

1105

4.1

0.50

10.6

693

.66.

40.

00.

00

0.0

18

920

5.3

0.29

12.2

199

.80.

20.

014

.97

2.0

19

1180

3.7

0.73

14.4

199

.60.

40.

05.

06

2.5

20

1345

3.0

1.28

14.5

299

.70.

30.

019

.813

3.5

25

840

5.6

0.22

10.9

097

.32.

70.

010

.77

2.6

26

1230

3.7

1.40

13.0

699

.50.

50.

08.

36

2.3

27

1590

2.8

1.43

11.5

897

.82.

20.

014

.911

3.2

34

1200

3.5

0.87

14.4

199

.60.

40.

013

.211

3.3

VII

374

56.

20.

7717

.42

60.3

1.0

38.7

0.8

10.

0

4

1215

3.6

0.82

8.55

93.7

4.6

1.7

33.9

132.

5

11

785

5.6

0.15

17.4

710

0.0

0.0

0.0

23.1

10.

0

12

1080

3.9

0.18

13.9

799

.90.

10.

03.

33

1.5

13

b14

253.

01.

0410

.55

88.4

10.4

1.2

23.1

143.

3

18

980

5.2

0.13

13.1

210

0.0

0.0

0.0

4.1

41.

9

19

1170

3.6

0.08

12.5

610

0.0

0.0

0.0

8.3

82.

9


Cuad

ro 6

. Con

tinúa

Prof

undi

dad

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m)

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-tu

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sidad

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nd/m

2 )N

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espe

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Div

ersid

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TALU

DEs

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25

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30.

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3.6

0.35

13.4

297

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40.

06.

66

2.4

27

1550

2.7

1.39

14.7

610

0.0

0.0

0.0

33.9

153.

0

32

b86

55.

90.

1014

.74

100.

00.

00.

00.

81

0.0

33

b12

703.

60.

6015

.87

99.8

0.2

0.0

29.8

224.

2

34

b15

103.

00.

7815

.36

100.

00.

00.

031

.410

2.2


Cuad

ro 5

. Con

tinúa

.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bEx

ogon

e lo

urei

0.8

0.8

0.8

Ner

eidi

dae

Ce

rato

ceph

ale

paci

fica

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Ner

eidi

dae

inde

term

inad

os

0.

8

Gon

iadi

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0.8

1.7

0.8

Am

phin

omid

ae

Pseu

deur

ytho

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1.7

Onu

phid

ae

Onu

phis

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scen

s

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0.8

19

.01.

71.

70.

80.

82.

5

Onu

phis

prof

undi

1.7

Euni

cida

e

Euni

ce

meg

abra

nchi

a

0.8

Lum

brin

erid

ae

Eran

no b

icirr

ata

0.8

0.8

0.8

N

inoe

folio

sa

0.8

0.8

N

inoe

fusc

oide

s 0.

8


Cuad

ro 5

. Con

tinúa

.

Espe

cies

TALU

D V

ITA

LUD

VII

34

511

1218

1920

2526

2734

34

1112

13b

1819

2526

2732

b33

b34

bN

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Cuadro 7. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p<0.001; (**) p<0.01; NS= no significativo).

Variables Densidad Número de especies Diversidad

Profundidad NS *** 0.297 *** 0.476

Temperatura ** -0.160 *** -0.441 *** -0.594

Oxígeno NS *** 0.327 *** 0.472

Materia orgánica NS ** -0.168 ** -0.194

Lodo NS ** 0.219 *** 0.253

Arena NS ** -0.170 ** -0.172

Grava NS ** -0.186 *** -0.256

tribución batimétrica para Eumida sanguinea (2000 a 2100 m), Steggoa graci-lior (1244 m), Halosydna johnsoni (1160 a 1230 m), Ancistrosyllis hartmanae (1500 a 2040 m), Pseudeurythoe ambigua (890 a 2140 m) y Melinnampharete gracilis (700-1500 m) (Méndez 2006, 2009).

Con el fin de facilitar futuros estudios taxonómicos, se describieron los tubos o estructuras de protección de Maldane cristata, Anchinothria fissurata, Eunice me-gabranchia, Paramage scutata, Ampharete acutifrons, Amphicteis scaphobran-chiata, Egamella quadribranchiata, Melinna exilia y Mexamage corrugata, los cua-les no habían sido descritos con anterioridad, así como los de Phyllochaetopterus limicolus, Fauveliopsis rugosa, Ampharete arctica, Melinnampharete gracilis y Schistocomus hiltoni, cuya descripción actual complementa la información men-cionada previamente por otros autores (Cuadro 3). Estas descripciones se basan en la consistencia del tubo (generalmente consisten de una capa hialina a la cual se agregan partículas de lodo o arena), en el diámetro externo, en la longitud, a la proporción del animal con respecto a la longitud del tubo expresado en números fragmentarios (por ejemplo, el animal ocupa 1/6 parte del tubo), así como en la presencia de otras estructuras que sirven de protección al gusano, tales como esponjas o tubos hialinos muy duros (Figs. 2, 4 y 5). Los ejemplares de F. ru-gosa se encontraron en conchas de los escafópodos Cadulus (Gadila) fusiformis Pilsbry y Sharp, 1898 (Fig. 3a), Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897) (Fig. 3b), Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) (Fig. 3c) y Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Fig. 3d), así como en foraminíferos, probablemente del género Bathysiphon (Sergio Salazar-Vallejo, com. pers.) (Fig. 3e).


Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus, b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).

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Figura 3. Conchas de los escafópodos y formainíferos en los que se encontraron espe-címenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c) Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminíferos. Escalas 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).

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Figura 4. Tubos de los anfarétidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c) Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las es-calas equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).

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Figura 5. Tubos de los anfarétidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corru-gata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).

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Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling

Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en tér-minos de número de especies dentro del área de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa, de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cin-co especies y dos géneros), Ampharetidae (seis especies y un taxón indeterminado) y Lumbrineridae (cinco especies y un taxón indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De acuerdo con la dominancia (Dm ≥ 1 %) y la frecuencia (F ≥ 15 %), 26 taxa resulta-ron ser los más representativos a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruce-ros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indetermina-dos, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete graci-lis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata.

Los valores de las variables abióticas (profundidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava) y de las variables bióticas (densidad, número de especies y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poli-quetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del índice de correla-ción de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxígeno disuelto fueron las principales variables abióticas responsables del número de especies y de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras que la densidad sólo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la temperatura. El contenido de materia orgánica en el sedimento presentó también una correlación significativa, pero menor que las otras variables, con el número de especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en términos generales, presentaron una mayor correlación con la diversidad (Cuadro 7).

La distribución de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables bióticas obtenidas en el análisis de correspondencias canónicas, indicaron que 34.6 % de la varianza está explicado por el primer eje canónico y 22.1 % por el segundo. La representación espacial de estas especies en relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí) indicaron que la profundidad fue la variable que más influye en la distribución de los


poliquetos; sin embargo, esta distribución estuvo también fuertemente influenciada por el oxígeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgánica y la composi-ción granulométrica del sedimento fueron menos importantes (Méndez 2007). Este esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una de las variables abióticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el gráfico, lo que sugiere que su distribución en el golfo de California suroriental está dada por la combinación de la profundidad, el oxígeno y la temperatura, principalmente.

Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentónico

Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en términos de nú-mero de taxa dentro del área de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los cuales se identificaron ocho especies y dos géneros), Maldanidae (seis taxa, de los cuales únicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa con tres especies, un género y un taxón indeterminado) (Cuadros 8 y 9)

El cuadro 10 incluye los resultados del análisis de las variables bióticas (densidad, número de especies, diversidad) y de las variables abióticas (pro-fundidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto, contenido de ma-teria orgánica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava), registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD V), no se registraron los valores de las variables abióticas debido a problemas de tipo logístico.

El anfarétido Melinnampharete gracilis presentó una abundancia extrema (alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentónico, equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estación 25 del TALUD IV (Méndez 2009), lo que ocasionó un sesgo considerable en los valores de dominancia de las demás especies, ya que se vieron tan reducidos que únicamente resultaban dos especies dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie del sustrato, esta especie fue eliminada de los análisis de dominancia, frecuencia y análisis de correspondencias canónicas. Asimismo, el límite inferior de la frecuencia fue considerado como mayor o igual a 10 %, debido a que utilizando el 15 %, como recomienda Glémarec (1964), únicamente resultaban siete taxa dominantes y frecuentes, con los cuales la interpretación de los resultados del análisis de correspondencias canónicas habría sido dudosa. Así, los 11 taxa más representativos


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1549

40.

2

32

b86

55.

90.

1014

.74

100.

00.

00.

00.

0022

20.

5


Cuadro 11. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p<0.001; (**) p<0.01; NS= no significativo).

Variables Densidad Número de especies Diversidad

Profundidad ** -0.203 *** - 0.290 *** - 0.261

Temperatura *** 0.246 *** 0.443 *** 0.427

Oxígeno *** -0.258 *** - 0.347 *** 0.333

Materia orgánica ** -0.149 *** -0.257 NS

Lodo NS NS NS

Arena NS NS NS

Grava NS NS NS

a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruceros fueron: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphrodita parva, Brada pluribranchiata, Califia calida, Cirratulus sinincolens, Cirratulus cf. sinincolens Fauveliopsis rugosa, Maldane cristata, Melinna exilia, Nothria abyssalis y Schistocomus hiltoni.

Los análisis de correlación de Pearson indicaron que la densidad, el número de especies y la diversidad presentaron una correlación significativa negativa con la profundidad y positiva con la temperatura. El oxígeno disuelto y la materia orgáni-ca se correlacionaron significativamente con la densidad y el número de especies de manera inversa y únicamente el oxígeno se correlacionó positivamente con la diversidad (Cuadro 11). Las correlaciones de los diferentes porcentajes de tamaño de grano con las variables bióticas resultaron no significativas.

En el caso de las especies de la epifauna, los resultados del análisis de corres-pondencias canónicas indicaron que el primer factor extrajo 22 % de la varianza, mientras que el segundo 19.7 %. La distribución espacial de las 11 especies domi-nantes y frecuentes de acuerdo con las variables abióticas indicó que las variables más importantes que influyen sobre la distribución de los poliquetos epibentónicos son el oxígeno disuelto, la temperatura y la profundidad, mientras que la materia orgánica es menos importante. La representación espacial de estas especies en relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí) sugiere asocia-ciones de ciertas especies con algunas de las variables ambientales, tales como C. calida con valores altos de temperatura, A. arctica y N. abyssalis con valores máximos de oxígeno, y B. pluribranchiata y C. cf. sinnincolens con valores altos de materia orgánica (Méndez, datos no publicados).


discusión

Fauna

Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental habían sido registradas previamente en aguas profundas con excepción de dos: Halosydna jo-hnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962, Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bögemann 1999), las cuales habían sido encontradas únicamente en aguas someras. Además, se consiguió el primer registro para las aguas del golfo de California y áreas adya-centes (Méndez 2006).

La familia Ampharetidae fue la mejor representada en términos de número de taxa en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la densidad de los anfarétidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernández-Alcántara y Solís-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que al-gunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilación para soportar las condiciones hipóxicas y que los anfarétidos construyen tubos continuamente, lo que puede representar una forma eficiente de locomoción. Muchos de los tubos de anfa-rétidos recolectados eran largos (más de 30 cm de longitud), anchos (más de 1 cm de diámetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el éxito de esta familia en el área de estudio. Además, los miembros de esta familia son consumidores de depósito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente con altos contenidos de materia orgánica (Fauchald y Jumars 1979).

Los maldánidos también estuvieron bien representados en términos de nú-mero de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldánidos son tu-bícolas y están generalmente representados por consumidores de depósito de sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgánica en el sedimento, así como la dominancia de lodo compacto explican el éxito de los miembros de la familia en este ambiente.

La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de polique-tos de la infauna. Los miembros de esta familia están catalogados como consumi-dores de depósito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratúlidos (Levin et al. 2000) y en especial muchas especies del género Tharyx (Jumars 1975), están


considerados como uno de los taxa de la macrofauna más abundantes en el mar profundo y este estudio no fue la excepción.

La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayoría, como carnívoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande (1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnívoros, móviles, con faringe sin mandíbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor éxito en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos géneros como Eteone pueden ser, además, detritívoros, lo que explica la presencia de Eteone sp. únicamente en la infauna.

El hábito de alimentación de depósito tanto de superficie como de sub-super-ficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes y frecuentes pertenecientes a las familias tubícolas Chaetopteridae, Capitellidae y Terebellidae y las no tubícolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae. Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnívoras (Lumbrineridae) y omnívoras (Nereididae y Onuphidae) fueron también domi-nantes y frecuentes; éstas probablemente no compiten por alimento con los detri-tívoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos.

Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las más representativas de la zona de estudio. Estas fueron el orbínido Califia calida, el maldánido Maldane cristata, el flabeligérido Brada pluribranchiata, el fauveliópsido Fauveliopsis rugosa y los anfarétidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis.

El orbínido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald 1972). Hartman (1957) la registró, por primera vez, en la cuenca de San Pedro, en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso. Posteriormente, Hartman, (1969) la encontró en la cuenca de San Pedro y en alta mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada con limo y esponjas silíceas.

El maldánido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el sur de California y oeste de México, desde la plataforma continental, hasta cañones submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registró en aguas profundas del sur de California y de Baja California, y también ha sido recolectado en aguas profundas frente a Panamá, en la trinchera de Centroamérica.


El flabeligérido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de California, en plataformas y cañones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas ne-gras y lodo (Hartman 1969).

El fauveliópsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Marías (Fauchald 1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de conchas de escafópodos (Figs 3a-d) y en foraminíferos (Fig. 3e).

El anfarétido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972).

El anfafrétido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) había sido registrado únicamente en una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972).

El anfarétido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas a ambos lados de la península de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), M. gracilis es la única especie del género Melinnampharete conocida en el Pacífico oriental tropical.

Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna

Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, consi-derablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentónico está diseñado para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los tubícolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuen-tran en posición vertical dentro del sustrato, una porción del tubo de unos 2 cm sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayoría de las estaciones muestreadas provocó que el trineo se hundiera un poco en el sedimen-to, favoreciendo la captura únicamente de los tubos que sobresalían. Este hecho, aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que el trineo haya recolectado menor número de especies que la draga Karling, ya que únicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamaño o los gusanos pe-queños que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante el arrastre. Además, no hay que descartar la posibilidad de que varios especímenes se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el


número de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el área barrida por el trineo es muchísimo mayor que la de la draga Karling, además de que esta última, una vez llena, no recolecta más sedimento (ver Hendrickx 2012).

Relación con el ambiente

Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de po-liquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen, fuertemente, de la combinación del efecto de la profundidad, la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo con diferentes grupos de la macrofauna bentónica han demostrado que la profun-didad, el oxígeno y la materia orgánica influyen fuertemente sobre la diversidad

Figura 6. Especies más representativas de la zona de estudio por su dominancia y frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d) Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete gracilis (a, según Taylor 1984; b según Hartman 1969; d-g, según Fauchald 1972; a, b, e, f, g, región anterior; c, d, animal completo).

AB

CD

E

F

G


del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores que más afectan la distribución de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989), como se demostró en los análisis de correlación y de correspondencias canónicas de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna bentónica de mar profundo en función de la profundidad aparentemente es más evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica (moluscos y crustáceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar Arábigo y Levin et al. (2001) en el Atlántico norte. Estos autores encontraron que diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica, como los poliquetos, oligoquetos, moluscos y algunos foraminíferos grandes, dependen de la posición batimétrica de la zona del mínimo de oxígeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b) indicó la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandálidos y de la cigala del Pacífico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio.

Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentración de oxígeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban habitadas por muy pocas especies de decápodos que fueron recolectados con el trineo bentónico. Lo mismo ocurrió con los poliquetos de la epifauna, donde se ob-servó una correlación negativa entre el número de especies y el oxígeno. Asimismo, Levin (2003) observó un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en el estrato de menor concentración de oxígeno. Lo mismo ocurrió con la densidad de poliquetos de la epifauna, la cual presentó una correlación negativa con el oxí-geno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontró un mayor número de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta co-munidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hábitos alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Este patrón también fue observado en otras regiones del mundo como el margen occidental de África (Sanders 1969), el Pacífico orien-tal en México (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arábigo (Levin et al. 1997, 2000) y en los márgenes de Perú y Chile (Levin et al. 2002).

Los poliquetos constituyen el taxón más tolerante a concentraciones bajas de oxígeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las zonas del mínimo de oxígeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribución observada de los poliquetos en relación con el oxígeno en la zona de estudio indica que es difícil distinguir la importancia del estrés producido por el mínimo de oxíge-no en la determinación de los cambios de densidad, riqueza específica y diversidad.


La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza específica y diversidad de los poliquetos en función de las diferentes concentraciones de oxígeno fue tam-bién observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por Zamorano et al. (2007).

Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia de la temperatura en la distribución de los poliquetos de mar profundo del Atlántico nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observó una fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relación con la temperatura. Sin embargo, el patrón observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es inverso. En el caso de esta última comunidad, se observó una correlación negativa y, tras un análisis minucioso, se llegó a la conclusión de que el intervalo preferido para los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4°C (Méndez 2007). Por el contrario, se observó una correlación significativa de la temperatura con la comunidad de la epi-fauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que la distribución de los poliquetos en esta área no está afectada directamente por una variable ambiental, sino por la combinación de la profundidad, la concentración de oxígeno y la temperatura, las cuales están fuertemente correlacionadas entre sí, como lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelágicas y bentónicas en una montaña submarina frente a Acapulco.

El contenido de materia orgánica en el sedimento ha sido considerado como otro factor importante en la distribución de los poliquetos de mar profundo. Cook et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos fre-cuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de oxígeno y la materia orgánica. Esto coincide con los valores de densidad y con el número de especies de la comunidad de la epifauna en relación con la materia orgánica (Cuadro 11); sin embargo, en el caso de la comunidad de la infauana, la correlación entre estas dos variables resultó no significativa (Cuadro 7) debido, probablemente, a que el contenido de materia orgánica fue siempre alto y homogé-neo en toda el área de estudio. Esto sugiere que en el golfo de California surorien-tal, para ambas comunidades de poliquetos de aguas profundas, la materia orgánica no es un factor limitante en comparación con las demás variables.

La importancia de la materia orgánica ha sido también establecida para la rique-za específica y la diversidad, como fue observado por Levin y Gage (1998) en el Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde el carbono orgánico resultó influir fuertemente en la diversidad de poliquetos. Levin et al. (1994) ob-servaron una reducción de la diversidad en los sitios más enriquecidos de fondos


batiales de Carolina del norte y en una montaña submarina frente a Acapulco, como ocurre aquí en ambas comunidades de poliquetos, en las que la diversidad y la materia orgánica mostraron una correlación inversa. En relación con el número de especies, de acuerdo con Levin y Gage (1998) los niveles elevados de materia orgánica pueden conducir a la reducción del número de especies y, por lo tanto, incrementar la dominancia, lo que explica la correlación negativa entre la riqueza específica y la materia orgánica en las dos comunidades estudiadas.

De acuerdo con Jumars (1976), los organismos detritívoros de gran talla se ven favorecidos en el mar profundo donde el contenido de materia orgánica es alto. Muchas de las especies dominantes y frecuentes de ambas comunidades estudiadas pertenecen a la categoría de consumidores de depósito (Fauchald y Jumars 1979; Gambi y Giangrande 1985). Así, las cantidades elevadas de materia orgánica regis-tradas en el golfo de California suroriental demuestran que los poliquetos no estaban limitados en cuanto al alimento, al menos durante el período de estudio.

El contenido de materia orgánica está inversamente relacionado con el tamaño de grano del sedimento (Milliman 1994). Los análisis de granulometría y de ma-teria orgánica mostraron que las características del sedimento fueron relativamente homogéneas en el golfo de California suroriental, ya que hubo una gran dominancia de lodo en la mayoría de las estaciones y la materia orgánica fue siempre elevada (de 8.26 a 18.78 %) (Cuadros 6 y 10). Por lo tanto, ambas variables, especial-mente la composición granulométrica del sedimento, fueron menos importantes que las mencionadas anteriormente en lo que se refiere a patrones de distribución de los poliquetos.

A diferencia de los poliquetos de aguas someras, la la composición granulomé-trica del sedimento no resultó ser un factor limitante en la distribución de ambas comunidades de poliquetos, especialmente los de la epifauna, cuyas correlaciones con las variables bióticas resultaron no significativas (Cuadros 7 y 11). La falta de importancia del tamaño de grano observada en este estudio está apoyada por resul-tados similares en el Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde los porcentajes de arena y grava fueron considerados como factores no significativos en la distribución de la macrofauna de mar profundo (Levin y Gage 1998). Por el con-trario, las correlaciones significativas entre las variables bióticas de la comunidad de la infauna con las características del sedimento se explica por la fuerte asociación de algunos poliquetos con el fondo blando debida a la formación de tubos y por el hábito excavador (tamaño de grano) y por la alimentación de detritos (materia orgánica) de algunas familias (Wieser 1959, Rhoads 1974, Gray 1981).


Los resultados de este estudio indican que las comunidades de poliquetos, tan-to de la infauna como de la epifauna habitantes del mar profundo del golfo de California suroriental, no se distribuyen siguiendo algún gradiente de temperatura, profundidad, oxígeno, contenido de materia orgánica o tamaño de grano de los se-dimentos (Méndez 2007, Méndez, datos no publicados). Las especies no fueron encontradas en intervalos específicos de estas variables dificultando, por lo tanto, el establecimiento de patrones de distribución basados en los análisis de la fauna de poliquetos. Varios estudios de mar profundo realizados en diferentes regiones del mundo (Rosenberg et al. 1991, Etter y Grassle 1992, Diaz y Rosenberg 1995, Wishner et al. 1995, Levin y Gage 1998, Levin et al. 2000, 2001, Rex et al. 2000, Levin 2001, Hendrickx 2003a, Narayanaswamy et al. 2003, 2005) han revelado que la densidad de la macrofauna batial, la riqueza de especies y la diversi-dad están fuertemente influenciadas por la concentración de oxígeno disuelto y la profundidad. Sin embargo, estos estudios también indican que hay otros factores tales como la temperatura, la materia orgánica en sedimentos, el tamaño de grano, la latitud y los pigmentos del sedimento que son parámetros importantes en la distribución de la macrofauna.

En conclusión, los estudios realizados dentro del proyecto TALUD han demos-trado que la distribución de los poliquetos de la infauna y la epifauna de aguas profundas del golfo de California suroriental está controlada por la combinación de diversas variables ambientales, siendo la profundidad, la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura las más sobresalientes.

agradEcimiEntos

Este estudio fue financiado por los proyectos 31805-N de conacyt y IN217306-3 de PAPIIT. Se agradece al Consejo Técnico de la Investigación Científica de la UNAM por otorgar el tiempo de uso del buque oceanográfico “El Puma”. Agradezco al Dr. Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservación de Ecosistemas y al M. en C. Pablo Zamorano, Jefe del Departamento de Ecología de Comunidades del Instituto Nacional de Ecología por la invitación a participar en la elaboración de este capítulo. La recolección de las muestras de sedimento se realizó gracias a la ayu-da de la tripulación del B/O “El Puma”, así como de estudiantes y personal técnico (Arturo Toledano, José Salgado y Arturo Núñez) de la Unidad Académica Mazatlán


del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Agradezco a Leslie Harris, Kristian Fauchald, Sergio Salazar y Luis Carrera por su ayuda en la identificación de algunos ejemplares dudosos. Arturo Toledano identificó los moluscos escafópodos. Beatriz Yáñez colaboró en la elaboración de las figuras.

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225

Recolección y cuantificación de macrofauna de mar profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Ampharetidae)

Nuria Méndez1 y Michel E. Hendrickx2

introducción

El proceso de recolectar muestras de macrobentos de aguas profundas es difícil, ya que se requiere el uso de buques equipados con aparatos adecuados que per-mitan la exploración de los perfiles del fondo y del sustrato, así como para la toma de las muestras. En aguas profundas (más de 1000 m de profundidad), para las operaciones de muestreo utilizando el equipo adecuado se invierte mucho tiem-po, además de que se necesitan malacates grandes que soporten cables largos y resistentes (por ejemplo, se necesitan unos 4000 m de cable para operar una red de arrastre a una profundidad de 2000 m). Además, los equipos deben ser sólidos y pesados para asegurar que lleguen al fondo y, por lo tanto, deben ser manejados por personal calificado. Esto aumenta considerablemente el costo de la infraestruc-

1 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Cien-cias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. P.O. Box 811 Ma-zatlán, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].

2 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Cien-cias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. P.O. Box 811 Ma-zatlán, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].


tura en equipamiento y de los cruceros oceanográficos (Zamorano et al. 2010, Hendrickx 2012).

El conocimiento preliminar de la estructura del fondo y de los perfiles batimétri-cos es esencial para diseñar una metodología de muestreo adecuada, debido a que la presencia de sustratos duros, montes o fallas pueden dañar los aparatos, o inclu-so causar su pérdida. Por otra parte, la selección de los aparatos de muestreo de la macrofauna de aguas profundas es complicada ya que depende, en gran medida, de la naturaleza del sustrato y de si se requieren muestras cuantitativas o no.

Durante la interpretación de los resultados obtenidos con muestras de sedi-mentos blandos, es importante considerar que las comunidades del mar profun-do se caracterizan por formar agregaciones o parches (“patches”) de individuos. Estos parches dificultan la estimación de la densidad, pues los equipos que se usan durante las recolecciones pueden encontrar una agregación de individuos (en cuyo caso la muestra resulta abundante) o muestrear a un lado de estas agregaciones (resultando en muestras muy pobres o sin organismos). Las agregaciones pueden ser causadas por algunas características particulares del medio ambiente (e.g., tipo de sedimento, efectos de las corrientes, pendiente del fondo), por la disponibilidad de alimento, o por comportamiento de las especies (e.g., reproducción, migración) (Gage y Tyler, 1992).

Los poliquetos pertenecientes a la familia Ampharetidae son comunes en los fondos marinos profundos (véase Méndez 2012). Recientemente, se han regis-trado 62 especies incluidas en 30 géneros en aguas mexicanas, de las cuales 38 han sido encontradas en el golfo de California (Hernández-Alcántara y Solís-Weiss 2009). Todos los anfarétidos construyen tubos mucosos cubiertos de partículas de sedimento. La mayoría de las especies forman tubos muy largos en compara-ción con la longitud de los organismos (Fauchald y Jumars 1979). Los tubos de Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 presentan paredes relativamente del-gadas, tienen revestimientos interiores formados de mucus cubierto con una capa delgada de lodo de grano fino y, por lo general, son de color gris oscuro o negro (Fauchald 1972). Los especímenes de M. gracilis recolectados en el sur del golfo de California son pequeños (máximo, unos 15 mm de largo) y los tubos miden alrededor de 30 cm de largo y 0.2 cm de diámetro externo. Los animales ocupan de una quinta parte a una décima parte de la longitud del tubo y cada tubo está ha-bitado por un solo individuo (Méndez 2006). Algunos anfarétidos como Melinna cristata (Sars, 1851) construyen tubos de turba orientados verticalmente en los sedimentos blandos (Fauchald y Jumars 1979).

recolección y cuantificación de macrofauna de mar Profundo 227

De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985) la mayoría de los anfarétidos son sésiles y consumidores de depósitos de superficie, es decir, se alimentan de detritos localizados sobre el sedimento. Presentan ten-táculos retráctiles y ciliados que les permiten recoger las partículas de alimento y llevarlas a la boca. Durante la alimentación, el tubo de muchas especies de esta familia se proyecta oblicuamente por encima del sustrato, por lo que queda distalmente curvado hacia el lodo. La parte anterior del gusano se sale del tubo y se estira extendiendo los tentáculos sobre el sustrato y mantiene las branquias en contacto con el agua (figura 1) (Fauchald y Jumars 1979). La posición y la orientación de los tubos dentro del sedimento, con una parte que sobresale, permite la captura de estos organismos utilizando aparatos ya sea de arrastre o de penetración.

La distribución geográfica y batimétrica de M. gracilis está muy extendida en aguas profundas del océano Pacífico, en ambos lados de la península de Baja California, incluyendo las porciones medias del golfo de California (Fauchald 1972), en profundidades que van desde los 700 m hasta los 1500 m (Méndez 2009). Los estudios de poliquetos realizados dentro del proyecto TALUD (Méndez 2006, 2007, citado como M. eoa Annenkova, 1937) indican que M. gracialis es una de las especies dominantes en fondos blandos del mar profundo en el sur del golfo de California. En un estudio reciente con muestras recolectadas con tres apa-

Figura 1. Anfarétido transportando detritos a lo largo de los tentáculos durante la alimentación (x 10) (Según Fauchald y Jumars 1979).


ratos diferentes, Méndez (2009) encontró que la dominancia media de la especie fue del 98.4 % en muestras recolectadas con un trineo bentónico, del 13.2 % en las muestras recolectadas con una draga tipo Karling modificada y de un 75.0 % en las de un nucleador de caja tipo Reineck. Se calculó, además, una frecuencia total del 16.5 %, ya que la especie fue encontrada en 13 muestras de un total de 79 estaciones muestreadas. Por estos motivos y tomando en cuenta la posición de los tubos dentro del sedimento, se consideró que M. gracilis es un buen ejemplo para comparar los diferentes métodos de muestreo utilizados para recolectar la macro-fauna de fondos blandos en el mar profundo y tener opciones para obtener cantida-des grandes de organismos si así lo requiere el proyecto. Por lo tanto, el propósito de este capítulo fue analizar la eficacia de estos tres aparatos basándonos en la densidad obtenida por superficie muestreada (área) y en la frecuencia de M. gracilis recolectada durante siete campañas oceanográficas a bordo del B/O “El Puma”.


Se recolectaron organismos bentónicos asociados a fondos blandos entre 360 y 2309 m de profundidad a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México durante siete cruceros: TALUD IV en agosto de 2000 (11 estaciones), TALUD V en diciembre de 2000 (10 estaciones), TALUD VI en marzo de 2001 (12 estaciones), TALUD VII en junio de 2001 (13 estaciones), TALUD VIII en abril de 2005 (11 estaciones), TALUD IX en noviembre de 2005 (10 es-taciones), y TALUD X en febrero de 2007 (22 estaciones). Se utilizaron tres apa-ratos en diferentes estaciones (véase Hendrickx 2012), con los cuales se obtuvo una muestra por estación. a) Un trineo bentónico (2.35 m de ancho por 0.95 m de alto) equipado con una red de 5.5 cm (2 ¼”) de apertura de malla, la cual es-taba forrada, internamente, con otra red de 2 cm (¾”) de apertura de malla a todo lo largo de la boca. En promedio, el tiempo de arrastre en todas las estaciones fue de 30 minutos. b) Una draga tipo Karling modificada (110 cm x 40 cm x 14 cm) diseñada para recoger los sedimentos superficiales a una profundidad de 7 cm, con una capacidad máxima de 85 l de sedimento dispuesta en tren en la parte posterior del trineo bentónico (en general 30 minutos de arrastre). c) Un nucleador de caja tipo Reineck (42.0 cm x 41.0 cm x 59.5 cm de altura) con una capacidad máxima de 102 l de sedimento.

Los especímenes de M. gracilis retenidos en el trineo bentónico se recolectaron directamente con pinzas. Por otro lado, se midió el volumen (litros) de sedimento


recolectado con la draga Karling y con el nucleador de caja Reineck. En ambos casos, la totalidad de sedimento recolectado se tamizó a través de una malla de 0.5 mm de apertura con el fin de recolectar la macrofauna (Holme y McIntyre 1984). Los organismos retenidos en el tamiz fueron separados del sedimento, clasificados por grupos y se fijaron a bordo con una solución de formol al 10 %. En el laboratorio, todas las muestras, incluidas las de M. gracilis, fueron lavadas repeti-damente con agua dulce y, posteriormente, fueron preservadas en etanol al 70 %. La identificación taxonómica de la especie se llevó a cabo utilizando la clave de Fauchald (1972). Los métodos de medición de las variables ambientales (profun-didad y oxígeno disuelto) donde se recolectó la especie se describen en Hendrickx (2012). La granulometría y el contenido de materia orgánica en el sedimento, se calcularon de acuerdo con los métodos descritos en Méndez (2012).

Debido a la presencia de tubos vacíos en las muestras, la abundancia se calculó considerando únicamente los tubos que contenían un gusano. Se utilizaron tres criterios para la estimación de la abundancia: 1) en las muestras que contenían menos de 100 tubos, todos ellos se abrieron y se examinaron para confirmar la presencia del organismo. Se contaron únicamente los tubos que contenían un or-ganismo; 2) en las muestras con más de 100 tubos, se tomaron submuestras de 50 a 60 tubos, los cuales fueron examinados y la abundancia se estimó contando los tubos que contenían un gusano; 3) en el caso de las capturas con más de 1000 tubos, inicialmente se determinó el peso húmedo de toda la muestra a bordo y se obtuvo una submuestra de 60 tubos, registrando su peso húmedo. En el labora-torio, se abrieron todos los tubos de la submuestra y se contaron los tubos conte-niendo el organismo. Así, la abundancia se estimó considerando las proporciones entre el peso de la muestra y la submuestra, y la de los tubos llenos y vacíos (véase Méndez 2009).

Con el fin de analizar y comparar la eficiencia de los tres aparatos utilizados, se estimaron los valores de densidad (expresada como el número de individuos ind/m-2), a través de los valores de abundancia y considerando las diferentes ca-racterísticas de cada equipo.

Para el nucleador de caja Reineck, se consideró el área de la caja (0.42 m x 0.41 m = 0.1722 m2), y el valor de densidad se estimó por regla de tres, conside-rando este valor y el número de individuos.

Para el trineo bentónico, el área barrida fue estimada considerando una veloci-dad media de 1.75 nudos (1 nudo = 1 milla náutica por hora), el tiempo de arras-tre (30 minutos = 0.5 horas) y el ancho de la boca del trineo (2.35 m).


El área muestreada fue obtenida mediante la siguiente operación: velocidad de arrastre x tiempo de arrastre x anchura de la boca del trineo. En el caso de un arrastre de 30 min, el área barrida correspondió a 3700 m². El valor aproximado de densidad se estimó por regla de tres, considerando el área muestreada y el número de individuos recolectados.

Para la draga Karling, el área muestreada se calculó considerando la relación: superficie (en cm2) = volumen de sedimento recolectado (en cm3) dividido por la profundidad teórica (7 cm) del muestreo. El valor de densidad se estimó por regla de tres, considerando la superficie muestreada y el número de individuos re-colectados. Debido a que este aparato recoge una cantidad limitada de sedimento (85 litros), la distancia recorrida, el tiempo de arrastre y la velocidad de arrastre no fueron considerados para la estimación de la densidad.

La frecuencia de M. gracilis se calculó para cada crucero y cada aparato según la fórmula:

F = (mi x 100) / M

Donde: mi = número de muestras en las que fue encontrada la especie i; M

= número total de muestras. Según Glémarec (1964), los valores de frecuencia significativos son los iguales o superiores a 15 %.

Con fines comparativos, se calculó el índice de correlación de Pearson (progra-ma Excel 2000) entre la densidad estimada de M. gracilis y las variables ambienta-les utilizando los datos obtenidos en todas las estaciones muestreadas con el trineo bentónico y la draga Karling, independientemente de la aparición o no de la espe-cie. Asimismo, se calculó dicho índice considerando los dos equipos, utilizando las medias de las densidades obtenidas con ambos aparatos, con el fin de observar si existen diferencias entre los dos métodos que pudieran influir en la interpretación de los datos a nivel ecológico. Las variables ambientales incluidas en estos análisis fueron la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, la materia orgánica y los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Los resultados del nucleador de caja Reineck no fueron incluidos, debido a que las muestras de sedimento no han sido analizadas en su totalidad.


rEsultados

Para estimar la abundancia, se utilizó el primer criterio (se abrieron todos los tubos y se contaron los especímenes) en la mayoría de las muestras recolectadas con los tres aparatos. El segundo criterio (se abrieron submuestras de 50 a 60 tubos y se contaron los organismos) se aplicó únicamente a muestras recolectadas con el trineo bentónico: estación 25 del crucero TALUD VII (558 individuos), estación 16 del TALUD VIII (376 individuos) y estación 25 del TALUD X (202 individuos). El tercer criterio para estimar la abundancia se aplicó únicamente a la muestra recolectada con el trineo bentónico en la estación 25 durante el crucero TALUD IV, ya que la red apareció completamente cubierta de tubos de M. gracilis. En este caso, el peso húmedo total de tubos separados de la red fue 6.679 kg. En el labo-ratorio, 60 de estos tubos se pesaron (0.013 kg) y se abrieron para comprobar la presencia de gusanos. La relación entre los tubos vacíos y los llenos fue de 1:1. En consecuencia, estimamos que esta muestra contenía un total de 30826 tubos, de los cuales, 15413 contenía un gusano (Méndez 2009).

Los valores de abundancia variaron entre 1 y 15413 individuos en el trineo bentónico, de 1 a 9 individuos en la draga Karling y 9 individuos en el nucleador de caja Reineck (Cuadro 1). Los valores aproximados de densidad para cada aparato indicaron que los menores valores estimados correspondieron al trineo bentónico (0.0003 a 4.05 ind m-2; media: 0.49±1.34 ind m-2), la mayor densidad se obtuvo con el nucleador de caja Reineck (52.3 ind m-2), mientras que los valores inter-medios (0.1 a 7.5 ind m-2; media: 1.70±2.91 ind m-2) correspondieron a la draga Karling (Cuadro 1; Méndez 2009).

La frecuencia de M. gracilis, calculada para cada crucero, varió de 0 %, en los casos en que no se recolectó la especie, hasta 23.1 % en el Talud VII . La frecuen-cia total calculada para cada crucero y aparato mostró los valores más altos durante el TALUD VI (draga Karling = 15.4 %), TALUD VII (trineo bentónico = 15.4 %; draga Karling = 23.1 %) y TALUD VIII (trineo bentónico = 20.0 %). Considerando todas las muestras recogidas con cada aparato, la frecuencia más alta correspondió al trineo bentónico, con 10.2 % (M. gracilis apareció en 9 de 88 muestras), en segundo lugar la draga Karling, con 7.8 % (6 de 77 muestras) y, por último, el nucleador de caja Reineck, con el 6.2 % (1 de 16 muestras) (Cuadro 2).

Las estaciones donde se encontró M. gracilis se localizan entre los 22° 01’-26° 39’N y 106° ‘40-111º 18 ‘O (Fig. 2), en profundidades que oscilan entre 700 y 1500 m. Los valores de temperatura del agua y de oxígeno disuelto en estas


Cuadro 2. Frecuencia de Melinnampharete gracilis calculada para cada aparato de muestreo durante los siete cruceros.

Crucero

Número de estacionesmuestreadas

Estaciones conM. gracilis

Frecuencia(%)

Trineo bentónico

Talud IV 12 1 8.33

Talud V 11 1 9.09

Talud VI 13 1 7.69

Talud VII 13 2 15.38

Talud VIII 10 2 20.00

Talud IX 10 1 10.00

Talud X 19 1 5.26

Total 88 9 10.23

Draga Karling

Talud IV 10 1 10.00

Cuadro 1. Número de individuos (Abund.) y densidad (den.; individuos m-2) de elin-nampharete gracilis recolectado con los diferentes aparatos de muestreo.

Cruceros

Estación

Trineo bentónico

Draga Karling Nucleador de caja Reineck

Abund. Den. Abund. Den. Abund. Den.

Talud IV 25 15413 4.0500 9 7.50

Talud V 11 96 0.0300

Talud VI 5 1 0.11

Talud VI 11 1 0.23

Talud VI 25 1 0.0003

Talud VII 18 1 0.0003

Talud VII 25 558 0.1500 2 1.75

Talud VII 26 1 0.10

Talud VII 33B 2 0.52

Talud VIII 16 376 0.1000

Talud VIII 17B 4 0.0010

Talud IX 16 18 0.0050

Talud X 25 202 0.0500 9 52.30



Crucero

Número de estacionesmuestreadas

Estaciones conM. gracilis

Frecuencia(%)

Talud V 11 0 0.00

Talud VI 13 2 15.38

Talud VII 13 3 23.08

Talud VIII 11 0 0.00

Talud IX 2 0 0.00

Talud X 17 0 0.00

Total 77 6 7.79

Nucleador de caja Reineck

Talud X 16 1 6.25

Total 16 1 6.25

Talud 4Talud 5Talud 6Talud 7Talud 8Talud 9Talud 10

Figura 2. Localización de las estaciones de muestreo donde fue recolectado el anfaré-tido Melinnampharete gracilis.


Cuad

ro 3

. Loc

aliz

ació

n y

varia

bles

abi

ótic

as d

onde

se

reco

lect

aron

esp

ecím

enes

de

Mel

inna

mph

aret

e gr

acili

s.

Cruc

eros

Es

taci

ones

La

titud

(N)

Long

itud

(O)

Prof

undi

dad

med

ia (

m)

Tem

pera

tura

(ºC)

Oxí

geno

(ml l

-1)

Mat

eria

orgá

nica

(%

)

Lodo

(%)

Are

na(%

)G

rava

(%)

Talu

d IV

2524

°53'

108°

59'

789

5.1

0.29

9.86

99.1

0.9

0.0

Talu

d V

1123

°15'

106°

59'

860

5.4

0.07

- -

- -

Talu

d V

I5

22°0

1'10

6°40

'15

002.

81.

7413

.36

92.7

7.3

0.0

Talu

d V

I11

23°1

5'10

6°59

'84

05.

90.

1715

.58

98.8

1.2

0.0

Talu

d V

I25

24°5

2'10

8°58

'84

05.

60.

2210

.90

97.3

2.7

0.0

Talu

d V

II18

24°1

5'10

8°16

'98

05.

20.

1313

.12

100.

00.

00.

0

Talu

d V

II25

24°5

2'10

8°58

'81

54.

70.

0412

.21

99.7

0.3

0.0

Talu

d V

II26

24°2

5'10

9°05

'12

003.

60.

3513

.42

97.6

2.4

0.0

Talu

d V

II33

B26

°07'

110°

07'

1280

3.6

0.60

15.8

799

.80.

20.

0

Talu

d V

III16

25°2

4'11

0°37

'10

305.

00.

20 -

- -

-

Talu

d V

III17

B25

°24'

110°

48'

700

6.0

0.13

18.5

098

.71.

30.

0

Talu

d IX

1625

°24'

110°

33'

1011

4.6

0.15

- -

- -

Talu

d X

2526

°39'

111°

18'

818

5.0

0.17

15.7

999

.21

0.79

0.0


estaciones oscilaron entre 2.8 y 6.0° C y 0.04 y 1.74 ml l-1, respectivamente. En cuanto al tipo de sedimento, M. gracilis se encontró en sedimentos lodosos y lodo-arenosos (92.7 a 100 % de lodo, de 0 a 7.3 % de arena y 0 % de grava), con contenidos de materia orgánica entre 9.86 y 18.5 % (Cuadro 3).

Los valores del índice de correlación de Pearson entre las variables abióticas y la densidad de M. gracilis con los datos del trineo bentónico y de la draga Karling por separado y con la combinación de ambos métodos (media de las densidades de cada aparato) se muestran en el Cuadro 4. Los resultados obtenidos con los dos aparatos por separado muestran tendencias similares ya que, en ambos, la densidad de M. gracilis presentó correlaciones significativas con la profundidad, la tempera-tura, el oxígeno disuelto (p<0.001 y p<0.01) y, con menor nivel de significancia (p<0.02 y p<0.05), con la materia orgánica y la proporción de lodo en sedimento. La combinación de los datos obtenidos con los dos aparatos presentó las mismas tendencias que por separado y la única diferencia fue que se incrementaron, ligera-mente, los valores del índice de correlación.

Cuadro 4. Valores del índice de correlación de Pearson (R2) entre la densidad de Melinnampharete gracilis y las variables ambientales registradas en las estaciones mues-treadas con el trineo bentónico, con la draga Karling y con ambos aparatos (valores de significancia: **** p<0.001; *** p<0.01; ** p<0.02; * p<0.05; NS= no significativo).

Crucero EstaciónTrineo bentónico Draga Karling

Nucleador de caja Reineck

Abund. Den. Abund. Den. Abund. Den.

Talud IV 25 15413 4.0500 9 7.50

Talud V 11 96 0.0300

Talud VI 5 1 0.11

Talud VI 11 1 0.23

Talud VI 25 1 0.0003

Talud VII 18 1 0.0003

Talud VII 25 558 0.1500 2 1.75

Talud VII 26 1 0.10

Talud VII 33B 2 0.52

Talud VIII 16 376 0.1000

Talud VIII 17B 4 0.0010

Talud IX 16 18 0.0050

Talud X 25 202 0.0500 9 52.30


discusión

De manera general, el muestreo en aguas profundas representa un reto debido al costo de las campañas y a la duración de las operaciones en cada estación. Por lo anterior, es importante buscar el mejor rendimiento posible al momento de planear el muestreo. En el caso de los poliquetos tubícolas cuyo habitáculo se encuentra en parte dentro del sedimento y en parte fuera de éste, se recomienda utilizar diferen-tes aparatos de muestreo diseñados para recolectar la epifauna o la endofauna.

Hasta el momento, no existe información relacionada con la orientación de los tubos de M. gracilis dentro del sedimento in situ; sin embargo, se sabe que la mayoría de los tubos de anfarétidos están orientados verticalmente y que duran-te la alimentación algunas especies exponen parte del tubo en posición oblicua (Fauchald y Jumars 1979). La mayoría de los tubos de M. gracilis recolectados en la estación 25 durante el crucero TALUD X tenían dos o tres bandas transversales en un extremo, cuya coloración era más pálida que la del resto del tubo. Estas bandas podrían reflejar la estratificación superior del fondo lodoso, indicando, por lo tanto, la porción del tubo que sobresalía. Por otra parte, la observación detallada del sedimento recolectado con el nucleador de caja Reineck en la misma estación indicó la presencia de tubos delgados que sobresalían unos 2 cm del sedimento, los cuales correspondían a la misma especie. Esto sugiere que los tubos de M. gracilis están orientados verticalmente y que sobresalen del sedimento, lo que facilita su captura con el trineo bentónico. Además, los sedimentos donde se recogió esta especie consistían de lodo poco compacto (Cuadro 3) causando, probablemente, un ligero hundimiento del trineo en el fondo, lo que favoreció a que los tubos se enredaran en la red. Por el contrario, la capacidad de la draga Karling está limitada a 85 l de sedimento, por lo que pierde la eficiencia de muestreo una vez llena, lo que produjo que se recolectara un número menor de especímenes con este aparato.

La manipulación y apertura de los tubos de M. gracilis en el laboratorio es difícil, tediosa y consume mucho tiempo debido a que los tubos son muy delgados. Por este motivo, sugerimos utilizar métodos indirectos para estimar la abundancia total en las muestras grandes, lo que posteriormente permitió hacer estimaciones de densidad para proceder con las comparaciones. En los casos del trineo bentónico y la draga Karling, los valores aproximados de densidad permitieron comparar la eficiencia de los tres aparatos utilizados en los muestreos. Es importante resaltar el hecho de que, a pesar de que el mayor número de individuos se recolectó con el trineo bentónico, la mayor densidad fue registrada con el nucleador de caja Reineck


(Cuadro 1). El trineo bentónico obviamente no está diseñado para capturar la in-fauna bentónica, pero cubre una superficie mucho mayor que los otros aparatos, lo que produce que una cantidad considerable de tubos se enreden en la red o sean capturados mezclados con otros organismos bentónicos u objetos durante el arras-tre. Sin embargo, probablemente varios organismos pueden pasar a través de la red o se pueden perder durante la operación de recuperación del trineo. Entonces, los resultados de este estudio indican que el trineo bentónico no es el equipo más adecuado para estimar la densidad de poliquetos bentónicos, como lo demuestra el reducido número de especímenes recolectados por metro cuadrado utilizando este aparato (ver Cuadro 1). Por su parte, la densidad obtenida por la draga Karling sugiere que tampoco este método de muestreo es el mejor para recolectar polique-tos, ya que la irregularidad de la superficie del fondo y la reducida profundidad de penetración de esta draga dentro del sedimento (7 cm) influyen en la eficacia de este último aparato. Por lo tanto, y de acuerdo con los valores de densidad estima-da, tratándose de instrumentos de penetración, el nucleador de caja resulta ser el mejor aparato.

La mayor frecuencia de M. gracilis se obtuvo en las muestras recolectadas con el trineo bentónico, debido a la mayor superficie barrida. Por los motivos ya expuestos (i.e., variación en el número de muestras obtenidas), la frecuencia de aparición de M. gracilis disminuyó en las muestras recogidas con la draga Karling y, aún más, con el nucleador de caja Reineck (una de diez muestras que contenían sedimentos en el TALUD X).

Los valores significativos de frecuencia observados en los cruceros TALUD VII y VIII con el trineo bentónico y TALUD VI y VII con la draga Karling confirmaron el hecho de que M. gracilis es una de las especies más representativas de poliquetos del área de estudio, aunque la distribución en parches podría desempeñar un papel importante, siendo así un buen ejemplo para analizar la eficacia de los aparatos de muestreo utilizados en este estudio.

