BIOGEOGRAFÍA 2007

GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS

DEPARTAMENTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA Y ECOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FÍSICAS Y NATURALES

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

MARCELO CABIDO

SANDRA DÍAZ

GUILLERMO FUNES

ANA M. CINGOLANI

NATALIA PÉREZ-HARGUINDEGUY

DIEGO E. GURVICH

MELISA A. GIORGIS

LUCAS ENRICO

PAULA TECCO

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CÁTEDRA DE BIOGEOGRAFÍA DEPARTAMENTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA Y ECOLOGÍA

DOCENTES

DR. MARCELO CABIDO, PROF. TITULAR

DRA. SANDRA DÍAZ, PROF. ASOCADA

DR. GUILLERMO FUNES, JEFE DE TRABAJOS PRÁCTICOS

DRA. ANA M. CINGOLANI, JEFA DE TRABAJOS PRÁCTICOS

DRA. NATALIA PÉREZ H., AUXILIAR DOCENTE, ADSCRIPTA

DR. DIEGO E. GURVICH, AUXILIAR DOCENTE

BIÓL. MELISA A. GIORGIS, ASPIRANTE A ADSCRIPTA

BIÓL. LUCAS ENRICO, ASPIRANTE A ADSCRIPTO

DRA. PAULA TECCO, ASPIRANTE A ADSCRIPTA

MARCELO BONINO, AYUDANTE ALUMNO

Horarios de Clases

Teóricos: LUNES 10 A 12 HS AULA A

JUEVES 18 a 19.30 AULA 40

Prácticos: MARTES DE 14 A 17 HS AULA E (Dr. Funes)

MIÉRCOLES DE 9:00 A 12:00 HS AULA 34 (Dra. Pérez Harguindeguy)

MIÉRCOLES DE 14 A 17 AULA E (Dra. Cingolani)

Horarios de Consulta (Tel. Cátedra 0351-433 1097)

Dr. Cabido Lunes y Martes de 12:00 a 14:00 (mcabido@imbiv.unc.edu.ar)

Dra. Cingolani Lunes de 16:00 a 18:00 (acingola@com.uncor.edu)

Dra. Pérez Harguindeguy Lunes de 12:00 a 14:00 (nperez@com.uncor.edu)

Dr. Funes Miércoles de 11a13 (gfunes@imbiv.unc.edu.ar)

Dr. Gurvich Martes de 13:30 a 14:30 (dgurvich@com.uncor.edu)

Duración del curso: un cuatrimestre.

Ubicación en la Carrera de Ciencias Biológicas: materia obligatoria del octavo cuatrimestre, correspondiente al

4to. año.

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INDICE

MODALIDAD----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4

REQUISITOS PARA CURSAR LA MATERIA ----------------------------------------------------------------------------------- 4

FORMA DE ACREDITACIÓN-------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4

FUNDAMENTOS Y OBJETIVOS DE LA MATERIA---------------------------------------------------------------------------- 4

PROGRAMA ANALÍTICO------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 6

PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS---------------------------------------------------------------------------------- 8

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 9

TEMA I: PATRONES ESPACIALES A DISTINTAS ESCALAS Y PROCESOS QUE LOS DETERMINAN ------ 11

T.P.1. PATRONES Y PROCESOS -------------------------------------------------------------------------------------- 13

T.P.2. ANÁLISIS DE PATRONES DE DISTRIBUCIÓN------------------------------------------------------------- 13

TEMA II: PATRONES DE LA VEGETACIÓN EN GRADIENTES ----------------------------------------------------------- 14

T.P.3. VIAJE A SALINAS GRANDES ----------------------------------------------------------------------------------- 14

T.P.4. GRADIENTES A DISTINTAS ESCALAS ---------------------------------------------------------------------- 15

T.P.5. ANÁLISIS DE DATOS DE SALINAS---------------------------------------------------------------------------- 15

TEMA II: BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS -------------------------------------------------------------------------------------------- 17

T.P.6. LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. DISCUSIÓN DE PUBLICACIONES----------------- 18

T.P.7. LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. ESTUDIO DE CASO------------------------------------ 19

TEMA IV: BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA ----------------------------------------------------------------------------------------- 20