La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan la ventaja de que parte de los sedimentos recogidos puede ser utilizado para los análisis de granu-lometría y materia orgánica, los cuales son descriptores importantes en estudios tanto taxonómicos como ecológicos. Por otra parte, estos dos aparatos permiten la recolección de organismos grandes y pequeños, lo que permite realizar estudios de dinámica poblacional detallados, siempre y cuando se utilice una luz de ma-lla adecuada durante el tamizado de los sedimentos. Así, a diferencia del trineo bentónico, estos dos aparatos proveen una buena representación de las especies


pertenecientes a la endofauna. Recientemente, los nucleadores de caja han sido utilizados rutinariamente para recolectar endofauna y han sustituido, progresiva-mente, a las dragas de tipo van Veen o Smith-McIntyre para la toma de muestras en aguas profundas (Ziegelmeier 1972, Guennegan y Martin 1985).

El trineo bentónico generalmente captura organismos de tallas grandes que viven en la superficie del sustrato, por lo que es ampliamente utilizado para recolec-tar epifauna de aguas profundas, aunque su alcance es meramente cualitativo. Las dragas utilizadas en aguas profundas, tales como la draga de arrastre tipo “ancla”, un aparato similar en su estructura a la draga Karling, son consideradas como mé-todos semi-cuantitativos para la captura de organismos bentónicos (Gage y Tyler 1991); tal es el caso de la draga Karling que se usó durante los cruceros TALUD IV a VII. Tanto la draga Karling como el nucleador de caja Reineck permiten una esti-mación razonable de la abundancia y de la densidad de organismos de acuerdo con el volumen de sedimento recolectado. Para fines ecológicos, el nucleador de caja Reineck es más eficaz que la draga Karling, ya que penetra más profundamente en el sedimento, asegurando la captura de organismos por lo menos en los primeros 15 cm, donde vive la mayoría de especies de la endofauna (Holme 1964).

En relación con la habilidad de recoger muestras en fondos muy compactos o accidentados, la experiencia adquirida durante los 13 cruceros que conforman el pro-yecto TALUD ha confirmado la mayor efectividad del trineo bentónico, debido a que, al ser un aparato muy pesado, siempre llegó al fondo, asegurando así la recolección de organismos durante el arrastre. En cambio, en algunas ocasiones, la draga Karling y el nucleador de caja Reineck llegaron a cubierta totalmente vacíos indicando que no tocaron fondo o que las muestras de sedimento recolectadas se perdieron por lavado durante la recuperación de los aparatos en la columna de agua.

Debido a que los cruceros oceanográficos en buques grandes son extrema-damente caros, es recomendable reducir al máximo los tiempos de muestreo y de procesamiento de las muestras a bordo. En este sentido, el nucleador de caja Reineck presenta la ventaja de que el tiempo necesario para lanzarlo y recuperarlo es mucho más corto que cuando se utilizan el trineo bentónico y la draga Karling. Si bien el arrastre propiamente dicho tarda solamente 30 minutos, los tiempos de maniobras (hundimiento y recuperación de los aparatos) son extremadamente largos. En relación con el procesado de las muestras a bordo, en el caso del trineo bentónico el tiempo necesario para separar los organismos, una vez que se encuen-tra en cubierta, es corto, porque los organismos se pueden tomar directamente con pinzas o con la mano. Por el contrario, los procedimientos de tamizado y separa-


ción de organismos requeridos por la draga Karling y el nucleador de caja Reineck puede durar horas, dependiendo del tamaño de grano, la consistencia y la cantidad de sedimento recolectado.

Los resultados obtenidos utilizando como ejemplo los datos de M. gracilis con-firmaron la necesidad de elegir el equipo adecuado para los muestreos de orga-nismos bentónicos para poder alcanzar diferentes metas de investigación. En los casos en que es necesario contar con un gran número de individuos, se ha demos-trado que el trineo bentónico es muy útil para estudios taxonómicos y de distribu-ción, así como para estudios de biología de poblaciones de las especies abundantes (por ejemplo, el tamaño del cuerpo, el peso corporal, los hábitos alimenticios, la reproducción). Por otro lado, los aparatos cuantitativos como la draga Karling y el nucleador de caja Reineck son esenciales para estudios ecológicos en los que la densidad de organismos y las características sedimentarias (como contenido de materia orgánica y granulometría) son necesarios para evaluar la estructura de la comunidad. Nuestra experiencia durante el proyecto TALUD indicó que, conside-rando que el muestreo de aguas profundas es caro y toma mucho tiempo, lo ideal sería utilizar varios tipos de aparatos de forma simultánea o secuencial con el fin de optimizar la toma de muestras.

Las relaciones entre los poliquetos de mar profundo y las características del entorno han sido discutidas por Méndez (2007, 2012) y no son objeto de este capítulo. Aquí únicamente se pretendió verificar la eficiencia de cada aparato para estudios de distribución y a nivel ecológico, a través de los resultados de correlación entre la densidad de la macrofauna con las variables ambientales, utilizando a M. gracilis como ejemplo. Se comprobó que, una vez que los datos de abundancia fue-ron transformados a densidad, las tendencias observadas en relación con las varia-bles ambientales son similares utilizando tanto el equipo diseñado para recolectar la macrofauna que vive en la superficie del sedimento blando (trineo bentónico), como la que vive dentro del sedimento (draga Karling). La combinación de ambos métodos a través de la inclusión de los valores medios de densidad obtenidos con ambos aparatos incrementó la significancia de los valores de correlación, lo que corrobora nuestra recomendación de utilizar varios equipos simultáneamente.

conclusionEs

La experiencia adquirida durante el proyecto TALUD nos permitió reconocer las ventajas y desventajas de los tres aparatos utilizados, basándonos en la densidad


y la frecuencia de aparición del poliqueto M. gracilis. Se sugiere entonces que el trineo bentónico presenta las ventajas de que los valores de abundancia y frecuencia son mayores, el área barrida es mucho mayor, el tiempo de procesado de muestras a bordo es significativamente menor y generalmente llega al fondo, asegurando el muestreo de la macrofauna bentónica. Sin embargo, presenta las desventajas de que es un método cualitativo en el que la densidad estimada es menor que en los otros dos aparatos, no permite recolectar muestras de sedi-mentos para otros análisis, generalmente recoge organismos grandes u organis-mos fijados a otras estructuras duras pero la representación de la endofauna es mínima o nula.

La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan las ventajas de ser métodos cuantitativos (referidos al volumen de sedimento y área del muestreo, res-pectivamente), recogen organismos grandes y pequeños, permiten tener una bue-na representación de la endofauna, la densidad estimada es mayor que la del trineo bentónico (principalmente en el nucleador de caja Reineck) y pueden recolectar se-dimentos para análisis granulométricos y de materia orgánica. Sin embargo, ambos aparatos presentan las desventajas de que los valores de abundancia, frecuencia y el área muestreada son menores (especialmente en el nucleador de caja Reineck) y, en ocasiones, llegan vacíos a la superficie y el procesado de las muestras a bordo es mu-cho más largo que con el trineo bentónico, debido al tamizado y la separación de los organismos. En este sentido, el nucleador de caja Reineck se encuentra en desventa-ja, ya que el material procesado puede alcanzar los 105 l de sedimento, mientras que la draga Karling puede contener, como máximo, 85 l. Por el contrario, el tiempo re-querido para la toma de muestras es significativamente menor en el nucleador de caja Reineck, ya que es un muestreo puntual y, además, la capacidad de penetración en el sedimento de este aparato es considerablemente mayor que la de la draga Karling, la cual únicamente puede recoger los 7 cm superficiales de sedimento.

agradEcimiEntos

Este estudio forma parte de los proyectos conacyt número 31.805-N y PAPIIT-IN-217306 3. La recogida de muestras se llevó a cabo gracias a los miembros de la tripulación del B/O “El Puma”, los estudiantes y el personal técnico de la Unidad Académica Mazatlán (Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM). En especial agradecemos a Arturo Toledano, José Salgado y Arturo Núñez por su apoyo en los muestreos y a David Serrano por la elaboración de


la figura 2. Agradecemos también al Dr. Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservación de Ecosistemas y al M. en C. Pablo Zamorano del Instituto Nacional de Ecología por la invitación a participar en la elaboración de este capítulo.

rEfErEncias

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243

Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California

Pablo Zamorano1 y Michel E. Hendrickx2

introducción

Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grandes filo del reino animal. A la fe-cha se han descrito alrededor de 100000 especies de moluscos vivientes y más de 35000 especies extintas (Brusca y Brusca 2002). Los moluscos colonizan prác-ticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades de más de 5000 m y se distribuyen tanto en aguas polares como tropicales, aunque suelen ser más comunes en los litorales de todo el mundo (Brusca y Brusca 2002).

Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos. Presentan una morfología muy heterogénea, desde las típicas formas de las alme-jas, ostras y caracoles, calamares, pulpos, babosas, quitones, lapas, etc. Esta enor-me diversidad de formas ha resultado en una clasificación taxonómica amplia que incluye siete clases: Aplacophora (320 especies), Monoplacophora (20 especies), Poliplacophora (600 especies), Escaphopoda (350 especies), Bivalvia (13000

1 Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, Del. Coyoacán, México, D.F. 04530. Correo-e: [email protected]

2 Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni-dad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Cama-rena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].


especies), Cephalopoda (800 especies) y Gastropoda (75000 especies) (Brusca y Brusca 2002). Recientemente, se ha considerado a la clase Aplacophora como parafilética y se ha propuesto dividirla en dos clases: Caudophoveata (70 especies) y Solenogastra (250 especies) (Brusca y Brusca 2002).

Los primeros registros de moluscos de aguas profundas en el Pacífico mexicano fueron obtenidos por el buque de vapor “Albatross”, de la Comisión de Pesca de los Estados Unidos (Dall 1895). Posteriormente, la Academia de Ciencias de California realizó una serie de expediciones al golfo de California en 1921 y los resultados rela-cionados con los moluscos fueron publicados por Baker (1926) y Baker et al. (1928, 1930, 1938a, 1938b). Para 1932, la misma academia extendió su expedición hasta Acapulco (“The Templeton Crocker Expedition”) y continuó recopilando datos para este grupo (véase Strong et al. 1933). Durante los años 40, la Sociedad Zoológica de Nueva York realizó una serie de trabajos sobre los moluscos de la costa oeste de México y de América Central (véase Hertlein y Strong 1940). A finales de los 50, Emerson y Puffer (1957) trabajaron las muestras obtenidas por el crucero realizado por el buque “E.W. Scripps” en 1940, en el golfo de California. Para la década de los 60, Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old (1962, 1963a, 1963b) publicaron los resultados de las muestras del “Puritan-American Museum of Natural History” obtenidas durante una expedición al oeste de México. En un trabajo reciente, Hendrickx y Brusca (2005) recopilaron la información sobre las especies de moluscos que hasta esa fecha se habían registrado en el golfo de California, registrando más de 2250 especies distribuidas principalmente en las lagunas costeras, los esteros, la zona intermareal, la plataforma continental y, muy brevemente, se menciona lo referente al talud continental y el plano abisal. Estos últimos dos estratos han sido tratados con más detalle recientemente gracias a la implementación del proyecto TALUD que se desarrolla en las aguas profundas del Pacífico mexicano (véase Zamorano y Hendrickx 2011).

Aunque los moluscos bentónicos han sido recolectados en el talud continen-tal del Pacífico mexicano por más de un siglo, no se tienen registros previos a los productos desprendidos del proyecto TALUD de alguna evaluación cuantita-tiva de este grupo de invertebrados (Zamorano 2006, Zamorano et al. 2007 a, b, Zamorano y Hendrickx 2007, 2009, 2011). Con lo que respecta a trabajos de ecología de moluscos realizados en el talud continental del Pacífico mexicano, son extremadamente escasos y los pocos que hay están restringidos al golfo de California. Por ejemplo, Parker (1964) realizó un estudio sobre la zoogeografía y la ecología de los macroinvertebrados. Dentro de los 11 ambientes que evaluó,

moluScoS de aguaS ProfundaS del Sur del golfo de california 245

tres se distribuyen en las distintas zonas del talud continental (superior, medio e inferior); sus datos corresponden a siete cruceros oceanográficos realizados por la “Scripps Institution of Oceanography” (1958-1961). Parker (1964) concluyó que la distribución de las especies resulta de la interdependencia de factores físicos, químicos y biológicos.

Después de analizar los antecedentes, en el presente trabajo se busca presen-tar un listado comentado de las especies de moluscos de aguas profundas que se han recolectado durante los trabajos del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano, mencionando la distribución geográfica y la batimétrica conocida de las especies identificadas, los valores de las variables ambientales relacionadas a cada una de las muestras y las sinonimias, entre otros aspectos, mismos que servirán para que los científicos interesados en la malacofauna de la región conozca parte de la diversi-dad que albergan las aguas profundas y los impactos de barreras físicas como lo es la zona del mínimo oxígeno (ZMO) presente a lo largo del Pacífico mexicano.

matErial y métodos

Descripción del área de estudio

El golfo de California es una cuenca alargada (aproximadamente 1000 km) y es-trecha (200 km en promedio) que constituye un mar marginal del océano Pacífico (Fernández-Barajas et al. 1994). La topografía corresponde a una cuenca com-pleja, donde se registran desde abanicos sedimentarios de pendientes suaves en el norte, mismos que se interrumpen bruscamente por una serie de escarpes acciden-tados hasta llegar a formar paredes casi verticales en el canal de Ballenas, hasta los cañones submarinos, localizados, principalmente, en el extremo sur de la península de Baja California, así como frente a Sinaloa (De la Lanza-Espino 1991). En el golfo se conoce una serie de diez cuencas alineadas de norte a sur hasta las islas Marías y cuya profundidad se incrementa en el mismo sentido. El canal de Ballenas presenta una profundidad mayor a los 1500 m y divide al golfo de California en dos regiones: 1) la región norte, con profundidad máxima de 450 m, a excepción de la cuenca Delfín y 2) la región sur, donde el golfo mantiene una comunicación abier-ta con el océano Pacífico, con profundidades de hasta más de 3000 m en la boca (Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979, Castro et al. 2000). Otra característica del golfo es la extensión de la plataforma continental en su margen oriental y una fuerte reducción, hasta su casi ausencia, en el lado opuesto (Amador-Buenrostro et


al. 2003). Finalmente, existen alrededor de 102 islas, la mayoría de ellas de origen volcánico (De la Lanza-Espino 1991).

Muestreo

El área de estudio en la que se desarrollaron los cruceros oceanográficos del proyecto TALUD incluye el sureste (TALUD IV-VII) y el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). Durante estos cruceros se efectuaron 80 muestreos en un número igual de estaciones (véase Hendrickx 2012). Los TALUD IV y V se desarrollaron respec-tivamente del 23 al 27 de agosto y del 13 al 18 de diciembre del 2000; los TALUD VI y VII se llevaron a cabo del 13 al 17 de marzo y del 5 al 9 de junio de 2001, res-pectivamente; mientras que el TALUD VIII y el TALUD IX se realizaron en el 2005, el primero del 15 al 20 de abril y el segundo del 10 al 16 de noviembre.

El material biológico se obtuvo mediante una draga tipo Karling modificada de 110 cm de longitud x 40 cm de anchura x 19.4 cm de altura y con una ca-pacidad de 85 l, y con un trineo bentónico de boca rectangular de 240 cm x 90 cm, equipado de una red de aproximadamente 5.5 cm de luz de malla interna de aproximadamente 3.5 cm. Los sedimentos obtenidos por la draga fueron lavados con agua de mar abundante para facilitar la recolección de los organismos y filtrado a través de un tamiz de 0.5 mm de luz de malla. Los organismos retenidos se se-pararon de acuerdo al grupo taxonómico al que pertenecen, se fijaron con formol al 5-8 % y se almacenaron en frascos etiquetados con los datos de la estación. Una vez en el laboratorio, las muestras se lavaron con agua corriente y se transfirieron a etanol al 70 % para su preservación. Con ayuda de un microscopio estereoscópico, se procedió a la identificación y clasificación de los moluscos de acuerdo a mate-rial bibliográfico especializado (Keen 1971, Keen y Coan 1975, Skoglund 1989, 1991a, 1991b, 1992, Scott et al, 1996, Scott y Blake 1998). La temperatura y la salinidad se midieron con un CTD (“Conductivity-Temperature-Density”) a partir de un perfil vertical de registros, cuyas características se describen en otros capítulos de este libro (Hendrickx 2012, Serrano 2012). La profundidad fue medida con un ecosonda analógico Edo Western y el oxígeno disuelto epibentónico se determinó por medio del método Winkler (Strickland y Parson 1972). Además, se conserva-ron muestras de sedimento que se analizaron en el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del ICML, UNAM-Mazatlán, con el fin de obtener el porcentaje de ma-teria orgánica (pérdida por ignición; Dean 1974) así como de los tipos de sustrato (porcentaje de lodo, arena y grava por el método de Folk 1965).


Análisis de información

Para determinar la presencia de especies de moluscos en aguas profundas del Pacífico mexicano, se tomó en cuenta la base de datos del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos del ICML, UNAM, Unidad Académica Mazatlán, la cual cuenta con series de registros de especies en profundidades mayores a 200 m en el golfo de California. También, se contó con una base de datos filtrada (sólo los registros >200 m) procedente de Scripps Institution of Ogeanography. Además, se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva en la que se identificaran registros de especies de moluscos en el Pacífico mexicano, con una distribución batimétrica >200 m de profundidad, cuyas fuentes se refieren en el apartado de resultados y discusión conforme se avanza en la lectura.

Los resultados faunísticos se presentan según el esquema general siguiente: especies encontradas, abundancia, distribución en los cruceros, condiciones am-bientales asociadas con cada especie (profundidad, temperatura, salinidad, con-centración de oxígeno disuelto, materia orgánica, tipo de sedimento), registros anteriores y comentarios generales.

Abreviaciones utilizados en esta contribución: CA, California; AK, Alaska; OR, Oregon; WA, Washington; ZMO, Zona del Mínimo de Oxígeno; SIO, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, CA.

rEsultados y discusión

La muestra total obtenida durante las campañas oceanográficas TALUD IV-IX con-sistió en 2711 especímenes de moluscos bentónicos y está compuesta por 48 especies (32 bivalvos, 9 gastrópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos), de las cua-les 16 quedaron identificadas a nivel de género. Un gasterópodo no pudo ser iden-tificado y, en el caso de los dos aplacóforos, solo fue posible identificarlos a nivel de familia. De estas, y según opinión de especialistas como E. Coan y P. V. Scott, existen al menos seis especies nuevas (cinco bivalvos y un gasterópodo), cuyas descripciones están pendientes.

En el caso de la endofauna recolectada con la draga Karling, se identificaron 23 especies de moluscos (15 bivalvos, 5 gastrópodos y 3 escafópodos). Por su parte, en la epifauna recolectada con el trineo bentónico se identificaron 43 espe-cies de moluscos (30 bivalvos, 6 gasterópodos, 5 escafópodos y 2 aplacóforos).


Únicamente 18 especies se registraron tanto en la endofauna como en la epifauna (13 bivalvos, 2 gasterópodos y 3 escafópodos). El registro de cinco especies se restringió a la endofauna (3 bivalvos y 2 gasterópodos), mientras que un total de 25 especies se restringió a la epifauna (17 bivalvos, 4 gasterópodos, 2 escafó-podos y 2 aplacóforos). Estos datos se pueden apreciar en la Cuadro 1. El listado taxonómico obtenido a partir de las muestras de moluscos recolectadas durante los cruceros TALUD IV-IX muestra una composición de 4 clases, 16 órdenes, 30 familias, 38 géneros y 48 especies (Fig. 1).

Figura 1. Número de especies de moluscos recolectados durante las campañas TALUD IV-IX en el sur del golfo de California.

Orden Familia Género Especie

Bivalvos Gasterópodos Escafópodos Aplacóforos

35

30

25

20

15

10

5

0

A continuación se enlistan las especies identificadas durante las campañas TALUD IV-IX y se presenta una breve reseña informativa sobre los intervalos la-titudinales y batimétricos de cada especie y, en su caso, se discuten los nuevos registros.

Clase AplacophoraOrden NeomeniidaFamilia NeomeniidaeDurante el TALUD VIII se recolectaron dos organismos a una profundidad de

1100 m en el suroeste del golfo de California bajo condiciones de 3°C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de materia orgánica en un sedimento lodoso-arenoso. Estos

organismos solo fueron identificarlos a nivel de familia y por sus características se presume que corresponden a dos especies diferentes; sin embargo, hace falta un


Cuadro 1. Presencia de las especies de moluscos por campaña oceanográfica y hábitat en el sur del golfo de California. X, indica presencia; T, TALUD; Ep, Epifauna; En, Endofauna.

Crucero TIV TV TVI TVII TVIII TIX

Especies Ep En Ep En Ep En Ep En Ep En Ep En

Aplacophora

Neomeniidae 1 X

Neomeniidae 2 X

Bivalva

Acharax johsoni X X X X X

Cardiomya planetica

X

Conchocele excavata

X

Cuspidaria sp. X

Cyclopecten pernomus

X

Cyclopecten sp. X

Cymatioa sp. X

Dacrydium pacificum

X X X

Ennucula cardara

X X X

Ennucula colombiana

X X X X X X

Ennucula tenuis X X

Limatula saturna X

Limatula similaris

X

Limopsis dalli X

Lucinoma heroica

X X X X X X X X X X

análisis más detallado de las muestras para determinar si esto es correcto o si, real-mente, ambas muestras corresponden a Alexandromenia agassizi Health, 1911 que, según Keen (1971), es la única especie de Aplacophora de la cual se tiene registro en aguas profundas del Pacífico mexicano y que, en efecto, pertenece a la familia Neomeniidae. Este registro de A. agassizi corresponde a una captura a una profundidad de 841 m frente a las islas de Revillagigedo (localidad tipo).


Cuadro 1. Continúa



Lyonsiella quylei X

Malletia alata X X X X X

Myonera sp. X X

Neilonella ritteri X X X

Nucula carlottensis

X X X

Nuculana pernula X

Nuculana pontonia

X

Nuculana sp. X X X

Periploma carpenteri

X X X X

Periploma sp. X

Policordia sp. X X

Dermatomya mactroides

X X

Solemya agassizi X

Teredo sp. X

Thracia sp. X X

Vesicomya sp. X X

Yoldia sp. X

Gastropoda

Acteon sp. X

Architectonica sp. X

Astyris permodesta

X

Bathybembix bairdii

X X X X X X X

Buccinum sp. X X

Microglyphis sp. X

Philine sp. X

Solariella nuda X X X X

Gasterópodo indet.

X X


Clase BivalviaOrden SolemyoidaFamilia AcharacidaeAcharax johnsoni (Dall, 1891). Esta especie fue recurrente en los muestreos

realizados en el sur del golfo de California durante los cruceros TALUD y únicamen-te no apareció en la campaña TALUD IX. Se registró tanto en la endofauna (draga Karling) como en el epifauna (trineo bentónico), en un intervalo de profundidad de 778 a 1150 m dentro de la ZMO, observándose concentraciones de 0.10 a 0.30 ml l-1 O

2. Sin embargo, la literatura señala que su distribución batimétrica va

desde los 110 m hasta los 3270 m (Keen 1971). Geográficamente, se conoce desde Perú hasta Puget Sound, Washington, siendo la localidad tipo las costas de Baja California, México (Parker 1964, Keen 1971).

Solemya agassizi Dall, 1908. Se recolectaron 30 organismos en la muestra de epifauna de la estación 16 del TALUD VIII (25° 24’ N, 110° 37’ O) a una profun-didad de 1030 m (5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1). Se tiene registro de que esta especie sólo se distribuye en el Pacífico mexicano, desde Cabo San Lucas, BCS, hasta el golfo de Tehuantepec. También fue documentada en el trabajo de Parker (1964) a una profundidad media de 1376 m y su intervalo de distribución batimétrica conocido va de 1006 a 3642 m.

De las tres especies del mismo género que se conocen para las aguas profundas del Pacífico mexicano, S. agassizi es la que tiene los intervalos de distribuciones geográfica y batimétrico más restringidos. Comparativamente, S. panamensis Dall, 1908 se conoce desde la isla Vancouver, Canadá, hasta Panamá, en un intervalo

Cuadro 1. Continúa



Scaphopoda

Cadulus californicus

X

Gadila fusiformis X X

Dentalium agassizi

X X X X X X

Fissidentalium megathyris

X

Rhabdus dalli X X X X X


de profundidad de 54-1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). Por su parte, S. valvulus Carpenter, 1964 se conoce desde Monterey, CA., hasta Cabo San Lucas en aguas más someras (2-627 m), lo que sugiere una especie con afi-nidad de ambientes templados y aguas poco profundas (Parker 1964, Hendrickx y Toledano-Granados, 1994), mientras que S. agassizi se puede considerar con afinidad de aguas profundas.

Orden PholodomyoidaFamilia CuspidariidaeCardiomya planetica (Dall, 1908). Esta especie únicamente se registró en la

epifauna recolectada durante la campaña TALUD VIII, a una profundidad de 920 m. El registro consistió en nueve organismos bajo condiciones de hipoxia (0.2 ml l-1 O

2) y en sedimento de tipo lodo-arenoso, con 6.03 % de materia orgánica. La

presencia de la especie en el sur del golfo de California representó un nuevo regis-tro para el área (Zamorano et al. 2007a).

En aguas profundas del Pacífico mexicano hay registro de otras tres especies del mismo género: C. californica (Dall, 1896), C. lanieri (Strong y Hertlein, 1937) y C. pectinata (Carpenter, 1864); sin embargo, estas especies presentan un límite máximo de distribución batimétrica de 640 m, mientras que C. planetica se ex-tiende hasta los 2,400 m (Keen 1971).

Myonera n. sp. La nueva especie de Myonera registrada durante los cruceros TALUD fue recolectada en dos de ellos (12 organismos de la epifauna del TALUD IV y un ejemplar de la endofauna del TALUD V), a profundidades de 789 m y 830 m, respectivamente. Se observó bajo condiciones de hipoxia moderada (0.13-0.29 ml l-1 O

2) en un sedimento predominantemente lodoso (98-99 %) y con condi-

ciones de materia orgánica alto en relación al resto de las estaciones muestreadas durante los cruceros (9.9-10.9 %).

En aguas profundas del Pacífico tropical mexicano se cuenta con un sólo re-gistro para el género Myonera. Se trata de M. garretti (Dall, 1908), recolectado a profundidades de entre 3481m y 3557 m y cuya distribución actual documentada se extiende desde el sur de Baja California Sur hasta el golfo de Tehuantepec, sin que se haya documentado su presencia en el golfo de California hasta la fecha. Esta especie ha sido citada en los trabajos de Parker (1964), Keen (1971) y Keen y Coan (1975); es el sinónimo más antiguo de Myonera mexicana Knudsen, 1970 por lo que en la descripción de la nueva especie se debe de considerar dicho informe.


Cuspidaria n. sp. Para esta nueva especie sólo se cuenta con un organismo re-colectado en la epifauna del TALUD IV. La estación en la que se muestreó coincide con los 12 registros de Myonera n. sp. antes señalados, por lo que cabría la duda si se trata de diferentes especies o bien el grado de deterioro de la concha no permitió un adecuado análisis. Los valores de las variables ambientales presentes en la esta-ción de captura son: 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica y

sedimentos con 99.1 % de lodo y 0.9 % de arena.Otros registros del género en las aguas profundas del Pacífico mexicano dispo-

nibles en la literatura indican la presencia de cuatro especies: C. berigensis Leche, 1883, distribuida desde el mar de Bering, AK (localidad tipo), hasta la costa oc-cidental de Baja California, México, sin registros en el golfo de California, con un intervalo batimétrico de 1880 m a 1936 m; C. panamensis Dall, 1908, distribuida desde Baja California hasta Panamá, sin registro en el golfo de California y con un intervalo batimétrico amplio (915-2817 m); C. parapodema Bernard, 1969, distribuida desde Punta San Luis, CA, hasta bahía Elena, Costa Rica, y presente en el sur del golfo de California, especie típicamente de aguas someras (43-410 m de profundidad). La última especie del género registrada en el Pacífico mexicano es C. parkeri Knudsen, 1970, una especie de aguas profundas (2770-2817 m) registrada únicamente en el sur del golfo de California.

Familia PeriplomatidaePeriploma carpenteri Dall, 1896. Una especie conspicua en aguas profundas del

sur del golfo de California, recolectada tanto en la epifauna como en la endofauna durante los cruceros TALUD IV, VI, VIII y IX. Las muestras obtenidas confirmaron la presencia de esta especie en el sur del golfo de California y permitieron extender su intervalo de distribución batimétrica hasta los 1030 m (Zamorano et al. 2007a). Un total de 81 organismos fueron recolectados durante el proyecto TALUD y los valores de las variables ambientales asociados se documentan en la cita anterior.

Es la única especie del género que se ha encontrado en el Pacífico mexicano y sus límites de distribución geográfica corresponden, en el norte, a la bahía de San Carlos, Sonora y, en el sur a su localidad tipo, en Panamá. El registro más somero conocido es de 100 m.

Periploma sp. Las características conquiliológicas sobre las que se basó la iden-tificación sugiere que podría tratarse de P. rosewateri Bernard, 1989; sin embargo, no se observó la totalidad de las características diagnósticas que caracterizan esta especie, por lo que se decidió dejarlo a nivel género esperando corroborar a detalle


el registro. Esta especie normalmente se encuentra desde NewPort, OR, hasta las islas Farallón (SCAMIT 2010), por lo que en dado caso de que se trate de P. ro-sewateri se estaría correspondiendo un nuevo registro geográfico.

Un ejemplar de Periploma sp. se recolectó en la estación 25 del TALUD IV con el trineo bentónico a una profundidad de 789 m, 5.1°C, 0.29 ml l-1 de O

2, 9.86 %

de materia orgánica, en sedimentos con 99.1 de lodo y 0.9 % de arena.

Familia PoromyidaeDermatomya mactroides (Dall, 1889). Previamente se tenían registros de esta

especie a 637-915 m de profundidad. Con los datos del proyecto TALUD, se demos-tró que puede encontrarse en aguas mucho más someras, hasta 182 m (Zamorano et al. 2007a). Durante el proyecto TALUD la especie se recolectó únicamente en el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). En la primera campaña se reco-lectó en la epifauna un organismo a 920 m, 5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O

2, 6.03 %

de materia orgánica y en sedimento compuesto por 71.07 % de lodo, 27.76 % de arena y 1.17 % de grava. Para el TALUD IX también se recolectó un organismo en la epifauna a una profundidad de 1097 m, a 3.6°C, 34.6 ppm y 0.11 ml l-1 O

2 (sin

datos de materia orgánica y de composición de los sedimentos).D. aequatorialis, (Dall, 1908), la segunda especie del género citada para el

Pacífico este tropical, es considerada un sinónimo más reciente de D. mactroi-des, por lo que esta última es el único representante del género en esta región (Skoglund, 2001).

Familia ThraciidaeThracia sp. Se cuenta con 10 registros de esta especie en la epifauna del

TALUD IV, todos correspondientes a la estación 25 (800 m, 5.1°C, en condicio-nes de hipoxía 0.29 ml l-1 O

2, dominancia de lodo en el sedimento). Por su parte,

el único registro identificado en el TALUD V formó parte de la muestra de 85 l de sedimento obtenida con la draga Karling a 830 m, 5.2°C, con hipoxia (0.13 ml l-1 O

2) dentro de la ZMO. El porcentaje de materia orgánica fue de 10.87 % y el

sedimento compuesto en su mayoría por lodo (98.10 %) y pequeñas porciones de arenas (1.50 %) y de grava (0.40 %).

En aguas profundas del Pacífico mexicano, únicamente se cuenta con el registro de Thracia trapezoides Conrad, 1849, para la costa occidental de la península de Baja California. Su localidad tipo, en Astoria, OR, y su distribución geográfica (Cook Inlet, AK hasta la isla Cedros, BCS) sugieren que esta sea una especie de ambientes tem-


plados (Scott y Blake 1998). Esta especie es un sinónimo más reciente de Thracia kanakoffi Hertlein y Grant, 1972 y se le ha encontrado habitando el límite inferior de la plataforma continental (200 m). Según los datos de la literatura, el registro del género en el golfo de California basado en las muestras del proyecto TALUD, puede considerarse como un extensión tanto geográfica como batimétrica.

Familia VerticordiidaePolicordia n. sp. Según comentarios y revisión del material por E. Coan, esta espe-

cie de Policordia corresponde a una nueva especie. El único organismo fue recolecta-da en la epifauna del sureste del golfo de California durante los muestreos del TALUD IV en el año 2000 (24° 52’ N y 108° 59’ O). Las condiciones ambientales de reco-lección son las mismas que las señaladas para Periploma sp. Posteriormente, en el año 2005, seis organismos adicionales fueron recolectados en el suroeste del golfo de California en la estación 11 del TALUD VIII (24° 54’ N y 110° 25’ O). Nuevamente la especie apareció únicamente en la epifauna recolectada con e trineo bentónico y, en esta ocasión, las condiciones ambientales registradas fueron las siguientes: 920 m, 5°C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O

2, 6.03 % de materia orgánica y sedimento lodo-arenoso

(71.07 de lodo, 27.76 % de arena), con escasa presencia de grava (1.17 %).Según datos de Keen (1971) y Keen y Coan (1975), en aguas profundas del

Pacífico de México se conoce la presencia de Policordia alaskana (Dall, 1895); sin embargo, en los trabajos citados, únicamente se indica como su límite de distribu-ción sureño “West Mexico”. También se considera que Lyonsella alaskana Bernard, 1974 es un sinónimo de esta especie, lo que sugiere confusiones taxonómicas a nivel genérico. De igual forma, el registro de P. alaskana en México corresponde a una localidad mucho más profunda (3570 m) que las muestreadas en el proyecto TALUD (789-920 m).

Lyonsiella quylei Bernard, 1969 (Lámina 1A). El hallazgo de esta especie en el sur del golfo de California por los cruceros TALUD resultó ser un nuevo regis-tro para el área (Zamorano et al. 2007a); previamente se conocía de la isla de Vancouver, Columbia Britanica, Canadá, hasta la isla Santa Catalina (localidad tipo), CA. (Bernard 1976). Los 50 organismos analizados proceden todos de la epifauna muestreada en la estación 25 del TALUD IV, bajo condiciones ambienta-les antes descritas para otras especies en esta misma estación. Los registros previos de la especie indicaban un intervalo de distribución batimétrica de 664 m a 800 m y los registros obtenidos en el proyecto TALUD (789 m) coinciden con el límite inferior antes señalado.


Lyonsiella magnifica Dall, 1913 es la otra especie del género que se ha regis-trado en aguas mexicanas, concretamente en el golfo de California (localidad tipo, Mazatlán, Sin.), donde ha sido señalada como una especie de “aguas profundas”, sin más detalles (Dall 1913).

Orden VeneroidaFamilia ThyasiridaeConchocele excavata (Dall, 1901). Con un total de tres ejemplares, esta es-

pecie se registró en dos muestras de la endofauna obtenidas durante el crucero TALUD VI, entre 1170 m y 1500 m, 2.8 y 3.5 °C, bajo condiciones de oxigenación altas en relación al resto de las estaciones (0.87-1.74 ml l-1 O

2) y con un conteni-

do de materia orgánica de entre 13.36 y 14.41 %, en sedimentos altamente lodo-sos (>99 %). La presencia de esta especie en el golfo de California ha sido citada por diversos autores, entre ellos Dall (1901; entre 120 m y 1829 m) y Skoglund (1991; entre 800 m y 2050 m). En la base de datos proporcionada por Lawrence Lovell de la Colección de Invertebrados de SIO, la especie es registrada entre 1684 y 1723 m. Estos datos sugieren que su distribución batimétrica se restringe a la parte inferior del talud continental donde la concentración de oxígeno vuelve a aumentar mientras que su distribución geográfica está restringida al centro y sur del golfo de California (Guaymas, Son., a Los Cabos, BCS).

Se reconocen dos sinónimos más recientes: Thyasira excavata (Dall, 1901) y Thyasira tricarinata Dall, 1916. Además, existen registros para el Pacífico mexi-cano de Thyasira flexuosa (Montagu, 1803), una especie con una distribución mundial en aguas templadas y cuya localidad tipo esta en el Devonshire, Reino Unido. Ha sido citada, bajo muchos nombres diferentes en diversas regiones zoo-geográficas y también se ha observado desde los 20 m hasta los 3000 m de pro-fundidad (Scott y Blake 1998). Por su parte, otra especie ha sido señalada desde la Columbia Británica, Canadá, hasta isla Cedros en BC: Thyasira gouldi (Philippi, 1845). Sus registros la señalan como habitante de la parte superior del talud con-tinental (311-329 m).

Familia LucinacaeLucinoma heroica (Dall, 1901). Durante el proyecto TALUD, esta especie se ha

presentado tanto en la endofauna como en la epifauna durante casi todos los cru-ceros oceanográficos para los cuales ya se ha hecho la revisión del material (TALUD IV-X). Nuestros datos y los análisis estadísticos efectuados han señalado que es


un habitante frecuente y dominante en la zona mínima de oxígeno (Zamorano et al. 2007b), donde se distribuye bajo condiciones de hipoxia severa (por debajo de 0.1ml l-1O

2) y moderada (0.1-0.5ml l-1O

2). La mayor abundancia de la especie se

documenta entre los 730 y 990 m de profundidad y, a la fecha, se tienen identifi-cados 291 organismos (Zamorano y Hendrickx, 2012).

Pese a que la especie es recurrente en los muestreos realizados en el sur del golfo de California, con los datos obtenidos durante los cruceros TALUD se identi-ficó un nuevo registro de distribución batimétrica en su límite superior en alrededor de los 700 m (Zamorano et al. 2007a). La localidad tipo de la especie es Santa Rosalía, BCS, y su distribución geográfica se restringía al centro y sur del golfo de California (Dall 1901, Keen 1971, Scott et al. 1990, Scott y Blake 1998, SIO 2005), aunque recientemente se reportó para Perú (Skoglund 2001). El límite inferior de distribución batimétrica es cercano a los 1,850 m. En algunos trabajos se nombra a la especie como Phacoides heroica.

Otras dos especies de Lucinoma han sido registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano. La primera es L. annulatum (Reeve, 1850), presente desde AK hasta el norte del golfo de California, a profundidades de entre 25 m y 750 m (Scott y Blake 1998), también conocida (sinónimos) como Lucina annula-ta Reeve, 1850, Lucinoma densilineata Dall, 1916 y Lucinoma annulata den-silineata Dall, 1916. La segunda especie registrada es L. aequizonata (Stearns, 1891), distribuida desde Santa Barbara, CA, hasta Chile a profundidades de 500 m (Skoglund 1991a).

Familia VesicomyidaeVesicomya n.sp. Esta nueva especie esta en proceso de descripción y se recolec-

taron ocho organismos en la epifauna del TALUD IV y un organismo en la endofauna del TALUD V. Las variables ambientales asociadas al registro de la especie en el TALUD IV son: 789 m, 5.1°C, 0.20 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica, sedimento lodoso

(99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Para el registro en el TALUD V se tiene los siguientes datos: 2110 m, 2.1°C, una concentración de oxígeno alta (1.98 ml l-1), 13.64 % de materia orgánica y sedimentos lodosos (100 %).

La supuesta nueva especie fue corroborada por E. Coan. El género al que co-rresponde está ampliamente distribuido en el Pacífico mexicano y actualmente se conocen cuatro especies: V. angulata Dall, 1908 conocida únicamente en aguas pro-fundas adyacentes a La Paz, BCS (L. Lovell, com. pers., 2005) y cuya distribución batimétrica se ha observado entre 1810 m y 1908 m de profundidad; V. lepta (Dall,


1896), que cuenta con el mayor número de registros en México (Dall 1895, Parker 1964, Keen 1971, Scott et al. 1990 y SIO) y que presenta una distribución desde ba-hía Coos, OR, y el centro-sur del golfo de California (localidad tipo, bahía Concepción, BCS) hasta el golfo de Tehuantepec. Esta especie ha sido registrado únicamente a profundidades de entre 1000 m y 2000 m; V. ovalis (Dall, 1896), cuya distribución se restringe al centro-sur del golfo de California, en bahía Concepción y en La Paz, BCS. Los registros batimétricos indican que se trata de una especie distribuida de los 1321 m hasta 1875 m (SIO). Por último, se conoce a V. suavis (Dall, 1913) como endémica de la zona de isla Tiburón, Son. De esta especie sólo se cuenta con el regis-tro original, una muestra recolectada a 1345 m de profundidad (Dall 1913).

Familia LasaeidaeCymatioa sp. No se cuenta con registros del género en aguas profundas del

Pacífico mexicano. Para la familia a la que pertenece, sólo se conocen dos especies del género Rochefortia, ambas restringidas a aguas menores a 600 m de profundi-dad (Scott y Blake 1998). Los seis organismos recolectados se encontraron en la epifauna recolectada durante el TALUD VIII (25°24’ N y 110°37’ O), a 1,030 m, 5°C y 34.5 ppm. La concentración de oxígeno epibéntico de la estación de captura comprende a condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1 O

2); no se cuenta con

datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.

Orden OstreoidaFamilia PectinidaeCyclopecten pernomus (Hertlein, 1935) y Cyclopecten n. sp. Un total de 35

organismos de C. pernomus fueron recolectados con el trineo bentónico a 1,100 m de profundidad en el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII con los siguientes datos ambientales: ca 3 °C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de

materia orgánica y sedimento predominantemente lodoso (88.63 %) pero con importante presencia de arenas (11.37 %). Por otra parte, se recolectaron tam-bién 55 organismos de Cyclopecten n. sp. con el trineo bentónico a 789 m de pro-fundidad en el sureste del golfo de California durante el TALUD IV; en este caso, los datos ambientales fueron: >5°C, 0.29 ml l-1 O

2, 9.86 % de materia orgánica y un

sedimento lodoso (99.1 %) con presencia marginal de arenas (0.9 %). Como se observa, las diferencias ambientales entre ambas especies son tangibles. Por ejem-plo, C. pernomus se recolectó fuera de la ZMO en un sustrato lodo-arenoso, mien-tras que la nueva especie se registró dentro de la ZMO, en un sustrato meramente


lodoso. Para C. pernomus se cuenta con suficientes registros para poder determinar una distribución geográfica amplia, desde isla Cedros, BC, y bahía San Carlos, Son., hasta isla La Plata, Ecuador, con la localidad tipo en la bahía de Panamá. Su distri-bución batimétrica es también muy amplia, desde la zona circalitoral (2 m) hasta 1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). En la literatura se cita también como Pecten pernomus y Propeamussium pernomus.

Para el Pacífico mexicano se cuenta con el registro de otras cuatro especies de Cyclopecten, la mayoría de ellas con una amplia distribución, tanto geográfica como batimétrica. Cyclopecten exquisitus Grau, 1959 está asociado con la plata-forma continental y su registro más profundo es a 274 m; su localidad tipo esta en las islas Galápagos y se distribuye desde Ángel de la Guardia, BC, hasta Callao, Perú. Cyclopecten incongruus (Dall, 1916) se conoce únicamente a 1,250 m en las cer-canías de isla Cedros, BC Cyclopecten polyleptus (Dall, 1908), distribuido desde bahía San Carlos, Son., hasta las islas Galápagos, su localidad tipo, tiene registros desde la plataforma continental hasta 650 m (Skoglund 1991a) y es conocido también como Pecten polyleptus o Delectopecten polyleptus.

Orden MytiloidaFamilia MytilidaeDacrydium pacificum Dall, 1916. La presencia de esta especie en los cruceros

TALUD representó el primer registro en mares mexicanos, tema que se discute en Zamorano et al. (2007a) junto con los datos ambientales asociados con su captu-ra. Se registró tanto en la endofauna (TALUD V y VII) como en la epifauna (TALUD IV), y previamente se conocía desde el mar de Alaska, a profundidades de entre 502-1,310 m, hasta los 55°N, a 2564 m de profundidad (Bernard 1983).

Previamente, en aguas profundas del Pacífico mexicano, se conocía a D. ele-gantulum Soot-Ryen, 1955 también citada como Quendreda elegantulum, y cuya distribución batimétrica señalada se restringe a la plataforma continental (25-200 m de profundidad), con una amplia distribución geográfica desde California hasta las islas Galápagos (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Por otra parte, el gé-nero también ha sido encontrado alrededor de los 3500 m de profundidad, con D. panamensis Knudsen, 1970, cuyo registro en aguas mexicanas corresponde a Acapulco, Gro., siendo éste su límite norteño de distribución geográfica (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Así, la presencia de D. pacificum en las aguas mexicanas determina una distribución batimétrica intermedia para el género (502-1310 m).


Orden NuculoidaFamilia MalletiidaeMalletia alata Bernard, 1989 (Lámina 1B). Es una especie recurrente en los

muestreos realizados en el sur del golfo de California durante el proyecto TALUD, encontrada tanto en la endofauna como en la epifauna y en prácticamente todos los cruceros (TALUD IV-VIII). La presencia de la especie en el golfo de California representó un nuevo registro geográfico, ya que previamente sólo se conocía en su localidad tipo en San Diego, CA a 1200 m de profundidad (véase Zamorano et al. 2007a). Otros representantes del género en aguas profundas del Pacífico mexicano son M. arciformis Dall, 1908 y M. benthima Dall, 1908, ambas registradas única-mente en Acapulco, Gro., a una profundidad de 900 m. Una tercer especie es M. faba Dall, 1897, la cual ha sido registrada en la costa occidental de la península de Baja California, entre 415 m y 1936 m de profundidad (Parker 1964), ámbito de distri-bución geográfica que comparte con M. truncata Dall, 1908, aunque esta última ha-bita también aguas mucho más profundas (hasta 2700-2763 m) (Parker 1964).

Familia NeilonellidaeNeilonella ritteri (Dall, 1916). Esta especie ha sido registrada tanto en la en-

dofauna como en la epifauna durante los cruceros TALUD IV y V. Se señaló su pre-sencia en el golfo de California como nuevo registro (Zamorano et al. 2007a) ya que previamente se conocía únicamente frente a La Jolla (localidad tipo) y Santa Barbara, CA, a 527 m de profundidad (Dall 1916). El intervalo de profundidad en el que se recolectaron los más de 450 ejemplares en el sureste del golfo de California fue de entre 789 m y 926 m, lo que coincide con el registro histórico que sugiere una distribución batimétrica de entre 366 m y 944 m (Scott y Blake 1998). Las condiciones de oxigenación epibentónico bajo las cuales se registró la especie en los cruceros TALUD (0.13-1.03 ml l-1) indica una especie con umbrales altos de resistencia a las condiciones de oxigenación, mientras que el tipo de sedi-mento del fondo indica preferencia con sustrato predominantemente lodoso con concentraciones de materia orgánica mayores al 10 %.

Previamente, en el Pacífico mexicano profundo se contaba con el registro de Neilonella lucasana (Strong y Hertlein, 1937) cuya localidad tipo es San José del Cabo, BCS, y en su momento se confundió el material citado como Nuculana lucasa-na. Esta especie cuenta con un intervalo de distribución batimétrica más corto que N. ritteri, propio de la plataforma continental y de la parte superior del talud continental,


entre 36 y 400 m de profundidad. Su distribución geográfica conocida es a lo largo del golfo de California, desde la bahía de San Carlos, Son., hasta Teacapán, Sin., al este y San José del Cabo, BCS, al oeste (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).

Familia NuculanidaeNuculana pontonia (Dall, 1890). La presencia de dos organismos de esta es-

pecie en la epifauna del TALUD VIII, a 1100 m de profundidad y en sustrato lodoso, representa un nuevo registro geográfico en el golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá y Perú, pero no existían registros dentro del golfo de California (Keen 1971, Bernard 1976, 1983, Scott y Blake 1998). La localidad tipo esta frente a las islas Galápagos, en-tre 1141 y 1461 m (Dall 1889). Previamente, se conocía desde 1485 a 3050 m de profundidad (Keen 1971) y desde 1150 m (Scott y Blake 1998). En los muestreo del TALUD se recolectaron dos organismos a 1,100 m, lo que significó un ligero incremento de su registro batimétrico inferior (Zamorano et al. 2007a), en las siguientes condiciones ambientales: 3°C 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de

materia orgánica y sedimento lodosos con arena (88.63 %-11.37 %).Nuculana pernula (Müeller, 1771). Al igual que N. pontonia, esta especie sólo se

registró en la epifauna del TALUD VIII aunque en otra estación. Solo se recolectó un organismo a 1030 m, 5°C, 34.5 ppm, y en condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1). No se cuenta con datos de materia orgánica o de la composición del sedimento.

Nuculana sp. De las tres especies de Nuculana que se han identificado entre el material recolectado durante el proyecto TALUD, esta última es la más frecuente. Se recolectó en la endofauna y en la epifauna en tres campañas oceanográficas (TALUD V-VII). La muestra total incluye cuatro organismos cuyas conchas no es-tán en buen estado, lo que ha dificultado su precisa identificación. Las condiciones ambientales de captura muestran un intervalo batimétrico de 815-1295 m, desde condiciones de anoxia (0.04 ml l-1, Est. 25, TALUD VII) hasta moderadamente hipóxicas (0.22 ml l-1, Est. 25, TALUD VI y 0.53 ml l-1, Est. 26, TALUD V), entre 3.8 y 5.6°C, y con unas concentraciones de materia orgánica de 10.9 a 13.81 % y el sedimento principalmente lodoso (97.3-100 %).

Otras especies representantes del género Nuculana en aguas profundas del Pacífico mexicano son:

Nuculana agapea• (Dall, 1908). Citada por Hertlein y Strong (1940) y Parker (1964) en aguas con profundidades cercanas a 3000 m. Tiene su locali-


dad tipo en el golfo de Panamá y se distribuye desde Nayarit, México, hasta Ecuador. Citada también como Leda agapea. Nuculana grasslei• Allen, 1993. Citada únicamente en su localidad tipo, en la cuenca de Guaymas, Son, en el centro-norte del golfo de California (Allen 1993) y registrada entre 1997 y 2022 m de profundidad. Nuculana hamata• (Carpenter, 1864). Especie con amplio intervalo de distri-bución batimétrico (30 a 1490 m). De igual forma, su intervalo de distribución geográfica se extiende desde isla Forrester, AK, hasta Panamá con la localidad tipo en Santa Barbara e isla Catalina, CA (Scott y Blake 1998). Cuenta con re-gistros para el centro del golfo de California y es también conocida como Leda hamata y Leda hamata limata Dall, 1916. Nuculana lobula • (Dall, 1908). Conocida únicamente en su localidad tipo, en la plataforma continental de Acapulco, Gro, entre 59 y 260 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971). Nuculana rhytida• (Dall, 1908). Registrada únicamente en Acapulco (locali-dad tipo) a 257 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940). Descrita original-mente como Leda rhytida. Nuculana taphria• (Dall, 1897). Citada por Parker (1964), y su distribución geográfica es desde isla Cedros, BC, hasta La Paz, BCS, con incursión en el cen-tro del golfo de California. Es una especie propia de la plataforma continental (164-298 m de profundidad) y se desconoce su localidad tipo.

Familia NuculidaeEnnucula cardara (Dall, 1916). Un solo ejemplar de esta especie fue recolec-

tado en la endofauna del TALUD V, en el sureste del golfo de California, y otro en la epifauna del TALUD IX, en el suroeste del golfo de California. Su registro representó un nuevo dato de distribución (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conocía desde Cabo Flattery, WA, hasta Cabo San Lucas, BCS (Bernard 1976, Scott y Blake 1998). Su localidad tipo San Diego, CA a 1962 m de profundidad (Dall 1916). En el presente proyecto, los organismos se recolectaron entre 836 y 1170 m de profundidad, con una concentración de oxígeno disuelto de 0.03 a 0.54 ml l-1, una temperatura media de 4.7°C, en sedimentos con 11.03 % de materia or-gánica y predominatemente arenosos (73.50 %), con una porción importante de lodo (26.5 %). Los registros previos indican que la especie se distribuye de 590 m a 2600 m de profundidad (Scott y Blake 1998), intervalo dentro del cual se registró el material del proyecto TALUD.


Ennucula colombiana Dall, 1908 (Lámina 1). Ampliamente distribuida en aguas profundas del Pacífico americano, los registros indican que se extiende desde San Felipe, BC, hasta Chile, incluido todo el golfo de California; su distribución batimétrica es desde 11 m hasta 2140 m. En el proyecto TALUD se registró tanto en la endofau-na como en la epifauna y fue catalogada como frecuente (TALUD IV-VIII) a profun-didades de entre 731 y 2110 m. Se distribuye en un amplio intervalo/espectro de concentración de oxígeno (0.12 a 1.98 ml l-1), así como también de materia orgánica (4.84 a 18.78 %), en sedimento predominantemente lodoso. El número total de or-ganismos con el que se cuenta es de 14, todos en buen estado de conservación.

Ennucula tenuis (Montagu, 1808). Especie circumboreal que, en el Pacífico Este, se conoce desde la isla Nunivak, AK, hasta San Diego, CA (Bernard 1976, 1983), este último como el registro más sureño (Scott y Blake 1998) junto con isla Cedros, BC, México (Hertlein y Strong 1940). Su localidad tipo corresponde a Dumbar, Inglaterra y, de acuerdo con Dall (1889), esta especie se distribuye entre 315 y 810 m de profundidad. Ha sido señalada por Scott y Blake (1998) desde 10 hasta 927 m. El presente registro incrementa su intervalo de profundidad conocido hasta 1250 y 1440 m (Zamorano et al. 2007a). Se recolectaron 52 organismos en la epifauna del TALUD IV en un sustrato lodoso, en condiciones hipóxicas (0.29 ml l-1 O

2) y en sedimentos con 9.8 % de materia orgánica. Además, se recolectó un

organismo en la endofauna del TALUD VI, también en sustrato lodoso (1.28 ml l-1 O

2; 14.52 % de materia orgánica).A la fecha no se cuenta con información acerca de otras especies del género

Ennucula en aguas profundas del Pacífico mexicano.Nucula carlottensis Dall, 1897. Registrada en la epifauna de tres cruceros oceano-

gráficos (TALUD IV, VII y VIII). Esta especie fue muy abundante durante el TALUD IV, obteniéndose 149 ejemplares, mientras que en los otras dos campañas la muestra fue mínima. El intervalo de profundidad de las capturas es de 785 m a 1,030 m, con tem-peratura constante de alrededor de los 5°C, en condiciones de hipoxia severa (0.15-0.29 ml l-1) y con porcentajes de materia orgánica entre 9.86 % y 17.47 %, en un sustrato lodoso. Nucula darella Dall, 1916, un sinónimo más reciente de esta especie, tiene su localidad tipo en la isla Queen Charlotte, Canadá, y su distribución geográfi-ca va desde la Columbia Britanica, Canada, hasta Acapulco, Gro., con presencia de la especie en el sur del golfo de California. Nucula carlottensis ha sido recolectada entre 104 m y 2600 m de profundidad (Skoglund 1991a , Scott y Blake 1998).

En aguas profundas del Pacífico mexicano el género Nucula es ampliamente distribuido y consta de otras cuatro especies:


Nucula chrysocome• Dall, 1908. Distribuida desde el oeste de México hasta su localidad tipo en Perú, con registros en un intervalo de profundidad amplio (733-4060 m) (Keen 1971). Nucula exigua• Sowerby, 1833. La localidad tipo esta en Caracas, Venezuela, y su distribución es amplia a lo largo del Pacífico americano, contando con re-gistros desde la bahía de Los Ángeles, BC, hasta Zorritos, Perú, incluido todo el golfo de California (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971), desde aguas some-ras (11 m) hasta la zona intermedia del talud continental (1900 m). Nucula suprastriata Carpenter, 1903 es un sinónimo más reciente de esta especie. Nucula panamina• Dall, 1908. También conocida como Ennucula panamica, se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panamá (localidad tipo), incluido el sur del golfo de California (Hertlein y Strong 1940, Parker 1964), entre 1150 y 3009 m de profundidad. Nucula taeniolata• Dall, 1908. Únicamente conocida en su localidad tipo, Acapulco, Gro., a 900 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971).

Familia SereptidaeYoldia sp. Se cuenta con un solo organismo recolectado con el trineo bentónico

en la estación 17 del TALUD VIII (25° 24’ N y 110° 37’ O), en el suroeste del golfo de California, a una profundidad de 1,031 m, a 6°C , 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 O

2, 18.5 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (98.72 %) con muy poca

arena (1.28 %).A más de 200 m de profundidad en el Pacífico mexicano se han registrado otras

dos especies de este género La primera, Y. ensifera plana Dall, 1908, esta citada por Parker (1964) en la costa occidental de la península de Baja California, entre 231 y 318 m de profundidad, con una distribución que se restringe a la zona de influencia de la corriente de California (véase Zamorano y Hendrickx 2011). La otra especie, Y. martyria Dall, 1897, presenta una distribución más amplia, desde bahía Kasaan, AK, hasta el golfo de California, y tiene su hábitat en la plataforma continental, entre 35 y 250 m de profundidad (Keen 1971).

Orden LimoidaFamilia LimidaeLimatula similaris (Dall, 1908). Esta especie se describió originalmente como

Lima similaris. En el presente proyecto se registró un organismo en la endofauna del


TALUD V, a 1567 m de profundidad, a concentraciones de oxígeno disuelto y de ma-teria orgánica altas con relación al resto de las estaciones (1.15 ml l-1 O

2 y 15.67 %),

en un sustrato lodoso (99.90 %) y con una temperatura epibéntica de 3 °C. Los re-gistros previos indican una distribución geográfica desde Baja California hasta Panamá, incluido el sur del golfo de California, y se contempla como una especie que habita tanto la plataforma como el talud continentales (55-1620 m de profundidad).

Limatula saturna Bernard, 1978 (Lámina 1). Se cuenta con siete organismos de esta especie recolectados en dos estaciones del TALUD VIII en el suroeste del golfo de California. Bernard (1983) señala esta especie entre 45 y 49° N en el Pacífico este. Posteriormente, Scott y Blake (1998) la citan para la isla Kodiak (56.5°N), AK, hasta Cabo San Lucas (22.9° N), BCS. El material del proyecto TALUD permitió extender su distribución hasta isla del Carmen, BCS, dentro del golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conocía desde los 30 hasta los 675 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Con las muestras del TALUD VIII, este intervalo se incrementó hasta 1150 m (Zamorano et al. 2007a). Limatula saturna presenta una estructura morfológica muy heterogénea, lo cual ha propiciado su descripción bajo diferentes nombres tales como Limatula califor-nica Bernard, 1988, y Limatula macleani Bernard, 1988.

No se cuenta con registros para las aguas profundas del Pacífico mexicano de otras especies de la familia Limidae y por ende del género Limatula.

Orden ArcoidaFamilia LimopsidaeLimopsis dalli Lamy, 1912. Un solo ejemplar de esta especie fue recolec-

tado con el trineo bentónico durante el TALUD VIII en el suroeste del golfo de California (24° 58’ N y 110° 17’ O). Ha sido recurrentemente señalada en los trabajos que tratan la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano, incluido el golfo de California. Las recolecciones previas indican que se encuentra a una profundidad máxima de 4191 m y se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panamá, con incursión en aguas profundas del sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971, L. Lovell com. pers.). En estos estudios se menciona que L. dalli es un habitante de profundidades mayores a 2000 m; sin embargo, la muestra del TALUD VIII fue obtenida a 1500 m, lo que resulta ser un nuevo re-gistro del límite inferior de distribución batimétrica. Esta especie también ha sido descrita como Limopsis compressus Dall, 1896, actualmente reconocido como un sinónimo más reciente.


Otras especies del mismo género que se han registrado en las aguas profundas del Pacífico mexicano son: Limopsis diazi Dall, 1908, recolectada a 1207 m de profundidad frente a Acapulco, Gro. (Keen 1971), de la cual no se tienen regis-tros en otro sitio; L. juarezi Dall, 1908 es la otra especie presente en México y su distribución es desde Acapulco, Gro., hasta el golfo de Tehuantepec y el golfo de Panamá, entre 1207 y 1960 m de profundidad (Keen 1971).

Orden MyoidaFamilia TeredinidaeTeredo sp. Únicamente se cuenta con un registro de esta especie obtenido en

el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII. El ejemplar fue recolec-tado a 920 m, 5°C y 34.5 ppm, en un ambiente epibéntonico hipóxico (0.20 ml l-1 O

2) y condiciones de baja concentración de materia orgánica (6.03 %) en un

sedimento heterogéneo, pero dominado por lodo (71.03 %), seguido de arena (27.76 %) y una porción de gravas (1.17 %). No se cuenta con registros previos de la familia Teredinidae en aguas con profundidades mayores a 200 m dentro del Pacífico mexicano.

Clase GastropodaOrden CephalaspideaFamilia ActeonidaeActeon sp. Recolectada en la epifauna durante el TALUD IV con un sólo ejem-

plar a una profundidad de 789 m, en condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O

2), 9.86 % de materia orgánica y un sustrato predominantemente lodoso

(99.1 %). El muestreo se realizó en el sureste del golfo de California (24° 51.7’ N y 108° 57.9’ O), en la localidad donde se encontraron las mayores riquezas de especies de moluscos y abundancia de todas las estaciones muestreadas durante los cruceros TALUD IV-IX.

En el norte del golfo de California, previamente se conocía a Acteon pana-mensis Dall, 1908, cuyos registros indican una distribución desde la bahía de los Ángeles, BC, hasta Panamá. Poco se sabe acerca de su intervalo batimétrico, ya que sólo se menciona que se ha capturado a 2320 m de profundidad.

Microglyphis sp. Registrada en la endofauna de la estación 25 del TALUD V, se cuenta con un sólo ejemplar recolectado a 830 m de profundidad, bajo condi-ciones de hipoxia severa (0.13 ml l-1), a una temperatura de 5.2 °C. Los análisis de sedimentos en esta estación indicaron una concentración de materia orgánica


cercana al 11 % y un sustrato lodoso con arena, con una mínima presencia de gra-vas (0.40 %). En el golfo de California, específicamente frente a Mazatlán, Sin., se cuenta con el registro de Microglyphis mazatlanicus (Dall, 1908), originalmente nombrada como Acteon mazatlanicus. Los datos del muestreo de esta última es-pecie en el área de Mazatlán indican una profundidad de captura de 1,820 m. El conocimiento sobre la distribución de la especie está restringido a su localidad tipo, en el sureste del golfo de California (Keen 1971).

Familia PhilinidaePhiline sp. Es la tercera especie de gasterópodo perteneciente al orden

Cephalaspidea e identificado durante los cruceros TALUD. Al igual que las dos an-teriores, sólo se cuenta con un ejemplar, mismo que se recolectó en la estación 25 del TALUD V con la draga Karling. Las condiciones ambientales relacionadas con su captura son las mismas que se mencionaron para Microglyphis sp.

En las aguas profundas del Pacífico mexicano, se ha señalado la presencia de Philine hemphilli Dall, 1919, recolectada en la costa occidental de la península de Baja California, en Cabo San Quintín, en el área de incidencia de la corriente de California, a 653 m de profundidad (Dall 1919). No se conoce otro registro, por lo que su distribución geográfica, según lo que se sabe actualmente, se restringe a Baja California.

Orden HeterostrophaFamilia ArchitectonicidaeArchitectonica sp. Un ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna

con la draga Karling, a 1500 m de profundidad durante el TALUD VI en el sureste del golfo de California, en un ambiente con 2.8° C y con una franca recuperación del oxígeno (1.74 ml l-1), con 13.36 % de materia orgánica y un sedimento cons-tituido por 92.7 % de lodo y 7.3 % de arena. No se cuenta con registros previos ni del género, ni de la familia en aguas profundas del Pacífico mexicano.

Orden NeotaenioglossaFamilia ColumbellidaeAstyris permodesta (Dall, 1890). Recolectada en la epifauna del TALUD VIII,

se cuenta con una muestra de 77 organismos encontrados a 700 m de profun-didad en el suroeste del golfo de California, con los siguientes datos ambientales: 6°C, 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 de O

2, 18.5 % de materia orgánica y un sedimen-


to compuesto por 98.72 % de lodo y 1.28 % de arena. La localidad tipo es en Santa Barbara, CA, y según datos encontrados en la literatura se distribuye desde Monterey, CA, hasta el suroeste del golfo de California, a profundidas de entre 300 y 1000 m (McLean 1996). Esta especie también ha sido citada como Columbella permodesta y Mitrella permodesta y se ha registrado tanto en la costa occidental de la península de Baja California como en el golfo de California.

Otra especie conocida en el Pacífico mexicano profundo es Astyris gausapata (Gould, 1850), cuya localidad tipo es Puget Sound, WA. En México ha sido seña-lado para el área de influencia de la corriente de California, entre los 30 y los 200 m (McLean 1996). Su distribución geográfica conocida va de bahía Bechevin, AK, hasta Punta San Pablo, B.C.S. La especie ha sido citada como Columbella gausapata y tiene varios sinónimos. Entre ellos: Nitinella gouldii Carpenter, 1857; N. lutulenta Dall, 1919; Mitrella gouldii Grant y Gale, 1931; Columbella dalli Smith, 1880; Alia casciana Dall, 1919. Esto indica una alta variabilidad morfológica intra-específica.

Familia BuccinidaeBuccinum n. sp. Esta nueva especie se recolectó en gran cantidad en la epifau-

na del TALUD IV (68 ejemplares) y un organismo más con el trineo bentónico en el TALUD VII. Las condiciones ambientales registradas muestran un intervalo de distribución batimétrica de 789 a 815 m de profundidad, con concentraciones de oxígeno entre 0.04 y 0.29 ml l-1, temperaturas cercanas a 5°C y un intervalo de concentración de materia orgánica que va de 9.86 % a 12.21 %, sobre un sus-trato principalmente lodoso (>99 %). Ha sido recolectada en el sureste del golfo de California y previamente no se contaba con registro del género en aguas pro-fundas del Pacífico mexicano, aunque miembros de la familia Buccinidae han sido ampliamente documentados en esta región, con presencia de ocho géneros y 20 especies, la mayoría de ellas restringidas a la porción menos profunda del talud con-tinental (<650 m) (Dall 1917, 1919, Strong y Hertlein 1937, Demond 1952, Parker 1964, Keen 1971, Poorman 1981). Solamente Neptunea amiantus (Dall, 1890) ha sido registrada a más de 1500 m de profundidad en isla Cedros, BC. (L. Lovell, com. pers.).

Orden PatellogastropodaFamilia TrochidaeBathybembix bairdii (Dall, 1889) (Lámina 1). Esta especie de gasterópodo es

una de las más recurrentes en los cruceros TALUD. Se ha registrado su presencia


en todo el sur del golfo de California, en un amplio intervalo batimétrico que va desde 778 hasta 2140 m de profundidad (Zamorano et al. 2007b). Los datos ambientales asociados a cada una de las muestras son ampliamente descritos en Zamorano et al. (2007a), trabajo en el cual se discutió un nuevo registro batimé-trico superior, siendo el anterior hasta 1400 m (McLean 1996). Previamente, su distribución se reconocía desde Columbia Británica hasta el golfo de Tehuantepec (Keen 1971, McLean 1996), pero no existían registros para el golfo de California. Recientemente, Hendrickx y López (2006) señalaron que el intervalo de distri-bución de Bathybembix bairdii se extendió hasta El Salvador. La localidad tipo es la isla San Clemente, CA, a 745 m de profundidad (Dall 1889). En la descripción original es nombraba Turcicula bairdii. Solariella oxybasis Dall, 1890 es conside-rado sinónimo de esta especie. Otros registros de esta especie en aguas profundas del Pacífico mexicano son para Acapulco y en el golfo de Tehuantepec, desde 350 a 1,400 m de profundidad (McLean 1996). En el catálogo del SIO (2005) se señala en el golfo de California, entre 931 y 952 m de profundidad. Sin embargo, la mayor cantidad de localidades de captura y de ejemplares recolectados en esta área corresponde a los cruceros TALUD III al VIII, con un total de 266 organismos.

En aguas más profundas (>1500 m) se ha registrado la presencia de B. cerato-phora (Dall, 1895), originalmente conocida como Solariella ceratophora. Según datos de la literatura, esta especie se distribuye desde San Diego, CA, hasta El Salvador, entre los 1460 y los 2740 m (Dall 1895, Keen 1971) con la localidad tipo en La Paz, B.C.S. Una tercera especie del género, B. aquatorialis (Dall, 1896), presenta un intervalo de distribución batimétrico más restringido (1830-2190 m), aunque su distribución geográfica es más amplia, desde San Diego, CA, hasta Panamá (Keen 1971), pero sin registro en el golfo de California.

Solariella nuda Dall, 1896 (Lámina 1). La distribución geográfica señalada para esta especie es desde Columbia Britanica, Canadá, hasta la localidad tipo en las islas Revillagigedo, México, con una distribución batimétrica de 536 a 819 m (Dall 1896, Parker 1964, Keen 1971, McLean 1996). Anterior a los proyectos TALUD, no se contaba con registros en el golfo de California ni ha profundidades mayores a 820 m (Zamorano et al. 2007a).

Llamo la atención que una muestra mayor a 1000 individuos fue recolectada con el trineo bentónico en la estación 25 del TALUD IV (24°52’ N y 108°58’ O), a 789 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O

2) y

9.86 % de materia orgánica en sustrato predominantemente lodoso (99.1 %) con escasa presencia de arena (0.9 %). La riqueza de especies (S = 25), la diversidad (H’

B


= 2.42 bits ind-1) y la abundancia (N = 1949) estimadas para los moluscos en esta estación durante el TALUD IV fueron las más altas registradas durante los cruceros TALUD IV-IX (Zamorano 2006), debido posiblemente a un aporte de materia orgá-nica que permitió la colonización del área por especies oportunistas (Zamorano et al. 2007b). En esta misma estación, también se pudo observar una extraordinaria abun-dancia del poliqueto Milinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Méndez 2009).

Solariella nuda se registró también en la epifauna en otros tres cruceros: en el TALUD VI con un solo ejemplar a 840 m de profundidad, 0.17 ml l-1 O

2, 15.58 %

de materia orgánica y sustrato lodoso con poca arena (98.2 % y 1.2 % ); en el TALUD VII, con tres ejemplares recolectados a 865 m de profundidad, 5.9°C, 0.1 ml l-1 O

2, 14.74 % de materia orgánica y un sustrato lodoso (100 %); en el TALUD

VIII, con un organismo a 1100 m de profundidad, con lo que se incrementó el limi-te máximo de profundidad en 281 m (Zamorano et al. 2007a), en un ambiente con 3°C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O

2, 7.25 % de materia orgánica en lodo con arena

(88.63 % y 11.37 %).Otras especies del género Solariella registradas en aguas profundas del Pacífico

mexicano son: S. ecuatorialis Dall, 1908, distribuida en aguas más profundas que S. nuda (máximo de 2086 m) (Parker 1964) y con una distribución geográfica restringida a la zona de incidencia de la corriente de California (véase Zamorano y Hendrickx 2011); S. peramabilis Carpenter, 1864, sinónimo más antiguo de S. rhyssa Dall, 1919, cuya localidad tipo es Santa Catalina, CA, y cuya distri-bución conocida señala a la isla Forrester, AK, como su límite norte y a las is-las Revillagigedo como su límite sur, con presencia en el centro y sur del golfo de California, pero a profundidades que corresponden a la plataforma continental (50-350 m) (McLean 1996).

Clase ScaphopodaOrden DentaliidaFamilia DentallidaeDentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Lamina 3A). De las cinco espe-

cies de escafópodos registradas en los cruceros TALUD, D. agassizi fue la más fre-cuente. Apareció tanto en la epifauna recolectada con el trineo bentónico como en la endofauna obtenida con la draga Karling. Las muestras recolectadas en el golfo de California fueron consideradas como un nuevo registro (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conocía desde Santa Barbara, CA, hasta Panamá y las Galápagos, pero sin muestras provenientes del golfo de California (Parker

d E

f g


1964, Keen 1971). Los datos ambientales asociados a los sitios de muestreo don-de apareció Dentalium agassizi se señalan y discuten en Zamorano et al. (2007a). Llama la atención su presencia en un amplio intervalo de profundidad (865-2110 m), con dominancia en la parte inferior del talud continental, a más de 1,000 m de profundidad. De igual forma, la especie se registró en un amplio intervalo de concentración de oxígeno, desde zonas cercanas a la anoxia (0.10 ml l-1) hasta 1.98 ml l-1, con una mayor concentración alrededor de los 0.50 ml l-1. En lo que se refiere a la materia orgánica, D. agassizi fue capturado en sedimento con contenido de 8.55 % y 14.74 %, tanto en lodo con arena como en arena lodosa. Durante el proyecto TALUD se recolectaron 40 ejemplares de esta especie.

Otras cuatro especies de Dentalium han sido registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano. Dentalium neohexagonum Sharp y Pilsbry, 1897, tam-bién conocida como D. pseudohexagonum Arnold, 1903, se distribuye desde Monterey, CA, hasta la isla Tiburón, Son., en el golfo de California y Guacomayo en Centroamérica; no se cuenta con información que mencione su localidad tipo. Los registros disponibles sugieren una distribución en la plataforma continental hasta los 256 m de profundidad (Keen 1971). La segunda especie es Antalis (antes Dentalium) pretiosum berryi Smith y Gordon, 1948 (Keen y Coan 1975), cono-cida desde Monterey, CA, hasta la isla San Esteban, Son, en el norte del golfo de California, y distribuido entre los 37 m y los 298 m de profundidad (Keen 1971). La tercera especie es D. spendidum Sowerby, 1832, conocida únicamente en su localidad tipo en el norte del golfo de California, específicamente cerca de la isla Tiburón, Son., y con una distribución batimétrica limitada a la parte superior del talud continental, entre 292 m y 320 m de profundidad (Parker 1964). La cuarta y última especie, D. vallicolens Raymond, 1904, es la que se ha registrado con mayor frecuencia en el Pacífico mexicano. Su localidad tipo es la bahía de Santa Mónica, CA, aunque su distribución geográfica va desde el estrecho de San Juan de Fuca, WA, hasta isla San Esteban, Son., en la porción norte del golfo de California. Esta especie presenta un intervalo de distribución batimétrico más amplio que las anteriores tres, desde aguas tan someras como 5 m hasta 477 m de profundidad (Parker 1964, Keen 1971, Shimek 1998).

Fissidentalium megathyris (Dall, 1890). Registrada únicamente en la epifauna de una estación (23°13’ N y 107°41’ O) durante el TALUD IV, con un total de tres ejemplares. Desafortunadamente, en esta estación no fue posible obtener datos de las variables ambientales, salvo la profundidad de captura que fue de 2235 m. El nombre original de esta especie era Dentalium megathyris y su localidad tipo esta


cerca de las islas Galápagos. Actualmente se conoce desde la costa de California, EE.UU., hasta Chiloé, Chile (Parker 1964, Keen 1971), por lo que se podría pensar en una distribución continua en este amplio intervalo geográfico. Sin embargo, no se cuenta con registros en el Pacífico mexicano. Su distribución batimétrica es desde los 931 m y hasta los 3001 m de profundidad, y no se conoce otra especie del mismo género para las aguas profundas mexicanas.

Familia RhabdidaeRhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897). Esta es otra especie de escafópodo abun-

dante y frecuente en los muestreos realizados durante las campañas oceanográficas TALUD y se recolectó tanto en la endofauna como en la epifauna en el sur del golfo de California (Zamorano et al. 2007b). Para el TALUD IV se recolectó en dos estaciones con la draga Karling, con un total de cuatro ejemplares bajo condiciones de hipoxia moderada (0.51-0.79 ml l-1 O2), en un intervalo de profundidad de 1075 a 1255 m, 8.26 - 13.86 % de materia orgánica y en dos tipos de sustrato, tanto lodo con arena (99.9-0.10 %) como arena con lodo (79.4-20.6 %). Para el TALUD VI se recolectó en ambos ambientes, en cuatro estaciones con un total de cinco organis-mos entre 840 m y 1590 m de profundidad, 2.8°C a 5.6°C, 0.22 a 1.43 ml l-1 O

2,

materia orgánica desde 10.9 a 14.52 % y en sustrato predominantemente lodoso (97.3 - 99.7 %). En el TALUD VII se recolectaron dos ejemplares en la endofauna en dos estaciones, entre 1170 m y 1510 m, 3.0 a 3.6°C, 0.08 a 0.78 ml l-1 O

2, materia

orgánica entre 12.56 y 15.36 %; para ambas estaciones la composición del sedi-mento fue 100 % de lodos. Por último, en el TALUD VIII, en el suroeste del golfo de California, la especie se recolectó en la epifauna de tres estaciones, con una muestra de 31 ejemplares, registrándose los siguientes valores ambientales: 1110 a 1220 m, 3.0 a 4.0°C, 0.30 a 1.02 ml l-1 O

2, con valores bajos en materia orgánica (4.66

a 7.25 %) y una composición del sustrato que va desde 88.93 a 99.26 % de lodos y de 0.72 a 11.37 % de arenas. Incluso, en una estación, el sustrato contenía una pequeña proporción de grava (1.41 %).

Originalmente, la especie se nombró Fustiaria dalli con la localidad tipo des-conocida. Actualmente, ha sido señalada desde el mar de Bering, AK, hasta Punta Aguja, Perú, a profundidades que cubren parte de la plataforma continental su-perior y una gran parte del talud continental (139-1900 m). Al igual que en los muestreos del TALUD, esta especie también ha sido ampliamente recolectada por la SIO en los cruceros que han realizado en la costa occidental de la península de Baja California y en el golfo de California (L. Lovell, com. pers.).


En aguas profundas del Pacífico mexicano se cuenta también con un sólo registro de otra especie del mismo género, conocida como Rhabdus rectius (Carpenter, 1864) (originalmente, Dentalium rectius) y que tiene dos sinónimos: D. dalli Pilsbry y Sharp, 1897 y D. watsoni Pilsbry y Sharp, 1897. Rhabdus rectius tiene como localidad tipo Puget Sound, WA y se distribuye desde Alaska hasta Perú, sin registro en el golfo de California, desde los 35 m y hasta los 350 m de profundidad (Shimek 1998).

Orden GadilidaFamilia GadilidaeCadulus californicus Pilsbry y Sharp, 1898. La distribución conocida de esta

especie va desde el estrecho de Clarence, AK, hasta Manta, en Ecuador, incluyendo el sur del golfo de California. Al igual que su distribución geográfica, su distribución batimétrica es amplia y va desde los 48 y hasta los 2320 m (Parker 1964, Keen 1971). Esta especie se registró en tres estaciones dentro de la epifauna del TALUD VIII y constituye una muestra total de 13 organismos, en las aguas de la parte intermedia del talud continental (920-1220 m de profundidad), en temperaturas de 3.0 a 5.0°C, 0.20 a 1.20 ml l-1 O

2, con concentraciones bajas de materia orgá-

nica (4.66 a 7.25 %), con dominancia de lodo (71.07 a 97.87 %), presencia de arenas (0.72 a 27.76 %) y poca grava (0 a 1.41 %).

Además de C. californicus, otras cuatro especies de Cadulus se encuentran en las aguas profundas del Pacífico mexicano. La menos rara, con cuatro registros, es C. austinclarki Emerson, 1951, en aguas relativamente someras (2-405 m) en todo el golfo de California (localidad tipo, bahía Santa Inés, BCS). Sus límites de distribución son, al norte, la bahía de Santa María, BCS y la isla Smith, BC., y al sur Guayaquil, Ecuador. Con dos registros en el Pacífico mexicano, C. striatus Pilsbry y Sharp, 1898 se distribuye desde Acapulco, Gro., hasta Panamá a profundidades de entre 589 y 1210 m (Keen 1971). Finalmente, con un solo registro se sabe de la presencia de C. albicomatus Dall, 1890 y de C. tolmiei Dall, 1897, la primera des-de California hasta Manta, Ecuador, entre 733 y 3050 m de profundidad (Keen 1971) y la segunda desde el mar de Bering hasta el norte de Baja California, con la localidad tipo en la isla Vancouver y registrada de los 50 a los 400 m de profun-didad (Shimek 1998).

Gadila fusiformis (Pilsbry y Sharp, 1898). Un total de 114 ejemplares se re-colectaron en la epifauna del TALUD IV. Las condiciones de captura asociadas a la estación de muestreo son los mismos abordados cuando se describe la extraordi-naria abundancia de Solariella nuda párrafos arriba. Gadila fusiformis se recolectó


Lámina 1. Especies representativas de moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano

c

Ennucula colombiana Dall, 1908

Limatula saturna Bernanrd, 1978

Lyosiella quylei Bernanrd, 1969Solariella nuda Dall, 1895

Bathybembix bairdii (Dall, 1889) Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897

Malletia alata Bernard, 1989


también en tres estaciones dentro de la endofauna del TALUD VII, pero con una abundancia mucho menor, de tan sólo cuatro organismos, distribuidos entre los 1,080 y 1,270 m de profundidad. En esta estación, las variables ambientales fu-eron como sigue: 3.7 °C en promedio; 0.18 a 0.82 ml l-1 O

2; materia orgánica de

8.55 a 15.87 %; sedimentos con una dominancia de lodos (93.70 - 99.90 %), con poca arenas (0.10 - 4.6 %) y gravas. A la especie también se le conoce como Cadulus fusiformis y C. nitentior Arnold, 1903 es un sinónimo más reciente. Se distribuye en las aguas profundas del Pacífico mexicano en la costa occidental de la península de Baja California y en el norte, centro y sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971), donde tiene su límite sureño de distribución geográ-fica. Su límite norte está en Monterey, CA. Presenta un amplio intervalo de dis-tribución batimétrica, que va de 7 a 1936 m de profundidad.

Una segunda especie del mismo género, Gadila perpusillus (Sowerby, 1832), es conocida a lo largo del Pacífico mexicano incluyendo el golfo de California. Ha sido citada como Dentalium perpusilla y Cadulus perpusillus, y C. panamensis Sharp y Pilsbry, 1898, es un sinónimo más reciente de esta es-pecie. Se distribuye hasta los 4096 m de profundidad (SIO) pero se encuentra también en aguas someras, en la plataforma y el talud continentales y en el plano abisal (Emerson y Puffer 1957). Geográficamente su intervalo de dis-tribución también es amplio, y se puede encontrar desde Monterey, CA., has-ta Guayaquil, Ecuador, incluidos las porciones norte, centro y sur del golfo de California (Emerson y Puffer 1957).

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinación Técnica de la Investigación Científica, UNAM. Agradecemos a E. Coan y P. V. Scott por su asistencia para identificar especies difíciles; igualmente, agrade-cemos a Lawrence Lovell, Colección de Invertebrados, SCRIPPS Institution of Oceanography, La Jolla, California, por haber proporcionado la base de datos para moluscos de aguas profundas y a Mercedes Cordero, ICML-Mazatlán, por facilitar información sobre la distribución de moluscos en el golfo de California.


Nuestros agradecimientos a la oficina editorial de la Revista Mexicana de Biodiversidad, Instituto de Biología, UNAM, por permitirnos la reproducción de las figuras 2B, 2F, 3B y 4 de un artículo publicado por Zamorano y Hendrickx (2007a). Pablo Zamorano recibió el apoyo del Programa de Becas de Posgrado de conacyt (clave 190220).

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283

Crustáceos decápodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de aguas profundas del Pacífico mexicano: lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD


introducción

Los crustáceos decápodos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundida-des abisales. Contienen los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langosti-nos y las langostas. Algunas especies son particularmente llamativas por su forma y sus colores. El grupo de los crustáceos decápodos corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por tener un caparazón generalmente bien calcificado y (salvo algunas excepciones) 10 pares de “patas” (o pereiópodos) que sirven como apéndices prensiles o para desplazarse. Contiene unas 18000 especies y está formado por dos subórdenes y 10 infraordenes. El primer suborden, los Dendrobranchiata, corresponde, entre otras especies, a los camarones clásicos (e.g., los Penaeidae que se pescan en las costas de México). Los Pleocyemata, el segundo suborden de decápodos, contiene todas las demás especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos reparti-das entre 10 infraordenes (Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Glypheidea, Axiidea,



Gebiidea, Achelata, Polychelida, Anomura y Brachyura) (De Grave et al. 2009). De estos, ocho tienen representantes en aguas profundas (Martin y Davis 2001, Brusca y Brusca 2002). Los Glypheidae, con solamente dos especies vivas, no tienen representantes en aguas profundas. Los Gebiidea, que incluyen solamente algunas especies en el Pacifico este (e.g., Naushonia panamensis Martin y Abele, 1982), tampoco han sido encontradas en profundidades mayores.

Al igual que en el caso de la mayoría de los grupos de invertebrados, los prime-ros crustáceos decápodos de aguas profundas recolectados en el Pacífico america-no fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross” en el siglo XIX. Las contribuciones más significativas al respecto fueron los trabajos de Faxon (1893, 1895, 1896) (véase Hendrickx, 2012a). Hasta recientemen-te no ha existido un estudio sistemático de la fauna de crustáceos decápodos de aguas profundas en el Pacífico mexicano, y las capturas de especímenes han sido incidentales en muestreos muy dispersos en la región (Hendrickx 2001, Hendrickx 2012a). Sin embargo, algunas contribuciones relativamente recientes son de in-terés para el área ya que proporcionan datos acerca de la presencia de crustáceos decápodos en aguas profundas del Pacífico mexicano. Newman (1985), por ejemplo, presenta una lista de invertebrados (incluyendo crustáceos decápodos) asociados con las fuentes hidrotermales del Pacífico este y Wicksten (1989) ela-boró una lista de 185 especies de crustáceos decápodos conocidas en aguas con profundidades mayores a los 50 m en el Pacífico este, desde Alaska hasta Chile. Por su parte, Escobar-Brionés y Soto (1993) revisaron la información relacionada con la fauna de crustáceos decápodos de aguas profundas del Pacifico mexicano y citan solamente cinco especies. Hendrickx (1993) presentó un listado de todas las especies de crustáceos decápodos conocidos para el Pacífico de México, con 720 especies, incluyendo aquellas de aguas profundas. Entre las especies de crustáceos decápodos de aguas profundas se encuentran aquellas asociadas con las venti-las hidrotermales y las filtraciones frías (“cold seeps”; salinas o de hidrocarburos). Martin y Haney (2005) revisaron todos los registros de esta fauna a nivel mundial, incluyéndolos en un listado de unas 115 especies distintas de las cuales solamente nueve tienen registros en las aguas del Pacífico mexicano.

Otras contribuciones importantes para determinar la presencia de especies de crustáceos decápodos en aguas mexicanas son las listas de Galatheoidea elabo-radas a nivel mundial (Baba et al. 2008) o regional (Baba 2005, Navas et al. 2003), de Brachyura (Ng et al. 2008) y de Caridea (De Grave y Fransen 2011) a nivel mundial, y algunos listados de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico

cruStáceoS decáPodoS (artHroPoda: cruStacea: decaPoda) de aguaS ProfundaS 285

mexicano publicadas entre 1995 y 2003 (Hendrickx 1995a, 1995b, Hendrickx y Harvey 1999, Wicksten y Hendrickx 2003).

En México, los avances recientes en el estudio de la fauna de aguas profundas han sido particularmente significativos en el golfo de California basándose en el material recolectado durante el proyecto TALUD, entre 1989 y 2009. Hasta la fecha, como parte de los resultados de este proyecto, se han descrito dos especies nuevas de crustáceos decápodos (Hendrickx 2002a, 2010) y otras de diferentes grupos de invertebrados (véase Hendrickx 2012a).

En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acer-ca de las especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) del Pacífico mexicano y una lista actualizada de las mismas, basados en los muestreos del proyecto TALUD y en la literatura disponible, general y particular, para cada grupo específico.

matErial y métodos

Sobre la base de una revisión exhaustiva de la literatura existente y de las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elaboró la lista de especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) conocidas para el Pacífico de México. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a la costa SO del Pacífico de México. Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico con boca de 0.9 m de anchura por 2.95 m de altura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura doblada de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar (véase Hendrickx, 2012a).

Los especímenes recolectados fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. El mate-rial recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM.


rEsultados

Riqueza en especies en el Pacífico de México

Según los registros encontrados en la literatura y el material obtenido durante las campañas TALUD, hay 85 especies de crustáceos decápodos de aguas pro-fundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas espe-cies pertenecen a los dos subórdenes de Decapoda de acuerdo a lo siguiente: Dendobranchiata, cuatro especies (4.7 %); Pleocyemata, 81 especies (94.3 %). Los Pleocyemata se reparten, a su vez, entre siete infraórdenes: los Stenopodidea (una especie; 1.2 %), los Caridea (31 especies; 36.5 %), los Axiidea (dos es-pecies; 2.4 %), los Polychelida (dos especies; 2.4 %), los Astacidea (una espe-cie; 1.2 %), los Anomura (33 especies; 38.8 %) y los Brachyura (11 especies; 12.9 %) (Fig. 1).

Suborden Dendrobranchiata

Contiene unas 533 especies descritas (De Grave y Fransen 2011). Los camaro-nes que pertenecen a esta orden de crustáceos decápodos contienen, entre otras especies, los conocidos Penaeidae que forman el bulto de la producción pesque-ra en México y que son también sujetos a cultivo (e.g., Farfantepenaeus califor-

Figura 1. Representación en porcientos entre las categorías superiores (subordenes e infraordenes) de las 85 especies de crustáceos decápodos de aguas profundas (≥ 350 m) registradas en el Pacífico mexicano.


niensis (Holmes, 1900) (Hendrickx 1996a). En las aguas profundas del Pacífico mexicano solo se han registrado cuatro especies asociadas con el bentos (Anexo 1). El registro de Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (Fig. 2 A) en aguas muy profundas (ca 850-880 m) (Hendrickx 2002b) es una aparente anomalía comparado con su distribución general en la región (entre 10 y 229 m) y en el Pacífico mexicano (hasta 127 m) (Hendrickx 1996a). El género Benthesicymus (Fig. 2 B) está representado en el Pacífico este tropical por dos especies, las mis-mas que han sido registradas en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1996a; Wicksten y Hendrickx 2003). De éstas, solo una ha sido recolectada durante las campa-ñas TALUD (Anexo 1). Por su parte, Hymenopenaeus (Fig. 2 C) también cuenta con dos especies con afinidad bentónica en el Pacífico este tropical (Wicksten y Hendrickx 2003); sin embargo, solo una tiene registros en México y ha sido reco-lectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1).

Suborden Pleocyemata

Infraorden Stenopodidea

Los estenopodídeos son un pequeño grupo de crustáceos decápodos (58 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) afines a los camarones. Cuenta con dos familias y solamente nueve géneros (Hendrickx 2002a). Algunas especies son asociadas a los bancos de corales y presentan colores muy llamativos. La familia Stenopodidae cuenta con tres representantes en el Pacífico americano y solo dos en el Pacífico mexicano, ambas del género Odontozona: O. rubra Wicksten, 1982 (de aguas someras) y O. foresti Hendrickx, 2002 (Fig. 2 D) (Anexo 1), una de las dos nuevas especies de crustáceos decápodos encontradas durante el proyecto TALUD, recolectada entre 1058 y 1088 m de profundidad.

Infraorden Caridea

Uno de los grupos mejor representados en aguas profundas del Pacífico mexicano, los camarones carideos (3428 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) se diferencian de los camarones Dendrobranchiata esencialmente por presentar la porción lateral del segundo segmento (o somito) abdominal que se encima tanto sobre la porción posterior del primero como sobre la porción anterior del tercero. Además, las hembras cargan los huevecillos hasta su eclosión, mientras en el caso


Fidura 2. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanne-ri Faxon, 1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti Hendrickx, 2002; E. Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea mag-na Faxon, 1893; G. Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004. A, tomado de Hendrickx (1996a); B, C, G, to-mados de Hendrickx (1995d); D, tomado de Hendrickx (2002a); E, F, tomados de Hendrickx y Estrada-Navarrete (1996); H, tomado de Wicksten y Martin (2004).

A B

C D

E F

G H


de los camarones Dendrobranchiata los huevos son liberados directamente en el ambiente pelágico (Hendrickx 1996a).

Los carideos de aguas profundas incluyen tanto especies bentónicas como espe-cies pelágicas y batipelágicas (es decir que viven cerca del fondo pero pueden alejarse de éste nadando de manera vigorosa). En las aguas profundas del Pacífico mexicano, los Caridea representan más del 36 % de las especies de crustáceos decápodos cono-cidos (Anexo 1). De allí su notable importancia como componente en las comunida-des de invertebrados y en las cadenas tróficas de los ecosistemas profundos.

El género Acanthephyra (Oplophoridae) (Fig. 2 E) está representado en el Pacífico mexicano por cinco especies (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996), de las cuales dos pueden ser consideradas como bentopelágicas; ambas fueron captu-radas durante el proyecto TALUD. En el caso de los Pasiphaeidae, cuatro especies parecen tener un comportamiento más bien ligado con el bentos; son especies grandes y relativamente pesadas (caparazón bien calcificado), características que no favorecen la vida en la columna de agua. El género Pasiphaea (Fig. 2 F), por su parte, contiene seis especies que han sido registradas en el Pacífico mexicano. Pasiphaea magna Faxon, 1893 es una especie muy grande (hasta 19 cm de lon-gitud total) y robusta, que no parece ser apta para el nado sostenido en la columna de agua. La otra especie, P. emarginata Rathbun, 1902, podría tener un compor-tamiento batipelágico pero se tiene poca información al respecto. Ambas fueron recolectadas durante las campañas TALUD (Anexo 1).

Los Nematocarcinidae solo contienen un género, Nematocarcinus (Fig. 2 G), con 48 especies distribuidas en todos los océanos del mundo (Burukovsky 2003, De Grave y Fransen 2011). Especímenes de este género han sido reco-lectados abundantemente en los muestreos de aguas profundas realizados con equipos de arrastre bentónicos frente a las costas de México durante el proyecto TALUD. En cambio, no han sido encontrados frecuentemente en redes pelágicas (véase Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). Sobre la base de la revisión de Burukovsky (2003), existen tres especies con distribución en el Pacífico mexi-cano, de las cuales solo una (Anexo 1) ha sido reconocida hasta la fecha en las muestras revisadas.

Para la familia Stylodactylidae, solo se cuenta con el registro de Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004 (Fig. 2 H; Anexo 1) en el Pacífico este; esta espe-cie fue descrita hace apenas unos años y fue encontrada frente a bahía Magdalena, en la costa oeste de Baja California, a más de 3500 m de profundidad (Wicksten y Martin 2004). No ha sido encontrada nuevamente desde su descripción.


La familia Hippolytidae es sumamente diversificada. Contiene en su mayoría especies asociadas con las pozas de mareas, los arrecifes y, en general, las aguas someras. Sin embargo, el género Lebbeus (Fig. 3 A) está particularmente bien representado en aguas profundas y contiene 53 especies (De Grave y Fransen 2011). Tres especies han sido registradas para el Pacífico mexicano, pero solo una ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) y este hallazgo repre-sentó un primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b). Hay 33 especies reconocidas del género Heptacarpus (Fig. 3 B), muchas previamente incluidas en los géneros Hippolyte o Spirontocaris (De Grave y Fransen 2011). De las seis especies con registros en México (Hendrickx 1993) (Nota: Hippolyte picta Stimpson, 1871, es ahora reconocida como un sinónimo de Hippolyte sitchensis Brandt, 1851; ambas han sido transferidas al género Heptacarpus; véase De Grave y Fransen 2011), solo una (H. yaldwyni Wicksten, 1984) ha sido encontrada en aguas con profundidades ≥350 m (Anexo 1). Hasta la fecha, se conocen 21 especies de Spirontocaris (Fig. 3 C) (De Grave y Fransen 2011) y cuatro de éstas han sido encontrada en el Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), con sola una (S. sica Rathbun, 1902) conocida en aguas profundas (Anexo 1).

Con una importancia comercial considerable a nivel mundial, los Pandalidae contienen especies que pueden alcanzar una talla considerable, hasta más de 25 cm de longitud total en el caso de Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Holthuis 1980). Los géneros Pandalus (20 especies conocidas) (Fig. 3 D) y Heterocarpus (29 especies conocidas) (Fig. 3 E) (De Grave y Fransen 2011) son particular-mente importantes para las pesquerías debido a su abundancia y alto valor en el mercado (Hendrickx y Wicksten 1989). Incluso en México representan un po-tencial pesquero importante (Hendrickx 2003a, Flores et al. 2004). En total, ocho especies de Pandalidae bentónicos o bentopelágicos han sido registradas en las aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Las dos especies de Heterocarpus así como la única especie de Pandalopsis (Fig. 3 F) registradas en la región han sido recolectadas durante el proyecto TALUD. Pantomus affinis (Chace, 1937) (Fig. 3 G) ha sido encontrada en otros cruceros pero no en las campañas TALUD. De igual manera, las cuatro especies de Plesionika (Fig. 3 H) con registros en profun-didades ≥350 m, han sido recolectadas en otras campañas por el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos (Hendrickx y Wicksten 1989) (Anexo 1).

Los Crangonidae incluyen en su mayoría especies asociadas con la plataforma continental. Esta familia está particularmente bien representada en la zona de in-fluencia de la corriente de California (Wicksten 1980) y en latitudes más altas en


Figura 3. A. Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982; B. Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984; C. Spirontocaris spinus (Sowerby, 1805); D. Pandalus platyceros Brandt, 1851; E. Heterocarpus vicarius Faxon, 1893; F. Pandalopsis ampla Spencer Bate, 1888; G. Pantomus affinis Chace, 1937; H. Plesionika mexicana Chace, 1937. A, tomado de Wicksten y Méndez (1982); B, tomado de Wicksten (1984); C, toma-do de Holthuis (1993); E-H, tomado de Hendrickx (1995d).

A B

C D

E F

G H


el Pacífico noreste (Austin 1985). En el Pacífico mexicano se encuentran cinco especies asociadas con profundidades ≥350 m y de éstas se recolectaron cua-tro (Anexo 1). El género Argis (Fig. 4 A) contiene 10 especies a nivel mundial (De Grave y Fransen 2011), la mayoría en aguas someras. En cambio, los gé-neros Metacrangon (Fig. 4 B) (28 especies conocidas), Paracrangon (Fig. 4 C; siete especies conocidas), Parapontophilus (Fig. 4 D; 18 especies conocidas) y Sclerocrangon (Fig. 4 E) (ocho especies conocidas) (De Grave y Fransen 2011) son típicamente asociadas con aguas profundas. En el Pacífico de México solo se ha registrado una especie para cada uno de estos últimos cuatro géneros y todas han sido capturadas durante las campañas TALUD (Anexo 1). Información adi-cional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico mexicano está incluida en otro capítulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b).

La familia Glyphocrangonidae, afín a los Crangonidae pero con un aspecto ge-neral muy distinto, contiene un solo género, Glyphocrangon (Fig. 4 F), con un total de 87 especies conocidas (De Grave y Fransen 2011). A nivel mundial, el gé-nero está asociado típicamente con aguas profundas (Komai 2006). En el Pacífico mexicano solo se conoce la presencia de cuatro especies de las cuales tres han sido recolectadas en las campañas TALUD (Anexo 1). Una de estas fue descubier-ta durante estas campañas y fue descrita recientemente por Hendrickx (2010). Información adicional sobre este grupo y su distribución en las aguas del Pacífico mexicano está incluida en otro capitulo de esta obra (véase Hendrickx 2012b).

Infraorden Axiidea

El grupo de los “Thalassinidea” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimi-do y sustituido por dos infraordenes: Axiidea y Gebiidea (De Grave et al. 2009) (ca 660-670 especies descritas; Gary Poore y Peter Dworschak, com. pers., mar-zo 2011). De acuerdo con los comentarios de Darryl Felder (com. pers., marzo 2011), lo que previamente se consideraban como sinapomorfías morfológicas que unían los “Thalassinidea” en un solo grupo, son ahora consideradas como conver-gencias causadas por adaptaciones a un mismo hábitat: las madrigueras. La divi-sión en dos infraordenes, los Gebiidea y los Axiidea, está fuertemente apoyada por consideraciones morfológicas (tanto en adultos como en larvas) y por análisis genéticos.

Conocidos como los camarones fantasmas o las langostas de fango, los Gebiidea y los Axiidea son típicamente asociados con los sustratos blandos donde excavan


Figura 4. A. Argis californiensis (Rathbun, 1902); B. Metacrangon procax (Faxon, 1893); C. Paracrangon areolata Faxon, 1893; D. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893); E. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893; F. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010; G. Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902); H. Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902). A, tomado de Word y Charwart (1974); B, C, E, tomado de Hendrickx (1995d); D, tomado de Faxon (1895); F, tomado de Hendrickx (2010); G, tomado de Hendrickx (1995e); H, tomado de Schmitt (1921).

A B

C D

E F

G H


madrigueras a veces muy profundas y ramificadas. Algunas especies se encuentran también en fondos mixtos.

La taxonomía del grupo es muy compleja y sujeta a controversias (Robles et al. 2009). Debido al hecho de que viven enterradas en el lodo, son difíciles de recolectar y, por lo general, escapan a los arrastres tradicionales. Basándose en la riqueza en especies registrada para este grupo en otras áreas del mundo, es casi seguro que existen muchas más especies por descubrir en el Pacífico mexicano. Se sabe que su distribución batimétrica se extiende hasta >2000 m (Robles et al. 2009), pero no hay mucha información acerca de la presencia de especies de este grupo en aguas más allá del talud continental. En el Pacífico mexicano, hasta la fecha solo se tiene un registro confirmado en el caso de dos especies (Anexo 1), cada una perteneciendo a un género y una familia diferentes.

Dentro de la familia Axiidea, se cuenta con una sola especie de aguas profundas registrada para el Pacífico de México, Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) (Fig. 4 G), y esta especie ha sido recolectada en cuatro ocasiones durante las cam-pañas TALUD (Hendrickx 1996b, 2008a). La otra familia con registro en el Pacífico mexicano, Callianopsidae, a la fecha solo contiene una especie de aguas profundas conocida en nuestra región, Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) (Fig. 4 H), cuyo tamaño es relativamente grande (más de 9 cm de longitud total); es una especie ciega (los ojos están desprovistos de pigmentos), con muy pocos registros conocidos en el mundo. El material recolectado durante el proyecto TALUD represen-tó el primer registro de esta especie para México (Hendrickx 1996b).

Infraorden Polychelida

El infraoden de los “Palinura” (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sus-tituido por dos infraordenes (De Grave et al. 2009; Chan 2010). Con 38 especies descritas (Chan 2010), los Polychelida contienen las poco conocidas langostas de pro-fundidad. Contrariamente a las langostas espinosas (Infraorden Achelata), un grupo de crustáceos decápodos que posee una importancia comercial considerable en México por su alto precio en el mercado, las “langostas” de profundidad no son explotadas. Difieren notablemente en su morfología de las langostas espinosas. Por lo general, ca-recen de los llamativos colores de estas últimas, son más pequeñas, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas.

Las langostas de profundidad pertenecen a la familia Polychelidae (la única familia en los Polychelida), la cual fue revisada integralmente por Galil (2000),


En unos trabajos recientes, Ahyong (2009) y Chan (2010) proporcionan in-formación adicional acerca de la filogenia del grupo. Según este último autor, los Polychelidae cuentan con 38 especies validas; para el Pacífico mexicano, solo se cuenta con registros de dos especies (véase Hendrickx 2012c), uno del género Stereomastis (Fig. 5 A) y otro del género Willemoesia (Fig. 5 B) (Anexo 1). Solo la primera fue recolectada durante las campañas TALUD.

Infraorden Astacidea

Los Astacidea contienen en su mayoría especies de aguas dulces (ríos y lagos), conocidas como “crayfish” o acociles. Dentro del grupo de los Astacidea, una fami-lia (Nephropidae) se caracteriza por su hábitat marino. A nivel mundial se cuenta con unas 50 especies de Nephropidae de importancia comercial real o potencial, incluyendo los famosos bogavantes del género Homarus y la cigala, Nephrops nor-vegicus (Linnaeus, 1758), que sostiene una importante pesquería en las aguas del Atlántico noreste y en el mar Mediterráneo (Holthuis 1991). Una sola especie de esta familia, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Fig. 5 C), ha sido registra-da para el Pacífico este tropical. En las muestras recolectadas durante el proyecto TALUD apareció en muchas ocasiones, por lo que es considerada ocasionalmente abundante frente a las costas de México (Hendrickx 2003b).

Infraorden Anomura

Los Anomura (ca 2540 especies descritas) (Baba et al. 2008; Boyko y McLaughlin 2010, McLaughlin et al. 2010a, 2010b, Osawa y McLaughlin 2010) contienen especies con una morfología muy distinta, desde los conocidos cangrejos ermitaños que se refugian en un habitáculo (generalmente la concha vacía de un gasterópodo o caracol) hasta las pequeñas langostas de río de la familia Aeglidae, los únicos ano-muros exclusivamente encontrados en agua dulce (Schmitt 1942). Los Anomura es también el grupo a los cuales pertenecen los Lithodidae, una familia muy común en aguas profundas de la región circuntropical y en aguas de la plataforma continental en latitudes más elevadas. Los Lithodidae incluyen, por ejemplo, los conocidos “king crabs” de Alaska, un recurso pesquero muy importante en el Pacífico noreste (Otto y Jamieson 2003), y las “centollas” de Chile (Retamal 1981).

En las aguas profundas del Pacífico mexicano, los Anomura representan casi 39 % de las especies de crustáceos decápodos conocidos (Anexo 1). De allí su


Figura 5. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon, 1893; C. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893); E. Lithodes murrayi Henderson, 1888; F. Neolithodes agassizii (Smith, 1882); G. Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895). A, B, tomados de Faxon (1895); C, tomado de Hendrickx (1995e). D, tomado de Haig (1974); E, tomado de Retamal (1981); F, tomado de MacPherson (1988); G, tomado de Schmitt (1921); H, tomado de Haig (1974).

A B

C D

E F

G H


notable importancia como componente en las comunidades y en las cadenas tróficas.

Como grupo, los Lithodidae contienen 129 especies a nivel mundial (Mclaughlin et al. 2010b), mientras que en aguas profundas mexicanas se conocen siete espe-cies, repartidas entre cinco géneros (Fig. 5 D-H) y cuyos registros corresponden, en su mayoría, a la zona de influencia de la corriente de California donde especies típicas de las aguas de California y de Oregon extienden su distribución (Hendrickx 1993). De estas siete especies, solo una, Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894), ha sido recolectada durante las campañas TALUD.

El grupo de los Galatheoidea s.l. es muy complejo y ha sido sujeto de varios aná-lisis filogenéticos en los últimos años (véase Ahyong et al. 2010). Hasta recien-temente, esta superfamilia estaba compuesta de cuatro familias (Martin y Davis 2001), pero en la actualidad los “Galatheoidea” s.l. han sido divididos y se con-sideran tres superfamilias validas (i.e., Galatheoidea, Chirostyloidea y Kiwaoidea; Ahyong et al. 2010) cuyas relaciones con los demás grupos de Anomura son to-davía tema de controversias (véase Baba et al. 2008).

Según Baba et al. (2008), los Chyrostylidae incluyen 192 especies a nivel mundial, pero de acuerdo con De Grave et al. (2009) ya son 204 especies, ex-clusivamente recolectadas en aguas profundas. En el Pacífico mexicano solo se conoce la presencia de dos especies: Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 (Fig. 6 A) es conocida del área del monte submarino Jasper, frente a la costa oeste de Baja California (Baba et al. 2008), mientras que Uroptychus pubescens Faxon, 1893 (Fig. 6 B) fue señalada recientemente por primera vez en aguas mexicanas sobre la base de material recolectado durante el proyecto TALUD (Hendrickx y Ayón-Parente 2011) (Anexo 1).

Los Galatheidae (sensu Ahyong et al. 2010) contienen un total de 11 géneros y 87 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008; MacPherson y Cleva 2010). Solamente una especie, Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (Fig. 6 C), la única conocida dentro de este género, posee registros en el Pacífico mexi-cano y ha sido escasamente recolectada en el golfo de California. Parece ser más característica de la región que se encuentra bajo la influencia de la corriente de California (Hendrickx et al. 2011), aunque un mayor esfuerzo de captura en la zona del golfo de California donde se encuentra registrada podría demostrar que también es abundante allí.

De acuerdo con la reclasificación de Ahyong et al. (2010), la familia Munididae posee 356 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008) y es una de las más ricas en


Figura 6. A. Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990; B, Uropthychus pubescens Faxon, 1893; C. Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902); D, Munida quadris-pina Benedict, 1902; E. Munidopsis verrillii Benedict, 1902; F. Galacantha diome-deae (Faxon, 1895); G. Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999; H. Moloha faxoni (Schmitt, 1921). A, tomado de Baba y Haig (1990); B, F tomado de Faxon (1895); C-E, tomados de Schmitt (1921); G, tomado de Lemaitre (1999); H, tomado de Hendrickx (1997).

A B

C D

E F

G H


especies dentro de los Anomura. De estas 356 especies, el género Munida corres-ponde a casi el 68 %. Cuatro especies han sido registradas en el Pacífico mexicano por debajo de los 350 m de profundidad, todas del género Munida (Anexo 1). El género Munida (Fig. 6 D) tiende a estar presente en aguas mucho más someras que Munidopsis. Debido a la presencia de una amplia área bajo la influencia de la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) frente a las costas de México, las especies de Munida poseen por lo general una distribución batimétrica más somera que en otras partes de la región del Pacífico americano. Frente a México, las especies de este género generalmente han sido encontradas en la plataforma continental (Hendrickx 2000, 2003c). En el caso de Munida bapensis Hendrickx, 2000, una especie considerada hasta la fecha endémica al golfo de California, ha sido encon-trada en profundidades de entre 587 y 633 m (Hendrickx 2008b). Un caso par-ticular es aquel de Munida perlata Benedict, 1902, citada para el sur del golfo de California entre 1920 y 3292 m por Luke (1977) sobre la base de especímenes capturados en una red de media agua tipo Isaac Kidds. Sin embargo, esta especie no ha aparecido en ninguno de los arrastres bentónicos del proyecto TALUD y este registro se considera dudoso.

La familia de los Munidopsidae (234 especies conocidas, Ahyong et al. 2010) contiene solamente tres géneros, de los cuales Munidopsis es el más diversificado con 224 especies (ca 96 %). Hay 17 especies de esta familia registradas en aguas profundas del Pacífico mexicano (Anexo 1), 15 del género Munidopsis (Fig. 6 E) y dos del género Galacantha (Fig. 6 F). Sin lugar a dudas, las especies de Munidopsis corresponden a uno de los grupo de crustáceos decápodos de aguas profundas más característicos a nivel mundial. A menudo, se ha observado que es-tas especies dominan las comunidades del talud continental (Hendrickx 2003d). De las 17 especies registradas, se recolectaron ocho durante las campañas TALUD (Anexo 1).

Los Parapaguridae contienen los cangrejos ermitaños asociados con las gran-des profundidades. Lemaitre (1999) revisó el género Parapagurus de manera exhaustiva y consideró un total de 14 especies válidas, de las cuales siete eran nuevas. Según McLaughlin et al. (2010b), en la actualidad se reconocen 17 es-pecies de Parapagurus y dos de estas se encuentran en aguas del Pacífico mexi-cano, incluyendo Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Fig. 6 G) que fue recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) (Hendrickx y Ayón-Parente 2009).


Infraorden Brachyura

Este grupo (conocido como los cangrejos verdaderos) contiene unas 6800 espe-cies (Ng et al. 2008). A pesar de pertenecer a cinco familias distintas, son pocas las especies de Brachyura conocidas en las aguas profundas del Pacífico mexicano y se tiene el registro de solamente ocho, la mitad de las cuales pertenecen a la familia Ethusidae (Anexo 1).

Entre los Homolidae solo se conoce una especie en el área, perteneciente al género Moloha (Fig. 6 H), con una distribución limitada a la zona de influencia de la corriente de California.

En México, el Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1937 (Fig. 7 A) ha sido encontrado esencialmente en la plataforma continental, pero es una especie que alcanza profundidades de hasta 400 m en la porción más sureña de su intervalo de distribución (Hendrickx 1995c).

La familia Atelecyclidae tiene solo dos representantes conocidas en el Pacífico mexi-cano y uno de éstos, Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) (Fig. 7 B) es típico de las aguas profundas y ha sido recolectado durante las campañas TALUD (Anexo 1).

Hay muchas especies del genero Cancer (Fig. 7 C) distribuidas a lo largo de las costas del Pacífico americano (Wicksten 1980, Austin 1985, Hendrickx 1995c), pero la enorme mayoría de éstas presentan una afinidad con aguas templadas y generalmente menos profundas. Por ejemplo, frente a California, se registran ocho especies en aguas de la plataforma continental (Wicksten 1980), raramente en aguas muy profundas. De igual manera, se conoce la presencia de ocho especies de Cancer frente a las costas del Pacífico mexicano (Hendrickx 1993), pero sola-mente una especie, C. johngarthi Carvacho, 1989, ha sido encontrada en profun-didades ≥ 350 m y apareció ocasionalmente en muestras de varias campañas del proyecto TALUD (Hendrickx 2001, Hendrickx datos no publicados).

Al igual que la familia Alvinocarididae (camarones Caridea), la familia Bythograeidae es típica de las ventilas hidrotermales. De las seis especies cono-cidas dentro del género Bythograea (Fig. 7 D), todas endémicas del Pacífico este (Martin y Haney 2005), tres especies poseen un registro en aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Debido al hecho que el proyecto TALUD fue enfocado al es-tudio de las comunidades bentónicas típicas de los fondos blandos, no se recolectó ninguna especie asociada con las ventilas hidrotermales.

Finalmente, con cuatro especies, la familia Ethusidae es la que cuenta con la mayor riqueza específica en aguas profundas del Pacífico mexicano. Una de éstas,


Figura 7. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion co-rallinum (Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea mi-crops de Saint Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii Rathbun, 1933. A, tomado de Hendrickx (1995c); B, tomado de Faxon (1895); C, tomado de Carvacho (1989); D, tomado de Guinot y Segonzac (1997); E, F. toma-dos de Hendrickx (1997).

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Fig. 7 E), ha sido encontrada solamente en la plataforma continental de México, pero tiene registros en aguas mucho más pro-fundas en otras regiones del Pacífico este (hasta ca 400 m). En cambio, el género

A B

C D

E F


Ethusina (Fig. 7 F) es típico de aguas muy profundas y esta representado en el área por tres especies (Anexo 1), de las cuales dos fueron recolectadas durante las campañas TALUD.

discusión

Previamente a la elaboración de este trabajo, solo se contaba con listas incompletas de la fauna de aguas profundas del Pacífico mexicano. La presente contribución permite señalar que la fauna de crustáceos decápodos bentónicos y bentopelá-gicos de aguas profundas (≥350 m) del Pacífico mexicano cuenta con un total de 85 especies registradas y 40 de estas (47 %) fueron recolectadas durante el proyecto TALUD. Comparativamente, se estima en aproximadamente 800 el total de especies de este grupo presente en la región, tanto en la zona costera como en la plataforma continental y en aguas profundas (Hendrickx 1993, Hendrickx datos no publicados). Sin embargo, es de subrayar que quedan por explorar de manera más sistemática e intensiva varias porciones del territorio marino nacional. En particular, prácticamente no se sabe nada acerca de la fauna que se localiza por debajo de los 200 m de profundidad en la parte de la corriente de California en territorio mexicano (véase por ejemplo Flores et al. 2004). Por razones de afinidades zoogeográficas, es evidente que la mayoría de las especies encontradas en el sur de California penetran en las aguas mexicanas, pues estas aguas forman parte de la Provincia Californiana que se extiende al sur hasta bahía Magdalena (Espinosa-Pérez y Hendrickx 2006); sin embargo, hace falta efectuar un censo de esta fauna.La porción SO del Pacífico mexicano fue muestreada, en parte, durante el proyec-to TALUD (entre Jalisco y Guerrero, véase Hendrickx 2012a); sin embargo, y a pesar de lo interesante que resultaron estos muestreos, la pequeña serie de arras-tres efectuados en esta ocasión resultó ser netamente insuficiente considerando la vasta extensión de los fondos con profundidades ≥ 350 m en esta área. La tercera zona que todavía queda pobremente explorada es aquella frente los estados de Oaxaca y Chiapas, en la zona de aguas profundas que corresponde esencialmente al golfo de Tehuantepec. Según Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y Vázquez-Cureño (1998), esta área es de mucho interés faunístico pero, hasta la fecha, no se han realizados arrastres exploratorios sistemáticos por debajo de los 350 m o por debajo de la ZMO. Adicionalmente, no se cuenta con ninguna informa-ción reciente acerca de la fauna que se encuentra en las zonas batiales inferiores


y abisales (> 2000 m) de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) de México. Estas enormes extensiones oceánicas, que corresponden a casi 2000000 de km2 (más del 81 % de la superficie marina de esta ZEE) (Hendrickx 1993), están práctica-mente inexploradas.

La composición de la fauna de crustáceos decápodos del Pacífico mexicano in-dica una fuerte proporción de especies de Caridea y de Anomura (más del 75 % en conjunto), con una fuerte dominancia de los Pandalidae (nueve especies) y de los Munidopsidae (18 especies). Los demás grupos tienen una representación mucho más baja, siendo los Stenopodidae y los Astacidea los menos numerosos (una sola especie en ambos casos) (Fig. 1).

En cuanto a su distribución a lo largo de las costas del Pacífco mexicano, los crustáceos decápodos de aguas profundas han sido recolectados con mayor éxito en el golfo de California y en la porción SO del Pacífico mexicano. De un total de 85 es-pecies, 36 han sido encontradas en localidades ubicadas en la porción mexicana de la corriente de California, mientras que 51 han sido registradas en el golfo de California y 44 en la porción SO de México (Anexo 1). Sin duda, estas diferencias se deben en gran parte a la diferencia en el esfuerzo de captura entre estas tres áreas.

De las 85 especies presentes en aguas profundas del Pacífico mexicano, 13 han sido recolectadas en las tres áreas consideradas (corriente de California, golfo de California y SO de México) y 23 en dos de estas áreas (siete en la corriente y en el golfo; 16 en el golfo y el SO de México; ninguna en la corriente y el SO de México).

Entre las especies de aguas profundas del Pacífico mexicano, varias han sido registradas o descritas para las fuentes hidrotermales. Munidopsis alvisca fue des-crita por Williams (1988), en parte con material de la cuenca de Guaymas. Una segunda especie de este mismo género, M. lentigo fue descrita por Williams y van Dover (1983) a partir de una muestra obtenida a 2600 m de profundidad en la dorsal del Pacífico este (20°49’N, 109°06’O). En el grupo de los carideos se cuenta con siete familias, 12 géneros y 31 especies de aguas profundas en el Pacífico mexicano; sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de represen-tantes de la familia Alvinocarididae. Esta familia incluye dos especies del géne-ro Mirocaris Vereschchaka, 1997 (anteriormente considerados como parte de la familia Mirocarididae, pero actualmente incluida dentro de los Alvinocarididae) y nueve especies de Alvinocaris Williams y Chace, 1982 (véase Komai y Segonzac 2003, Komai et al. 2005), todas encontradas en fuentes hidrotermales y aflora-mientos fríos. A pesar de que miembros de esta familia hayan sido descritas para aguas profundas cerca de las islas Galápagos y en el golfo de México (Martin y


Haney 2005), no ha sido encontrada en el Pacífico mexicano. En cambio, en lo que se refiere al género Bythograea, hay tres especies con registros en el Pacífico mexicano, todas en fuentes hidrotermales.

Comparativamente con el área del Pacífico mexicano, en el golfo de México se ha registrado la presencia de 100 especies de crustáceos decápodos de aguas pro-fundas y en el Caribe mexicano solamente 54 (en ambos casos > 200 m, Escobar-Briones y Soto 1993). Seguramente, en la actualidad se cuentan con registros adicionales de especies para ambas zonas, pero no parece haber datos publicados al respecto. Es de subrayar que en estas regiones no se presenta la ZMO típica del Pacífico este, lo que permite a muchas especies de la plataforma continental exten-derse en profundidades mayores, lo que aumenta considerablemente la diversidad faunística en las franjas batimétricas >200 m.

Para poder entender las relaciones ecológicas y tróficas que rigen los ecosiste-mas profundos del Pacífico mexicano, es indispensable aumentar de manera signi-ficativa nuestros conocimientos acerca de la fauna de crustáceos decápodos que allí se encuentra, ya que son un componente fundamental dentro de las comuni-dades naturales que allí prevalecen y llegan, incluso, a ser dominantes en algunas áreas. Solamente a través de un esfuerzo coordinado y sostenido a corto y mediano plazos, podremos lograr conocer con mayor detalle la fauna de camarones, langos-tinos, langostas y cangrejos que puebla las profundidades de los mares de México.

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edi-ción final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. El autor agradece a Sammy De Grave por proporcionar información relacionada con los Caridea y a Gary Poore, Peter Dworschak y Dannyl Felder por aclarar algunas dudas acerca de los Axiidea y Gebiidea.

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Anexo Lista de especies de crustáceos decápodos bentónicas o bentopelágicas registradas en el Pacífico de México en profundidades ≥350 m. Las especies en negritas fueron recolectadas durante las campañas TALUD. Se indica la presencia de cada especie en tres áreas del Pacífico mexicano: CC, corriente de California; GC, golfo de California; SOM, suroeste de México, al sur de bahía Banderas.

Especies Distribución

Dendrobranchiata Benthesicymidae

Benthesicymus altus Spence Bate, 1881 (1) CC, GC

Benthesicymus tanneri Faxon, 1893 CC, GC

Sicyoniidae

Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (4) CC, GC, SOM

Solenoceridae

Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893) (2) GC, SOM

Stenopodidea Stenopodidae

Odontozona foresti Hendrickx, 2002 GC, SOM

Caridea Pasiphaeidae

Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983 GC, SOM

Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 (2) GC

Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902 (2) CC, GC, SOM

Pasiphaea magna Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Nematocarcinidae

Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893 (2) SOM

Nematocarcinus ensifer (Smith, 1882) (2) SOM

Nematocarcinus faxoni Burukovsky, 2001 (2)

GC, SOM

Stylodactylidae

Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004

CC

Hippolytidae

Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984 CC

Lebbeus scrippsi Wicksten y Méndez, 1982 GC

Lebbeus washingtonianus (Rathbun, 1902) CC

Spirontocaris sica Rathbun, 1902 CC




Pandalidae

Heterocarpus affinis Faxon, 1893 GC, SOM

Heterocarpus vicarius Faxon, 1893 GC, SOM

Pandalopsis ampla Spence Bate, 1888 CC. GC. SOM

Pandalus platyceros Brandt, 1851 (5) CC. GC. SOM

Pantomus affinis Chace, 1937 (5) GC, SOM

Plesionika beebei Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM

Plesionika carinirostris Hendrickx, 1990 (5) GC, SOM

Plesionika mexicana Chace, 1937 (2) (5) CC, GC, SOM

Plesionika trispinus Squires y Barragán, 1976 (5) GC, SOM

Crangonidae

Argis californiensis (Rathbun, 1902) CC

Metacrangon procax (Faxon, 1893) GC, SOM

Paracrangon areolata Faxon, 1893 GC, SOM

Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) CC, SOM

Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 GC, SOM

Glyphocrangonidae

Glyphocrangon alata Faxon, 1893 SOM

Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 SOM?

Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 GC, SOM

Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 GC, SOM

Axiidea Axiidae

Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) CC, GC

Callianopsidae

Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) GC

Achelata Polychelidae

Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) GC, SOM

Willemoesia inornata Faxon, 1893 CC

Astacidea Nephropidae

Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Anomura Lithodidae

Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893) (5) CC, GC




Lithodes couesi Benedict, 1895 CC

Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894) GC

Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894) CC

Paralomis multispina (Benedict, 1894) CC, GC

Paralomis papillata (Benedict, 1895) CC

Paralomis verrilli (Benedict, 1894) CC, GC

Chyrostylidae

Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 CC

Uropthychus pubescens Faxon, 1893 GC

Munididae

Munida bapensis Hendrickx, 2000 GC

Munida hispida Benedict, 1902 SOM

Munida perlata Benedict, 1902 GC

Munida quadrispina Benedict, 1902 CC

Galatheidae

Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (5) CC, GC

Munidopsidae

Galacantha diomedeae (Faxon, 1893) CC, GC, SOM

Galacantha rostrata A. Milne Edwards, 1880 SOM

Munidopsis alvisca Williams, 1988 GC

Munidopsis antonii (Filhol, 1884) CC

Munidopsis aspera (Henderson, 1885) CC

Munidopsis bairdii (Smith, 1884) CC, GC

Munidopsis depressa Faxon, 1893 GC

Munidopsis hamata Faxon, 1893 CC

Munidopsis hendersoniana Faxon, 1893 SOM

Munidopsis hystrix Faxon, 1893 CC, GC, SOM

Munidopsis latirostris (Henderson, 1895) CC (?)

Munidopsis lentigo Williams y Van Dover 1983 SOM

Munidopsis nitida (A. Milne-Edwards, 1880) GC

Munidopsis palmatus Khodkina, 1973 GC

Munidopsis quadrata Faxon, 1893 GC




Munidopsis scabra Faxon, 1893 GC

Munidopsis subsquamosa Henderson, 1885 SOM

Munidopsis verrillii Benedict, 1902 CC

Munidospis verrucosus Khodkina, 1973 CC

Parapaguridae

Parapagurus benedicti de Saint Laurent, 1972 CC

Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 CC, GC, SOM

Brachyura Homolidae

Moloha faxoni (Schmitt, 1921) CC, GC

Calappidae

Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837 (3) (5)

CC, GC, SOM

Atelecyclidae

Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) GC, SOM

Cancridae

Cancer johngarthi Carvacho, 1989 CC, GC, SOM

Bythograeidae

Bythograea thermydron Williams, 1980 SOM

Bythograea laubieri Guinot y Segonsac, 1997 SOM

Bythograea microps de Saint Laurent, 1984 SOM

Ethusidae

Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (5) GC

Ethusina faxonii Rathbun, 1933 CC, GC

Ethusina robusta (Miers, 1886) GC, SOM

Ethusina smithsiana Faxon, 1893 SOM

(1) California del Sur.(2) Bentopelágico.(3) Probablemente solo en aguas más someras en México.(4) Registro confirmado pero muy aislado.(5) Recolectado en otros cruceros por el Laboratorio de Invertebrados Bentónicos.

319

Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda: Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacífico mexicano


introducción

Los camarones Caridea del Pacífico este tropical cuentan con 319 especies, de las cuales 70 son pelágicas y 249 bentónicas (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989, Wicksten y Hendrickx 2003, Li y Poupin 2009, Hendrickx, datos no publicados). Las familias con mayor riqueza específica en el ambiente pelágico corresponden a los Pasiphaeidae y los Oplophoridae. Ambas familias contienen especies de tamaño relativamente grande (de 2 a 10 cm de longitud) que forman parte del micronec-ton, con una capacidad natatoria suficiente para permitirles desplazarse en contra de las corrientes oceánicas. Pese a este conocimiento, se puede considerar que en general las especies pelágicas de aguas profundas (> 500 m) están pobremente documentadas debido a la dificultad de realizar muestreos discretos en los pisos ba-timétricos profundos con equipos (redes pelágicas) suficientemente grandes que permiten su captura. Además, por su alta movilidad pueden detectar la presencia de las artes de pesca y alejarse de la trayectoria de la red de pesca, lo que dificulta aún más su captura. Por otra parte, en el ambiente bentónico se distribuye el ma-



yor número de especies entre los Hippolytidae, los Palaemonidae y los Alpheidae, familias esencialmente de aguas someras.

La familia Crangonidae contiene en su mayoría especies de aguas someras que incluye, entre otros, el camarón gris del mar del Norte, Crangon crangon (Linneaus, 1758) y varias especies sujetas a la pesca artesanal o industrial en diversas partes del mundo (e.g., Crangon nigromaculata Lockington, 1877, en California; Crangon affinis De Haan, 1849, en Japón). Según Holthuis (1980), se capturan para consumo humano 13 especies de Crangonidae, pero ninguna de Glyphocrangonidae.

En lo que se refiere a las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae de aguas profundas del Pacífico americano, las descripciones originales se deben en su mayoría al trabajo de Walter Faxon, quien basó sus estudios en material recolectado por el “Albatross” (Faxon 1893, 1895, 1896). La poca información adicional disponi-ble en la región acerca de estas, se encuentra en los trabajos de Schmitt (1921), Wicksten (1977, 1979, 1989), Retamal (1981), Méndez (1981), Hendrickx (2001, 2004) y Wicksten y Hendrickx (2003). Adicionalmente, existe una serie de trabajos relacionados con Glyphocrangon publicados por Komai que tienen im-plicaciones sobre la taxonomía de este género en todas las regiones del mundo (e.g., Komai 2004a, 2006).

Esta contribución presenta la síntesis del conocimiento actual acerca de esta fauna en el Pacífico este e información del material nuevo que fue recolectado en las operaciones de arrastre realizadas durante el proyecto TALUD.

matErial y métodos

El material examinado fue recolectado durante las campañas TALUD III-XII a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y representa una de las colecciones más importantes de Crangonidae y de Glyphocrangonidae del Pacífico este. El número de especímenes obteni-do rebasó en muchos casos el material capturado originalmente por el buque “Albatross” (campañas de 1891 y 1892 entre Ecuador y México). El ma-terial recolectado está depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, ICML, UNAM, en Mazatlán, Sinaloa, México. Una pequeña parte del material se encuentra depositado en el Oxford University Museum of Natural History (OUMNH), en Gran Bretaña.

loS glyPHocrangonidae y crangonidae (cruStacea: decaPoda: caridea) 321

Los especímenes capturados con la red montada en un trineo bentónico fueron separados a bordo, fijados con formaldehído (salvo un número limitado de espe-címenes conservados directamente en etanol al 96 %) y posteriormente trans-feridos a una solución de etanol al 70 % después de haber sido abundantemente enjuagados con agua dulce.

Los principales trabajos taxonómicos de referencia utilizados durante este es-tudio son aquellos de Faxon (1893, 1895, 1896), Rathbun (1902), Schmitt (1921), Wicksten (1977, 1979, 1989), Holthuis (1980, 1993), Chace (1984) y Hendrickx (1995) . La información completa relacionada con los muestreos rea-lizados durante las campañas TALUD se encuentra en Hendrickx (2012a).

Los resultados presentados en la sección taxonómica incluyen, en cada especie tratada, la sinonímia (limitada a las citas para la región y las contribuciones signifi-cativas), la lista del material examinado, la distribución de cada especie, los regis-tros previos en México y –en caso de haberlos– los registros nuevos. Se incluyen algunos comentarios, así como una ilustración de cada especie registrada en aguas de México.

Las abreviaciones utilizadas en este trabajo son: H, hembra; M, macho; HH, hembra ovada; NS, no sexado; Est., estación de captura; LC, longitud de capara-zón (medido desde el margen interno de la órbita hasta el margen posterior del caparazón).

rEsultados

Los Crangonidae y los Glyphocrangonidae pertenecen a la superfamilia Crangonoidea. Se caracterizan por tener el primer par de pereiópodos terminado en una seudopinza (Crangonidae) o en un apéndice prensil (Glyphocrangonidae) (Fig. 1). Los Crangonidae son generalmente de aguas someras y los Glyphocrangonidae sólo se encuentran en aguas profundas.

Crangonidae

Según Holthuis (1993), la familia Crangonidae contiene 20 géneros, a los cuales se incluyeron posteriormente los géneros Syncrangon J.N. Kim & Hayashi, 2003, Pseudoponthophilus Komai, 2004b y Placopsicrangon Komai y Chan, 2009 (De Grave et al. 2009, De Grave y Fransen 2011). Sin embargo, el estatuto de varios de estos géneros ha permanecido incierto.


La familia Crangonidae incluye tanto especies de aguas someras –algunas de interés para la pesca– como especies de aguas profundas. En total, hay 57 especies conocidas en ambas costas de América, con una fuerte predominancia en el Pacífico (37 especies) comparativamente con el Atlántico (20 especies) (Rathbun 1904, Pequegnat 1970, Boschi 2000, Retamal y Jara 2002, Wicksten y Hendrickx 2003, Campos et al. 2005, S. De Grave y Fransen 2011). El género Crangon, limitado en su distribución al hemisferio norte, es particularmente im-portante para la pesca (Holthuis 1980, 1993). Algunos trabajos importantes que tratan este grupo son la revisión de las especies de Crangonidae de la expedición del “Albatross” en las Filipinas (1907-1910) (Chace 1984), así como las claves a nivel de géneros de Burukovsky (1985) y de Holthuis (1993).

En el Pacífico americano, ocho especies de Crangonidae han sido recolectadas en aguas con una profundidad mayor a los 200 m. De éstas, dos [Argis ovifer (Rathbun, 1902) y Crangon abyssorum Rathbun, 1902] no tienen registros en aguas mexicanas, aunque la segunda tiene su distribución más sureña en California del Sur (Wicksten 1989), por lo que podría ser encontrada en el futuro frente a la costa de la península de Baja California. Crago lomae (Schmitt, 1921), con registros en 830-1182 m en California (Wicksten 1989), es un sinónimo “junior” de Sclerocrangon procax Faxon, 1893 (Komai 1997a: 672). En total, se cuenta con 12 especies de Crangonidae registradas para el Pacífico mexicano, cinco de estas en aguas profundas (Cuadro 1).

Como se señaló anteriormente, la mayoría de las especies de Crangonidae de aguas profundas del Pacífico americano fueron descritas por Faxon (1893, 1895) e información adicional disponible acerca de estas especies en la región se en-

Figura 1. A, seudopinza de tipo “prensil” de los Glyphocrangonidae; B, seudopinza de tipo “subquelado” de los Crangonidae.


cuentra en los trabajos de Wicksten (1977, 1989), Hendrickx (1995, 2001) y Wicksten y Hendrickx (2003).

Además de los trabajos citados anteriormente, Burukovsky (1990) describió una especie nueva (Pontophilus nikiforovi) ahora incluida en el género Philocheras (S. De Grave y Framsen 2011) y señaló la presencia de otras dos [Pontocaris ra-thbuni (de Man, 1918) y Pontophilus gracilis juncaeus Spence Bate, 1888, ahora considerada como Parapontophilus juncaeus] (De Grave et al. 2009), todas en la cordillera de Sala-y-Gómez, frente a Chile. Sin embargo, por ser muy alejadas de la costa de Chile, se considera que las localidades de captura de estas especies se encuentran fuera del contexto del presente trabajo.

Clave de las especies de Crangonidae de aguas profundas (> 200 m) del Pacífico americano. Las especies presentes en México están representadas en negritas.

1. Segundo par de pereiópodos ausentes (Paracrangon) Paracrangon areolata Segundo par de pereiópodos presentes ..................................................................22. Dáctilo de los pereiópodos 4 y 5 aplanado, ancho (Argis) .................................3 Dáctilo de los pereiópodos 4 y 5 normal, no aplanado ni ensanchado (pereió-

podo 2 de longitud semejante a los demás pereiópodos).................................. 4

Cuadro 1. Especies de Crangonidae distribuidas en aguas del Pacífico de México. Fuentes: Abele y Kim (1986), Wicksten (1989), Hendrickx (1993), Wicksten y Hendrickx (2003). Las especies en negritas han sido encontradas en profundidades > 200 m.

Argis californiensis (Rathbun, 1902)

Crangon handi (Kuris y Carlton, 1977)

C. holmesi Rathbun, 1902

C. nigromaculata Lockington, 1877

Mesocrangon munitella (Walker, 1898)

Metacrangon procax (Faxon, 1893)

M. spinossisimus (Rathbun, 1907)

Neocrangon resima (Rathbun, 1902)

N. zacae (Chace, 1937)

Paracrangon areolata Faxon, 1893

Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893)

Sclerocrangon atrox Faxon, 1893


3. Una carina dorsal en todos los somitos (segmentos abdomina-les)................................................................................................Argis californiensis

Sin carina dorsal en los somitos 1 y 2 .................................................. Argis ovifer4. Pereiópodo 2 mucho más corto que los otros pereiópodos .......................................

.................................................................................. Parapontophilus occidentalis Todos los pereiópodos de longitud similar ............................................................ 55. Caparazón sin espina submediana entre la línea mediodorsal y la espina he-

pática.........................................................................................................................6 Caparazón con 1 o 2 espinas submedianas entre la línea mediodorsal y la espina hepática...................................................................................Metacrangon procax

6. Tegumento grueso y duro; abdomen con esculturas muy evidentes; espina bran-quiostegal muy fuerte.............................................................Sclerocrangon atrox

Tegumento blando; abdomen sin esculturas muy evidentes; espina branquioste-gal no muy fuerte (Crangon)..................................................Crangon abyssorum

Figura 2. Esquema del caparazón de un Crangonidae en vistas lateral y dorsal, con la ubicación y la nomenclatura de las carinas, espinas y lobulo (según Word y Charwat 1976).

R, rostro. ESPINAS Y LOBULO. esppm, espina posterior mediana; espam, espina anterior me-diana; esph, espina hepática; espph, espina post-hepática; espbr, espina branquiostega; esppt, espina pterigostomiana; espant, espina antenal; lo, lóbulo orbital. CARINAS. cb1, primer carina branquial y espina terminal; cb2, segunda carina branquial y espina terminal.


Figura 3. Argis californiensis (Rathbun, 1902). A, vista lateral; B, caparazon, vista lateral; C, mismo, vista dorsal. Metacrangon procax (Faxon, 1893). D, vista lateral; E, vista dorsal. Paracrangon areolata Faxon, 1893. F, vista lateral; G, vista dorsal. (A, según Wicksten 1979; B, C, según Word y Charwat 1976; D-G, según Faxon 1895).

a

B

c

d

E

f

g


Argis Krøyer, 1842

Argis californiensis (Rathbun, 1902) (Fig. 3 A, B, C)

Nectocrangon californiensis Rathbun, 1902: 892; 1904: 136 (clave), 140, fig. 80.- Schmitt 1921: 102, fig. 71.

Argis californiensis.- Word y Charwat 1976: 67 (clave), 71 (figuras).- Wicksten 1977: 964, fig. 1.- Komai 1997b: 158 (clave).

Material examinado- Ninguno.Distribución.- Desde puerto Hueneme (34°04’N, 119°17’O), California,

EE.UU., hasta Baja California (31°07’N, 116°33’O) (Wicksten 1977). Al norte de bahía Morro, California (35°12’N, 121°02’O) (SIO, 1992). Entre 20 y 286 m (Wicksten 1989).

Registros previos en México.- Frente a Punta Banda (31°07’N, 116°33’O), 194-222 m (Wicksten 1977).

Metacrangon Zarenkov, 1965

Metacrangon procax (Faxon, 1893) (Fig. 3 D, E)

Sclerocrangon procax Faxon 1893: 199; 1895: 135, lám. XXXVI.- Méndez 1981: 122, lám. XLVII, figs. 357-358.- Chirichigno et al. 1982: 380.

Crago lomae Schmitt 1921: 100, lám. 12, figs. 3, 4.Metacrangon procax.- Yaldwin 1960: 38.- Zarenkov 1965: 1764.- Hendrickx

1995: 440 (clave, fig. 6), 443 (texto).- Wicksten y Hendrickx 1992, 6 (lista); 2003: 69 (list).- Komai 1997a: 653 (clave), 672, figs. 1G, 10.

Metacrangon lomae.- Zarenkov,1965: 1764.Crangon lomae.- Wicksten 1989: 303 (cuadro), 313 (lista).

Material examinado- TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 1 NS (LC 13.4 mm) (EMU-8102); 1 NS (LC 11.3 mm) (EMU-8103).

TALUD XII, Est. 23, 2/abr/2008, 3 M (LC 10.1 – 12.3 mm), 1058-1088 m (EMU-8799).


TALUD XII, Est. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 5 M (LC 14.4 – 8.0 mm), 2 H (LC 14.4 mm) y 1 HH (LC 14.5 mm) (EMU-8798).

Distribución.- California del sur, USA; desde el Golfo de California, frente a Sonora (27°34’N, 110°53’40”O), al sur hasta Atico, Perú (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 830 y 1658 m (Wicksten 1989; limite inferior de Crangon lomae).

Registros previos en México.- “Albatross” Est. 3418 (frente a Acapulco; 16°33’N, 99°53’W) y dos estaciones en el golfo de California: 3435 (26°48’N, 110°45’20”O; a la altura de Punta Arboleda) y 3436 (27°34’N, 110°53’40”O; al sur de Guaymas) (Faxon 1895). A estos registros se agregan tres localidades correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 4).

Figura 4. Distribución de Metacrangon procax (Faxon, 1893) y de Paracrangon areolata Faxon, 1893, frente a las costas de México. Los triángulos corresponden a los registros previos (véase texto).


Paracrangon Dana, 1852

Paracrangon areolata Faxon, 1893 (Fig. 3 F. G)

Paracrangon areolata Faxon, 1893: 200; 1895: 139, lám. XXXIV.- Méndez 1981: 118 (clave), lám. XLVI, figs. 349-350.- Wicksten 1989: 303, 304 (cua-dro 1), 313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 1), 441 (texto); 1996: 945; 2001: 104 (cuadro 4); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).

Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, 19/ago/1991, 1018 m: 3 H (LC 13.1-15.4 mm) (EMU-4037-A); 2 H (LC 15.1 y 18.8 mm) (EMU-4037-B).

TALUD VIII, Est. 9, 17/abr/2005, 2 M (LC 15.4 y 10.9 mm) y 3 H (LC 10.1-12.2 mm), 1650 m (EMU-8227).

TALUD VIII, Est. 11, 17/abr/2005, 1 NS (LC 9.6 mm), 920 m (EMU-8150).

TALUD XII, Est. 23, 1/abr/2008, 1058-1088 m: 15 M (LC 18.2 – 13.5 mm), 1 H (LC 18.0 mm), 1 HH (LC 20.2 mm) y 2 juv. (LC 7.2 – 7.6 mm) (EMU-8806); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0007).

Distribución.- Desde bahía Santa María, Sinaloa, hasta el banco de Mancora, Perú; cerca de las islas Tres Marías y Galápagos (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1016 y 1246 m (Hendrickx 1996). Se extiende la distribución batimétrica de esta especie entre 920 y 1650 m (material del TALUD).

Registros previos en México.- Faxon (1895): “Albatross” 3424 (Tres Marías; 21°15’N, 106°23’O), 3425 (21°19’N, 106°24’O). El material del TALUD III, frente a la costa sureste del golfo de California, fue citado previamente por Hendrickx (1996, 2001) (Fig. 4).

Nuevos registros.- Los registros del material del TALUD VIII (frente a la cos-ta este de la península de Baja California) y del TALUD XII (ca 65 km al SE de Manzanillo), son nuevos para esta especie en aguas mexicanas. El material del TALUD XII es también el primer registro de P. areolata entre el sur del golfo de California y Perú desde su descripción en 1893 (Fig. 4).


Parapontophilus Christoffersen, 1988

Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893)(Fig. 5 A)

Pontophilus occidentalis Faxon, 1893: 200; 1895: 131, Lám. D, fig. 2-2d.- Wicksten 1977: 963.- Méndez 1981: 121, lám. XLVII, figs. 351-353.- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 2).- Retamal y Jara 2002, 204 (lista).

Pontophilus gracilis occidentalis.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).

Parapontophilus occidentalis.- Komai 2008: 287, figs. 8, 20D.Material examinado.- TALUD VII, Est. 34B, 9/jun/2001, 1500-1520 m: 1

NS (LC 6.0 mm) (EMU-8210-A); 1 H (LC 8.2 mm) (EMU-8210-C).TALUD VIII, Est. 3, 16/abr/2005, 1100 m: 1 HH (LC 11.9 mm) y 3 NS (LC

9.3 – 12.3 mm) (EMU-8151); 1 H (LC 11.4 mm) (EMU-8210-B).TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 HH (LC 14.6 mm)

(EMU-8098); 7 NS (LC 8.6 – 12.8 mm) (EMU-8153).

Figura 5. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893). A, vista dorsal. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, según Méndez 1981; B, C, según Faxon 1895).

a

B

c


TALUD X, Est. 25, 14/feb/2007, 1 M (LC 12.1 mm), 837-840 m (EMU-8210-D).

Distribución.- Desde California del sur hasta el norte de Chile (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1789 y 4082 m (Wicksten 1989). Se extiende el valor mínimo del intervalo batimétrico superior de esta especie hasta 939 m (material del TALUD).

Registros previos en México.- A pesar de incluir México en su intervalo general de distribución, no hay registros previos de P. occidentalis en aguas mexicanas.

Nuevos registros.- Golfo de California central, sureste y suroeste (Fig. 6).Comentario.- Komai (2008) revisó el género Parapontophilus a nivel mundial,

validando un total de 18 especies. De Grave y Fransen (2011) consideran el mis-mo número de especies. De éstas, P. occidentalis es la única presente en el Pacífico este (De Grave y Fransen 2011).

Figura 6. Distribución de Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) y de Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 frente a las costas de México. Los triángulos co-rresponden a los registros previos (véase texto).


Sclerocrangon G.O. Sars, 1883

Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 (Fig. 5 B, C)

Sclerocrangon atrox Faxon 1893: 199; 1895: 132, lám. XXXV.- Méndez 1981: 121, lám. XLVII, figs. 355, 356.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 3), 442 (texto); 2001: 97, 103 (cuadro); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Retamal y Jara: 2002, 204 (lista).

Material examinado.- TALUD IV, Est. 13, 29/ago/2000, 1 M (LC 28.0 mm), 860 m (EMU-5982-A).

TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 1 M (LC 24.8 mm), 1245 m (EMU-5982-B).

TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 24.8 mm), 1050-1160 m (EMU-5983).

TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 1 M (LC 23.9 mm) y 4 H (LC 11.5-19.8 mm), 1240-1270 m (EMU-6001).

TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 3 H (LC 10.3 mm), 1160-1180 m (EMU-8804).

TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 4 H (LC 7.8 – 14.8 mm) y 1 juv (LC 5.5 mm) (EMU-8801); 8 H (LC 13.0 – 21.7 mm) (EMU-8803).

TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1 H (LC 9.2 mm) y 1 juv (LC 5.6 mm), 1101-1106 m (EMU-8802).

Distribución.- Frente a Sinaloa (24°15’18”N, 108°24’06”O) y hasta Mollendo, Perú; islas Tres Marías (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 800 y 1250 m (Hendrickx 1995). Se extiende la distribución batimétrica de esta espe-cie hasta 1575-1586 m (material del TALUD).

Registros previos en México.- “Albatross”, Ests. 3418 (frente a Acapulco; 16°33’N, 99°53’O) y 3424 (frente a las islas Tres Marías; 21°15’N, 106°23’O) (Faxon 1895). Frente a Cabo San Lucas (sin coordenadas) y al este de isla Carmen (25°56’N, 110°35’O) (SCRIPPS, 1992). El material del TALUD IV, frente a la costa sureste del golfo de California, fue citado previamente por Hendrickx (2001) (Fig. 6).

Nuevos registros. El material del TALUD VI, Est. 34, representa un ligero incre-mento del limite norte de esta especie (de 24°15’18”N a 25°43’48”N). El ma-


terial recolectado durante el TALUD XII (18°40’28”N y 18°50’19”N) confirma la presencia de S. atrox entre Acapulco y el sur del golfo de California (Fig. 6).

Glyphocrangonidae

Dentro de la familia Glyphocrangonidae se encuentran los camarones Caridea e incluyen solamente especies bentónicas de aguas profundas (> 200m) o muy profundas (> 1000m). Son especies generalmente de tamaño mediano a gran-de, con un caparazón fuerte y armado con carinas longitudinales y series variables de espinas o tubérculos. Esta familia contiene un solo género, Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881. Hasta 1984 este género de camarones contenía solamente 38 especies (Chace 1984), pero el incremento de las actividades de muestreo en aguas profundas en la década de los 90 y a principio del siglo XXI ha tenido como resultado un aumento espectacular del número de especies conocidas a la fecha: 88, más del doble en un poco más de 20 años (Komai 2004c, Hendrickx 2010, De Grave y Fransen 2011).

Las especies de Glyphocrangon del Pacífico este son mal conocidas, en par-ticular en lo que se refiere a su biología, ecología, abundancia y distribución. Históricamente, las mayores capturas en esta región fueron aquellas realizadas por el barco “Albatross” en fecha. Al estudiar el material recolectado durante estas campañas, Faxon (1893, 1895, 1896) reconoció cinco especies nuevas (G. ala-ta Faxon, 1893; G. sicaria Faxon, 1893; G. spinulosa Faxon, 1893; G. loricata Faxon, 1895 y G. vicaria Faxon, 1896). Otra especie, G. rimapes Spence Bate, 1888, descrita para el Atlántico oeste, ha sido encontrada en el Pacífico este, en las cercanías de las islas Juan Fernández (Wicksten 1989). De acuerdo con Komai (2004a: 378), una especie adicional de Glyphocrangon, incluida de forma erró-nea en la serie tipo de G. rimapes recolectada por el “Challenger”, cerca de Juan Fernández, Chile, pertenece a otra especie pendiente de ser descrita. Finalmente, Hendrickx (2010) describió una especie adicional dentro de este género, G. talu-densis Hendrickx, 2010, capturada durante el proyecto TALUD.

Además de las descripciones originales y la información proporcionada por Komai (2004a, 2004b), los datos adicionales disponibles acerca de la distribu-ción de las especies de Glyphocrangon en el Pacífico este han sido proporcionados por Wicksten (1979), Retamal (1981), Méndez (1981) y Hendrickx (2001) (nuevos registros, aspectos taxonómicos y distribución), y por Hendrickx (2004), quien aporta más información acerca de G. spinulosa.


Sobre la base de lo anterior, en el Pacífico americano se registran siete especies de Glyphocrangon encontradas, en su mayoría, entre los trópicos (México hasta el norte de Perú). Comparativamente, en el Atlántico americano, se conocen 12 especies (Cuadro 2). Una de éstas, G. rimapes, es común a ambas costas en el hemisferio sur. Sin embargo, de acuerdo con Holthuis (1971) el estatuto de esta especie es incierto y, desde su descripción original (basada en sólo cuatro espe-

* También citada en Japón.** Muy alejada de la costa de Chile.

Cuadro 2. Especies de Glyphocrangonidae (género Glyphocrangon) distribuidas en aguas profundas de América (A. M-E., A. Milne-Edwards). Fuentes: Pequegnat (1970); Abele y Kim (1986); Ramos-Porto y Alves Coelho (1998); y Wicksten y Hendrickx (2003).

Lado del Pacífico Área Lado del Atlántico Área

G. alata Faxon, 1893

México-Chile G. aculeata A. M-E., 1881

Delaware-Brasil (G. de México)

G. loricata Faxon, 1895

México-Perú G. alispina Chace, 1939 G. de México y

CaribeG. rimapes Spence Bate, 1888

Chile* G. atlantica Chace, 1939

G. sicaria Faxon, 1893

México-Panamá G. rimapes Spence Bate, 1888

Argentina*

G. spinulosa Faxon, 1893

California-Panamá G. longirostris (S.I. Smith, 1882)

Georgia-G. de México

G. vicaria Faxon, 1896

California; Galápagos G. nobilis A. M-E., 1881

G. de México-W. Indies

G. taludensis Hendrickx, 2010

México G. spinicauda A. M-E., 1881

USA-Brasil

G. wagini Burukovsky, 1990

Chile (Placa de Gómez-y-Sala) (**)

G. sculptus (S.I. Smith, 1882)

Groenlandia-G. de México

G. longleyi Schmitt, 1931

USA-Colombia (G. de México)

G. haematonotus Holthuis, 1971

USA-Colombia

G. aurantiaca Holthuis, 1971

NE Sur-América

G. neglecta Faxon, 1896

Panamá hasta Surinam; Jamaica


címenes capturados en Japón, en las islas Juan Fernández y en Atlántico sur, éste último siendo el holotipo, no se ha señalado material nuevo.

Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881

La taxonomía del género Glyphocrangon ha sido relativamente estable a lo largo de los años. De hecho, todas las especies salvo dos fueron descritas origi-nalmente en el género Glyphocrangon al final del siglo XIX (1881-1893) o a principio del siglo XX y, hasta la fecha, no se han reconocido caracteres morfoló-gicos suficientes para subdividir este género. Las dos especies descritas por Smith (1882) fueron incluidas originalmente en el género Rhachocaris S.I. Smith, 1882, un sinónimo “junior” de Glyphocrangon por estar establecida sobre la base de una especie, Rhachocaris agassizi S.I. Smith, 1882, que resultó ser un sinónimo de Glyphocrangon aculeatum A. Milne-Edwards, 1881.

En su revisión de las especies de Glyphocrangonidae y Crangonidae de la ex-pedición del “Albatross” en las Filipinas (1907-1910), Chace (1984) presenta

Figura 7. Esquema del caparazón de Glyphocrangon en vista lateral, con la ubicación y la nomenclatura de las carinas y espinas (según Chace 1984).

CARINAS. 1 ant, 1 post: carinas submedianas anterior y posterior; 2 ant, 2 post: mismas, in-termedias; 3 ant, 3 post: mismas, antenales; 4 ant, 4 post: mismas, laterales; 5 ant, 5 post: mismas, sublaterales; 6, carina submarginal; 7, carina marginal.ANGULO, DIENTE Y ESPINAS. plAng, ángulo posterolateral; antlSp, espina antenal; brSp, espina branquiostegal; latT, diente rostral lateral.SURCOS. antrGr, surco anterior; cvGr, surco cervical; latGr, surco lateral; lmGr, surco lateromar-ginal; pmGr, surco posteromarginal.


una clave de todas las especies de Glyphocrangon conocidas en esta época (38 en total) y una figura en la cual se puede apreciar la ubicación y la nomenclatura de las carinas y espinas en este género (véase Fig. 7), caracteres considerados diagnósti-cos. De hecho, esta figura es adaptada de un trabajo anterior de Holthuis (1971) en el cual este eminente carcinólogo definió la posición y la nomenclatura de estas carinas y espinas. Este sistema sigue vigente hasta el día de hoy.

La mayor contribución reciente al estudio de las especies de Glyphocrangon se debe a T. Komai y sus colaboradores. Junto con algunos otros autores quienes descri-bieron una amplia serie de nuevas especies después de 1994 (véase Komai y Takeuchi 1994, Takeda y Hanamura 1994, Brand y Takeda 1996, Burukovsky 2004, Komai 2004a, 2004c, 2005, 2006, 2007, Komai y Chan 2008), T. Komai emprendió la revisión del grupo (2004a), incluyendo una nueva descripción de varias especies que estaban mal conocidas. Es de notar que, a pesar de este notable aumento en el nú-mero de especies de Glyphocrangon, después de 1994, ninguna especie nueva fue descrita para el Pacífico este hasta muy recientemente, con el descubrimiento de G. taludensis en aguas mexicanas. Anteriormente a esta fecha, solo una especie había sido agregada a la fauna del Pacífico americano en el siglo XX, G. waginii Burukovsky, 1990, recolectada en la cordillera de Sala-y-Gómez, frente a Chile (Hendrickx 2010). La descripción de esta especie (Burukovsky 1990) es en ruso y las ilustraciones pro-

Figura 8. Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893. A, vista lateral; B, vista dorsal. Glyphocrangon alata Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (Según Faxon 1895).

a

B

c

d


puestas son muy semejantes a G. loricata, conocida del área de las Galápagos, por lo que se considera que ambas especies podrían ser sinónimos.

Clave de las especies de Glyphocrangon del Pacífico americano (modificada de Chace 1984). Las especies mexicanas están representadas en negritas.

1. Rostro con tres o más de tres pares de dientes laterales adelante del surco ante-rior del caparazón........................................................................................................2

Rostro con dos o menos de dos pares de dientes laterales adelante del surco anterior del caparazón................................................................................................5

2. Parte anterior de la cuarta carina (lateral) expandida y formando una amplia lámina aguda, comprimida verticalmente, dirigida anterolateralmente y reba-sando el nivel del margen posterior de la órbita.....................................................3

Parte anterior de la cuarta carina (lateral) no expandida en una amplia lámina an-terolateral que rebasa el nivel del margen posterior de la órbita..........................4

3. Rostro con 4 a 6 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) con dientes posteriores, cerca del surco lateral; carina más grande del caparazón aserrada, en parte oscurecida por numerosas líneas de tubérculos en el espacio entre las carinas..............................................................................................G. alata

Rostro con 3 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) sin dien-tes posteriores; carina más grande del caparazón completa o algo irregular, nun-ca aserrada, y no oscurecida por tubérculos en el espacio entre las carinas...........................................................................................................................G. loricata (1)

4. Rostro con 6-7 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina ante-nal espinulosa..........................................................................................G. spinulosa

Rostro con 3 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina antenal sin espínulas.........................................................G. rimapes (Atlántico y Pacífico)

5. Sin tubérculos entre las carinas laterales posteriores del caparazón; ojos gran-des; dos dientes laterales bien desarrollados en el rostro................G. taludensis

Tubérculos presentes entre las carinas laterales posteriores del caparazón; ojos pequeños; dientes laterales del rostro obsoletos o ausentes................................6

6. Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de tubérculos ro-mos; espina antenal subparalelas entre sí, muy poco o nada divergentes con respecto a las espinas branquiostegales....................................................G. sicaria

Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de espinas y tu-bérculos; espina antenal proyectándose, mucho más divergente que las espinas branquiostegales..........................................................................................G. vicaria


(1) Glyphocrangon wagini Burukovsky, 1990, es considerada aquí como un posible sinónimo “junior” de G. loricata Faxon, 1895.

Figura 9. Distribución de Glyphocrangon alata Faxon, 1893, G. sicaria Faxon, 1893, y G. taludensis Hendrickx, 2010, frente a las costas de México. El triángulo corres-ponde a un registro previo (véase texto).

Glyphocrangon alata Faxon, 1893 (Fig. 8 C, B)

Glyphocrangon alata Faxon 1893: 201; 1895: 137, lám. XXXVII.- Wicksten 1979: 218, fig. 1A-C, 224 (clave); 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Méndez 1981: 116 (clave), lám. XLVI, figs. 343-345.- Retamal 1981: 15.- Chirichigno et al. 1982: 380.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 446 (texto).- Retamal y Jara 2002: 205 (lista).

Material examinado.- TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 1180-1299 m 14 M (14.5 – 23.3 mm), 13 H (LC 15.9 – 25.4 mm) y 3 HH (LC 26.1 – 30.6 mm), (EMU-8797).


TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1 H (LC 17.0 mm), 1 HH (LC 33.6 mm), 1040-1095 m (EMU-8796).

Distribución.- Desde Acapulco, México, hasta Valparaíso, Chile (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 600 y 1325 m (Wicksten 1989; Hendrickx 1995). Hasta 18º 40’ 28’’ N (material del TALUD).

Registros previos en México.- Faxon (1895) señala material de esta especie capturado en la Est. 3418 del “Albatross”, frente a Acapulco (16°33’N, 99°53’O) (Fig. 9).

Nuevos registros- El material del TALUD XII corresponde a dos estaciones ubi-cadas frente al norte del estado de Michoacán (ca 18°40’N; nuevo limite norte de distribución) y al norte de Acapulco (Fig. 9).

Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893 (Fig. 8 A, B)

Glyphocrangon sicaria Faxon 1893: 202; 1895: 144, lám. XXXIX.- Wicksten 1979: 218, fig. 2A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista).- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 448 (texto); 2001: 99, 103 (cuadro 3) (en parte; véase en G. taludensis).

Figura 10. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010. A, vista dorsal; B, vista lateral. Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (A, B, según Hendrickx 2010; C, D, según Faxon 1895).

a

B

c

d


Material examinado.- TALUD IV, Est. 14, 24/ago/2000, 1 juv., 2150-2160 m (EMU-5975).

Distribución.- Frente a Sinaloa (24°56’24”N, 109°05’24”O)y hasta el golfo de Panamá (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1454 y 3310 m (Wicksten 1989).

Registros previos en México.- Hasta la fecha, el registro del TALUD IV frente a Sinaloa (un juvenil) (Fig. 9) es el único disponible para México y su identificación es dudosa. Por lo tanto, no se puede confirmar la presencia de G. sicaria en aguas mexicanas hasta encontrar algunos especímenes adultos que correspondan, sin lu-gar a dudas, a la descripción original de Faxon (1893).

Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 (Fig. 10 C, D)

Glyphocrangon spinulosa Faxon 1893: 202; 1895: 138, lám. XXXVIII.- Wicksten 1979: 220, fig. 3A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista); Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 70 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 447 (texto); 1996: 945; 2001: 102 (cuadro 3), 104 (cuadro 4); 2004: 1025-1034 (passim); 2005: 170.

Material examinado.- TALUD III, Est. 10A, 18/ago/1991, 1 H (LC 22.1 mm) y 1 HH (LC 29.7 mm), 968 m (EMU-4045).

TALUD III, Est. 14B, 19/ago/1991, 1 H (LC 16.9 mm), 1188-1208 m (EMU-4430).

TALUD III, Est. 24A, 24/ago/1991, 2 HH (LC 26.9 y 29.4 mm) y 2 H (LC 26.8 y 27.9 mm), 1027-1060 m (EMU-4046).

TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 2 H (LC 22.8 y 23.0 mm), 1245 m (EMU-5974-A).

TALUD IV, Est. 26, 26/ago/2000, 3 H (LC 16.8-19.1 mm) y 1 HH (LC 27.1 mm), 1200-1274 m (EMU-5533).

TALUD V, Est. 19, 15/dic/2000, 1 M (LC 15.1 mm) y 7 H (17.8-26.4 mm), 1180-1200 m (EMU-5974-B).

TALUD V, Est. 26, 16/dic/2000, 1 M (LC 19.4 mm), 6 H (LC 20.5-25.3 mm) y 2 HH (LC 26.4 y 27.7 mm), 1280-1310 m (EMU-5973).

TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 20.2 mm), 1050-1160 m (EMU-5965-A).

TALUD VI, Est. 19, 15/mar/2001, 1 H (LC 20.7 mm), 1160-1200 m (EMU-5965-B).


TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 3 M (LC 19.9-22.8 mm), 6 H (LC 13.5-30.4 mm) y 2 HH (LC 29.3 y 31.7 mm), 1240-1270 m (EMU-5964).

TALUD VII, Est. 12, 6/jun/2001, 1 HH (LC 31.1 mm), 1040-1120 m (EMU-5962-A).

TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 1 M (LC 22.5 mm), 1160-1180 m (EMU-5962-B).

TALUD VII, Est. 26, 8/jun/2001, 1 M (LC 21.7 mm) y 1 H (LC 25.0 mm), 1180-1220 m (EMU-5962-C).

TALUD VII, Est. 33B, 9/jun/2001, 2 M (LC 22.1 y 23.4 mm) y 4 H (LC 17.6-29.5 mm), 1260-1300 m (EMU-5963).

TALUD VIII, Est. 10, 17/abr/2005, 1 M (LC 22.3 mm), 2 H (LC 20.0 – 21.0 mm), 1422-1623 m (EMU-8207).

TALUD IX, Est. 10, 12/nov/2005, 3 H (LC 27.8 – 32.4 mm) y 2 HH (LC 27.0 mm), 966-997 m (EMU-8239).

TALUD IX, Est. 20B, 14/nov/2005, 1 H (LC 29.5 mm), 1229-1343 m (EMU-8230).

TALUD IX, Est. 21B, 14/nov/2005, 1 M (LC 23.4 mm), 1349-1361 m (EMU-8247).

Figura 11. Distribución de Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893, frente a las costas de México. Los triángulos corresponden a los registros previos (véase texto).


TALUD X, Est. 4, 9/feb/2007, 2 M (LC 18.1 – 19.4 mm), 1 H (LC 23.0 mm), 587-633 m (EMU-8117).

TALUD X, Est. 18, 12/feb/2007, 1526 m: 1 M (LC 18.7 mm) y 2 HH (LC 31.6 – 32.4 mm) (EMU-8105); 1 M (LC 18.6 mm) y 2 H (LC 17.2 – 19.8 mm) (EMU-8208).

TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 NS (LC 22.0 – 26.1 mm) (EMU-8096), 3 juvs. (LC 6.8-10.7 mm) (EMU-8100) y 2 juvs. (LC 8.4-10.7 mm) (EMU-8101).

TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 5 M (20.9 – 27.6 mm), 2 H (LC 20.6 – 27.0 mm) y 3 HH (LC 30.8 – 35.2 mm), 1180-1299 m (EMU-8792).

TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 5 H (LC 24.0 – 32.3 mm) y 7 HH (LC 27.4 – 34.3 mm) (EMU-8795); 1 M (LC 10.2 mm), 7 H (LC 8.6 – 15.4 mm) y 22 juvs. (LC 6.0 – 8.3 mm) (EMU-8800); 4 H (LC 10.3 – 19.4 mm) (EMU-8805); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0001).

TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1575-1586 m: 3 M (LC 18.0 – 24.7 mm), 22 H (LC 17.8 – 35.4 mm) y 11 HH (LC 26.0 – 35.5 mm) (EMU-8791); 5 M (LC 18.8 – 23.1 mm) y 6 H (LC 20.3 – 27.6 mm) (EMU-8793); 4M (LC 13.8 – 17.4 mm), 14 H (LC 10.9 – 20.5 mm) y 2 NS (LC 11.6 – 14.7 mm) (EMU-8794).

Distribución.- Desde la cuenca de Cortez, California, USA, hasta Panamá, inclu-yendo el SE del golfo de California (hasta frente a Ahome). Entre 956 y 1586 m (Hendrickx 1996). Golfo de California central (material del TALUD).

Registros previos en México.- Faxon (1895) cita registros de G. spinulosa en las estaciones “Albatross” 3418, 3419 (frente a Acapulco; 16°33’N, 99°53’O y 16°34’N, 100°03’O), 3424, 3425 (cerca de las islas Tres Marías; 21°15’N, 106°23’O y 21°19’N, 106°24’O) y 3435 (en el golfo de California; 26°48’N, 110°45’O). Wicksten (1979) señala la presencia de esta especie frente a Cabo San Lucas (sin proporcionar coordenadas) y cita material adicional de la colec-ción de SCRIPPS. Estos registros adicionales corresponden a localidades frente a isla Tortuga (27°26.2’N, 111°48.5’O), a isla Lobos (27°15’N, 111°27’O) y a pun-ta Chivato (27°17’N, 111°25’O) (SCRIPPS 1992). A estos registros se agregan 24 localidades correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 11).


Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 (Fig. 10 A, B)

Glyphocrangon taludensis Hendrickx 2010: 359, figs. 1-3.Material examinado.- TALUD VII, St. 13B, 6/jun/2001, 1400-1450 m: 1 M

(LC 21.2 mm) (EMU-8596), 1 H (LC 27.5 mm) (EMU-8601) y 2 HH (LC 28.1 – 28.4 mm) (EMU-8604).

TALUD VII, St. 25, 8/jun/2001, 1 HH (LC 28.3 mm), 780-850 m (EMU-8602).

TALUD XII, St. 25, 1/abr/2008, 1858-1879 m: 1 HH (LC 34.3 mm) (EMU-8595), 2 HH (LC 32.4-35.1 mm) (EMU-8597) y 1 HH (LC 39.3 mm) (EMU-8598).

TALUD XII, St. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 1 M (LC 19.0 mm) (EMU-8600) y 3 HH (LC 26.5 – 29.4 mm) (EMU-8599, 8603).

Distribución.- Entre 780 y 1879 m. El material utilizado en la descripción ori-ginal fue recolectado frente a Sinaloa y al sur de Manzanillo, Colima (Hendrickx 2010) (Fig. 9).

Registros previos en México.- Aquellos citados por Hendrickx (2010).Comentarios.- El material citado por Hendrickx (2001: 99, 103, cuadro 3)

Figura 12. Glyphocrangon rimapes Bate, 1888. A, vista lateral. Glyphocrangon vica-ria Faxon, 1896. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, según Retamal 1981; B, C, según Faxon 1895).

a

B

c


Cuadro 3. Especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas en los cruceros TALUD por estaciones. Se indican las profundidades y concentraciones de oxígeno disuelto (O

2) registradas en cada estación.

Crucero Est. Especies Prof. (m) O2

(ml/l-1)

TALUD III 10A Glyphocrangon spinulosa 968 ND

TALUD III 14A Paracrangon areolata 1010 0.4

TALUD III 14B Glyphocrangon spinulosa 1198 0.4

TALUD III 24A Glyphocrangon spinulosa 1043 ND

TALUD IV 13 Sclerocrangon atrox 860 ND

TALUD IV 14 Glyphocrangon sicaria 2220-2250 2.44

TALUD IV 19 Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa

1245 0.73

TALUD IV 26 Glyphocrangon sicaria Glyphocrangon spinulosa

1200-1274 0.76

TALUD V 19 Glyphocrangon spinulosa 1180-1200 0.38

TALUD V 26 Glyphocrangon spinulosa 1280-1310 0.53

TALUD VI 12 Sclerocrangon atroxGlyphocrangon spinulosa

1050-1160 0.50

TALUD VI 19 Glyphocrangon spinulosa 1160-1200 0.73

TALUD VI 34 Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa

1240-1270 0.80

TALUD VII 12 Glyphocrangon spinulosa 1040-1120 0.27

TALUD VII 13B Glyphocrangon taludensis 1400-1450 1.04

TALUD VII 19 Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa

1160-1180 0.10

TALUD VII 25 Glyphocrangon taludensis 780-850 0.05

TALUD VII 26 Glyphocrangon spinulosa 1180-1220 0.35

TALUD VII 33B Glyphocrangon spinulosa 1260-1300 0.60

TALUD VII 34B Pontophilus occidentalis 1500-1520 0.73

TALUD VIII 3 Pontophilus occidentalis 1100 0.39

TALUD VIII 9 Paracrangon areolata 1650 0.84

TALUD VIII 10 Glyphocrangon spinulosa 1500 ND

TALUD VIII 11 Paracrangon areolata 920 0.20

TALUD IX 10 Glyphocrangon spinulosa 966-997 0.11

TALUD IX 20B Glyphocrangon spinulosa 1229-1343 0.57



Crucero Est. Especies Prof. (m) O2

(ml/l-1)

TALUD IX 21B 1349-1361 0.57

TALUD X 4 587-633 0.38

TALUD X 18 1526 0.59

TALUD X 22 1575-1586 0.85

TALUD X 25 837-840 0.18

TALUD XII 10 1180-1299 0.68

TALUD XII 23 1058-1088 0.22

TALUD XII 25 1858-1879 1.38

TALUD XII 27 1040-1095 0.26

TALUD XII 28 1101-1106 0.36

TALUD XII 29 1609-1643 1.38

como Glyphocrangon sicaria (espécimen pequeño y dañado de la Est. 26 del TALUD IV) pertenece muy probablemente a G. taludensis.

Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 (Fig. 12 B, C)

Glyphocrangon vicaria Faxon 1896: 159.- Wicksten 1979: 221, fig. 4 A, B.- Hendrickx 1995: 448 (figuras).

Material examinado.- Ninguno.Distribución previa.- Desde la isla San Clemente, California, EE.UU., hasta las

islas Galápagos (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 938 y 3800 m (Wicksten 1979). Entre 1374 y 2441 m (Wicksten 1989).

Registros previos en México.- Frente a Baja California (31°24’N, 120°12’O) (Wicksten 1979). Frente a Baja California (30°49’N, 116°51’O; 31°04’N,


118°O; 31°18’N, 117°25’O; 31°18’N, 117°37’O; 31°25’N, 117°45’O), fren-te a isla Cedros (28°49’N, 115°44’O) y frente a Cabo San Lucas (22 41.8N, 110 15’O) (SCRIPPS 1992).

Comentarios.- El único registro conocido entre las islas Galápagos y Baja California, México parece ser aquel de Costa Rica (“Velero IV”, Est. 18932) (Wicksten 1979).

Además de las especies recolectadas durante las campañas TALUD, el género Glyphocrangon está representado en el Pacífico este por otras dos especies: G. ri-mapes y G. loricata (Cuadro 2). Por su distribución muy sureña, es poco probable que la primera (Fig. 12 A) se encuentre en aguas mexicanas. En cambio, la segun-da (Fig. 13 A, B) es conocida desde México (frente a Acapulco) hasta Perú pero no apareció en los muestreos del TALUD. Glyphocrangon waginii solo se conoce de la placa de Gómez-y-Salas (Cuadro 2) (Fig. 13 C, D).

Frecuencia de aparición de las especies

Considerando un total de 49 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae reco-lectados a lo largo de las campañas de muestreo del proyecto TALUD, la especie con mayor frecuencia de aparición fue Glyphocrangon spinulosa (24 de 49 mues-tras o 49 %), seguida de Sclerocrangon atrox (14 %) (Cuadro 3). Las demás es-pecies tuvieron una frecuencia de aparición baja y se encontraron en 4, 3, 2 o solamente 1 muestra de las 49 obtenidas.

Asociación de especies

Durante los cruceros TALUD se recolectaron especímenes de Crangonidae o de Glyphocrangonidae en 37 estaciones de muestreo (Cuadro 3). Sin embargo, en la mayoría de los casos (27 de 37) solamente apareció una especie en la muestra. En los demás casos (10), se recolectaron dos (8 casos) o tres (2 casos) especies. Glyphocrangon spinulosa fue la especie que se encontró más frecuentemente aso-ciada con por lo menos otra especie más (8 de 10 casos), seguida de Sclerocrangon atrox (5 de 10 casos). De hecho, estas dos especies aparecieron juntas en cinco muestras de un total de diez que contaron con dos o tres especies (Cuadro 3). Metacrangon procax apareció solamente tres veces en las muestras del TALUD, pero en todos los casos fue en asociación con una o dos especies.


Figura 13. Glyphocrangon loricata Faxon, 1895. A, vista dorsal; B, vista lateral. G. wagini Burukovski, 1985. C, vista dorsal; D, vista lateral. (A, B, según Faxon 1895; C, D, según Burukovski 1985).

B

a

c

d

a


Figura 14. Intervalo de distribución batimétrica de las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas durante los cruceros TALUD.

Metacrangon procax

Paracrangon areolata

Parapontophilus occidentalis

Sclerocrangon atrox

Glyphocrangon alata

Glyphocrangon sicaria

Glyphocrangon spinulosa

Glyphocrangon taludensis

0 500 1000 1500 2000 2500

Distribución geográfica

Exceptuando la zona de influencia de la corriente de California, frente a la costa oeste de la península de Baja California, que no fue muestreada durante este estudio, el material recolectado durante las campañas TALUD cubre una sección muy amplia de las aguas profundas frente a las costas de México. La especie que presentó la mayor cubertura latitudinal fue Glyphocrangon spinu-losa, que apareció desde la zona norte del área cubierta por el crucero TALUD X (Est. 4), justo al sur de isla Tiburón, hasta frente a Guerrero (TALUD XII, Est. 10) (Fig. 11). Solo se conocía cinco localidades de captura de esta espe-cie en el Pacífico mexicano, por lo que se incrementó de manera significativa (hasta 29) el número de registros de la misma. Esta especie apareció en los arrastres de todas las campañas, con excepción de la campaña TALUD XI, pero en esta solo se efectuó un arrastre con el trineo bentónico (véase Hendrickx 2012). La distribución de las estaciones donde aparecieron las demás espe-cies es mucho menos homogénea. Por ejemplo, G. taludensis no apareció en las muestras frente a la costa de Baja California (TALUD VIII y IX) y en el golfo de California central (TALUD X) (Fig. 9). En el caso de Paracrangon areolata, esta especie no apareció en el golfo de California central (TALUD X) (Fig. 4) y Parapontophilus occidentalis no apareció en las muestras del crucero TALUD


XII, en la porción SO de México (Fig. 6). Salvo en el caso de Metacrangon procax donde se igualó el número de capturas previamente registradas para México, en todos los demás casos las especies encontradas en los arrastres de los cruceros TALUD aparecieron en un número mayor de localidades que aquello conocido anteriormente.

Distribución batimétrica

A pesar de que el intervalo general de muestreo contemplado durante los cruceros TALUD fue de 377 a 2250 m, solo se recolectaron especies de Crangonidae entre 860 y 1650 m de profundidad y especies de Glyphocrangonidae entre 610 y 1879 m de profundidad (Cuadro 3; Fig. 14). Considerando solamente estos muestreos, las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron Glyphocrangon taluden-sis (ca 1100 m de diferencia) y G. spinulosa (970 m de diferencia); la especie con el menor intervalo fue G. alata, con 232 m. Comparativamente con los límites de distribución batimétrica conocidos para estas especies, en el caso de dos de éstas las muestras recolectadas fueron relativamente someras, pues G. sicaria es cono-cida hasta 3310 m y Parapontophilus occidentalis hasta 4082 m de profundidad (Cuadro 3). También G. sicaria ha sido encontrada en profundidades menores,

Metacrangon procax

Paracrangon areolata

Parapontophilus occidentalis

Sclerocrangon atrox

Glyphocrangon alata

Glyphocrangon sicaria

Glyphocrangon spinulosa

Glyphocrangon taludensis

0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50

Figura 15. Intervalo de tolerancia a las concentraciones de oxígeno disuelto (ml l-1) observado para las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas duran-te los cruceros TALUD.


hasta 1454 m, pero no apareció en las muestras de los cruceros TALUD obtenidas a profundidades inferiores a 2150-2160 m (Cuadro 3; Fig. 14).

Tolerancia a ambientes hipóxicos

Salvo G. sicaria (una sola medida de oxígeno disponible), todas las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas aparecieron en concentraciones de oxígeno disuelto muy variables (Cuadro 3; Fig. 15). Los mayores intervalos corresponden a Glyphocrangon taludensis (1.20 ml l-1) y Sclerocrangon atrox (1.20 ml l-1) y el menor a Glyphocrangon alata (0.26 ml l-1). Salvo el caso de G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a condiciones de hipoxia severas (<0.5 ml l-1). Considerando que el intervalo de concentraciones epibentónicas de oxígeno observado en las localidades donde se realizaron arras-tres durante este estudio fue de cerca de 0 hasta 2.66 ml l-1, resulta sorpresivo que 29 de 33 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae fueron encontra-das en valores < 1.0 ml l-1 y 16 de 33 en valores inferiores o iguales a 0. 5 ml l-1 (Cuadro 3; Fig. 15).

Discusión

A pesar de que la fauna de aguas profundas del golfo de California y frente a la costa SO de México había sido muy poco estudiada antes del inicio de los cru-ceros TALUD, sorprende el hecho que, salvo en un caso, todas las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas ya habían sido descubiertas y des-critas en el siglo XIX por Walter Faxon o por Charles Spence Bate. Resalta también el muy bajo número de especies encontradas por estación y, en general, el hecho que no se encontraron congregaciones de especímenes.

Dos especies, Glyphocrangon spinulosa (presente en 49 % de las muestras) y Sclerocrangon atrox (14 %) son más características del hábitat profundo (aproxi-madamente entre 600 y 1900 m) y muestran cierta afinidad para el mismo há-bitat, pues salieron a menudo juntas en los arrastres. Glyphocrangon spinulosa es también la especie que presentó la mayor cubertura latitudinal.

Durante este proyecto se recolectaron muestras bentónicas con el trineo ben-tónico entre 377 y 2356 m de profundidad. Aún así, se recolectaron especies de Crangonidae solamente entre 860 y 1650 m y especies de Glyphocrangonidae entre 610 y 1879 m. El límite inferior parece ser congruente con lo que se sabe


de estas especies, pero es probable que un incremento en la frecuencia de mues-treo permitiría obtener registros en aguas más profundas. Considerando solamen-te estos muestreos, las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron Glyphocrangon taludensis y G. spinulosa.

Salvo el caso de G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a condiciones de hipoxia severa. Durante este estudio, ha sido común encontrar otras especies de crustáceos decápodos, de moluscos o de equinodermos con una sorpre-siva tolerancia a concentraciones de oxígeno muy bajas (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). En el caso de los Crangonidae y Glyphocrangonidae del Pacífico mexicano, eso indica claramente una fuerte afinidad de estas dos familias de carideos de aguas profundas para con-diciones de hipoxia leve a severas. De hecho, junto con las especies de Munidopsis (Munidopsidae) y de Pandalidae (en particular Heterocarpus affinis Faxon, 1893), son el grupo de especies de macrocrustáceos más característicos de las comunidades bentónicas de la parte del TALUD continental ubicada por debajo de la zona del mínimo de oxígeno en las aguas del Pacífico mexicano.

agradEcimiEntos

Se agradece la invitación del Instituto Nacional de Ecología, Semarnat, para la elaboración, junto con los colegas que participaron en el proyecto TALUD, de esta obra. El autor agradece a los científicos, estudiantes y miembros de la tripu-lación que participaron en las Campañas TALUD a bordo del B/O “El Puma”. Este proyecto fue parcialmente apoyado por conacyt, México (proyecto 31805-N) y DGAPA (proyecto IN-217306-3), UNAM, México. Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinación Técnica de la Investigación Científica, UNAM y a los revisores del capítulo por sus comentarios. La edición de esta con-tribución estuvo a cargo de Mercedes Cordero Ruiz.

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357

Distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda; Polychelida; Polychelidae) y notas sobre la distribución de Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacífico mexicano


introducción

Los Polychelidae pertenecen a un grupo de langostas con una morfología muy particular y difieren notablemente en su apariencia de las langostas espinosas que, en México, tienen una importancia comercial considerable (Hendrickx 1995, Pérez-González et al. 2002). Por lo general, los Polychelidae carecen de los llamativos colores de éstas, son más pequeños, poseen un cuerpo depri-mido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas, además que las especies de esta familia son exclusivamente de aguas profundas (Hendrickx 2012a).

Un estudio a nivel mundial de los Polychelidae fue propuesta por Galil (2000) quien efectuó una revisión exhaustiva de la literatura y del material recolectado en todas las regiones zoogeográficas del mundo. En este trabajo, de carácter mono-gráfico, Galil (2000) considera cinco géneros actuales como válidos (dos de estos nuevos); propone la inclusión de Stereomastis Spence Bate, 1888 en la sinonimia de Polycheles Heller, 1862. Sin embargo, esta sinonimia fue refutada posteriormen-



te por Ahyong (2009), quien basa sus conclusiones sobre un estudio filogenético de la familia Polychelidae en el cual considera 71 caracteres morfológicos. Ahyong (2009) propone el reconocimiento de seis géneros dentro de la familia: Cardus Galil, 2000; Homeryon Galil, 2000; Pentacheles Spence Bate, 1878; Polycheles Heller, 1872; Stereomastis Spence Bate, 1888; y Willemoesia Grote, 1873.

Dentro de los Polychelidae, Galil (2000) incluye 32 especies, de las cuales seis eran nuevas. Ahyong (2009) incluye 37 especies en su trabajo (nota: Pentacheles obscurus Spence Bate, 1878, aparece en las claves de este último trabajo pero no en el listado de especies), pues dos especies de Polycheles [P. kermadecensis (Sund, 1920) y P. amemiyai Yokoya, 1933] fueron restablecidas por Ahyong y Brown (2002), mientras que Ahyong y Chan (2004) y Ahyong y Galil (2006) describieron tres especies nuevas. Recientemente Chan (2010) propuso una lista completa de las especies válidas de langostas de aguas dulces y marinas a nivel mundial. Dentro de los Polychelidae (la única familia dentro del Infraorden Polychelida), este autor considera 38 especies, incluyendo las 37 especies citadas por Ahyong (2009) y Stereomastis panglao Ahyong y Chan, 2008.

De las 38 especies reconocidas actualmente, solamente seis fueron descritas so-bre la base de material originalmente recolectado en el Pacífico este (Chan 2010): Polycheles tanneri Faxon, 1893 (islas Galápagos), Stereomastis evexa (Galil, 2000) (Chile), S. pacifica (Faxon, 1893) (golfo de Panamá), S. suhmi (Spance Bate, 1878) (Chile), Willemoesia inornata Faxon, 1893 (al sur de Panamá) y W. pacifica Sund, 1920 (Chile). Además, tres especies, descritas originalmente en otras regiones del mundo, fueron encontradas posteriormente en el Pacífico ame-ricano: Pentacheles laevis Spence Bate, 1878 (descrita para Indonesia; citada para las Galápagos); P. validus A. Milne-Edwards, 1880 (descrita para el Atlántico oes-te; citada para Chile); Stereomastis sculpta (Smith, 1880) (descrita para Canadá, Atlántico oeste; citada para Chile) (Galil 2000). Así, en total son nueve las es-pecies de Polychelidae citadas por lo menos una vez en la región del Pacífico este (Cuadro 1).

Según Galil (2000), en las aguas del Pacífico mexicano se han registrado sola-mente dos especies de Polychelidae: Stereomastis evexa (véase infra) y S. pacifica. Los registros de S. evexa para el Pacífico este corresponden en su mayoría a registros erróneos de Pentachelus nanus Smith, 1884. Revisando el material citado como S. nana procedente del Pacífico este, Galil (2000) se dió cuenta que se trataba de una especie nueva, distinta a S. nana descrita por S. Smith para el Atlántico. Por lo anterior, todos los registros anteriores de esta última especie por Faxon (1895;

diStriBución de StereomaStiS pacifica 359

citada como Polycheles nanus), Wicksten (1989) y Hendrickx (1995) (citado en ambos casos como Stereomastis nana) corresponden a S. evexa.

Una tercera especie, Willemoesia inornata Faxon, 1893, citada por Galil (2000) desde Panamá hasta Chile, ha sido recolectada frente a bahía Magdalena, en la costa oeste de la península de Baja California, entre 3427 y 3621 m de pro-fundidad (Scriffs 1992).

En el Pacífico mexicano, la distribución de la fauna de aguas profundas está fuertemente influenciada por la presencia de una amplia franja batimétrica donde las concentraciones de oxígeno disuelto bajan de manera dramática. En el golfo de California y en la porción suroeste de México esta franja, conocida como la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO), se extiende desde profundidades muy so-meras (50-150 m) hasta 700-800 m (Hendrickx y Serrano 2010). Entre las especies recolectadas durante el proyecto TALUD, se encontró una sola especie de Polychelidae, Stereomastis pacifica.

Hasta la fecha no hay ningún trabajo publicado en el cual se presente una re-lación detallada de los Polychelidae en el Pacífico mexicano. Por lo tanto, la infor-mación obtenida durante los cruceros TALUD permitió, por primera vez, relacionar la presencia de S. pacifica con valores de concentración de oxígeno medidos in

Cuadro 1. Especies de Polychelidae registradas en el Pacífico este (fuentes: Wicksten 1989; Galil 2000; Chan 2010).

Especie Registros en el Pacífico este

Polycheles tanneri Faxon, 1893 Perú; islas Galápagos; Ecuador; Panamá; Colombia; golfo de Panamá

Pentacheles laevis Spence Bate, 1878 Islas Galápagos

Pentacheles validus A. Milne-Edwards, 1880

Sur de Chile

Stereomastis evexa (Galil, 2000) (1) Chile; Perú; México

Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) Chile; Perú; Ecuador; Panamá; México; California

Stereomastis sculpta (Smith, 1880) Chile

Stereomastis suhmi (Spence Bate, 1878) Sur de Chile

Willemoesia inornata Faxon, 1893 Chile; Ecuador; islas Galápagos; Colombia; Panamá; Costa Rica;

Willemoesia pacifica Sund, 1920 (Chile) Sur de Chile

(1) La mayoría de los registros corresponden a S. nana (Smith, 1884). Véase texto.


situ. Por lo anterior, esta contribución presenta la información relacionada con esta especie y con Willemoesia inornata, la segunda especie conocida en el Pacífico mexicano. Además, se presenta una clave de identificación en español para las especies de la región.

matErial y métodos

El material estudiado fue obtenido durante el proyecto TALUD, en el golfo de California y frente a las costas SO del Pacífico de México. Este proyecto inició en 1989 y el último crucero considerado en esta contribución se efectuó en 2009. El objetivo principal era recolectar material en aguas con profundidades mayores a 350 m y determinar en que condiciones de profundidad y nivel de oxigenación se encon-traban (véase Hendrickx 2001, Hendrickx 2012b). Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico o draga de patín con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura equipado con una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y una red in-terna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar. Las profundidades fueron medidas con las ecosondas del buque y las concen-traciones de oxígeno disuelto obtenidas a partir de muestras de agua recolectadas cerca del fondo y analizadas con el método Winkler (véase Hendrickx 2012b).

Los especímenes fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos pos-teriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. Para la identificación de los mismos su usaron las claves proporcionadas por Galil (2000). Además, se revisaron las descripciones originales de las especies por Faxon (1893) y la información mor-fológica adicional proporcionada por este mismo autor (Faxon 1895).

Se incluye la lista del material examinado, la sinonímia de las especies en su estado adulto (véase comentarios) limitada a la descripción original, las recombi-naciones y las citas que incluyen registros para el Pacífico este, los datos de distri-bución y algunos comentarios acerca de la ecología de la especie.

El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM (EMU, siglas de la colección de la “Estación Mazatlán UNAM”). Información adicional acerca de las especies que se encuentran en aguas mexicanas fue obtenida de las colecciones de Scripps Institution of Oceanography y de la colección de crustáceos del Museum of Natural History of


Los Angeles County (LACM). Se usaron las siguientes abreviaciones: H, hembra; M, macho; HH, hembra ovada; LC, longitud de caparazón; Est., estación de muestreo; Prof., profundidad; Id., identificó; AHF, Allan Hancock Foundation.

rEsultados

Familia Polychelidae

Stereomastis pacifica (Faxon, 1893)Fig. 1A

Figura 1. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893), vista dorsal; B, Willemoesia inorna-ta Faxon, 1893, vista dorsal. Según Faxon (1895).

A B


Polycheles sculptus pacificus Faxon 1893: 196 (localidad tipo, golfo de Panamá); 1895: 122, lám. C, figs. 1, 1 a.

Polycheles sculptus.- Del Solar 1972: 11.Stereomastis sculpta pacifica.- Firth y Pequegnat 1971: 71.- Wicksten 1980:

914, fig. 1; 1989: 311 (lista).- Wicksten y Méndez 1982: 110.- Hendrickx 1995: 391 (lista).- Scriffs, 1992: 101-102.

Polycheles pacificus.- Galil 2000: 332, fig. 20 (sinonímia completa).Stereomastis pacifica.- Retamal 1981: 16.- Quintana y Retamal 1984: 133.-

Retamal y Jara 2002: 205 (lista).Polycheles nana.- Hendrickx 2001: 104 (cuadro).Stereomastis pacificus.- Hendrickx 2001:193 (cuadro).- Ahyong 2009:385

(clave), 387 (lista).- Chan 2010:163 (lista).Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, frente a bahía Santa María, Sin, 19/

ago/1991, 1198 m, 1 M (LC 35.0 mm), draga Agassiz (EMU-2556).TALUD IV, Est. 19, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 25/ago/2000, 1245 m,

3 H (CL 42.4-46.2 mm) y 1 HH (LC 51.3 mm), trineo bentónico (EMU-5980).TALUD V, Est. 19, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 15/dic/2000, 1180-

1200 m, 1 HH (LC 44.2 mm), trineo bentónico (EMU-5981).TALUD VI, Est. 20, frente a la ensenada del Pabellón, Sin, 15/mar/2001,

1250-1440 m, 1 H (LC 33.0 mm), trineo bentónico (EMU-6708).TALUD VI, Est. 34, frente a isla Lechuguilla, Sin, 17/mar/2001, 1240-1270

m, 2 M (LC 31.2 y 31.3 mm), trineo bentónico (EMU-6709).TALUD VII, Est. 4, sureste del golfo de California, 5/jun/2001, 1190 m, 1

hembra (LC 37.5 mm), draga de patín (EMU-6710).TALUD VII, Est. 19, frente a ensenada del Pabellón, Sin, 7/jun/2001, 1160-

1180 m, 1 H (LC 38.0 mm), trineo bentónico (EMU-6711).TALUD XII, Est. 23, frente a Michoacán, 1/abr/2008, 1058-1088 m, 1 M

(LC 32.5 mm) y 1 H (LC 36.7 mm), trineo bentónico (EMU-8868).Frente a las islas Los Coronados, R/V “Calafia”, 16/mar/1979, 1,190 m (650

fm), 1 H (LC 48.0 mm), trampa para peces (LACM ex-AHF-1677-1) (Id. M.K. Wicksten).

HH ovífera (LC 46.2 mm; aprox. 800 huevos), trampa para peces (LACM ex-AHF 1396-1) (Id. M.K. Wicksten).

Frente a isla San Juantito, R/V “Velero III”, Est. 13770, 21/ene/1970, 1144-1555 m (625-850 fm), 1 H (LC 40.8 mm) (LACM ex-AHF, sin número) (Id. M.K. Wicksten).


Material adicional.- Una larva, muy probablemente perteneciendo a S. pacifica, fue capturada durante el crucero TALUD IV; Est. 4, sur del golfo de California, 23/ago/2000, 1200-1290 m, trineo bentónico (EMU-5987).

Distribución en el Pacífico este.- Según Galil (2000), S. pacifica es conocida en Chile, Perú, Ecuador, Panamá, México y California, EE.UU. Los limites de distribu-ción son desde Noyo Canyon, al norte de San Francisco, California (ca 39°25’N, 124°30’O) (Mary K. Wicksten, com. pers., marzo 2011), hasta Valparaíso (30°46’S, 81°31’O). Además, hay registros para Costa Rica (Wicksten 1980), los cuales corresponden muy probablemente a los dos lotes contenidos en las co-lecciones de SIO y del LACM (Cuadro 2).

Los datos de distribución proporcionados por Firth y Pequegnat (1971) para “Stereomastis sculpta pacifica” (Mediterráneo e Indo-Pacífico) corresponden en parte a la distribución de S. sculpta Smith, 1880 (véase Galil 2000).

Cuadro 2. Localidades de capturas de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) en México y Costa Rica registradas en las colecciones de SIO y del LACM. Todos los especímenes del LACM identificados por M.K. Wicksten (como S. sculptus pacificus). Material de SIO citado en Scriffs (1992) como S. sculpta pacifica. ND, no hay datos. (1) En el caso del “Albatross” se indica el número de la estación.

Localidad/Colección

Coordenadas Prof. (m) Fecha Embarcación (1)

Cerca de las is-las Coronados/LACM

ND 1006 16/mar/1979 R/V “Calafia”

Frente a Ensenada/LACM

31°59.6’N, 118°47.4’O

1100 9/nov/1978 R/V “Calafia”

Cerca de isla San Juanito/LACM

ND 1144-1556 21/ene/1970 R/V “Velero III”

Cuenca de Guaymas/SIO

27°17’N, 111°26’O

1792-1875 15/ene/1968 R/V “T. Washington”

Cerca de punta Guiones/LACM

ND 1866 12-13/may/1973

R/V “Velero IV”

Cerca de punta Guiones/SIO

09°34'N, 85°41'O

1157-1454 20/abr/1973 R/V”Agassiz”


Distribución en el Pacífico mexicano.- El material recolectado por el “Albatross” incluye seis lotes, de los cuales tres provienen de aguas mexicanas (“Albatross” Est. 3418, 3419 y 3424) (Cuadro 1). La colección de SIO contiene 11 lotes de S. pacifica, de los cuales sólo uno fue recolectado en México, en la cuenca de Guaymas, golfo de California central, a una profundidad de 1792-1875 m. La co-lección del LACM contiene 13 lotes, de los cuales tres corresponden a localidades en el Pacífico de México (Cuadro 1) (Fig. 2). Junto con los ocho lotes obtenidos durante el proyecto TALUD, se tiene entonces un total de 15 registros de S. pacifi-ca para el Pacífico de México (Fig. 2).

Distribución batimétrica y ecología.- Según Galil (2000), S. pacifica se distribuye entre 450-500 (“Anton Bruun”, frente a Ecuador) y 3380 m de profundidad (3382 m, dato retomado de Wicksten, 1980 y correspondiendo a la estación 3383 del “Albatross”). El material recolectado durante los cruceros TALUD se recogió entre 1058 y 1440 m. Las concentraciones de oxígeno disuelto registrados a nivel del fondo fueron de 0.08 a 1.27 ml l-1, con una mayoría de registros (6 de 8) entre 0.38 y 0.86 ml l-1, lo que indica una buena tolerancia a ambientes hipóxicos.

Comentarios.- El material recolectado durante las campañas TALUD III y IV, citado por Hendrickx (2001), se identificó antes de poder contar con el trabajo monográfico de Galil (2000). Una revisión posterior de este material permitió rec-tificar la identificación del espécimen del TALUD IV que corresponde en realidad a Stereomastis pacifica, y no a “S. nana” como se creía anteriormente. Por lo tanto, este registro de S. evexa (la especie que corresponde a los registros de “S. nana” para el Pacífico este) para el Pacífico de México queda descartado.

Por otra parte, el material citado por Faxon (1895) es sólo para Perú y Chile. El material visto e ilustrado por Faxon (1895: Pl. XXXIII, Fig. 1) proveniente de Panamá y que identificó como Polycheles nanus es también citado por Galil (2000)


Localidad/Colección

Coordenadas Prof. (m) Fecha Embarcación (1)

Al sur de Acapulco

16°33N, 99°52'30”O

1208 11/abr/1891 “Albatross” 3418

Al sur de Acapulco

16°34'30”N, 100°03'O

1413 11/abr/1891 “Albatross” 3419

Al suroeste de las islas Marías

21°15'N, 106°23'O

1237 18/abr/1891 “Albatross” 3424


en la sinonimia de S. evexa. Sin embargo, no hay evidencias que Galil haya vuelto a examinar este material de Panamá. En todo caso, y de acuerdo con comentarios re-cibidos de Shane Ahyong (com. pers., enero 2011), no hay registros de la presencia de S. evexa (como tal o identificado de manera errónea como “Polycheles nanus”) al norte de Panamá y los registros presentados por Wicksten (1989; Alaska hasta Chile) podrían corresponder a una sobre-estimación del intervalo de distribución de esta especie basado en especímenes mal identificados y cuyo origen no es claro (i.e., no hay rastros de este material en las colecciones que fueron revisadas por Galil). Esta opinión es compartida por el autor. Por todo lo anterior, la presencia de S. evexa quedaría confirmada solamente para el área de Perú-Chile.

Willemoesia inornata Faxon, 1893Fig. 1B

Willemoesia inornata Faxon 1893: 195; 1895: 125, lám. 32, fig. 2, lám 33, fig. 3.- Firth y Pequegnat 1971: 77.- Galil 2000:362, fig. 32 (sinonímia comple-ta).- Ahyong 2009: 386 (clave), 388 (lista).-Chan 2010: 163.

Willemoesia challengeri Sund 1920: 223.- Holthuis 1952: 79.- Bahamonde 1963: 4.- Retamal 1981: 16.- Wicksten 1989: 304.- Retamal y Jara 2002: 205 (lista).

Willemoesia inorata.- Scriffs 1992: 102 (lista).Material examinado.- Cuenca frente a bahía Magdalena (24°35’N, 113°25’O),

24/jun/1965, 3563-3621 m, 1 especímen, red Sigsbee de 6’, R/V “Horizon” (col. C. Hubbs) (SIO-C 1637).

Distribución en el Pacífico este.- Según Galil (2000), W. inornata es conocida en el Pacífico este desde el golfo de Panamá hasta Chile. Sin embargo, tal como lo nota M.K. Wicksten (com. pers., enero 2011), la colección de SIO contiene dos lotes de esta especie capturados frente a bahía Magdalena, en la costa oes-te de Baja California Sur (véase material examinado). Por lo tanto, los límites de distribución de esta especie son desde 24°35’N, 113°25’O hasta las islas Juan Fernández (34°07’N, 73°56’O), Chile, a 4005 m, incluyendo registros en Costa Rica, Panamá, Ecuador, Colombia y Chile (Galil 2000).

Distribución en el Pacífico mexicano.- Solamente conocida de las dos estacio-nes frente a bahía Magdalena, Baja California Sur (Fig. 2).

Comentarios.- Firth y Pequegnat (1971) citan a W. chalengeri Sund, 1920, como una especie válida. Sin embargo, Galil (2000: 362) la coloca en la si-


nonímia de W. inornata. Esta opinión fue adoptada posteriormente por Chan (2010).

discusión

Por las grandes profundidades en las que habitan, las especies de Polychelidae no son comúnmente capturadas. De hecho, considerando las dos especies citadas para el Pacífico de México, se tenía para este área solamente siete registros para Stereomastis pacifica y dos para Willemoesia inornata. Con el material del TALUD se agregaron ocho registros adicionales para la primera de estas dos especie, obviamente la más común de la familia Polychelidae en esta área. No se recolectaron otras especies de esta familia durante las operaciones del proyecto TALUD. La ausencia de especímenes de W. inornata en los arrastres se debe probablemente al hecho que no se alcanzó el nivel de residencia de esta especie durante los arrastres.

Según Mary K, Wicksten (com. pers., marzo 2011), en el golfo de México Stereomastis sculpta, es uno de los crustáceos decápodos más abundante, y las

Figura 2. Mapa de distribución de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) y de Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacífico mexicano.


colecciones de la Texas A&M University contienen cientos de especímenes de esta especie, recolectados entre 1200 y 2500 m. En el caso de S. pacifica, los registros son aún escasos en el Pacífico mexicano. Sin embargo, Wicksten (1980) mencio-na la presencia de abundantes larvas de esta especie en arrastres de media agua realizados durante los cruceros Velero III y IV, lo que indicaría que S. pacifica es probablemente más abundante de lo que dejan suponer las muestras disponibles.

Stereomastis pacifica forma parte de un amplio grupo de especies macrobentó-nicas con capacidad para tolerar concentraciones de oxígeno muy bajas, lo cual per-mite su presencia en la zona batimétrica que se extiende desde la franja inferior de la ZMO hasta profundidades mayores (véase Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007). En el caso de W. inornata, no se cuenta en la literatura con valores de oxigeno disuelto asociadas a sus capturas. Sin embargo, considerando el intervalo batimétrico general de esta especie (2380-4005 m) (Galil 2000), se encuentra distribuida en una zona donde el oxígeno ya se ha recuperado considerablemente comparado con la franja hipóxica, zona donde se alcanzan valores superiores a los 2.0 ml l-1 (véase Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010).

Clave de las especies de Polychelidae del Pacífico este. Las especies con regis-tros en México aparecen en negritas (Adaptado de Galil 2000 y Ahyong 2009)

1. Órbitas formando una hendidura poco profunda. Margen interno del pollex de la pinza mayor con una espina (Willemoesia).......................................................... 2

Órbitas formando una hendidura profunda, en forma de U o de V. Margen interno del pollex de la pinza mayor sin espina...................................................................3

2. Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V sin un fuerte diente anterior; somito seis liso, sin esculturas dorsales.....Willemoesia inornata (México-Chile)

Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V formando un fuer-te diente anterior; somito seis con esculturas dorsales muy aparen-tes..................................................................................Willemoesia pacifica (Chile)

3. Hendidura orbital en forma de U. Pereiópodos 1-5 con un epípodo reducido, más corto que la anchura de la coxa correspondiente (Stereomastis)..............4

Hendidura orbital en forma de V. Pereiópodos 1-5 con un epípodo bien desarro-llado, claramente más largo que la anchura de la coxa correspondiente............7

4. Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V (por lo menos la del 5to) con un fuerte diente dirigido anteriormente y otro, mucho más pequeño, inmedia-tamente posterior al diente anterior ........................ Stereomastis suhmi (Chile)


Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V sin diente adicional posterior al diente principal ...................................................................................................... 5

5 Surco branquial sin espinas......................................................... S. sculptus (Chile) Surco branquial con una o varias espinas .............................................................. 66 Carina dorsal del somito V con un diente anterior muy fuerte, parecido al diente

del somito 4 ....................................................... Stereomastis evexa (Perú, Chile) Carina dorsal del somito V sin diente anterior............Stereomastis pacificus

(California-Chile)7 Margen anterolateral del segmento basal de la anténula redondeado, con 1-2

pequeñas espinas. Epipodito del tercer par de maxilípedos muy reducido......... ......................................................................................................... Polycheles tanneri

Margen anterolateral del segmento basal de la anténula de forma cuadrada. Epipodito del tercer par de maxilípedo bien desarrollado (Pentacheles)...........8

8 Somitos abdominales I-III con un fuerte diente dorsal dirigido anteriormente ..................................................................Pentacheles laevis (Panamá-Galápagos)

Somitos abdominales I-III sin diente dorsal bien desarrollado, cuando mucho con una prominencia redonda....................................Pentacheles validus (Chile)

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). Se agradece a Joel W. Martin y a Adam Wall, del Museo de Los Ángeles, por la información proporcionada acerca de las muestras de Stereomastis paci-ficus en la colección y a Shane Ahyong por los comentarios relacionados con la distribución de S. evexa en el Pacífico este. Se agradece también a Harim Cha, Scripps Institution of Oceanography, por facilitarme la revisión de material de la colección de invertebrados. Se agradece a los revisores por proporcionar in-formación acerca de los Polychelidae en el golfo de México. La edición final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz.


rEfErEncias

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373

Listado sistemático de los equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano

Michel E. Hendrickx*

introducción

Los equinodermos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Son particularmente llamativos por su forma y sus colores. El grupo de los equinodermos (Echinodermata) contiene unas 7000 especies y está forma-do por cinco clases: los Crinoidea (estrellas plumosas; lirios de mar y comatúlas), los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea (estrellas quebradizas), los Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de mar) (Brusca y Brusca 2002).

Los primeros equinodermos de aguas profundas recolectados en el Pacífico ame-ricano fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross” en el siglo XIX. Sin embargo, se tuvo que esperar hasta la primera mitad del siglo XX para que surgiera un interés específico sobre este grupo de organismos en México. Sin lugar a dudas, la Dra. María Elena Caso Muñóz fue la fundadora de la escuela de “biología y taxonomía” de los equinodermos de México. A través de numerosas

* Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni-dad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Cama-rena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].


publicaciones y monografías (e.g., Caso 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992), sentó las bases del conocimiento acerca de este grupo en México y montó la colección de equinodermos más importante del País ubicada en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, en la Ciudad de México.

Una revisión exhaustiva de la fauna de equinodermos del Pacífico este tropical (desde el sur de California, EE.UU., y el golfo de California hasta Perú) fue presen-tada por L.Y. Maluf en 1988. En esta compilación, Maluf (1988) incluye una lista completa de las especies conocidas para esta subregión en aquella época, junto con datos acerca de las distribuciones geográfica y batimétrica, las sinonimias y una lista de todas las referencias bibliográficas consultadas por esta autora hasta 1988. A 22 años de su publicación, esta obra representa todavía una referencia obligada para el grupo de los Echinodermata para la totalidad del Pacífico este. Basándose en esta obra, por ejemplo, se puede apreciar fácilmente cuales fueron las contribuciones más significativas acerca del conocimiento de los equinodermos del Pacífico americano. Además de los trabajos de M.E. Caso, que cubren el pe-riodo entre 1941 y 1983, se puede apreciar las importantes contribuciones de A. Agassiz (e.g., 1881, 1892, 1898, 1904), de Ludwig (e.g., 1894, 1905), de H. L. Clark (e.g., 1901, 1913, 1920a, 1920b, 1923), de Fisher (e.g., 1911, 1928, 1930), de Ziesenhenne (1937) y de Deichman (e.g., 1937, 1941, 1958).

Posterior a 1988, en la región se siguió con el estudio de los equinodermos y entre las contribuciones más destacadas y más útiles, tanto para la fauna de aguas someras como para aquella de aguas profundas, podemos citar los traba-jos de Maluf (1991), Solís-Marín et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al. (1998), Lambert (2000), Solís-Marín (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot (2006), Mah (2007) y Honey-Escandón et al. (2008) . Otros trabajos de im-portancia para el Pacífico americano tropical fueron publicados en dos volúmenes de la Revista de Biología Tropical dedicados a los estudios de los equinodermos en América Latina (Alvarado y Cortés 2005, 2008).

Los avances recientes han sido particularmente significativos en el golfo de California. En el caso de las especies de aguas profundas, se han reconocido tres es-pecies nuevas de holoturias procedentes de los muestreos de los cruceros TALUD (Massin y Hendrickx 2010, 2011) y se ha conseguido una serie importante de datos novedosos acerca de las estrellas (Hendrickx et al. 2011) y de los erizos de mar (datos no publicados).

En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acerca de las especies de equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano basada

liStado SiStemático de loS equinodermoS de aguaS ProfundaS 375

en los muestreos del proyecto TALUD. Además, se presenta una lista provisional de las especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) de esta región, basada esencialmente en los trabajos citados en los párrafos anteriores.

matErial y métodos

Basándose en la literatura existente y en las muestras obtenidas durante el proyec-to TALUD, se elaboró una lista de las especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) del Pacífico de México. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a las costas SO del Pacífico de México. Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de an-chura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar. Una lista completa de las estaciones de muestreo y datos relaciona-dos con las áreas visitadas se encuentran en el primer capítulo de esta obra (véase Hendrickx 2012). La enorme mayoría de los arrastres se efectuaron por debajo de la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) ya que es la fauna que menos se conoce en el Pacífico mexicano (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010).

Los especímenes fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. La información relacio-nada con la identificación de las especies recolectadas está incluida en los trabajos de Massin y Hendrickx (2010, 2011) de Hendrickx et al. (2012) y en un manus-crito en preparación. En el caso de los Ophiuroidea, las especies citadas como parte de las campañas TALUD fueron identificadas por Gordon Hendler (Natural History Museum of Los Angeles County, California). El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM.

Para la elaboración de la lista de especies, se tomó en cuenta la clasificación propuesta por Maluf (1988) y las adecuaciones o cambios posteriores a 1988 disponibles en la base de WoRMS (2011). En el listado no se consideraron los subgéneros o subfamilias.


rEsultados

Riqueza de especies de equinodermos en el Pacífico de México

Según los registros de la literatura y el material obtenido durante las campañas TALUD, hay 165 especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) en el Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a las cinco clases de equi-nodermos vivientes reconocidas actualmente. Todas las clases de Echinodermata tienen una representación muy importante y bien diversificada en las comunidades de aguas someras, en particular en la zona intermareal, en los arrecifes y en la plata-forma continental (véase por ejemplo: Benítez-Villalobos 2001, Cintra-Buenrostro 2001, Zamorano y Leyte-Morales 2005, 2009), y existe un número significativo de especies en cada una de estas cinco clases que han sido registradas en aguas profundas (Maluf 1988).

Crinoidea (Fig. 1 A). Lirios de mar y las comátulas. Este grupo de equinodermos –en particular los lirios de mar o crinoideos pedunculados– tiene un registro fósil muy amplio. En total los crinoideos suman unas 625 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). De éstas, hay unas 80 especies actuales de lirios y éstas se limitan en general a aguas profundas, mientras que las comátulas (de vida libre) se encuentran tanto en aguas someras como profundas. Solamente hay tres registros seguros de especies de Crinoidea en el Pacífico mexicano, dos que corresponden a comátulas (Maluf 1988) y uno a un Crinoidea pedunculado (Roux 2004) (Anexo 1). Las dos especies de comátulas han sido recolectadas entre 9 y 1,969 m de profundidad, una en la zona de la corriente de California y la otra en el sur del golfo de California (Maluf 1988). Sin embargo, no aparecieron en las muestras del proyecto TALUD. La tercera especie, Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999, citada por Roux (2004) para México a 3030 m de profundidad, más allá del alcance de los cruceros TALUD, fue citada nuevamente por Honey-Escandón et al. (2008). Esta especie está registrada para la costa SO de México y, según los datos proporcionados por Maluf (1988), es posible que se encuentran también en aguas de México especies de otro género de crinoideos, por ejemplo del género Ptilocrinus Clark, 1907. Durante las campañas TALUD se recolectaron cinco especímenes de comátulas en tres estaciones, entre 969 y 1225 m de profundidad, pero este material todavía no ha sido identificado.

Asteroidea (Fig. 1 B-D). Estrellas de mar. Este grupo cuenta con unas 1500 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). En el Pacífico mexicano esta clase


comprende 67 especies de aguas profundas repartidas en 38 géneros (Maluf 1988, Hendrickx et al. 2011a). De éstas, se recolectaron 15 plenamente identifi-cadas, dos identificadas a nivel genérico y una más que corresponde a una especie no descrita del género Radiaster Perrier, 1881 (Anexo 1). Este material se obtuvo en muestras recolectadas entre 587 y 1525 m de profundidad (Hendrickx et al. 2011a). Considerando la distribución conocida actualmente para estas 67 espe-cies, 41 de éstas han sido registradas en la zona de la corriente de California, 44 en aguas del golfo de California y 11 en el Pacífico SO (Hendrickx et al. 2011a).

Ophiuroidea (Fig. 2 A). Estrellas quebradizas, estrellas serpientes o estrellas canastas. Contiene unas 2000 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según Maluf (1988), hay 63 especies de esta clase que han sido registradas en aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a 25 géneros. Durante los cruceros TALUD, se recolectaron por lo menos 15 especies de Ophiuroidea, de las

Fig. 1. A. Crinoidea. B, C. Asteroidea. Dipsacaster laetmophilus Fisher, 1910, vistas aboral y oral. D. Asteroidea. Soleaster sp., vista aboral. A, cortesía de K. Sheng. B-D, material de los cruceros TALUD.

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cuales solamente ocho han sido identificadas hasta el momento (Anexo 1). Eso se debe a las dificultades inherentes a la taxonomía de este grupo de equinodermos y al hecho de que el material tipo de la mayoría de las especies recolectadas en aguas profundas del Pacífico este se encuentra en colecciones en el extranjero. El material identificado proviene de un amplio intervalo de profundidad (820-2309 m) y el material pendiente de ser reconocido a nivel de especie cubre un intervalo todavía más amplio: 377-2309 m. De acuerdo con los datos disponibles en la literatura y tomando en cuenta lo poco que ya se conoce acerca del material recolectado du-rante las campañas TALUD, de las 63 especies capturadas en aguas profundas del Pacífico mexicano 46 tienen registros en la zona de la corriente de California, 45 en el golfo de California y solamente 20 en el SO de México.

El caso particular del género Dougaloplus A.M. Clark, 1970 merece algunas aclaraciones debido al hecho que el estatuto de las especies citadas para la cos-

Fig. 2. A. Ophiuroidea. Asteronyx loveni Müller y Troschel, 1842, vista aboral. B, Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (izquierda) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (derecha), vista aboral; C, Tromikosoma sp., vista aboral. Material de los cru-ceros TALUD; D, Holothuroidea. Synallactes virgulosolida Massin y Hendrickx, 2010, a: vista lateral, b: vista dorsal.

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ta del Pacífico de México permanece incierto. De acuerdo con Gordon Hendler (com. pers., marzo 2011), “Matsumoto (1917) transferred Amphiura gastracan-tha and Amphiura notacantha to a new genus, Amphiacantha. Ailsa Clark (A.M. Clark, 1970) noted that the name Amphiacantha was preoccupied. She provided Dougaloplus as a replacement name and treated notacanthus and gastracanthus as Dougaloplus species. Aside from the citations in a few systematic and faunal works, both species have been disregarded since the publication of their original descriptions, which were based on a few specimens collected off Mexico (Lütken and Mortensen, 1899). Dougaloplus amphacanthus, an abundant species on the continental shelf of California, has also been reported from Mexico and Japan. However, collection records for the two latter localities are considered doubtful (Hendler 1996).” Por lo anterior, los registros de D. notacanthus (Lütken and Mortensen, 1899) y D. gastracanthus (Lütken and Mortensen, 1899) deben considerarse con reservas.

Echinoidea (Fig. 2 B, C). Erizos de mar. Cuentan con un total de aproximada-mente 650 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Esta clase de equinoder-mos tiene solamente 21 especies registradas en aguas profundas del Pacífico de México (Hendrickx, De Ridda y David, datos no publicados) (Anexo 1). De éstas, solamente se logró recolectar cuatro (Anexo 1), en un intervalo de profundidad de 920 a 2125 m. Entre estas especies, destacan por su extraordinaria abundancia Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2), de las cuales se obtuvieron 527 y 1866 especímenes, respectiva-mente. De las 21 especies registradas en aguas del Pacífico mexicano, 10 han sido recolectadas en las aguas de la corriente de California, 17 en el golfo de California y 11 en el SO de México.

Holothuroidea (Fig. 2 D). Los llamados pepinos de mar. Esta clase cuenta con unas 1100 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según Massin y Hendrickx (2011), incluyendo tres especies nuevas y algunos registros nuevos, hay 31 es-pecies (distribuidas entre 21 géneros) de Holothuroidea conocidas con seguridad de las aguas profundas del Pacífico mexicano. De estas 31, se encontraron 18 es-pecies (Anexo 1) en muestras recolectadas entre 377 y 2200 m de profundidad durante el proyecto TALUD. De las 31 especies conocidas de las aguas del Pacífico de México, 13 han sido encontradas en la zona de la corriente de California, 20 en el golfo de California y 14 (o quizás 15) en el SO de México.


Distribución batimétrica

Los Equinodermos que han sido registrados en las aguas profundas del Pacífico mexicano poseen registros batimétricos muy amplios, desde 9 hasta 4880 m (profundidad máxima para Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999) en el caso de los Crinoidea, entre 0 y 5780 m en el caso de los Asteroidea [especie más profunda: Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)], de 0 a 5969 m en el caso de las Ophiuroidea [profundidad máxima registrada tanto para Amphioplus daleus (Lyman, 1879) como para Ophiura irrorata (Lyman, 1860)], de 0 a 4950 m [esta última profundidad para Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)] en el caso de los Echinoidea y de 0 a 7250 m en el caso de las Holothuroidea (pro-fundidad máxima alcanzada por Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882) (Maluf 1988). Sin embargo, es de resaltar que muchos límites batimétricos individuales (i.e., por cada especie) corresponden ocasionalmente a registros aislados o en otras regiones del mundo o en latitudes más altas en el Pacífico este (e.g, desde California hasta Alaska), donde las temperaturas del agua son mucho más bajas en relación con la profundidad. Por este motivo, algunas especies típicamente boreales logran extender su distribución hasta zonas templadas, o incluso tropicales, invadiendo aguas más profundas (y más frías). Este fenómeno, conocido como “sumersión tropical”, existe también en otros grupos faunísticos (Briggs 1987, Dean 2004).

Abundancia y composición en especies de las muestras de los cruceros TALUD

La abundancia absoluta (número total de especímenes recolectados) fue muy va-riable según el grupo de equinodermos. En el caso de los Asteroidea se recolectaron 335 especímenes. Debido a la extraordinaria abundancia de dos especies, se pudo contar con un total de 2393 especímenes de Echinoidea. Comparativamente, solo se contó con 74 ejemplares de Holothuroidea. En el caso de los Ophiuroidea, el número aproximado de especímenes recolectados es de 1700 pero no se han re-visado con atención la totalidad de las muestras. Además, se obtuvieron cuatro es-pecímenes de Crinoidea. En total fueron ca 4500 especímenes de equinodermos recolectados.

De manera global, el nivel de representación de la fauna de equinodermos de aguas profundas en las muestras del TALUD fue bajo. De un total de 44 especies potencialmente accesibles para la zona de muestreo (i.e., solamente con registros


en el golfo de California, en el SO de México o en ambos, ya que durante el pro-yecto TALUD no se efectuaron muestreos en la zona de la corriente de California), se recolectaron solamente 49 (30 %). A nivel de clases, el número de especies recolectadas (y los porcentajes correspondientes) son como sigue: una de dos es-pecies en el caso de los Crinoidea, aunque no queda claro si la especie recolectada pertenece a una de las especies ya conocidas para la región o si se trata de un primer registro o de una especie nueva; 18 de 46 especies (39 %) en el caso de los Asteroidea; 8 de 50 especies (16 %) en el caso de las Ophiuroidea; 4 de 18 especies (22 %) en el caso de los Echinoidea; y 18 de 26 especies (69 %) en el caso de las Holothuroidea. Es de recordar que en el caso de las ofiuras quedan por identificarse por lo menos unas siete especies adicionales.

discusión

Considerando el material recolectado durante las campañas TALUD y a pesar de las enormes limitaciones en cuanto al número de estaciones visitadas (en total se efectuaron 179 arrastres, algunos de los cuales salieron sin especímenes) en comparación con la extensión de la zona de trabajo (casi 12 grados de latitud), se obtuvo una buena representación de los equinodermos en las muestras: 56 espe-cies con un total de aproximadamente 4500 especímenes. Uno de los aspectos más importantes de este estudio es el haber podido definir con cierta precisión la composición de las comunidades de equinodermos que se encuentran cerca del límite inferior de la ZMO y más allá, hasta profundidades del orden de 2000 m. Obviamente, se requiere de una amplia serie de muestreos adicionales en la misma zona y en las zonas adyacentes del Pacífico mexicano (i.e., la corriente de California y el área al sur de Acapulco, incluyendo el golfo de Tehuantepec) para poder com-pletar nuestros conocimientos acerca de esta fauna muy particular.

La presencia de una amplia ZMO en el Pacífico mexicano es determinante para la pesca en aguas someras (50-200 m) y en la porción superior del talud con-tinental, donde la macrofauna es prácticamente inexistente. Por otro lado, esta ZMO juega un papel trascendental para la distribución de las especies e impide, de acuerdo con lo que se observó durante las campañas, contactos e intercambios entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que se encuentra por debajo de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Hendrickx y Serrano 2010). Esta barrera tiene consecuencias en los patrones de distribución geográfica y batimétrica de las especies en el área. Sin embargo, el impacto real de la ZMO


sobre las comunidades naturales del Pacífico mexicano no podrá ser entendido plenamente hasta que se pueda contar con bases de datos biológicos y ambientales más completos. Para ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa la cantidad de estudios acerca de estos ambientes.

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edi-ción final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. Algunas de las fotos fueron tomadas por Carlomagno Zárate y se agradece a K. Sheng por la figura 1, A (www.Flickr.com). Se agradece a Gordon Hendler, Natural History Museum of Los Angeles County, por la identi-ficación de las ofiuras recolectadas en los cruceros TALUD y citadas en este trabajo y sus comentarios acerca del género Dougaloplus.

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anExo 1.

Anexo 1. Lista de especies de Echinodermata de aguas profundas (≥ 350 m) registra-das en el Pacífico mexicano. Las especies recolectadas durante las campañas TALUD aparecen en negritas. Fuentes principales: Maluf (1988); Solis et al. (2005); Honey-Escandón et al. (2008); Massin y Hendrickx (2011); Hendrickx et al. (2011a).

CrinoideaComatulidaAntedonidaeFlorometra serratissima (A.H. Clark, 1907)Florometra tanneri (Hartlub, 1895)HyocrinidaHyocrinidaeHyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999

AsteroideaPaxillosidaLuidiidaeLuidia asthenosoma Fisher, 1906Luidia foliolata Grube, 1865AstropectinidaeAstropecten ornatissimus Fisher, 1906Astropecten verrilli de Loriol, 1899Dipsacaster letmophylus Fisher, 1910Dytaster gilberti Fisher, 1905Leptychaster inermis (Ludwig, 1905)Psilaster armatus Ludwig, 1905Psilaster pectinatus (Fisher, 1905)Trissacanthias penicillatus (Fisher, 1905)PorcellanasteridaeEremicaster crassus gracilis (Salden, 1883) (2)Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)Hyphalaster inermis Sladen, 1883 (3)CtenodiscidaeCtenodiscus crispatus (Retzius, 1805)NotomyoidaBenthopectinidaeBenthopecten acanthonotus Fisher, 1905Benthopecten pectinifer (Ludwig, 1905)Nearchaster aciculosus (Fisher, 1910)


Anexo 1. Continúa

Pectinaster agassizii (Ludwig, 1905) (4)RadiasteridaeRadiaster sp. nov.ValvatidaGoniasteridaeCeramaster leptoceramus (Fisher, 1905)Ceramaster grenadensis patagonicus Sladen, 1889Cryptopeltaster lepidonotus Fisher, 1905Mediaster aequalis Stimposn, 1857Mediaster tenellus Fisher, 1905Mediaster transfuga Ludwig, 1905 (5)Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905OdontasteridaeOdontaster crassus Fisher, 1905PseudoarchasteridaePseudarchaster pectinifer Ludwig, 1905Pseudarchaster pulcher Ludwig, 1905Pseudarchaster pusillus Fisher, 1905OreasteridaeAnthenea mexicana A.H. Clark, 1916 (6)PoraniidaePoraniopsis inflatus Fisher, 1906VelatidaSolasteridaeLophaster furcilliger Fisher, 1905 (7)Lophaster validus (Ludwig, 1905) (7)KorethrasteridaePeribolaster biserialis Fisher, 1905MyxasteridaePythonaster pacificus Downey, 1979PterasteridaeHymenaster pellucidus W. Thomson, 1873Hymenaster quadrispinosus Fisher, 1905Hymenaster violaceus Ludwig, 1905Pteraster jordani Fisher, 1905SpinulosidaEchinasteridaeHenricia aspera Fisher, 1906Henricia asthenactis Fisher, 1905Henricia clarki Fisher, 1910


Anexo 1. Continúa

Henricia gracilis (Ludwig, 1905)Henricia leviuscula (Stimpson, 1857)Henricia polyacantha Fisher, 1906Henricia seminuda (A.H. Clark, 1906)Henricia sp. 1? Henricia sp. 2

ForcipulatidaZoroasteridaeCnemidaster nudus (Ludwig, 1905)Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913)Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905)Myxoderma longispinum (Ludwig, 1905) (8)Myxoderma qawashqari (Moyana y Larrain Prat, 1976)Sagenaster evermanni (Fisher, 1905) (9)Zoroaster actinocles Fisher, 1919Zoroaster hirsutus Ludwig, 1905Zoroaster ophiurus Fisher, 1905AsteriidaePisaster giganteus (Stimpson, 1857)Sclerasterias heteropaes Fisher, 1924PedicellasteridaeAmpheraster chiroplus Fisher, 1928Ampheraster hyperoncus (H.L. Clark, 1913)Ampheraster marianus (Ludwig, 1905)Anteliaster coscinactis Fisher, 1923PycnopodiidaePycnopodia helianthoides (Brandt, 1835)LabidiasteridaeRathbunaster californicus Fisher, 1906BrisingidaBrisingidaeAstrolirus panamensis (Ludwig, 1905)

OphiuroideaAsteronychidaeAsteronyx loveni Müller y Troschel, 1842Asternonyx excavata Lütken y Mortensen, 1899AsteroschematidaeAsteroschema sublaeve Lütken y Mortensen, 1899


Anexo 1. Continúa

OphiacanthidaeOphiacanthinaeOphiacantha adiaphora H.L. Clark, 1911Ophiacantha costata Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911Ophiacantha eurypoma H.L. Clark, 1911Ophiacantha hirta Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha moniliformis Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha pacifica Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha normani Lyman, 1879Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911Ophiacantha sentosa Lyman, 1878OphiotominaeOphiolimna bairdi (Lyman, 1883)OphioplinthacinaeOphiomitra granifera ( Lütken y Mortensen, 1899)Ophiomitra partita ( Lütken y Mortensen, 1899)AmphilepidaeAmphilepis patens Lyman, 1879AmphiuridaeAmphiodia assimilis ( Lütken y Mortensen, 1899)Amphiodia occidentalis (Lyman, 1860)Amphiodia periercta H.L. Clark, 1911Amphiodia urtica (Lyman, 1860)Amphioplus daleus (Lyman, 1879)Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911)Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828)Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911Amphiura carchara H.L. Clark, 1911Amphiura diomedeae Lütken y Mortensen, 1899Amphiura seminuda Lütken y Mortensen, 1899Amphiura serpentina Lütken y Mortensen, 1899Dougaloplus amphacanthus (McClendon, 1909)Dougaloplus gastracanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)Dougaloplus notacanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)Microphiopholis puntarenae ( Lütken, 1856)Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940


Anexo 1. Continúa

OphiactidaeHistampica duplicata (Lyman, 1875)Ophiactis simplex (Le Conte, 1851)Ophiopholis kennerlyi (Lyman, 1860)Ophiopholis bakeri McClendon, 1909Ophiopholis longispina H.L. Clark, 1911OphiotrichidaeOphiothrix galapagensis Lütken y Mortensen, 1899Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851OphiochitonidaeOphiochiton carinatus Lütken y Mortensen, 1899OphionereidaeOphionereis eurybrachiplax H.L. Clark, 1911OphiuridaeOphiurinaeAmphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)Amphiophiura cf. ponderosa (Lyman 1878)Amphiophiura superba ( Lütken y Mortensen, 1899)Gymnophiura mollis Lütken y Mortensen, 1899Ophiocten hastatum Lyman, 1878Ophiura bathybia H.L. Clark, 1911Ophiura flagellata (Lyman, 1878)Ophiura irrorata (Lyman, 1860)Ophiura luetkeni (Lyman, 1860)Ophiura sarsii Lütken, 1855Ophiura scutellata ( Lütken y Mortensen, 1899)OphioleucinaeOphiernus adspersus annectens Lütken y Mortensen, 1899Ophiernus seminudus Lütken y Mortensen, 1899OphiolepididaeOphiosphalma glabrum (Lütken y Mortensen, 1899)Ophiosphalma jolliensis (McClendon, 1909)Ophiomusium lymani Wyville Thomson, 1873Ophiomusium variabile Lütken, 1899

EchinoideaCidaroidaCidaridaeHesperocidaris perplexa (H.L. Clark, 1907)Ctenocidaridae


Anexo 1. Continúa

Aporocidaris milleri (A. Agassiz, 1898)EchinothurioidaEchinothuriidaeSperosomatinaeTromikosoma hispidum (A. Agassiz, 1898)Tromikosoma panamense (A. Agassiz, 1898)Tromikosoma sp. KamptosomatidaeKamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)CamarodontaStrongylocentrotidaeAllocentrotus fragilis (Jackson, 1912)HolasteroidaPourtalesiidaeCystocrepis setigera (A. Agassiz, 1898)Pourtalesia tanneri A. Agassiz, 1898PlexechinidaePlexechinus cinctus A. Agassiz, 1898UrechinidaeUrechinus giganteus A. Agassiz, 1898Urechinus loveni (A. Agassiz, 1898)Urechinus reticulatus H.L. Clark, 1913SpatangoidaBrissidaeBrissopsinaeBrissopsis columbaris A. Agassiz, 1898Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898)SpatangidaeSpatangus californicus H.L. Clark, 1917MaretiidaeHomolampas fulva A. Agassiz, 1879Nacospatangus depressus H.L. Clark, 1917SchizasteridaeBrisaster latifrons (A. Agassiz, 1898)Brisaster towsendi (A. Agassiz, 1898)ClypeasteroidaClypeasteridaeArachnoidinaeClypeaster europacificus H.L. Clark, 1914

HolothuroideaDendrochirotidaPsolidaePsolidium gracile Ludwig, 1894Psolus cf. squamatus (O.F. Müller, 1776)CucumariidaeAbyssocucumis abyssorum (Théel, 1886) (1)Abyssocucumis albatrossi (Cherbonnier, 1941) (2)DactylochirotidaVaneyellidaeMitsukuriella unusordo Massin y Hendrickx, 2011YpsilothuriidaeYpsilocucumis californiae Massin y Hendrickx, 2011Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1893) (3)AspidochirotidaSynallactidaeBathyplotes sp.Paelopatides confundens Théel, 1886Pseudostichopus mollis Théel, 1886Synallactes sagamiensis Augustin, 1908 (4)Synallactes alexandri Ludwig, 1894Synallactes virgulasolida Massin y Hendrickx, 2010ElasipodidaDeimatidaeOneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879LaetmogonidaeLaetmogone scotoeides (H.L. Clark, 1913)Laetmogone wyvillethomsoni Théel, 1879Pannychia moseleyi Théel, 1882PsychropotidaePsychronaetes hanseni Pawson, 1983Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882 (5)Psychropotes longicauda Théel, 1882 (6)ElpidiidaePeniagone intermedia Ludwig, 1894Peniagone papillata Hansen, 1975Peniagone sp.Scotoplanes clarki Hansen, 1975Scotoplanes globosa (Théel, 1879)Apodida

Anexo 1. Continúa


SynaptidaeLeptosynapta albicans (Selenka, 1867)MolpadiidaMolpadiidaeMolpadia granulata (Ludwig, 1894) (7)Molpadia intermedia (Ludwig, 1894)Molpadia musculus Risso, 1826Hedingia californica (Ludwig, 1894) (8)Paracaudina chilensis (J. Müller, 1850)

Anexo 1. Continúa

Sección IV

Vertebrados

399

Nuevo registro de la quimera prieta del Pacífico este, Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009 (Halocephali, Chimaeiformes, Chimaeridae), en el Pacífico central mexicano

Hugo Aguirre-Villaseñor1, Carolina Salas-Singh2 y Juan Madrid Vera1

introducción

Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, pertenece al or-den Chimaeriformes, familia Chimaeridae (denominados quimeras o tiburones fantasma). Los Chimaeriformes son el único orden superviviente de la subclase Holocephali, perteneciente a la clase Chondrichthyes. Contiene 49 especies in-cluidas en tres familias: Callorhinchidae (un género y tres especies), Chimaeridae (dos géneros y 38 especies) y Rhinochimaeridae (tres géneros y ocho especies) (Eschmeyer y Fong 2010). Las quimeras se distribuyen en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico en aguas templadas y tropicales, generalmente por debajo de los 200 m de profundidad. Su extraño aspecto, en el que se aprecia una cabeza protu-berante, una boca que se asemeja a la de un conejo y una larga cola que recuerda a la de una rata, les ha valido el nombre de quimeras, que toman del monstruo de la mitología griega formado por partes de diversos animales. Se distinguen por su corto y redondeado hocico, la primera aleta dorsal eréctil con una fuerte espina y

1 Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Mazatlán, Calzada Sábalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].

2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.


la segunda aleta dorsal larga y baja. La aleta caudal es dificerca, con forma simé-trica y puntiaguda. Su estructura interna es también simétrica, siendo la columna vertebral su eje de simetría dificerca. La aleta anal confluye con la aleta caudal en Hydrolagus Gill, 1862 y se separa en Chimaera Linnaeus, 1758. Se alimentan de pequeños peces e invertebrados. Los machos presentan un clasper cefálico (pe-queño apéndice en la zona anterior de la cabeza). Son especies ovovivíparas que depositan sus huevos envueltos en una fina y larga cápsula sobre el fondo. Una espina venenosa situada delante de la aleta dorsal les permite inyectar veneno a cualquier animal que los ataque (Nelson 1994).

Hydrolagus melanophasma fue descrita recientemente (James et al. 2009); sin embargo, su presencia ya había sido reconocida para las aguas del oeste del océano Pacífico Este (Hubbs et al. 1979, Eschmeyer et al. 1983, Ebert 2003). Esta nueva especie fue reconocida por primera vez en 1965 por Carl L. Hubbs (Scripps Institute of Oceanography) quien recolectó dos especímenes en la cos-ta pacífica de Baja California, México. Subsecuentemente, otros especímenes han sido grabados en video, por vehículos operados a control remoto (ROV), al sur y dentro del golfo de California, México (Fig. 1). Recientemente se reportaron dos hembras adultas y un macho adulto en las costas de Chile (Bustamante et al. 2012) y un macho adulto en las costas de Ecuador (Aguirre et al. en prensa).

Hydrolagus melanophasma habita sobre fondos suaves o parches empedrados con un mínimo relieve vertical. Se distingue de las otras quimeras reportadas para el océano Pacífico Este por las siguientes características: una coloración negra uni-forme a lo largo del cuerpo, espina de la primera aleta dorsal curvada ligeramente mayor a la altura de la primera aleta dorsal, segunda aleta dorsal larga y de altura uniforme, aletas pectorales grandes que se extienden más allá de la inserción de las aletas pélvicas; en los machos se presenta un clasper ventral trífido que se bifurca aproximadamente un cuarto de la longitud total del mismo (James et al. 2009). En la ontogenia de las quimeras son comunes los cambios morfométricos, pero han sido poco citados (Barnett et al. 2009, Didier 2004, Møller et al. 2004). La descripción de H. melanophasma se basó en machos adultos cercanos a 1000 mm de longitud total (LT) (Holotipo 923 mm LT). Aguirre-Villaseñor et al. (en prensa) compararon las características merísticas y morfométricas de una hembra juvenil con la descripción original, encontraron que el cuerpo de la hembra es más largo y alto; sin embargo, las medidas morfométricas respecto a la longitud de la cabeza se mantienen similares. Al parecer, la naturaleza conservativa de la longitud de las líneas laterales de la cabeza y el crecimiento de la longitud de la cabeza mantienen

nuevo regiStro de la quimera Prieta del Pacífico eSte 401

la configuración precisa del sistema de líneas laterales mecanoreceptoras a lo largo de la ontogenia.

El género Hydrolagus agrupa 26 especies validas conocidas (Eschmeyer y Fong 2010). Seis de ellas habitan el este del océano Pacífico: Hydrolagus al-phus Quaranta, Didier, Long y Ebert, 2006, ha sido señalado alrededor de las is-las Galápagos, Ecuador (Quaranta et al. 2006); H. colliei (Lay y Bennett, 1839) se distribuye del sureste de Alaska, EE.UU., hasta la punta de la península de Baja California, México y dentro de la parte norte del golfo de California, México (Barnett et al. 2009); H. macrophthalmus De Buen, 1959, desde Manzanillo, Colima, México hasta Valparaiso, Chile (González-Acosta et al. 2010); H. mccos-keri Barnet, Didier, Long y Ebert, 2006, alrededor de las islas Galápagos, Ecuador (Barnet et al. 2006); H. melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, desde el sureste de California, EE.UU., hasta la punta de la península de Baja California, México y dentro del golfo de California, México (James et al. 2009); y H. palli-dus Hardy y Stehmann, 1990, alrededor del archipiélago de Juan Fernández, Chile (Andrade y Pequeño 2006).

Fig 1. Mapa de distribución de Hydrolagus melanophasma. La estrella negra marca la localización del holotipo, la estrella blanca la de los paratipos, el triángulo negro la localización de los especímenes no tipo, el círculo negro la localización de la filmación con el ROV (Remote Operated Vehicle) (James et al. 2009) y el cuadro negro la hembra juvenil del presente reporte.


Este nuevo registro confirma la presencia de Hydrolagus melanophasma dentro del intervalo de distribución conocido en el Pacífico Este, desde el sur de California, EE.UU., hasta Valdivia, Chile. Hasta el momento ningún juvenil de esta especie había sido reportado, el presente trabajo constituye el primer reporte de una hembra juvenil para esta especie. Adicionalmente se incluye una clave taxo-nómica para el reconocimiento de los holocéfalos del Pacífico mexicano y el golfo de California.

matErialEs y método

El 29 de marzo de 2008, en la estación 9 del crucero TALUD XII, se recolectó una quimera prieta con un trineo bentónico. El arrastre se realizó en un intervalo bati-métrico de 1392–1420 m a bordo de el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México a 1.7 nudos de velocidad y con una duración de 30 min.

El organismo se fijó en una solución de formol al 10 % neutralizado con borato de sodio a pH 7 y, posteriormente, se conservó en alcohol al 70 %. En el labo-ratorio, la determinación del espécimen se realizó comparando las características merísticas y morfométricas indicadas por James et al. (2009); en el caso de las estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo. Las medidas y la abreviaciones utilizadas se definen en el apéndice 1.

rEsultados

Se recolectó una hembra juvenil de H. melanophasma de 373 mm de LT y de 178 mm de LC (Fig. 2), en un intervalo batimétrico de 1392–1420 m, en la estación 9 del crucero TALUD XII, frente a las costas de Guerrero, México (17°10’16”N y 101°37’2”O). Este nuevo registro extiende el intervalo sureño de distribución de H. melanophasma ca 737 km ya que los datos previos planteaban una posición extrema de distribución de la especie hacia el sur en 23°48’N, tomándose como el intervalo actual de distribución desde los 23°48’ N hasta los 17°10’ N (Fig. 1).

El organismo se depositó en la colección de referencia ictiológica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán (número de catá-logo: EMU-PI: 20001) y está disponible para su consulta.

Sobre la base de los trabajos de Compagno (1999), James et al. (2009) y Aguirre-Villaseñor et al. (2012), se elaboró la clave de las familias, géneros y especies de holocéfalos presentes en el Pacífico mexicano y golfo de California.


Figura 2. Vista lateral del flanco izquierdo de Hydrolagus melanophasma (EMU-PI: 20001), hembra juvenil. A, organismo en fresco; B, organismo preservado. Escala, 50 mm.

Clave de familias, géneros y especies del orden Chimaeriformes del Pacífico mexicano y del golfo de California. * No se cuenta con registro de ninguna especies de este género para la zona

a

B

1a. Hocico alargado y puntiagudo, aleta caudal dificerca (aleta caudal con forma si-métrica y puntiaguda. Su estructura interna es también simétrica, siendo la columna vertebral su eje de simetría) aunque parece heterocerca (Aleta caudal cuyos lóbulos son diferentes, siendo el superior mayor que el inferior. Además, la columna verte-bral se prolonga hacia el lóbulo superior, haciendo que sea éste de mayor tamaño).

Familia: Rhinochimaeridae 2

1b Hocico corto y redondeado, el eje de la aleta caudal es horizontal, las aletas son prácticamente simétricas (dificerca), los lóbulos epaxial (por encima del eje) e hipaxial (por debajo del eje) de igual tamaño.

Familia: Chimaeridae 3

2 Aleta caudal sin tubérculos en el margen dorsal, cabeza con perfil dorsal convexo, ojos por encima de la boca, placas dentarias anchas con bordes lisos, coloración café oscuro o negra.

Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895


Longitud del cuerpo (LBD).

discusión

La primera especie de halocéfalo conocida en el Pacífico mexicano fue la quimera narizona Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895, la cual fue registrada como una nueva especie denominada H. curtissjamesi Townsend y Nichols, 1925 en la expedición “Albatross” (Est. 5685) en la costa occidental de la península de Baja California, a una latitud de 26° N (Townsend y Nichols 1925) y cuya distribución más sureña validada es frente a las costas de Manzanillo, Colima (Castro-Aguirre et al. 2007), la cual, sin embargo, fue mal citada como Harriota raleighana, con una sola t en el género en lugar de dos, y recientemente ha sido reportado frente a las costas de Ecuador (Aguirre-Villaseñor et al. en prensa) y Chile (Bustamante et al. 2012).

Hydrolagus colliei fue registrada por primera vez en el alto golfo de California por Baldwin (1961), entre Guaymas e isla Tiburón (Mathews 1975), y frente a

3a Aleta anal presente.

Género Chimaera

3b Aleta anal ausente:

Género Hydrolagus 4

4a Cuerpo café oscuro, negro o rojizo con lunares o marcas claras en cabeza, tronco o aletas.

Hydrolagus colliei (Lay y Bennett, 1839)

4b. Cuerpo café oscuro o negro sin lunares o marcas claras. 5

5a. Cuerpo café oscuro o negro sin lunares o marcas claras en cabeza, tronco o aletas, la altura de la segunda aleta dorsal es constante a lo largo de esta, cabe-za moderada (25–29.5% LBD), margen anterior de las aletas pectorales largo (38.5–40.9% LBD), espina dorsal corta (19 -19.5% LBD). En juveniles la cabeza (34.3% LBD) y el margen anterior de las aletas pectorales son más largos (43.3% LBD) y la espina dorsal más corta (15.2% LBD) que en adultos.

Hydrolagus melanophasma, James, Ebert, Long y Didier, 2009

5b Cuerpo café oscuro sin marcas blancas, aletas azuladas, la altura de la segunda aleta dorsal es mayor en su porción anterior y posterior y presenta una depresión en su porción media, cabeza corta (18.6–22.2% LBD), margen anterior de las aletas pectorales corto (31.9–35.3% LBD), espina dorsal larga (26.3–31.1% LBD).

Hydrolagus macrophthalmus De Buen, 1959


la bahía de la Paz (Balart et al. 1995), la cual fue mal citada como H. collei. En la costa occidental de la península de Baja California ha sido señalada frente a Punta Prieta, Baja California (González-Acosta et al. 1999) y bahía de Sebastián Vizcaíno (Ruiz et al. 2010).

Hydrolagus melanophasma fue recolectada por primera vez en 1965 en la costa occidental de la península de Baja California, al oeste de Ensenada, México (paratipo) y dentro del golfo de California en 1977, en Punta Pescadera, Baja California, México (holotipo), en 1968 cercano a la isla Ángel de la Guarda, Baja California, México, y en el 2003 filmado (James et al. 2009), en el Pacífico Central mexicano frente a las costas de Guerrero, México (presente reporte).

agradEcimiEntos

Los autores agradecen a la UNAM por el tiempo de uso del B/O “El Puma” otor-gado al grupo de científicos durante el crucero TALUD. Se agradece también a la tripulación y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. También a C. Ramírez por facilitarnos las referencias bibliográficas y G. Ramírez por su ayuda en la edición de las figuras.

rEfErEncias

Aguirre-Villaseñor, H., C. Salas-Singh, J. Madrid-Vera, J. Martínez-Ortiz, D. A. Didier y D. A. Ebert (en prensa). New Eastern Pacific records of Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long, & Didier, with annotations of a juvenile female. Journal of fish Biology.

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aPéndicE 1.

A-C. Términos (según James et al. 2009) y siglas utilizadas en el presente trabajo y en Aguirre-Villaseñor et al. (datos no publicados). No se presentan las medidas relacio-nadas con los claspers. Longitud total (LT), longitud pre-caudal (LPC), Longitud del cuerpo (LBD), longitud del hocico al orificio nasal (LSV), longitud del tronco (LTR), longitud de la cabeza (LHD), longitud pre-oral (LPOR), longitud pre-narinal (LPRN), longitud pre-orbital (LPOB), longitud del ojo (LEY), altura del ojo (HEY), longitud pre-segunda aleta dorsal (LPD2), longitud pre-primera aleta dorsal (LPD1), longitud de la base de la primera aleta dorsal (LD1B), altura de la espina dorsal (LDSA), altura máxima de la primera aleta dorsal (HD1), longitud de la base de la segunda aleta dorsal (LD2B), altura máxima de la segunda aleta dorsal (HD2), espacio inter-dorsal (LIDS), longitud del margen del lóbulo dorsal de la aleta caudal (LCDM), altura máxi-ma del lóbulo dorsal de la aleta caudal (HCD), longitud total de la aleta caudal (LCT), longitud del margen del lóbulo ventral de la aleta caudal (LCVM), altura máxima del lóbulo ventral de la aleta caudal (HCV), altura del pedúnculo caudal (HCP), longitud del margen anterior de la aleta pectoral (LP1A), longitud del margen anterior de la aleta pélvica (LP2A), longitud del margen posterior de la aleta pectoral al margen anterior de la base de la aleta pélvica (LP2P), espacio entre las aletas pélvicas y caudal (LPCA), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta pectoral (LD1P1), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta pél-vica (LD1P2), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la aleta pectoral (LD2P1), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la aleta pélvica (LD2P2).

D-F. Medidas realizadas en las lineas laterales (según James et al. 2009) y siglas uti-lizadas en el presente trabajo y en Aguirre-Villaseñor et al. (datos no publicados). Las medidas se muestran entre paralelos para hacer más sencilla la ilustración: a) Vista lateral se muestran los canales preopercular (POP), oral e infraorbital (IO); b) Vista ventral de la cabeza; c) Vista dorsal de la cabeza.

Longitud del pliegue anterior oronasal al centro del canal nasal (LONC), longitud del canal rostral (LRC), longitud del canal nasal (LNC), longitud entre el canal infraorbital y el angular (LIOA), longitud entre el canal preopercular y el canal principal del cuerpo (LOTM), longitud entre el canal principal del cuerpo y el supratemporal (LOC), lon-gitud del canal supratemporal (LST), espacio entre el origen de la base de la espina dorsal y el centro del canal supratemporal (LSPS).

411

Distribución geográfica de cuatro especies de la familia Macrouridae (Teleostei; Gadiformes) en el centro-sur del golfo de California

Hugo Aguirre-Villaseñor1 y Daniel de Jesús Moreno-Flores2

introducción

Dentro de los diferentes grupos de peces de profundidad recolectados en el pro-yecto TALUD, las especies de la familia Macrouridae son de las más abundantes. La familia Macrouridae (del griego makros = grande y oura = cola) se distingue por tener una cabeza grande, el hocico proyectado y el cuerpo esbelto, el cual se va afilando hasta terminar en una cola en forma de látigo. Generalmente presenta dos aletas dorsales, la primera alta, la segunda baja, ocupando la mayor parte del dorso. La aleta anal es larga, usualmente con más de 80 radios. Esta y la segunda aleta dorsal confluyen con la caudal, misma que no está definida. La primera aleta dorsal no presenta espinas, sino que posee dos radios espinosos que morfológicamente son radios blandos endurecidos; sin embargo, para la descripción de las especies estas estructuras suelen designarse como espinas (Iwamoto 1970). De éstas, la primera espina es rudimentaria y la segunda puede presentar dientes en la superfi-cie del borde anterior. Generalmente presentan una barbilla en el mentón. Algunas

1 Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Mazatlán, Calzada Sábalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, México. Coreeo-e: [email protected].

2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México.


especies presentan un órgano luminiscente subcutáneo localizado a lo largo de la línea media del abdomen, con una fosa justo por delante del ano. Presenta de 5 a 8 radios branquióstegos (Cohen et al. 1990).

La posición taxonómica de la familia Macrouridae según Nelson (1994) es la siguiente:

Reino: AnimaliaFilo: ChordataSubfilo: Vertebrata (Craniata)Superclase: GnasthostomataClase: OsteichthyesSubclase: ActinopterygiiInfraclase: NeopterygiiDivisión: HalecostomiSubdivisión: TeleosteiInfradivisión: EuteleosteiSuperorden: ParacanthopterygiiOrden: GadiformesFamilia: Macrouridae

Las 300 especies de esta familia están presentes en todos los océanos, desde las regiones árticas a las antárticas (Hubbs e Iwamoto 1977). Son especies bentopelági-cas en su vida adulta y habitan el talud continental entre los 200 y los 6000 m de pro-fundidad (Cohen et al. 1990). Los géneros mejor representados son Coelorhynchus (Girona, 1810), con más de 76 especies, Coryphaenoides (Grunnerus, 1765), con 61 especies y Nezumia (Jordan, 1904), con 46 especies. Estos tres géneros contie-nen la mitad de las especies registradas (Cohen et al. 1990).

En el Pacífico mexicano se han registrado 13 especies de macrúridos: Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892), Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890), Coryphaenoides acrolepisis (Bean, 1884), C. anguliceps (Garman, 1899), C. armatus (Hector, 1875), C. capito (Garman, 1899), C. oreinos (Iwamoto y Sazonov, 1988), C. rudis (Günther, 1878), Malacocephalus laevis (Lowe, 1843), Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977, Nezumia convergens (Garman, 1899), N. liolepis (Gilbert, 1890) y N. stelgidolepis (Gilbert, 1890). Ocho especies se encuentran en el golfo de California: Conyphaemoides scaphopsis, C. anguliceps, C. armatus, C. capito, Mesobeus berryi, Nezumia convergens, N. liolepis y N. stel-

diStriBución geográfica de cuatro eSPecieS de la familia macrouridae 413

gidolepis (Gilbert 1890, Garman 1899, Cohen et al. 1990, Castro-Aguirre et al. 2007).

En el presente trabajo se determinó taxonómicamente la composición de los especímenes de la familia Macrouridae y su distribución geográfica, a partir de los muestreos realizados en el centro-sur del golfo de California. Adicionalmente, se in-cluye una clave taxonómica para el reconocimiento de los macrúridos del Pacífico mexicano y del golfo de California. La presencia de N. kensmithi Wilson, 2001, ha sido confirmada únicamente en el Guyot Fieberinling, localizado a unos 900 km OSO de San Diego, EE.UU. La composición específica de las especies ícticas a lo largo de la cadena montañosa Fieberinling-Guadalupe es muy similar, por lo que la presencia de N. kensmithi en aguas del Pacífico mexicano es muy probable (Wilson 2001).


Las muestras fueron recolectadas durante los cruceros de investigación III-IX del proyecto TALUD (Fig. 1). Las muestras de peces se capturaron con un trineo ben-tónico en un intervalo batimétrico de 600 a 2250 m, a 3 km/h de velocidad y con una duración del arrastre de 30 min. Los organismos se fijaron en una solución de formol al 10 % neutralizado con borato de sodio a pH 7 y se conservaron en alcohol al 70 %. En el laboratorio, la determinación de los especímenes se realizó comparando la características merísticas y morfométricas indicadas por Cohen et al. (1990), Fischer et al. (1995) e Iwamoto y Williams (1999). En el caso de las estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo (Apéndice 1). El nombre científico y sus sinonimias se corroboraron en la versión en línea del catálogo de peces de Eschmeyer y Fong (2011). La lista de abreviaciones citadas en el texto y sus definiciones se encuentran en el apéndice 1.

rEsultados

En las siete campañas analizadas se realizaron 78 lances. En 62 se capturaron peces (79 % del total de lances) y de estos, en 24 (30 % del total de lances) se capturaron organismos de la familia Macrouridae (Cuadro 1).

El total de macrúridos analizados (148) pertenecen a dos géneros y cuatro especies. La especie más abundante fue Nezumia liolepis con 99 organismos, se-guida por Coryphaenoides capito con 40 organismos, C. anguliceps con siete or-ganismos y N. convergens con solamente dos organismos.


Figura 1. Área de muestreo de los cruceros TALUD III-IX en el centro-sur del golfo de California. estaciones de muestreo; estaciones con especimenes de la familia Macrouridae.

Cuadro 1. Número de lances en los crucero TALUD con peces y con macrúridos reali-zados en el sureste del golfo de California.

Crucero Fecha Lances Con peces Con macrúridos

TALUD III Agosto de 1991 11 10 1

TALUD IV Agosto de 2000 8 7 3

TALUD V Diciembre de 2000 8 6 4

TALUD VI Marzo de 2001 7 6 4

TALUD VII Junio de 2001 14 14 5

TALUD VIII Abril de 2005 13 10 3

TALUD IX Noviembre de 2005

17 9 4


Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899). Macrurus anguliceps Garman, 1899: 212, láms. G, fig. 1, 50, 83, fig. 2.Macrurus latinasutus Garman, 1899: 214.Macrurus liraticeps Garman, 1899: 196, lám. 45, figs. 1-1b.Coryphaenoides anguliceps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y

Sazonov 1988:45.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 203.- Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1258.- McMillan 1999: 488.- Iwamoto y McCosker 2001: 27.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189.

Coryphaenoides liraticeps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).Coryphaenoides latinasutus.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).Lionurus latinasutus.- Marshall, 1973: 596 (lista).Material examinado.- 7 organismos.Conteos.- Radios branquióstegos 6; branquiespinas 8-9; ciegos pilóricos 9-14.Cabeza y cuerpo bajos; L

C 4.5 a 5.0 veces, altura del cuerpo más de 7 veces en L

T.

Hocico puntiagudo, moderadamente prominente, 2.8 a 3.3, órbita 3.3 a 5.0, interor-bital 4.3 a 5.8, mandíbula superior 2.8 a 3.7, barbillón 14.3 a 33.3 en L

C. Tubérculos

espinosos en extremo y ángulos del hocico; crestas de la cabeza débilmente escama-das. Escamas del cuerpo delgadas, caedizas y con pocas o ninguna espínula. Hocico y suborbital mayormente desnudos. Extremo posterior de la maxila debajo del 1/4 anterior de la órbita. Dientes de mandíbula pequeños dispuestos en bandas. Altura de la lera dorsal casi 65 % de L

C; 2da espina débilmente aserrada (Fig. 2).

Figura 2. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899). Lt 250 mm. Barra de escala = 50 mm.


Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Fig. 3Macrurus capito Garman, 1899: 200-201.Macrurus leucophaeus Garman, 1899: 201-202.Macrurus vagrans Garman, 1899: 201.Coryphaenoides capito.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y

Sazonov, 1988: 60. Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1258.- Chirichigno y Vélez 1998:

236.- Castellanos-Galindo et al. 2006: 196.Material examinado.- 40 organismos.Conteos.- Radios branquióstegos 6; branquiespinas 7-14; ciegos pilóricos

6-8.Cabeza baja, cuerpo alto, mayor altura casi igual a L

C. Hocico se prolonga esca-

samente más allá de la boca, su longitud 4.2, órbita, 3.6, interorbital 5.3, mandí-bula superior 3, barbillón 14.3 en L

C. Pequeño tubérculo en extremo y ángulos del

hocico, crestas en la cabeza débilmente escamada. Escamas del cuerpo delgadas, caedizas, espínulas débiles y cortas. Lado inferior de la cabeza mayormente desnu-da. Extrema posterior de la maxila bajo la mitad anterior de la órbita. Dientes en las mandíbulas finos, pequeños y en bandas moderadas. Altura de 1ra dorsal casi 1.5 de L

C; 2da espina finamente aserrada (Fig. 3).

Figura 3. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Lt 203 mm. Barra de escala = 50 mm.

Nezumia convergens (Garman, 1899). Fig. 4Macrurus convergens Garman, 1899: 210, lám., figs. 1-1b.Macrurus cuspidatus Garman, 1899: 209-210.Macrurus trichiurus Garman, 1899: 215.Lionurus convergens.- Gilbert y Hubbs, 1916: 146.Lionurus trichiurus.- Gilbert y Hubbs, 1916:146Nezumia convergens.- Makushok, 1967: 218 (cuadro).- Iwamoto 1979:

171.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 270.- Iwamoto y Schneider en Fischer


et al. 1995: 1264.- Pequeño 1997: 82.- Chirichigno y Vélez 1998: 237-238.- Iwamoto y McCosker 2001: 27.- Wilson 2001: 32.- Castellanos-Galindo et al. 2006: 196.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189.

Nezumia cuspidata.- Makushok, 1967: 218 (cuadro).Nezumia trichiura.- Makushok, 1967: 218 (cuadro ).Sphagemacrurus trichiurus .- Marshall, 1973: 623 (lista).Material examinado.- 2 organismos.Conteos.- Radios branquióstegos 7; branquiespinas 7-9; ciegos pilóricos 31.Cuerpo esbelto, su altura 7.5-8 en L

T, menos de 1.3 en L

C. Hocico 3.2-3.6, ór-

bita 3-3.2, interorbital 5.3-6.3, mandíbula superior 3.2-3.6, barbillón 5.9-7.7 en L

C. Extremo y ángulos laterales del hocico con tubérculos espinosos. Fuerte cresta

espinosa bajo la órbita; boca inferior. Escamas del cuerpo cubiertas con espínulas có-nicas a lanceoladas en filas convergentes. Superficie ventral del hocico desnuda. Ano entre pélvicas y anal; fosa de órgano luminoso no visible externamente. Dientes de mandíbulas chicos, en bandas; poco más alargados en la fila externa de la mandíbula superior. Altura de la 1ra dorsal más corta que L

C, 2da espina aserrada (Fig. 4).

Figura 4. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia convergens (Garman, 1899). Lt 230 mm. Barra de escala = 50 mm.

Nezumia liolepis (Gilbert, 1890)Macrurus liolepis Gilbert, 1890: 117.Macrurus barbiger Garman, 1899: 197, lám. 45.Lionurus liolepis.- Good y Bean 1896: 409 (lista).Nezumia liolepis.- Fitch y Lavenberg 1968: 142.- Iwamoto y Stein 1974:

46.- Iwamoto 1979: 157.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 274.- Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1265.- Hoff 1999: 115.

Ventrifossa barbiger.- Marshall 1973: 654 (lista).


Figura 5. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia liolepis (Gilbert, 1890). Lt 245 mm. Barra de escala = 50 mm.

Conteos.- Radios branquióstegos 7; branquiespinas 9-12; ciegos pilóricos 25-37.

Cuerpo esbelto, su altura 5.6-7.9 en LT, entre 1.2-1.7 en L

C. Hocico 3.6-4.2,

órbita 3.2-4, interorbital 3.7-4.8, mandíbula superior 2.5-3.2, barbillón 5-10 en L

C. Extremo y ángulos laterales del hocico con tubérculos espinosos pequeños.

Cresta espinosa bajo la órbita poco desarrollada; boca inferior. Escamas del cuerpo caedizas, desnudas o cubiertas con pocas espínulas. Hocico desnudo, sin escamas. Ano separado del origen de la aleta anal. Una hilera de dientes en las mandíbulas superior, dos hileras en la mandíbula inferior. Altura de la 1ra dorsal más corta que L

C, 2da espina aserrada. Longitud del radio más largo de las aletas pélvicas se extien-

de a la base de la aleta anal (Fig. 5).

distriBución gEográfica

Coryphaenoides anguliceps se presentó en la boca del golfo de California en cuatro estaciones (intervalo batimétrico: 1000 a 1800 m). Dos de ellas se localizan en la costa oriental y dos en la costa occidental del golfo, con el mayor número de organismos (3) presentándose frente a la bahía de La Paz (Fig. 6).

Coryphaenoides capito se presentó en 12 estaciones (intervalo batimétrico: 759 a 800 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California. Ocho de las estaciones se localizan en la costa oriental y una en la costa occidental del golfo, con el mayor número de organismos (5) presentándose frente a la bahía de La Paz, Topolobampo y San Blas (Fig. 6).

Nezumia convergens se presentó en la boca del golfo de California en dos es-taciones (intervalo batimétrico: 1350 a 1600 m). Ambas se localizan en la costa oriental del golfo, frente a la bahía de Altata y San Blas, capturándose en cada una de ellas un ejemplar (Fig. 6).


Figura 6. Mapa de distribución de macrúridos capturados en el Pacifico central mexica-no y el sur del golfo de California. El círculo señala las estaciones donde se capturaron organismos de Coryphaenoides anguliceps, la cruz donde se capturaron organismos de C. capito, el triángulo donde se capturaron organismos de Nezumia convergens y la equis donde se capturaron organismos de N. liolepis.

Nezumia liolepis se presentó en 18 estaciones (intervalo batimétrico: 759 a 1400 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California, nueve de las cuales se localizan en la costa oriental y seis en la costa occidental del golfo. El mayor número de organismos (10) se presentó en el centro del golfo de California (Fig. 6).

Sobre la base del trabajo de Cohen et al. (1990) se elaboró la clave de los géneros y especies de la familia Macrouridae presentes en el Pacífico mexicano y golfo de California.


1 Con 6 radios branquióstegos ............................................................................... 2Con 7 u 8 radios branquióstegos ............................................................................ 9

2 Branquiespinas ausentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico puntiagudo, armado con escamas espinosas que forman una gran cresta continua, que se extiende desde la punta del hocico hasta el ángulo del preopérculo .................................................................................... Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890)

Branquiespinas presentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico redondeado o moderadamente puntiagudo, no presenta escamas espinosas burdas que formen una gran cresta continua .......................................................................... 3

3 Vejiga natatoria pequeña con dos retia mirabilia, radios de la primera aleta dorsal 9-11, radios de las aletas pélvicas 6-8 ............ Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892)

Vejiga natatoria grande con más de dos retia mirabilia, radios de la primera ale-ta dorsal 10-16, radios de las aletas pélvicas 7-14 ..................................................... 4

4 Mandíbula superior se extiende más allá del tercio posterior de la órbita [gé-nero Coryphaenoides (Grunnerus, 1765)] .................................................................5

Mandíbula superior corta, no alcanza el tercio posterior de la órbita ................ 7

5 Dos hileras de dientes o más en la mandíbula inferior. Radios de las aletas pél-vicas 8 (raramente 9). Caecas pilóricas 11 a 14 .......... C. acrolepis (Bean, 1884)

Una hilera de dientes en la mandíbula inferior ..................................................... 6

6 Cara ventral del hocico cubierto densamente por escamas ................................................................................................................................... C. rudis (Günther, 1878)

Cara ventral del hocico sin escamas ........................ C. armatus (Hector, 1875)

7 Hocico chato y respingado, sin escama tubercular en su punta. Mandíbula superior se extiende hasta la mitad de la órbita. Radios de las aletas pélvicas 9 o 10. Branquiespinas en el primer arco branquial 9 a 11 .................................................................................................................................. C. oreinos (Iwamoto y Sazonov, 1988)

Hocico puntiagudo con escama tubercular en su punta ......................................8

Clave de géneros y especies de Macrouridae del Pacífico mexicano y del golfo de California


discusión

Del total de organismos analizados (148) se determinaron cuatro especies per-tenecientes a dos géneros. El género Coryphaenoides presentó dos especies C. capito y C. anguliceps y el género Nezumia presentó N. liolepis y N. convergens.

Además de las aquí señaladas y dentro de los límites geográficos del área de estudio, se ha registrado la presencia de otras cuatro especies de la familia Macrouridae: C. armatus, C. oreinos, N. stelgidolepis y C. scaphopsis (Cohen et

8 Hocico corto, su longitud 22 a 31 % de la longitud de la cabeza. Branquiespinas en el primer arco branquial 11 a 14. Caecas pilóricas cortas de 6 a 8 .......................................................................................................................... C. capito (Garman, 1899)

Hocico largo, su longitud 28 a 35 % de la longitud de la cabeza. Branquiespinas en el primer arco branquial 7 a 10. Caecas pilóricas largas de 9 a 14 .................................................................................................................. C. anguliceps (Garman, 1899)

9 Barbillón ausente ............................ Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977Barbillón presente ................................................................................................... 10

10 Una hilera de dientes grandes en la mandíbula inferior. Malacocephalus laevis (Lowe, 1843)

Dientes pequeños o moderados formando una o varias hileras de dientes [gé-nero Nezumia (Jordan, 1904)] .................................................................................. 11

11 Hocico corto, su superficie dorsal y ventral desnudas ......................................................................................................................................... N. liolepis (Gilbert, 1890)

Hocico corto o largo, su superficie dorsal con escamas y la ventral desnuda o con escamas. Radios de las aletas pélvicas 8 a 10 .................................................. 12

12 Escamas del cuerpo con espínulas lanceoladas en forma de aguja. Branquiespinas en el primer arco branquial 7 a 9. Radios de las aletas pélvicas 10 a 11 (ocasionalmente 9). Caecas pilóricas 21 a 32 ........ N. convergens (Garman, 1899)

Escamas del cuerpo con espínulas lanceoladas, triangulares o en forma de escu-do. Branquiespinas en el primer arco branquial 10 a 11. Radios de las aletas pélvi-cas 9 a 10. Caecas pilóricas 24 a 58 ..................... N. stelgidolepis (Gilbert, 1890)


al. 1990, Castro-Aguirre et al. 2007). Para confirmar la determinación de las es-pecies encontradas en el presente estudio y evitar una identificación incorrecta, se compararon los datos provenientes de las diagnosis de las otras especies reportadas para el golfo de California. En el caso de C. armatus las proporciones de L

E, L

H, L

IO

respecto a LC son menores que las reportadas en C. capito y C. anguliceps. La H

B

respecto a LC es de 1:1 en C. armatus y de 0.9:1 en C. oreinos, mientras que en

C. capito y C. anguliceps la razón es menor a 0.75:1 (Cohen et al. 1990). En el caso de N. stelgidolepis la proporción de L

H, L

IO, L

MS, L

B respecto a L

C es mayor que

en N. convergens. Por otro lado, en N. stelgidolepis, el borde anterior del segun-do radio espinoso de la primera aleta dorsal es liso, mientras que en N. liolepis es aserrado (Iwamoto 1979, Iwamoto y Sazonov 1988, Cohen et al. 1990, Fischer et al. 1995). El género Caelorinchus presenta un hocico puntiagudo, armado con escamas espinosas que forman una gran cresta continua, que se extiende desde la punta del hocico hasta el ángulo del preopérculo, característica que lo distingue de los demás géneros, por lo que no hay riesgo de una mala determinación. En el caso de C. scaphopsis, el hocico es relativamente corto pero puntiagudo, y su borde antero-lateral (no osificado completamente) presenta una órbita muy desarrollada (L

E 31- 37 % respecto a la L

C) generalmente algo mayor a la L

H. Presenta crestas

de la cabeza con escamas fuertes pero no muy espinosas, mismas que se encuen-tran fuertemente adheridas con espínulas presentes con pocas hileras sub-paralelas (3-9) (Cohen et al. 1990).

Las cuatro especies citadas en el presente trabajo se encuentran dentro del in-tervalo de distribución latitudinal citado en la literatura. El intervalo de N. liolepis va de los 43°N a 17º 24´ N (Cohen et al. 1990, Hoff et al. 2000). El intervalo de N. convergens va de los 27º 34´ N a los 34º 53´ S (Cohen et al. 1990). El intervalo de C. anguliceps va de los 26º 48´ N a los 4º 10´ S y de 110º 45´ O a 80º 15´ O (Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). El intervalo de C. capito va de los 27º 40´ N a 5º 40´ S (Iwamoto y Sazonov 1988). Con estos resultados se confirma que el golfo de California junto con la Provincia Mexicana representa el límite de distribución norte de C. anguliceps, C. capito y N. convergens. Mientras que para N. liolepis el intervalo se extiende hasta el noreste del Pacífico.

De las ocho especies registradas en el golfo de California, cuatro no se captu-raron durante los siete cruceros TALUD realizados. C. scaphopsis ha sido reportado en aguas someras (95-296 m) en el norte del golfo de California (39°N) (Cohen et al. 1990, California Academy of Sciences/Research/Ichthyology/Collection Database), mientras que en el caso de C. armatus su intervalo de distribución


batimétrica va de 2000 a 4700 m (Cohen et al. 1990). La ausencia de registro de estas especies en el presente trabajo probablemente se debe a que ambas han sido capturadas en intervalos batimétricos muy distintos a los muestreados en este estudio, además de que C. scaphopsis ha sido capturado en latitudes mayores a las de este estudio. Esto puede estar asociado a las diferencias ictiofaunísticas en la composición y abundancia entre el norte y centro-sur del golfo de California, y que a su vez ha sido explicado sobre la base de las diferencias en las condiciones topográficas e hidrográficas entre ambas cuencas. El norte del golfo de California es más somero y sus aguas son menos frías y más saladas que en la parte centro y sur, que son más profundas (Álvarez-Borrego y Schwartzlose 1979). Dentro del golfo de California la ictiofauna somera (<600 m) presenta cuatro ensam-bles distintivos. La fauna del sur del golfo de California, en la costa continental de Guaymas, hacia el sur. La parte alta del golfo de California, al norte de la línea de bahía San Francisquito al punto más al sur de la isla Tiburón, se caracteriza por una fauna empobrecida, con una gran cantidad de especies endémicas de profun-didades moderadas y un gran número de componentes faunísticos de especies de áreas más norteñas de la costa oeste del Pacífico americano. El centro del golfo de California incluye las costas entre bahía Kino a Guaymas en la costa Este y entre bahía San Francisquito y La Paz en la costa Oeste, la fauna de esta área muestra las características propias del golfo, con una gran cantidad de especies endémicas de aguas someras. El área de Cabo San Lucas se extiende hacia el norte desde el cabo hasta la zona aledaña de La Paz; su fauna se caracteriza por la presencia de especies del Pacífico Oeste encontradas en islas oceánicas, ausencia de especies norteñas, mucho endemismo y un gran grupo de especies que solo se encuentra en esta área y en la parte continental desde Mazatlán hacia el sur (Walker 1960).

Por otro lado, N. stelgidolepis presenta una distribución geográfica muy amplia desde la Columbia Británica hasta el sureste del Perú, con un intervalo batimétrico de 277 a 909 m (Cohen et al. 1990); mientras que C. oreinos se distribuye en el Pacífico central mexicano, en un intervalo batimétrico de 990 a 1626 m (Castro-Aguirre et al. 2007, Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). No obstante que las distribuciones latitudinal y batimétrica de N. stelgidolepis y C. oreinos se en-cuentran dentro del espacio muestreado, estas no se capturaron. Esto puede estar asociado a la heterogeneidad del hábitat y a la poca capacidad de los macrúridos para realizar grandes migraciones, lo que favorece que las especies se distribuyan en parches discretos. Se ha observado segregación batimétrica entre N. liolepis (581 a 1247 m) y N. stelgidolepis (285 a 555 m) a lo largo de la costa pacífica de Norte


América. Hoff et al. (2000) atribuyen esta segregación a la distribución en parches, debida a las preferencias en el sustrato. Sin embargo, muchas de las especies de ma-crúridos son conocidas por su amplia distribución. A lo largo de las costas del Pacífico americano, la distribución discreta observada en estas especies, puede estar ligada a un artefacto del muestreo, como son los pocos estudios realizados a profundida-des > 600 m en el golfo de California, la inaccesibilidad del arte a zonas rocosas o con pendientes muy abruptas, la velocidad de arrastre que no permite capturar organismos con mayor movilidad, el bajo o nulo valor comercial o la existencia de informes locales con difusión limitada, como sucede con otras especies de peces del Pacífico Mexicano (Aguirre et al. 2002, Ruiz-Campos et al. 2010, Aguirre-Villaseñor y Castillo-Velazquez 2011, Aguirre-Villaseñor y Salas-Singh 2012). Castro-Aguirre y Balart (1996) concluyen que no existe una clara diferencia entre los conjuntos ícticos del golfo de California y los del resto del Pacífico oriental, dado que la mayoría de las especies son compartidas, es decir no hay endemismo, al menos en las especies conocidas (Castro-Aguirre et al. 2007).

agradEcimiEntos

Los autores agradecen a C. Ramírez por facilitarnos las referencias bibliográficas, a G Ramírez y P. Valdez por su ayuda en la edición de las figuras. A los participantes en los cruceros TALUD, la tripulación del buque y a la UNAM por el apoyo propor-cionado durante las campañas oceanográficas a bordo del B/O El Puma.

rEfErEncias

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aPéndicE 1.

Siglas y definición de las morfometrías y conteos merísticos utilizados, basado en los trabajos de Iwamoto (1970) e Iwamoto y Williams (1999).

Sigla Medida Descripción

LT Longitud total De la punta del hocico hasta el extremo de la aleta caudal.

LC Longitud cefálica De la punta del hocico al ángulo posterior superior del opérculo.

LH Longitud del hocico De la punta del hocico al margen anterior de la órbita.

LIO Espacio interorbital Distancia media entre las órbitas.

LE Longitud orbital Diámetro de la órbita en el plano longitudinal.

LMS Longitud de la mandíbula superior

Del extremo anterior del premaxilar al extremo posterior del maxilar.

LB Longitud barbilla De la inserción posterior de la barbilla al extre-mo distante.

HB Altura del cuerpo Medido en el origen de la 1ª aleta dorsal.

1D-2D Espacio interdorsal Espacio entre el límite posterior de la 1ª aleta dorsal y el origen de la 2ª aleta dorsal.

H1D Altura de la primera aleta dorsal

De la base al extremo distal de la 2ª espina.

429

Discusión

Michel E. Hendrickx, M.E.,1 Nuria Méndez-Ubach, 1 David Serrano,2 Pablo Zamorano,3 Francisco Neptali Morales-Serna4 y Samuel Gómez1

En el contexto regional del Pacífico este, el Pacífico mexicano se caracteriza por presentar una biodiversidad muy elevada debido a la presencia de una mezcla de fauna templada y subtropical, y de una rica fauna subtropical y tropical que ha-bita las aguas del golfo de California y la porción suroeste de México (desde ba-hía Banderas hasta la frontera con Guatemala). En el Pacífico mexicano todos los ambientes marinos están representados, desde las lagunas costeras, los sistemas estuarinos y las largas playas rocosas y arenosas, hasta las profundas cuencas y fosas oceánicas. Por su accesibilidad fueron los ecosistemas de aguas someros los primeros en ser explorados y estudiados de manera sistemática. Por el contrario, las investigaciones sostenidas en la plataforma continental y en las aguas oceánicas de esta región iniciaron muy recientemente, en particular debido a la llegada de algu-

1 Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Na-cional Autónoma de México, Apdo. Postal 811, Mazatlán, Sinaloa, 82000, México. E-mail: [email protected]

2 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, Avenida del Mar, Mazat-lán, Sinaloa, México.

3 Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, Del. Coyoacán, México D.F. 04530.

4 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria México D.F. 04510.


nas embarcaciones mayores que facilitaron la obtención de muestras y mediciones en alta mar.

Una de las características más sobresalientes del Pacífico mexicano es su incor-poración en la región oceánica donde la zona de aguas profundas desprovista de oxígeno (zona a la cual nos hemos referido en esta obra como la Zona del Mínimo de Oxígeno o ZMO) es la mayor a nivel mundial (Diaz y Rosenberg 1995, Serrano 2012). Este fenómeno natural, resultado de un exceso en la producción primaria subsuperficial en una escala de tiempo muy amplia y de la consecuente abundan-cia de material orgánico en descomposición en la columna de agua, es sin lugar a dudas un factor determinante para la abundancia y la distribución de las especies pelágicas y bentónicas en una parte significativa de la plataforma continental y en la porción superior del talud. Sobrevivir en las franjas batimétricas donde el oxígeno no supera valores de 0.5 ml l-1O

2 o, incluso de 0.1 ml l-1O

2, es un verdadero reto

fisiológico que solamente algunas especies han logrado superar, desarrollando para ello mecanismos adaptativos que les proporcionan una enorme ventaja para ocu-par hábitats decididamente hostiles para la mayoría de las especies (Rosenberg et al. 1991, Rogers 2000, Levin 2002).

En el Pacífico mexicano, la presencia de una franja profunda donde los valores de oxígeno no son suficientes para la permanencia de especies no adaptadas tiene otras consecuencias. Por un lado, se ha podido constatar que la macrofauna que vive en las aguas someras, hasta el límite superior de la ZMO (entre 50 y 150 m de profundidad en la mayor parte de la zona estudiada durante el proyecto TALUD), es radicalmente distinta a la fauna que habita las aguas profundas que se extienden desde el margen inferior de la ZMO (entre unos 700 y 1000 m, salvo en el centro-norte del golfo de California), a tal grado que los muestreos efectuados hasta la fecha, tanto en el golfo de California como frente a la costa suroeste de México, no han permitido encontrar una sola especie común entre estos dos conjuntos faunísticos. Por otro lado, la barrera fisiológica que representa la ZMO y la presen-cia de una amplia franja de “no vida” más allá de los 50-150 m de profundidad, reduce de manera drástica el área potencialmente disponible para las actividades pesqueras. Solo dentro un angosto corredor costero hay presencia de macro y me-gafauna bentónica potencialmente interesante para la explotación comercial (e.g., camarones, langostas, lenguados). Más allá de este corredor paralelo a la costa, el dramático descenso de las concentraciones de oxígeno hasta valores anóxicos se contrapone a la presencia de organismos aeróbicos y allí solo encontramos un “desierto pesquero” (Hendrickx y Serrano 2010, Serrano 2012). A pesar de ello,

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existen comunidades abundantes pero con una baja riqueza en especies que pue-den establecerse en ambientes francamente hipóxicos, con concentraciones de oxígeno disuelto que no rebasan 0.16 ml l-1O

2 (Levin et al. 1991). Según Levin

y Gage (1998), el efecto de las condiciones “hipóxicas” sobre las comunidades puede ser relativamente limitado hasta llegar a valores criticas del orden 0.45 ml l-1O

2. De hehco, los resultados obtenidos durante las campañas TALUD confirman

esta observación, ya que fueron muchas las especies que fueron encontradas en ambientes con valores de oxígeno disuelto comprendidas entre 1.0 y 0.5 ml l-1O

2.

Sobre la base de estudios realizados en otras regiones del mundo, se sabe también que algunas especies (por ejemplo del grupo de los poliquetos) tienen la capaci-dad de adoptar un metabolismo anaeróbico cuando las condiciones ambientales se vuelven anóxicas; sin embargo, esta opción es pasajera y no permite sobrevivir por periodos alargadas en estas condiciones (Rogers 2000).

De acuerdo con los registros de oxígeno disuelto de las campañas TALUD se ha determinado la presencia de la ZMO en gran parte del Pacífico mexicano. Esta zona, cuyo espesor y ubicación cambian con la profundidad de acuerdo a la latitud, repre-senta una nueva área de conocimiento para los estudiosos del océano. Por ejemplo, la variación en la ubicación y el espesor de la ZMO a corto y largo plazos se desconocen y la relación con el cambio climático de estas variaciones de profundidad y espesor también es desconocida. Recordemos que la columna de agua (grandes profundida-des) sirve como filtro a forzamientos externos de alta frecuencia, por lo que pequeñas variaciones a grandes profundidades de parámetros químicos, como el oxígeno di-suelto, o físicos, como la temperatura, que pueden atribuirse a forzamientos de bajas frecuencias, pueden servir como indicadores de cambio en el clima terrestre.

La ZMO representa retos y oportunidades para el sector pesquero. Por una parte, la franja en donde se ubican los organismos con potencial pesquero es li-mitada; así mismo, y con una visión positiva, el esfuerzo pesquero se concentra dependiendo de la latitud a unos pocos metros de profundidad. La mortandad de un número importante de organismos y sus consecuencias pesqueras, biológicas y ambientales se atribuyen al arribo hacia la superficie de agua anóxica o con escasa concentración de oxigeno disuelto (agua subsuperficial), arribo que se puede atri-buir a afloramientos u ondas internas. Registros sistemáticos del oxígeno disuelto y su posterior análisis a lo largo de varios años en puntos estratégicos en la ZEE de México podrían brindarnos información valiosa de la evolución de la ZMO en tiempo y espacio, de la distribución geográfica de algunas especies y de su relación con el cambio climático.


Un análisis preliminar de los valores de oxígeno obtenidos cerca del fondo du-rante los cruceros en el golfo de California (Hendrickx y Serrano, datos no publi-cados) permite observar que la franja dentro de la cual los valores son iguales o inferiores a 0.5 ml l-1O

2 es parecido a lo presentado por Parker (1963). Al exten-

der este análisis a valores de 0.05 ml l-1O2, esta franja permanece relativamente

amplia, con valores cercanos a la anoxia, y no cabe duda que esta franja tiene un impacto determinante sobre la distribución de las especies de la plataforma y del talud continentales.

La meiofauna, aquellos organismos bentónicos que viven sobre el sedimento o en los espacios intersticiales del mismo, y que por sus tallas atraviesan un tamiz de 500 μm de luz de malla, pero son retenidos en un tamiz de 44 μm de luz de malla (este criterio varía de investigador a investigador y de acuerdo al medio ambiente en el que se esté trabajando; comúnmente se emplean tamices con luces de malla de hasta 31 μm como límite inferior para separar a la meiofauna de la macrofauna en muestras del mar profundo) (véase Giere 2009), ha sido reconocida como un componente ecológicamente importante del bentos.

A pesar de la importancia de la meiofauna en sistemas bentónicos costeros y del mar profundo, estas comunidades así como los taxa que la componen son unos de los menos conocidas en México, así como en África, América del Sur, Asia y Australia (Giere 2009).

Debido a la facilidad para muestrear en ambientes someros (zona costera, lagu-nas, esteros, etc.), actualmente se conocen mejor los factores que regulan la distri-bución y abundancia de la meiofauna de estos sistemas, así como aquellas variables ambientales que regulan, de una u otra forma, la diversidad de los diferentes taxa que la componen. De manera similar, se conocen mejor las especies que habitan zonas someras que aquellas que habitan el mar profundo. Lo anterior debido, en gran parte a que las investigaciones acerca de la meiofauna de mar profundo está fuertemente limitada por el equipamiento necesario para tomar muestras de sedimento a grandes profundidades. El estudio de la meiofauna y de algunos de sus taxa han recibido la atención de investigadores de países con cierto grado de desarrollo científico y tec-nológico, así como con “cierta tradición” en el estudio de la meiofauna. Países como Alemania, Estados Unidos y Bélgica han desarrollado, gracias también a la disponibili-dad de el equipo adecuado para realizar muestreos a grandes profundidades, estudios en los océanos Atlántico, Pacífico e Indico, el Mediterráneo, el golfo de México, los océano Ártico y Antártico, y el mar Laptev (e.g., Gutzmann et al. 2004; Baguley et al. 2006, 2008; Morse y Beazley 2008; Gheerardyn y Veit-Köhler 2009).

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El mar profundo es un hábitat típicamente estable en comparación con los sis-temas someros. En el futuro será interesante evaluar la relación entre la fisiografía del fondo y las corrientes profundas que, de alguna manera, al resuspender los sedimentos finos, provocan la presencia de parches arenosos en planicies lodosas. Lo anterior tiene un efecto importante en la composición y abundancia de la meio-fauna. Los nemátodos pueden ser más numerosos en sustratos lodosos, mientras que los copépodos harpacticoides pueden ser dominantes en sustratos arenosos. Tal vez el rasgo más importante a evaluar en el futuro sea, según Gooday (2002) y Giere (2009), la estacionalidad de los procesos del mar profundo. Las condi-ciones ambientales de este último están íntimamente ligadas a los procesos que ocurren en la zona fótica. Tal es el caso de los florecimientos masivos de fitoplanc-ton, que al depositarse y oxidarse en el fondo, puede llegar a provocar descensos estacionales muy marcados en la concentración de oxígeno disuelto, dando lugar a zonas mínimas de oxígeno, que en algunos casos pueden llegar a cubrir áreas muy extensas durante periodos prolongados de tiempo. Por el contrario, la ausencia de tales florecimientos puede favorecer concentraciones de oxígeno favorables para la meiofauna en el mar profundo.

Estos análisis serán importantes en el futuro. Sin embargo, no es posible diso-ciar este tipo de análisis ecológicos y el conocimiento taxonómico necesario para identificar, a nivel de género o especie, los diferentes componentes de la meiofau-na. Actualmente se ha prestado más atención al conocimiento taxonómico de los dos taxa mas comúnes y abundantes de la meiofauna, los nemátodos y los copépo-dos harpacticoides. El análisis de estas poblaciones a nivel de género o especie dará resultados mas precisos acerca de los factores ambientales que regulan su distri-bución, abundancia y diversidad. Sin embargo, y a pesar de que actualmente nos encontramos en la era molecular y de la biodiversidad, la taxonomía todavía sigue sufriendo los efectos, por un lado, de las formas de evaluar el trabajo de los taxó-nomos, y por otro lado de la escasez cada vez más aguda de recursos para realizar investigaciones de carácter puramente taxonómico. Las instancias y autoridades en materia de ciencia y tecnología, así como los diferentes niveles del gobierno deberán, en un futuro no muy lejano, comprometerse aún más con la labor de los taxónomos de comunidades megadiversas y poco conocidas como la meiofauna.

Como una consecuencia lógica de nuestros conocimientos muy limitados acer-ca de la composición y la abundancia de las comunidades de aguas profundas del Pacífico mexicano, poco se sabe acerca de los organismos parásitos en estas aguas. Si bien la diversificación de los crustáceos es amplia, sus formas parasíticas o sim-


biontes tanto en peces como en invertebrados, particularmente en aguas profun-das, han sido pobremente estudiadas en general.

La búsqueda de asociaciones entre animales no ha sido uno de los objetivos principales del proyecto TALUD. Sin embargo, el descubrimiento durante las cam-pañas TALUD IV y V de un nuevo género y una nueva especie de isópodos parási-tos (Bopyridae) en la cavidad branquial de una especie de langostinos (galateidos o “squat lobsters”) recolectada a 835-870 m de profundidad (Román-Contreras y Boyko 2007), es un buen ejemplo de lo poco que conocemos sobre este tipo de relaciones. Por otro lado, el hallazgo de una especie nueva de copépodo parásito de peces indica el éxito de estos organismos para lograr sobrevivir aún en condiciones de mínimo de oxígeno. También indica que debe ser puesta más atención en los diferen-tes grupos de parásitos, tanto de hospederos vertebrados como de invertebrados.

Los poliquetos son un grupo de invertebrados importantes en los ambientes marinos por la amplia gama de ambientes que habitan, por las múltiples formas de alimentación y reproducción que presentan, así como por su gran abundancia y diversidad. En la actualidad existen pocos estudios de poliquetos habitantes de mar profundo en el golfo de California que han sido realizados por investigadores mexicanos (e.g., Solís-Weiss y Hilbig 1992, Solís-Weiss y Hernández-Alcántara 1994, Méndez 2006, 2007).

En esta obra se presentan resultados de los poliquetos recolectados en los cru-ceros TALUD IV-VII, entre 732 y 2110 m de profundidad, haciendo la distinción entre los pertenecientes a la infauna que viven dentro del sedimento y los de la epifauna que viven en la superficie del sedimento .

En total se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, se identificaron 73 especies (83 taxa pertenecen a la infauna y 52 a la epifauna, de los cuales únicamente 29 se encontraron tanto en la superficie como dentro del se-dimento). Las familias mejor representadas en el sureste del golfo de California, de acuerdo con el mayor número de taxa, fueron Ampharetidae, Maldanidae (infauna y epifauna), Cirratulidae, Lumbrineridae (infauna) y Phyllodocidae (epifauna). Se encontraron 10 especies representativas del área de estudio de acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros. Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribución en fondos blandos del golfo de California o áreas adyacentes. Asimismo, se obtuvieron nue-vos registros de distribución batimétrica de seis especies.

Con el fin de facilitar futuros estudios taxonómicos, se presentó la descripción de los tubos o estructuras protectoras de 13 especies que no habían sido descritos

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previamente o que habían sido descritos y para los cuales se incluyó información complementaria.

El análisis de las relaciones de los poliquetos de la infauna y de la epifauna con las variables ambientales medidas durante los cuatro cruceros (profundidad, oxígeno disuelto, temperatura del agua, granulometría del sedimento y conteni-do de materia orgánica en el sedimento) permitió interpretar la presencia de las especies en relación con los hábitos alimenticios o de locomoción de las diferen-tes familias de poliquetos encontradas. Este tipo de análisis es extremadamente escaso para los ecosistemas de aguas profundas del Pacífico mexicano, tanto en el caso de los poliquetos como de otros grupos de invertebrados. Se concluyó que los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del mar profundo del sureste del golfo de California no siguen gradientes de las variables ambientales estudiadas y su distribución está controlada por la combinación de varias de es-tas , entre las que destacan la profundidad, la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura del agua.

Actualmente, las recopilaciones contenidas en los trabajos de Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004) y de De León-González et al. (2009) incluyen gran parte de la literatura existente sobre los poliquetos en México, de áreas tanto someras como profundas. Estas obras han contribuido enormemente al conocimiento de este grupo en nuestro país; sin embargo y a pesar de tratarse de uno de los gru-pos de invertebrados dominantes en los fondos marinos y con un fuerte impacto sobre la dinámica de los ecosistemas, el estudio de los poliquetos marinos está aún restringido a un reducido número de grupos de investigación nacionales. El estudio de la taxonomía del grupo es complicado debido, principalmente, a que en muchas ocasiones, los organismos, al tener el cuerpo blando, aparecen dañados en las muestras, lo que imposibilita su identificación a nivel de especie e incluso de género o familia. En el caso de mar profundo, este problema se incrementa aún más, debido a la escasez de claves de identificación de poliquetos que viven en este ambiente. A esto se suma el problema del alto costo de la realización de campañas a bordo de buques oceanográficos provistos del equipo necesario para recolectar muestras de sedimento a grandes profundidades.

A nivel global, los moluscos de aguas profundas son el tercer grupo de inver-tebrados por orden de dominancia y se encuentran en todos los niveles batimétri-cos, hasta las fosas más profundas. La diversidad alcanzada por este grupo en las grandes profundidades es muy elevada y consiste esencialmente de especies que se alimentan de depósitos orgánicos (Gage y Tyler 1992). En diversas localidades


de los océanos se han registrado diversidades muy altas en el caso de los bival-vos y los gasterópodos. El uso de artes específicamente diseñados para muestrear cuantitativamente los sedimentos blandos (i.e., los nucleadores de caja), añadido al hecho de que los moluscos de la endofauna (casi en su totalidad bivalvos) son relativamente poco móviles, ha ciertamente favorecido su captura y su estudio, motivo por el cual existe una gran cantidad de información acerca de este grupo de organismos en aguas profundas. En el caso de los gasterópodos, han aparecido con frecuencia en las muestras de sedimentos y en las redes o trineos de arrastre, como fue el caso durante las campañas TALUD. Un tercer grupo de moluscos, los Polyplacophora o quitones, son mucho menos diversificados en aguas profundas y presentan una distribución particular ya que requieren de un soporte relativamente duro para establecerse. En el caso de los Aplacophora, un grupo esencialmente fó-sil, solo se conoce unas cuantas especies actuales (Gage y Tyler 1992). Los cefa-lópodos (pulpos y calamares) son extremadamente móviles y consecuentemente no hay muchos registros para ellos en aguas profundas.

A lo largo de las campañas TALUD IV-IX se recolectó un total de aproximada-mente 2700 especímenes, lo que representa seguramente el conjunto de moluscos de aguas profundas más importante obtenido por parte de una institución nacional desde el inicio de la exploración de los mares de México. El estudio de este material permitió obtener una serie importante de información acerca de la composición de las comunidades de bivalvos, gasterópodos y escafópodos del golfo de California y acerca de su ecología. Dentro del material recolectado, quedan por estudiarse algunos moluscos pelágicos como calamares, pulpos y algunos gasterópodos que todavía no han sido revisado con atención; sin embargo, entre este material, ya se ha podido detectar la presencia de varias especies nuevas y otras tantas de interés especial para la ciencia.

Al igual que en el caso de otros grupos faunisticos, el potencial comercial de los moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano es difícil de evaluar. Ciertamente, la profundidad de residencia de las especies es un factor decisivo ya que complica mucho las maniobras de captura. Por ejemplo, en el caso de Bathybembix bairdii (Dall, 1889), una especie relativamente grande y abundante de Gastropoda que ha representado capturas de hasta 769 kg en un solo arrastre frente a las costas de El Salvador entre 824 y 921 m de profundidad . Es una espe-cie definitivamente apta para el consumo humano (Hendrickx y Lopéz 2006).

De acuerdo con los resultados compilados por Mullins et al. (1985), hay un número relativamente alto de especies de moluscos que toleran concentraciones

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de oxígeno bajas (del orden de 0.5 ml l-1 O2), aunque no al mismo nivel que algu-

nas especies de poliquetos que soportan concentraciones todavía más bajas (del orden de 0.3 ml l-1 O

2 o que incluso pueden sobrevivir por lapsos cortos de tiempo

en condiciones anóxicas). Evidentemente, en el caso de los moluscos bivalvos (la mayoría asociados con el sedimento) y de los gasterópodos, el poseer una capaci-dad de movilidad nula o muy reducida representa una desventaja en caso de que se incremente el nivel de hipoxía, ya que no pueden adoptar un comportamiento de “escape” que les permite huir de las zonas críticas.

En el caso de los moluscos de aguas profundas del Pacífico mexicano, nuestro conocimiento es todavía embrionario. Zamorano y Hendrickx (2009) compilaron una lista de todas las especies de moluscos citadas para el golfo de California entre 200 y 3800 m de profundidad, tomando en cuenta los resultados de los cruce-ros TALUD IV-IX, así como la información disponible en la literatura y en algunas colecciones; la lista contiene 225 especies con solamente 614 registros (o sea una media de 2.7 registro por especie). El mismo análisis realizado para el área correspondiendo a la corriente de California (parte mexicana) para las especies co-nocidas entre 200 y 4200 m de profundidad arrojó un total de 177 registros (118 species), todos tomados de la literatura o de registros de colecciones (Zamorano y Hendrickx 2011), lo que corresponde a una media de 1.5 registros por especie. En otros términos, se contó con solamente unos 791 registros de moluscos de aguas profundas para el área correspondiente al la totalidad del golfo de California y las aguas profundas de la parte oeste de la península de Baja California, lo cual es muy poco.

De manera general, el interés para los moluscos es mucho más elevado que para el resto de los invertebrados marinos, esencialmente debido a la existencia de numerosos malacólogos aficionados y de un amplio mercado para especies raras o de particular belleza. Sin embargo, en el caso de las aguas profundas, las comuni-dades son prácticamente inaccesibles. Esta desventaja dificulta el estudio de estos organismos, pero a la vez los protege de posibles recolecciones excesivas o de sa-queos sistemáticos con fines de lucro.

Entre los crustáceos, los grupos mejor representados en aguas profundas del talud continental o, incluso, más abajo, son los Peracarida (en particular los anfípo-dos), los cangrejos anomuros (en particular los Galatheoidea) y sobre todo en la zona batial los camarones Dendrobranchiata y Caridea (Gage y Tyler 1992). Las langostas de aguas profundas son también un elemento importante de las comu-nidades profundas, en particular por debajo de los 2000 m de profundidad (Galil


2000). Como grupo, los peracáridos aparecen como los más abundantes dentro de los crustáceos y pueden llegar a representar entre 32 y 51% de las especies del macrobentos (Hessler y Wilson 1983) y su alimentación es esencialmente de tipo detritívoro. Por su parte, los Galatheoidea (que incluye los “squat lobs-ters” o langostinos del género Munidopsis) caracterizan las aguas profundas en todas las regiones del mundo, donde más de 224 especies habían sido reconocidas en 2008 (Baba et al. 2008). Y nuevas especies están siendo descritas práctica-mente cada mes. Entre los camarones carídeos, el grupo quizás más característico es el de los Glyphocrangonidae, una familia monotípica (solo contiene el géne-ro Glyphocrangon) que caracteriza las aguas profundas a nivel global con unas 85 especies descritas (Hendrickx 2010). Otros camarones, incluyendo algunos Dendrobranchiata (i.e., grupo al cual pertenecen los peneideos de aguas someras), forman parte de la fauna que nada cerca del fondo y se alimentan generalmente de restos en proceso de degradación, por lo que son atraídas por y fácilmente captu-rados en trampas con carnadas (Gooding 1984). Dentro de la fauna profunda, los cangrejos Brachyura no representa un grupo dominante, sino todo lo contrario, y solo una pequeña porción de este muy diverso grupo de crustáceos ha colonizado las grandes profundidades. En particular, contamos con las especies de Geryon y de Chaceon, las cuales suelen ser muy abundantes en algunas regiones del mun-do donde extienden su distribución batimétrica desde la plataforma hasta el talud continentales y son, incluso, sujetos a una pesquería comercial (Griffin y Tranter 1986, Gage y Tyler 1992).

Según el grupo de organismos, nuestros conocimiento acerca de la fauna de crustáceos de aguas profundas del Pacífico mexicano varía enormemente en cali-dad y cantidad. En el caso de los Stomatopoda (las esquilas o galeras), la enorme mayoría de las especies son de aguas someras o intermedias, y hay pocos regis-tros de este grupo en aguas con profundidades mayores a los 500 m (Hendrickx y Salgado-Barragán 1991). Sin que haya una explicación lógica para ello, no se cuenta con representantes del género Bathysquilla, encontrado hasta unos 900 m de profundidad en otras regiones del mundo (Manning 1969), en el Pacífico este. En el Pacífico mexicano, la especie que alcanza la mayor profundidad de residen-cia es Squilla biformis Bigelow, 1891 (hasta 518 m), pero en aguas mexicanas ésta se encuentra al límite inferior de la plataforma continental (hasta 117 m de profundidad), donde la ZMO inicia, y no hay registros de su presencia por debajo de esta zona (Hendrickx y Salgado-Barragán 1991). Poco se sabe acerca de la taxonomía, la distribución y la ecología de los Peracarida (e.g., isópodos, anfípo-

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dos, tanaidáceos, cumáceos) de aguas profundas del Pacífico este en general y del Pacífico mexicano en particular, y eso a pesar que representan una componente muy importante en los ecosistemas profundos (véase Gage y Tyler 1992). Se debe en parte a la complejidad de su taxonomía, pero también a la falta de muestreos adecuados y al reducido número de expertos en este campo a nivel nacional. A pesar de ello, se logró describir una nueva especie de Bopyridae (Roman-Contreras y Boyko 2007) y otra especie profunda del género Epimeria está siendo descrita (Winfield et al. 2012). En cambio, el poco diversificado pero ocasionalmente muy abundante grupo de los Lophogastrida fue estudiado de manera muy completa en aguas del Pacífico de México, y se cuenta con una buena base de información acerca de la composición del grupo y de su distribución (Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008). Segundo en importancia en aguas profundas, el grupo de los crustáceos decápodos (i.e., camarones, langostas, langostinos y cangrejos) es mejor conocido (véase Hendrickx 2012a). Si bien hace falta la obtención de una mayor cantidad de datos acerca de su abundancia y de su biología en la región, existe mucha in-formación de base sobre esta fauna, en gran parte debido al material recolectado durante las campañas TALUD. A pesar del alto número de muestreos realizados durante el proyecto, hasta la fecha se han encontrado solamente tres especies nuevas (dos de las cuales ya fueron formalmente descritas) (Hendrickx 2002, Hendrickx y Ayón-Parente 2012), lo cual podría parecer algo sorpresivo conside-rando lo poco que se tenía como antecedentes acerca del grupo en la región (véase Hendrickx 2012b).

Las peculiares comunidades de invertebrados (en particular los crustáceos) presentes en las ventilas hidrotermales del Pacífico mexicano no fueron estudia-dos durante el proyecto TALUD, pues el objetivo era enfocarse sobre los fondos blandos. Hay una buena serie de datos sobre estos ecosistemas y sus habitantes (Williams 1985, Gage y Tyler 1992), aunque evidentemente se requiere una ma-yor intensidad de los programas de investigación en la región y, de ser posible, lo ideal sería poder contar con un grupo de trabajo nacional independiente que cuente con la infraestructura adecuada (i.e., equipos de filmación y de recolección autóno-mo tipo ROV con capacidad de inmersión de hasta por lo menos 3000 m).

Al igual que los demás grupos de invertebrados bentónicos, los equinodermos de aguas profundas han sido estudiados de manera superficial, dándole mayor én-fasis a aspectos taxonómicos y de distibución geográfica (véase Maluf 1988). Sin lugar a duda, las capturas realizadas durante las campañas TALUD (unos 4500 es-pecímenes perteneciendo a las estrellas de mar, las ofiuras o estrellas quebradizas,


los erizos y las holoturias) son de las mayores registradas para el Pacífico mexicano hasta la fecha. Si bien se pudo reconocer entre las muestras hasta la fecha un nú-mero limitado de especies (55 especies de las 165 registradas en la región en pro-fundidades mayores a 350 m), este material reviste una importancia considerable para nuestros conocimientos acerca de la composición de las comunidades que se encuentran por debajo de la ZMO.

Los equinodermos, en general, son organismos frágiles, cuyo esqueleto exter-no, formado por placas calcáreas, se rompe fácilmente durante las operaciones de arrastre o durante la recuperación de las muestras dentro de las redes. Incluso la conservación de especímenes en colecciones es un reto debido a su fragilidad, pero también debido al hecho que suelen perder partes importantes de su estructura (e.g., las espinas) que son necesarias para realizar una identificación correcta. En una muestra obtenida mediante un “arrastre”, es muy común contar con especí-menes de erizos totalmente aplastados o destrozados y de estrellas “quebradizas” con todos o gran parte de los brazos mutilados. Aún así, existen casos en los cuales se han recolectado decenas o centenas de especímenes de una sola especie en una misma localidad, con un porcentaje alto de individuos en buenas condiciones. La suerte también sonríe a veces al investigador, como en el caso de un crucero CORTES en el golfo de California donde una muestra obtenida con una draga Van Veen permitió recolectar un individuo grande de un erizo irregular poco común, perfectamente conservado e intacto, justo en medio del lodo recuperado, lo cual provoco en aquel entonces el beneplácito de la Dra. María Elena Caso Muñóz (QEPD).

Otro de los problemas fundamentales en el estudio de los equinodermos de aguas profundas es que, en el caso de muchas especies, antes del inicio del proyec-to TALUD, las colecciones nacionales carecían de material representativo, pues la enorme mayoría de los especímenes recolectados en el pasado a estas profundida-des se encuentra en museos de los EE. UU. Dada la imperiosa necesidad de com-parar el material de los cruceros TALUD con el material tipo depositado en estos museos, los procesos de identificación son largos y tediosos, pues hay que contar con la colaboración de expertos que tienen acceso a dicho material.

Sobre la base del material recolectado durante las campañas TALUD, se pudo aumentar de manera muy significativa el número de especies y de especímenes disponibles en México para su estudio. Los porcentajes de representatividad en cada uno de los grupos de equinodermos, considerando el número de especies recolectadas durante el proyecto vs. el número de especies cuya presencia ha sido

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señalada en aguas mexicanas del Pacífico varía considerablemente: 30% en el caso de las estrellas de mar; 14% en el caso de las estrellas quebradizas; 22% en el caso de los erizos de mar; y 69% en el caso de los pepinos (Hendrickx 2012c). Como se señaló en esta obra, en el caso de las estrellas quebradizas (Ophiuroidea), el porcentaje aumentará seguramente una vez que se cuente con la identificación de todo el material recolectado.

El aprovechamiento de los recursos marinos en las aguas del Pacífico mexicano ha tenido una influencia limitada, pero cierta, sobre los equinodermos de la región (Hendrickx 1995, Reyes-Bonilla et al. 2008). Las principales especies afectadas por la pesca pertenecen a los grupos de los pepinos de mar (Holothuroidea) y a los erizos (Echinoidea). En el primer caso, se desarrolló una pesca intensiva de Isostichopus fuscus (Ludwig, 1875) en el golfo de California en los años 1988-1994, con una fuerte sobreexplotación que llegó a tal grado que el gobierno deci-dió colocarla en el grupo de especies en riesgo, por lo que actualmente esta en veda permanente (Solís-Marín et al. 2009) y su aprovechamiento requiere de un per-miso especial otorgado no por la SAGARPA sino por la Semarnat. Recientemente la especie ha sido registrada en la costa oeste de Baja California (Turrubiates-Morales 2009). En el caso de los erizos, existe una pesquería artesanal de Echinometra vanbrunti A. Agassiz, 1863, cuyas gónadas son consumidas y el esqueleto se ven-de como recuerdo en tiendas de curiosidades (Hendrickx 1995). También se está explotando Strongylocentrotus franciscanus (A. Agassiz, 1863) (la mayoría de las capturas) y S. purpuratus (Stimpson, 1857) en las costas de Baja California, con una producción anual del orden de 2000 toneladas (Palleiro Nayar et al. 2003), y se comercializan las gónadas (Vázquez-Solórzano y Salgado-Rogel 2003). Por ser de difícil acceso, los equinodermos que se ubican por debajo de la ZMO no han sido explotados ni estudiados desde un punto de vista alimenticio o farmacéutico. Sin embargo, no es de descartar que en pocos años se pudiera organizar programas de explotación de las especies que allí se encuentran, con los posibles daños que una explotación descontrolada, y sin poder contar con antecedentes serios sobre la dinámica de las comunidades naturales. En el caso de los pepinos de mar de aguas someras, por ejemplo, se han hecho recomendaciones para que estén considerados dentro de la lista de especies protegidas y que se busque evaluar el estado de las poblaciones, y no solamente su abundancia y su densidad, antes de considerarlos como recursos explotables (Herrero-Perézrul y Reyes-Bonilla 2003). Obviamente, un mecanismo similar sería necesario antes de considerar una posible explota-ción de recursos del mar profundo. El material recolectado durante las campañas


TALUD I-XII no dejó entrever opciones viables de explotación de equinodermos, pues las abundancias fueron muy limitadas. Sin embargo, es de resaltar que los artes de pesca utilizadas no fueron diseñadas para “capturas masivas”. También es de señalar que durante la más reciente campaña TALUD XIV, en el golfo de California norte, se recolectaron del orden de 125 kg ha-1 de Spatangus californi-cus H.L. Clark, 1917 (datos no publicados), una densidad muy apreciable, aun-que quedaría por averiguar si esta especie es de interés para el consumo humano. Independientemente del hecho de que algunas de las especies de equinodermos que se encuentran por debajo de la ZMO podrían, en su momento, presentar algún tipo de importancia para la pesca, resulta de suma importancia seguir con la explo-ración de las aguas profundas de la Zona Económica Exclusiva de México con el fin de poder detectar la eventual presencia de especies que podrían contener agentes químicos de interés para la investigación en ciencias bioquímicas o farmacéuticas.

En el caso de los peces y sobre la base de la información obtenida durante los cruceros TALUD, parece evidente que se requiere de un mayor esfuerzo para com-pletar los análisis del material obtenido, a la vez que es indispensable multiplicar los arrastres exploratorios para poder contar con muestras más representativas de esta fauna extremadamente móvil. Hasta la fecha, los resultados más completos fueron obtenidos con los Macrouridae, pues el estudio de unos 148 especímenes permitió detectar la presencia de cuatro especies dentro del golfo de California (Moreno-Flores 2009). La posible explotación de especies de peces de aguas pro-fundas se enfrenta, al igual que en el caso de los invertebrados, a serios problemas de protección del hábitat natural. Por lo anterior, se debería plantear una política responsable de exploración de los recursos potenciales, con especial atención a los ecosistemas naturales e intactos que todavía existen en las grandes profundidades. La tasa de recuperación de las poblaciones que habitan las aguas profundas es muy mal conocida; depende de los procesos de reclutamiento y de crecimiento que, en la mayoría de los casos, no han sido estudiados.

En el mar Mediterráneo, donde los crustáceos decápodos constituyen uno de los grupos dominantes de la megafauna bentónica en aguas profundas, se han explotado recursos en aguas de hasta 800 m de manera rutinaria (Carbonell et al. 1999, Cau et al. 2002) y existe también una pesca importante (de hasta 44500 toneladas año-1) para especies de merluzas en la misma región (género Merluccius) (Orsi-Relini et al. 2002). De hecho, en los últimos 20 años, se han incrementado los programas de estudio sobre estos recursos de aguas profundas, hasta 1000-2000 m (véase Cartes et al. 1993) y hasta 4000 m de profundidad

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(véase Company et al. 2004). En cambio, en el Pacífico mexicano, los intentos de evaluación de los recursos pesqueros de profundidades son extremadamente escasos. El caso aislado de la pesca de Cancer johngarthi Carvacho, 1989, frente a las costas de Baja California, es algo excepcional. Los informes acerca de esta pesca indican que se esta efectuando mediante trampas entre 80 y 530 m de profundidad. El recurso ha sido ampliamente estudiado desde varios puntos de vista (e.g., Cervantes-Díaz et al. 2006, López-Rocha et al. 2006). El mismo re-curso ha sido detectado en aguas del golfo de California, en particular en la porción norte (Hendrickx, datos no publicados), pero la información disponible es muy escasa. En todos casos, una posible explotación debería efectuarse mediante tram-pas, un tipo de arte de pesca mucho menos invasivo que las redes tradicionales, y tendría que ser precedido de un amplio estudio de dinámica de población y de sustentabilidad.

La pesca mediante trampas en el golfo de California podría tener otro objetivo, pues muestras preliminares obtenidas durante el crucero PANDAL a bordo del B/O “El Puma” en 2002 indican que los camarones Pandalidae (e.g., Heterocarpus affinis y Pandalus amplus) son relativamente fáciles de capturar con este tipo de arte (Hendrickx, datos no publicados), el cual presenta la enorme ventaja de no ser muy dañino para el medio ambiente, además de ser de uso sencillo y económico. Existen numerosos ejemplos de éxito comercial a pequeña escala con la pesca de camarones pandálidos (Gooding 1984). Durante los mismos muestreos, se pudo detectar la presencia de peces de la familia Myxinidae en las mismas trampas, con una especie, Myxine circifrons Garman, 1899, que podría representar otra opción de pesca con trampas en aguas profundas (Hendrickx y Hastings 2007).

Al igual que en cualquier tipo de investigación, el uso de la infraestructura y de los equipos adecuados es fundamental para garantizar el éxito. Considerando el alto costo de las campañas oceanográficas (pago de tripulaciones, gasto de com-bustibles, mantenimiento y avituallamiento) un crucero mal organizado o que no cuente con el equipamiento indispensable y confiable para recolectar los datos y los organismos por estudiarse, representa una mala inversión de recursos. En el caso de las campañas TALUD, la mayoría de los equipos que se usaron para el mues-treo de la fauna (e.g., trineos bentónicos, dragas Agassiz y Karling, redes de media agua, nucleadores múltiples) fueron de fabricación local, adaptando o modificando diseños clásicos para este tipo de actividad. En consecuencia, el costo de operación de cada campaña resultó muy bajo y el costo global del proyecto (exceptuando el gasto de operación del B/O “El Puma”, cubierto por la UNAM) fue muy pequeño


considerando la amplia serie de resultados obtenidos. Sin embargo, las limitacio-nes presupuestales fueron ocasionalmente críticas y limitaron ciertas actividades o afectaron la calidad de algunas operaciones. Este tipo de problemas contrasta con el alcance del reto que representa el estudiar adecuadamente los ecosistemas profundos que se encuentran bajo la jurisdicción económica nacional (entiéndase, la Zona Económica Exclusiva, o ZEE, de México) en el Pacífico: unos 2400000 km2 (Hendrickx 1993).

Entre las limitaciones con las cuales se cuentan para realizar operaciones más eficientes y más seguras en aguas profundas, destacan las dificultades de ubicar con precisión los equipos con respecto al nivel del fondo (i.e., altura con respecto al fondo), la problemática de evaluar la duración efectiva de los arrastres (i.e., cuanto tiempo el equipo está realmente en el fondo), la necesidad de evitar la contamina-ción de las muestras durante el descenso y (sobre todo) el ascenso de los equipos de arrastre, la dificultad debido a los altos costos de poder desplegar sistemas de trampas grandes autónomas, y la posibilidad de poder obtener muestras discretas del micronecton (e.g., camarones pelágicos, calamares) en la columna de agua. Por supuesto, todos estos problemas tienen soluciones de ingeniería o de tecnología clásicas o avanzadas (e.g., Huberdeau y Brunel 1982, Sorbe 1983, Guennegan y Martin 1985). Por ejemplo, la disponibilidad de “pingers” (pequeños transmisores amarrados a los equipos y que proporcionan información constante sobre la posi-ción de éstos con respecto al fondo y a la superficie) daría una mayor seguridad en todas las operaciones de inmersión de equipos y permitirían evaluar con una buena precisión el momento en el cual los equipos de arrastre tocan fondo (inicio de la operación de arrastre) o se elevan sobre el mismo (fin de la operación). La instalación de cortinas retráctiles (sistema de respuesta mecánica o eléctrica con impulso desde la superficie) en la boca de los equipos de arrastre rígidos (e.g., trineos bentónicos) permitiría evitar la captura de organismos pelágicos durante el traslado del arte en la columna de agua. El uso de trampas autónomas (i.e., con inmersión controlada, liberación automática desde el fondo después de un tiempo determinado) de gran tamaño y equipadas con sistemas de video/fotográfico y de ubicación, sería un gran avance en la evaluación de la densidad y diversidad de la fauna atraída por carnadas. En el ámbito pelágico, el uso de grandes equipos de muestreo tipo redes “Isaac Kidds” con redes múltiples de despliegue automático (i.e., 3-4 bolsas que se abren y se cierran a distintos niveles batimétricos) (Roe y Shale 1979) y con “Pingers” de posición vertical ya está solucionado desde el punto de vista tecnológico, pero los costos de adquisición y de mantenimiento son

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altos. Como se puede apreciar, sí existen alternativas de ingeniería o tecnológicas que permiten -en muchos casos- conseguir una cantidad de información mucho mayor y/o de mejor calidad. Sin embargo, los científicos que estudian las comuni-dades bentónicas o pelágicas en aguas profundas por lo general no son ingenieros o técnicos especializados en diseños de equipos y no cuentan con la capacidad (ni con el tiempo) para confrontarse con este tipo de retos. Claramente, en estos casos se requeriría de una estrecha colaboración entre biólogos, oceanólogos y técnicos especializados.

Por otro lado, Méndez y Hendrickx (2012) presentaron algunas de las dificul-tades de muestreo e interpretación de resultados con las cuales se puede enfrentar el investigador al utilizar los diferentes equipos para recolectar la macrofauna en el mar profundo. Como ejemplo, se analizaron las ventajas y las desventajas de la dra-ga Karling, del trineo bentónico y del nucleador de caja para el muestreo del poli-queto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969, recolectado durante los cruceros TALUD IV-X. Se seleccionó esta especie debido a la abundancia extrema registrada en una de las estaciones del crucero TALUD IV (alrededor de 16000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentónico, equivalente a 4.16 individuos m-2) (Méndez 2009). Este ejercicio demostró que, aún en el caso de usar un equipo de muestreo que no permite obtener valores de densidades confiables, esto puede ser ventajoso ya que se obtiene una cantidad muy elevada de individuos para realizar estudios de tipo biológicos o bioquímicos, por ejemplo.

Según los datos recopilados por Gage y Tyler (1992), virtualmente todas las “regiones oceánicas” del mundo han sido exploradas con el propósito de investigar la fauna de aguas profundas; sin embargo, la intensidad de las exploraciones ha sido muy variable y globalmente, solo una pequeña porción de los fondos marinos ha sido “muestreada” comparativamente con las inmensas extensiones batiales, abisales y hadales. Además, la cantidad de muestras obtenidas mediante el uso de nucleador de caja rebasa y por mucho, las muestras obtenidas por medio de redes o trineos de arrastre de gran tamaño, lo que representa una enorme desventaja al momento de querer identificar y cuantificar las comunidades de macro y me-gafauna que ocupan estos ambientes profundos (Gage y Tyler 1992). Si bien la situación ha mejorado notablemente en los últimos años en algunas regiones del globo (e.g., el Pacífico oeste, el Atlántico norte), regiones enteras carecen todavía de información suficiente sobre estas biocenosis.

Considerando la pequeña porción de la ZEE que ha sido sujeta a algún tipo de investigación en aguas profundas, el reto del futuro parece no tener solución inme-


diata. Basta recordar que casi el 90% de la extensión marina de la ZEE de México en el Pacífico tiene profundidades mayores a los 500 m y un poco más del 83% alcanza profundidades iguales o mayores a los 2000 m (Hendrickx 1993). En el caso del proyecto TALUD se pudo muestrear de manera satisfactoria en el sureste (cuatro campañas consecutivas) y el suroeste (dos campañas consecutivas) del golfo de California. En cambio, la porción centro-norte solo fue visitada una vez. En el caso del suroeste de México, se efectuaron dos campañas entre las costas de Jalisco y de Guerrero, pero en una de éstas (TALUD XI) la pérdida de dos equipos debido a una falla en la maniobra de inicio de arrastre redujo de manera muy sig-nificativa los logros obtenidos. Independientemente de la necesidad de efectuar muestreos adicionales en el centro-norte del golfo de California y en la costa su-roeste de México, queda por explorarse toda el área del golfo de Tehuantepec, la zona que se encuentra frente a la costa oeste de la península de Baja California y las vastas extensiones oceánicas de la ZEE donde las profundidades rebasan los 2500 m, límite de profundidad actual permitida con la infraestructura del B/O “El Puma” que cuenta con solo unos 5.5 km de cable para arrastres profundos. En términos conservadores, y tomando como referencia el ritmo actual de explo-ración de las grandes profundidades, se requeriría de un mínimo de 30 campañas oceanográficas, con una duración media de 15 días por campaña, para poder cubrir de manera preliminar el área de la ZEE que no ha sido explorada. Paralelamente, y considerando que la cantidad de material y de datos acumulada rebasaría –y por mucho- la capacidad actual de investigación en el País, sería pertinente duplicar la infraestructura humana dedicada a este tipo de proyectos.

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453

Síntesis curricular de los autores

Dr. Hugo Aguirre VillaseñorInvestigador Titular B del Instituto Nacional de la Pesca (inaPeSca) en el Centro Regional de Investigación Pesquera, Mazatlán. Me gradué en la Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias en 1991. Doctorado por en la Universidad Politécnica de Cataluña en el 2000. Su trabajo de tesis lo reali-zó en el Institut de Ciències del Mar (CSIC) en Barcelona, España. Desde 2000 ha trabajado en el inaPeSca, enfocado al análisis de la dinámica de poblaciones y comunidades marinas, la determinación de indicadores de las pesquerías, con én-fasis en el manejo sustentable desde un punto de vista de ecosistema, análisis estadístico multivariado, técnicas de re muestreo y la estimación de parámetros a partir de métodos no paramétricos. Otras de sus líneas de investigación se en-focan a los estudios fáusticos, de biodiversidad y la taxonomía de peces marinos de profundidad. A nivel licenciatura ha impartido cursos en la carrera de Biología en la Facultad de Ciencias, UNAM y en la Facultad de Ciencias del Mar, de la Universidad Autónoma de Sinaloa. Como profesor de posgrado ha impartido cur-so en Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C., Mazatlán, en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM y Facultad de Ciencias-Unidad Académica Sisal, UNAM. Desde 2000 es miembro del Sistema Nacional de Investigadores, Nivel I. Ha participado como revisor de revistas indexadas y como evaluador de proyectos CONACYT. Distinciones: Sobresaliente Cum Laude otor-gado por la Universidad Politécnica de Cataluña en el examen de grado de doctor


(6 de abril de 2000). Premio Dr. José Álvarez del Villar, otorgado por la Sociedad Ictiológica Mexicana A.C. en el VII Congreso Nacional de Ictiología, a la mejor tesis de posgrado (23 de noviembre de 2000).

Dr. Samuel Enrique Gomez NogueraRealizó sus estudios profesionales (Biología) en la Facultad de Ciencias (UNAM) en el periodo de 1986 a 1989, obteniendo el grado de Biólogo en 1991. En el periodo de 1991 a 1993 realizó sus estudios de maestría en la Facultad de Ciencias (UNAM), obteniendo, en 1993 el grado de Maestro en Ciencias (Biología Animal), y durante el periodo de 1995 a 1998 cursó sus estudios de doctorado en el Limburgs Universitair Centrum (Diepenbeek, Bélgica), obteniendo el grado de Doctor de Ciencias en 1998. Desde 1998 es investigador del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM) en la Unidad Académica Mazatlán, y actualmente tiene la categoría de Investigador Titular “B” en la misma dependencia, y es miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI-conacyt) (Nivel II). Actualmente forma parte de padrón de tutores del Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM. Sus áreas de investigación son la taxonomía, sistemá-tica, biogeografía y ecología de copépodos harpacticoides (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida) de sistemas marinos y salobres, taxonomía, sistemática y bio-geografía de copépodos parásitos de peces e invertebrados marinos (Crustacea: Copepoda: Siphonostomatoida, Cyclopoida) y ecología de la meiofauna bentónica de sistemas marinos y salobres. Es autor o coautor de más de 50 obras científicas (artículos, memorias en extenso y capítulos de libros) publicados en revistas de circulación nacional e internacional, ha participado en 60 exposiciones en congre-sos tanto a nivel nacional como internacional en el área de su especialidad, y ha fungido como revisor de cerca de 60 artículos científicos publicados en revistas de circulación e impacto internacional. Actualmente forma parte de comité ejecutivo de la World Association of Copepodologist y es miembro activo de la International Association of Meiobenthologists.

Dr. Michel E. HendrickxEgresado de la Université Libre de Bruxelles, Bélgica, y de nacionalidad Belga, el Doctor M.E. Hendrickx estudio durante un poco más de dos años (1974-76) las comunidades planctónicas en el Phuket Marine Biological Center, en el sur de Tailandia. En 1977, se incorporó en el Centro de Ciencias del Mar y Limnología de

autoreS 455

la UNAM, en Mazatlán, México, en calidad de experto asociado de la UNESCO, a través de un proyecto UNAM/PNUD. En 1981, optó por permanecer en México e ingreso como investigador en la Estación Mazatlán del ICML donde ha permaneci-do desde entonces. Actualmente, es Investigador Titular “C y profesor de posgrado en la Universidad Nacional Autónoma de México, y es miembro del SNI con el nivel III. Es fundador y responsable de la Colección Regional de Invertebrados Marinos que cuenta con un acervo de 12,400 lotes con 1,860 especies. Fue Jefe de la Unidad Académica Mazatlán entre 1995 y 2000 y es editor de la serie periódica “Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este”. Además, ha parti-cipado en labores editoriales en diversas revistas nacionales e internacionales. Sus campos de especialidades incluyen la ecología, la taxonomía y la biogeografía de invertebrados marinos del Pacífico americano, en particular los crustáceos, pero tam-bién los moluscos y los equinodermos. Es autor de unas 221 contribuciones científi-cas en revistas y en libros y ha presentado 114 contribuciones en reuniones científi-cas. En total, ha descrito (solo o en colaboración) 40 especies y dos géneros nuevos. Organizó 21 cruceros oceanográficos a bordo del B/O “El Puma” de la UNAM, 20 como Jefe Científico a bordo. Fue Gobernador de The Crustacean Society (TCS) para America Latina (2004-2009), es actualmente Presidente de la Asociación Latino Americana de Carcinología (ALCARCINUS) y Oficial de Enlace entre estas dos organizaciones.

Dra. María Nuria Méndez UbachObtuvo el título de Bióloga (1977-81), de Maestra en Ciencias (1982-86; Medalla “Gabino Barreda”) y de pasante de Doctora en Ciencias (1986-89) en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Posteriormente, obtuvo el grado de Doctora en Biología (1990-94) en el Departamento de Ecología de la Facultad de Biología en la Universidad de Barcelona (España) con calificación de Apto Cum laude. Realizó una estancia postdoctoral (1998- 1999) en el Institute of Aquaculture de la Universidad de Stirling (Escocia) y en el Department of Life Sciences and Chemistry de la Universidad de Roskilde (Dinamarca). Sus líneas de especialidad son la sistemática de anélidos poliquetos, la ecología ma-rina (especialmente aspectos relacionados con contaminación), la ecotoxicolo-gía con poliquetos y el cultivo y reproducción de algunas especies de polique-tos. Se incorporó al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM en México D.F. como Técnica Académica (1983-1989) y, posteriormente, como Investigadora Asociada “C” (1996-2005) y Titular (20005 a la fecha) en la


Unidad Académica Mazatlán del mismo instituto. Actualmente, es Investigadora Titular “B”, es tutora del Posgrado de Ciencias del Mar de la UNAM y es miembro del SNI nivel II.. Los principales logros son: trabajos científicos publicados (48) presentación de trabajos en congresos nacionales (26) e internacionales (46), participación en comités revisores de revistas científicas nacionales (6 trabajos) e internacionales (23 trabajos), evaluación de proyectos de investigación (8), responsable de proyectos de investigación (3), participación en otros proyectos de investigación (26), participación en campañas oceanográficas (18) y miem-bro del Consejo Académico de la Unidad Académica Mazatlán del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM (2000-01).

Francisco Neptalí Morales-SernaEn el año 2004 obtuvo el título de Licenciado en Biología por el Instituto Tecnológico Agropecuario de Oaxaca No. 23. Realizó sus estudios de Maestría y Doctorado en el Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, U. N. A. M. En ambos casos fue becado por el conacyt (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología). En la Maestría, estudió la relación entre la diversidad de copépodos bentónicos y la contaminación orgánica de un sistema lagunar, obteniendo el grado con mención honorífica en 2006. En el Doctorado, estudió la ocurrencia de copépodos parásitos en una especie de pez marino, obteniendo el grado en 2010. Desde ese mismo año y hasta la fecha, becado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la UNAM, realiza una estancia posdoctoral en el Instituto de Biología de la misma casa de estudios. Su línea de investigación se centra en la ecología y taxonomía de copépo-dos parásitos de peces marinos.A la fecha, entre otros trabajos, cuenta con cinco artículos científicos publicados en revistas indizadas y de circulación internacional. Su publicación más reciente es sobre la estacionalidad de los copépodos parásitos del pez botete (Sphoeroides annulatus). En otras dos publicaciones recientes se describen dos especies nue-vas de copépodos parásitos. Ha participado como instructor en el curso-taller “Técnicas para la identificación de ectoparásitos de peces y evaluación de medica-mentos para su control” impartido en el Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Hasta ahora, ha participado en tres congresos nacionales y cinco internacionales.

autoreS 457

Lic. en Biología Carolina Salas SinghLicenciada en biología por la Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Sinaloa con la especialidad de ecología. Actualmente cursa los estudios de Maestría en Biología Marina en el posgrado del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Unidad Académica Mazatlán, UNAM. Su interés se enfoca a estudios fáusticos, de biodiversidad y la taxonomía. Actualmente desarrolla la tesis sobre Taxonomía integrada, combinando estudios de taxonomía morfológica con Biología molecular, específicamente la generación de códigos de barras de ADN de esponjas marinas. Ha participado en campañas oceanográficas como el TALUD XII. Ha colaborado en la elaboración de dos manuscritos de peces marinos de profundidad, uno acepta-do y el otro sometido en revistas indexadas. Ha realizado estudios de fecundidad de peces marinos, estimando tamaño y número de huevos a partir de análisis de imágenes.

Dr. David Ernesto Serrano HernándezEs Licenciado en Oceanografía (1990) por la Facultad de Ciencias Marinas de la Universidad Autónoma de Baja California (FACM-UABC). Maestro en Ciencias (1994) en Oceanografía Física por el Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada (CICESE) y cuneta con Doctorado en Ciencias (2004) por el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM). Actualmente se desempeña como Investigador Titular “C” y Profesor de Tiempo Completo en la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad Autónoma de Sinaloa (FACIMAR-UAS). Sus principales líneas de investigación son la modelación hidrodinámica costera, los análisis de da-tos oceanográficos y ha incursionado en la oceanografía física de aguas profundas del Pacífico mexicano con especial énfasis en la zona de mínimo oxígeno. Cuenta con 12 contribuciones en revistas científicas nacionales e internacionales y 11 par-ticipaciones en congresos. Es candidato al Sistema Nacional de Investigadores.

M. en C. Pablo Zamorano de HaroLicenciado en Biología Marina por la Universidad del Mar (UMAR), y maestro en Ciencias del Mar y Limnología titulado con mención honorífica por el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, Unidad Académica Mazatlán (ICML-UNAM). Cuenta con tres especialidades: una en manejo integral de zona costera por el Centro de Estudios Universitarios de la Costa Sur de Jalisco, Universidad de Guadalajara (CUCSUR-U de G), la segunda en


derecho y gestión ambiental por el Centro de Estudios Jurídicos Ambientales (CEJA, A.C.) y la tercera en peritaje y criminalística ambiental y los recursos naturales por el Instituto de Formación Académica del Centro y Sureste S.C. (INFA). Realizó es-tancias profesionales en PEMEX-Refinación, en la Universidad Autónoma de Baja California y en el Acuario de Veracruz. Ha sido guardaparque en el Parque Nacional Isla Contoy; profesor en la Universidad Autónoma de Baja California Sur y diver-sos diplomados en conservación de ecosistemas y vida silvestre; asesor pesque-ro en Loreto, B.C.S. para la organización no gubernamental estadounidense RARE Conservation; asesor independiente para la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (conanP-Semarnat); coordinador de investigación y monitoreo en la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an, Reserva de la Biosfera Arrecifes de Sian Ka’an y Área de Protección de Flora y Fauna Uaymil de la CONANP. Actualmente es Jefe del Departamento de Ecología de Comunidades en el Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat). Sus campos de especialidades incluyen ecología, taxonomía y bio-geografía de invertebrados marinos, en particular moluscos y equinodermos ade-más de aves y pesquerías. Gusta del buceo científico y el trabajo con comunidades humanas para lo cual ha tomado diversos cursos. Trabaja conservación y manejo sustentable de recursos naturales, ecosistemas y comunidades, tanto marinas como acuáticas y terrestres. Es autor de unas 20 contribuciones científicas en revistas y en libros y ha presentado cerca de 20 contribuciones en reuniones académicas y foros de difusión. Ha participado como revisor y evaluador de proyectos CONACYT y Vida Silvestre sin Fronteras del USFWS. Cuenta con mención honorífica a la tesis de licenciatura en la IX Reunión de Malacología y Conquiliología y mejor tesis de posgrado en la X Reunión de Malacología y Conquiliología, ambas distinciones otorgadas por la Sociedad Mexicana de Malacología, A.C.

459

Índice analítico

A

abisales 24abundancia 229, 231, 236, 238, 239,

240, 379, 380Acharacidae 251Achelata 284, 294Acteonidae 266adaptaciones 37Agassiz 36Agassiz, Alexander 26Agassiz, draga 65, 72, 74Albatross 26, 35, 82, 244alimentación de depósito 208alimento 126, 127, 130, 132Alvin 30, 31, 36Alvinocarididae 300, 303Amage 169, 175, 191Ameiridae 133Ampharetidae 169, 175, 196, 197,

206, 207, 226

Amphiuridae 391anélidos 127anfarétidos 226, 227, 236Anomura 284, 286, 295, 297, 299,

303anóxica 37, 40, 85Antedonidae 388Anton Bruun 364Aplacophora 243, 248Apodida 394Arachnoidinae 393Architectonicidae 267arenas 136Argestidae 133arrastre 24, 26, 39, 41, 63, 64, 65, 69,

71, 74, 88, 225, 227, 228, 229, 230, 237, 238

Aspidochirotida 394Astacidea 283, 286, 295, 303Asteriidae 390Asteroidea 373, 376, 380, 381


Asteronychidae 390Asteroschematidae 390Astropectinidae 388Atelecyclidae 300Atlántico, océano 125AUV (Autonomous Underwater Vehi-

cle) 32Axiidea 283, 286, 292, 294, 304

B

Baja California 26, 27, 36, 63, 72, 82barrera fisiológica 37barrera (geográfica) 381barreras físicas 245batiales 24, 40batiscafo 28Ben Franklin 30, 31Benthopectinidae 388bentónica, comunidades 42bentónica, fauna 38, 40, 44, 65, 68bentopelágico 290, 302BIOCAPESS 42biomasa 124, 126, 130Bivalvia 243, 251Bomolochidae 147, 148boreal 380Brachyura 284, 286, 300Brissidae 393Brissopsinae 393Buccinidae 268

C

cabestrantes 41cadenas tróficas 85, 87, 123, 289, 297Calappidae 300California 285, 290, 297, 299, 300,

302, 303Caligidae 147, 148, 150Callianopsidae 294Calypso 30camarones 36, 39, 71, 82, 283, 286,

287, 289, 292, 300, 304camarones fantasmas 292cangrejos 36, 82, 283, 295, 299, 300,

304Canthocamptidae 133caparazón 283, 289Capitellidae 208carbono orgánico 127, 132Caridea 283, 284, 286, 287, 289,

300, 303, 304carideos 287, 289, 303CEEMEX 42, 73centollas 295Cephalaspidea 266Cephalopoda 244Cerviniidae 133, 136Chaetopteridae 208Chile 35, 37Chimaeridae 399Chimaeriformes 399Chondracanthidae 150, 152Chondrichthyes 399Ciclo de vida 150Cidaridae 392circulación termohalina 107

índice analítico 461

Cirratulidae 175, 196, 207clasper cefálico 400clave de identificación 322, 323, 334,

336cletodes 136Cletodidae 133Clypeasteridae 393colecciones 87, 88, 285Columbellidae 267columna de agua 24, 32, 38, 39, 40,

44, 68, 85comátulas 376comunidades 24, 27, 33, 38, 39, 40,

42, 64, 86, 88, 207, 209, 210, 211, 212

concentración 68, 71, 85, 86consumidores de depósito 162, 207,

213copépodos 40, 124, 127, 128, 129,

130, 132, 133, 138copépodos parásitos 145, 147correlación 168, 169, 196, 206, 211,

212, 213, 230, 235, 239correspondencia canónica 128corriente de California 290, 297, 300,

302, 303, 376, 377, 378, 379, 381

CORTES 42, 71Coryphaenoides capito 416costa SO de México 37, 65Crangonidae 290, 292, 320, 321, 322,

323, 334, 345, 348, 349Crinoidea 373, 376, 380, 381crustáceos 36, 40, 85, 86crustáceos decápodos 283, 284, 285,

286, 287, 289, 294, 295, 299,

302, 303, 304CTD (Conductivity-Temperature-Densi-

ty) 39, 246Ctenocidaridae 392Ctenodiscidae 388Cucumariidae 394cuenca 26, 64, 74Cuspidariidae 252Cyana 30, 31

D

Dactylochirotida 394degradación bacteriana 130Deimatidae 394Dendrobranchiata 283, 286, 287, 289Dendrochirotida 394Denise 30densidad 107, 108, 117, 125, 126,

127, 128, 129, 130, 133, 136, 138, 167, 168, 196, 214, 226, 228, 229, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240

Dentaliida 270Dentallidae 270detritívora 123, 162, 208, 213diagrama T-S 114, 117Diosaccidae 133distribución 211, 212, 213, 214distribución batimétrica 68, 380diversidad 125, 127, 129, 133, 136,

164, 168, 196, 197, 206, 210, 211, 212, 214, 245

diversidad de formas 136doctorado 82


dominancia 126, 127, 128, 168, 196, 197, 207, 213, 228

draga 25, 34, 36, 41, 63, 65, 68, 69, 70, 72, 74

dragados 41draga tipo Karling. Véase Karling, draga

E

Echinasteridae 389Echinodermata 373, 374, 376Echinoidea 373, 379, 380, 381Echinothuriidae 393Echinothurioida 393ecología de moluscos 244ecosistema 125ecosonda 65Ectinosomatidae 133eficiencia 229, 236, 239Elpidiidae 394El Puma 27, 40, 42, 43, 68, 72, 74,

75, 89El Salvador 37endémicas 300endofauna 247epifauna 63, 69, 136, 197, 206, 207,

208, 209, 210, 211, 212, 214, 247equinodermos 40, 84, 373, 374, 375,

376, 378, 379, 380, 381equipo 25, 26, 29, 30, 32, 34, 41, 44,

63, 65, 68, 69, 71, 72, 74, 79, 87Ergasilidae 150erizos de mar 36, 373, 374, 379ermitaños, cangrejos 295, 299Escaphopoda 243

estrellas de mar 36, 373, 376estrellas quebradizas 373, 377estudiante 74, 89Ethusidae 300eufótica, zona 126, 130expediciones 24, 26, 27, 31, 35, 36, 87

F

familia 197, 207, 208, 211, 213fauna profunda 26, 35, 63filogenia 295filtradores 162fitodetritos 127Flabelligeridae 208fondos blandos 300foraminíferos 124, 127frecuencia 128, 168, 196, 197, 228,

230, 231, 237, 240

G

Gadilidae 273Galatheoidea 284, 297, 305Gastropoda 244, 266Gebiidea 284, 292, 304Glomar Challenger 33Glyceridae 169Glypheidea 283Glyphocrangonidae 292, 320, 321,

332, 334, 337, 345golfo de California 26, 27, 34, 35, 36,

37, 163, 164, 165, 169, 226, 227, 245


Goniasteridae 389gradiente 212, 214granulometría 136, 167, 213GUAYTEC 42

H

hábitat 39, 82, 85, 87Hancock, Allan 26, 36harpacticoides 127, 136Harvard Museum de la Universidad de

Harvard 87hidrocalas 38, 41, 65hipoxia 106, 110, 114, 117hipóxica 37, 40hipóxico 86hipóxico, hidropóxica 37Hippolytidae 290H.M.S “Challenger” 24Holasteroida 393Holothuroidea 373, 379, 380, 381Homolidae 300

I

Idyanthidae 133indicadores 40, 85Índico, océano 125infauna 161, 162, 165, 166, 168, 169interacción océano-atmósfera 107intervalo de profundidad 378, 379intervalos latitudinales y batimétricos

248investigador, investigadores 30, 36

Isaacs Kidd 65islas 246

K

Kamptosomatidae 393Karling 69, 70, 229Karling, draga 64, 65, 165, 169, 196,

209, 228, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246

king crabs 295Korethrasteridae 389

LLabidiasteridae 390laboratorio 25, 41, 42, 65, 79, 88Laboratorio de Invertebrados Bentónicos

247Laetmogonidae 394langostas 283, 292, 294, 295, 304langostinos 283, 304Lasaeidae 258Lernaeidae 150Lernaeopodidae 147, 148, 150, 152Lernanthropidae 150licenciatura 74, 82Limidae 264Limoida 264Limopsidae 265limos 133, 136lirios de mar 373, 376Lithodidae 295, 297Lucinacae 256Luidiidae 388


Lumbrineridae 169, 196

M

macrobentos 123, 124macrocrustáceos 36macrofauna 39, 69, 85, 124, 226,

229, 239, 240Macrouridae 411maestría 82Maldanidae 169, 175, 196, 197malla 71, 74Malletiidae 260Maretiidae 393masa de agua 107, 109, 114materia orgánica 33, 71, 126, 127,

162, 164, 167, 168, 169, 246Mediterráneo, mar 125, 126, 129meiofauna 40, 69, 71, 86, 124, 125,

126Mexamage 175, 191, 196microbentos 123, 124micronecton 65, 71mínimo de oxígeno 37Miraciidae 133, 134Molpadiida 395Molpadiidae 395moluscos 36, 38, 40, 82, 86, 243moluscos bentónicos 247monografías 35Monoplacophora 243Munida 289, 297, 299, 308Munididae 297Munidopsidae 299, 303Museum of Comparative Zoology 35

Mytilidae 259Mytiloida 259Myxasteridae 389

N

Neilonellidae 260Nematocarcinidae 289Nematoda 125, 126Neobradyidae 133, 134Neomeniida 248Neomeniidae 248Nephropidae 295Nereididae 169, 196, 208nucleador 27, 36, 39, 65, 69, 71nucleador de caja Reineck 229, 230,

231, 236, 237, 238Nuculanidae 261Nuculidae 262Nuculoida 260número de especies 164, 168, 196,

197, 206, 209, 211, 212, 213

O

ofiuras 36omnívoros 162Onuphidae 208Opheliidae 163, 169Ophiacanthidae 391Ophiacanthinae 391Ophiactidae 392Ophiochitonidae 392Ophiolepididae 392


Ophioleucinae 392Ophionereidae 392Ophioplinthacinae 391Ophiotominae 391Ophiotrichidae 392Ophiuridae 392Ophiurinae 392Ophiuroidea 373, 375, 377, 380, 381Oplophoridae 289Orbiniidae 208Oreasteridae 389Oregon 297ovovivíparas 400oxígeno 164, 165, 168, 169, 196,

197, 206, 210, 211, 212, 214oxígeno disuelto 39, 40, 63, 65, 68,

85, 86oxígeno disuelto epibentónico 246

P

Pacífico, océano 125, 133Pandalidae 290, 303Paramesochridae 133parámetro 34, 40, 65, 71Parapaguridae 299parches 226, 237Pasiphaea 39Pasiphaeidae 289Patellogastropoda 268peces 26, 33, 36, 40, 85, 86Pectinidae 258pelágica, fauna 38, 42, 65, 68, 71pelágica, red 71pelágicas, especies 86

pepinos de mar 36, 373, 379perfiles 38, 65, 68Periplomatidae 253Perú 37, 39Pesca, Comisión de 26pesquerías 38Philinidae 267plataforma continental 23, 33, 36, 38,

42, 63, 73, 86, 245Poecilostomatoida 152Poliplacophora 243poliquetos 36, 40, 82, 85Polychelidae 357, 358, 359, 361, 366,

367, 368Poromyidae 254potencial pesquero 290predador 123presión 126, 130presupuesto 75producción primaria 33publicaciones 26, 27

Q

quimera prieta 399quimeras 399

R

recursos pesqueros 36, 38red camaronera 65redes 25, 32, 34, 38, 39, 63, 71, 74REMUS (Remote Environmental Monito-

ring Units) 32


Rhabdidae 272riqueza 286, 294, 300riqueza específica 126, 128ROPOS (Remotely Operated Platform for

Ocean Science) 32Rosette, estructura 68, 69

S

Scaphopoda 270Scripps 27, 36, 87sedimento 25, 27, 33, 39, 40, 65, 68,

69, 71, 226, 227, 228, 229, 230, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246

sensor 39, 68Sereptidae 264Sicyonia 287SIPCO 42, 71Siphonostomatoida 149, 152Smith-McIntyre, draga 68Solemyoida 251Spearman, correlación de 128Sphyriidae 153Stenopodidea 283, 286, 287Stylodactylidae 289submarino 28, 30, 32, 36sustrato 123, 124, 129

T

Taeniacanthidae 150

talud continental 37, 44, 63tamiz 71Teredinidae 266Thraciidae 254Thyasiridae 256tiempo de residencia 106, 117Tisbidae 133, 134tolerancia 127topografía 245topografía del fondo 126, 130Trieste 28, 29trineo bentónico 27, 39, 64, 65, 69,

74, 228, 229, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246

trineos 34Trochidae 268tubos 226, 227, 228, 229, 231, 236,

237

Vvarianza 128Velero 26, 27, 36Veneroida 256ventilas hidrotermales 284, 300Verticordiidae 255Vesicomyidae 257

ZZEE (Zona Económica Exclusiva) 33zona abisal 127zona batial 133zona del mínimo de oxígeno 106, 245zooplancton 71Zosimidae 133

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano, editado por Pablo Zamorano, Michel E. Hendrickx y Margarita Caso, se editó en formato electrónico en el Instituto Nacional de Ecología durante el mes de octubre de 2012.

Biodiversidad Talud Pacifico

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