T.P.8. BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA. ANÁLISIS DE DATOS DE LA BIBLIOGRAFÍA --------------------- 21

T.P.9: DISCUSIÓN DE RESULTADOS -------------------------------------------------------------------------------- 21

T.P. 10. DEFENSA ORAL DE LOS TRABAJOS SOBRE BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA------------------ 21

TEMA IV. FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA -------------------------------------------------------------------------------------- 22

T.P. 11. APLICACIÓN DE UN SIG AL ESTUDIO DE LA FITOGEOGRAFÍA --------------------------------- 22

APÉNDICE 1. LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL---------------------------------------------------------------------- 25

APÉNDICE 2. PLANIFICACIÓN DE PROYECTOS (EN ECOLOGÍA O BIOGEOGRAFÍA)-------------------------- 28

APÉNDICE 3. GUÍA DE PLANTAS DE SALINAS GRANDES Y PLANILLA DE CAMPO ---------------------------- 35

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MODALIDAD

Dos clases teóricas y una clase práctica por semana durante 14 semanas. Existe un viaje al campo adicional a

las actividades prácticas, que no es obligatorio. Las clases teóricas tienen una duración de 2 horas (lunes) y

1,5 horas (jueves), y las prácticas de 3 horas. Las clases teóricas son, en general, expositivas, abordando

todos los contenidos contemplados en el programa de la asignatura. Las clases prácticas combinan exposición,

discusión de bibliografía, análisis de datos propios y de bibliografía, interpretación de resultados, y

presentación de informes orales y escritos. Los alumnos dispondrán con anterioridad al desarrollo de cada

clase la bibliografía correspondiente; por esta razón, se espera que asistan con conocimientos de los

temas a tratar.

REQUISITOS PARA CURSAR LA MATERIA

Son materias correlativas: Diversidad Animal II, Diversidad Vegetal II y Ecología General.

FORMA DE ACREDITACIÓN

El alumno podrá acceder a la promoción total de la materia cuando tenga todas las correlativas aprobadas (a la

fecha de finalización del curso), asista al 70 % de las clases prácticas, apruebe con al menos 6 puntos los dos

parciales teórico-prácticos (promedio exigido de 7 puntos), apruebe las evaluaciones prácticas (2 informes

grupales y 1 exposición oral grupal), y apruebe con al menos 7 puntos el COLOQUIO FINAL de la materia.

El alumno quedará en condición de alumno regular cuando tenga todas las correlativas regulares, asista al

70% de las clases prácticas, apruebe con al menos 4 puntos los dos parciales teórico-prácticos y apruebe las

evaluaciones prácticas. Al finalizar el dictado de clases se realizará un recuperatorio de los parciales teórico-

prácticos. Se podrá recuperar uno de los dos parciales.

En todas las instancias de evaluación, incluyendo el examen final se considerarán tanto los temas

desarrollados en las clases teóricas como en los trabajos prácticos.

FUNDAMENTOS Y OBJETIVOS DE LA MATERIA

El programa de la asignatura, así como la planificación de las clases teóricas y prácticas, han sido elaborados

teniendo en cuenta el marco de referencia del Plan de Estudios 1990 y su reforma de 1992. Pretendemos que

la materia complemente los contenidos desarrollados en Ecología General y Problemática Ambiental, y permita

aplicar los conocimientos adquiridos en Diversidad Vegetal I y II, Diversidad Animal I y II, Ambiente Físico y

Genética. Esperamos integrar dichos conocimientos, con el objetivo de comprender cómo y por qué los

organismos viven donde los encontramos actualmente. Para ello, tendremos en cuenta tanto los factores

ecológicos y las restricciones morfofisiológicas actuales de los organismos, como la historia de los taxones,

que a su vez está estrechamente relacionada con la historia climática y geológica del planeta.

La BIOGEOGRAFÍA puede definirse como el estudio de la distribución de los organismos en la biosfera. Esta

simple definición encierra una gran complejidad, ya que trasciende la barrera de una única gran área de

conocimientos, al incluir un conjunto de disciplinas como la Biología, la Geología y la Geografía, entre otras. En

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consecuencia, la Biogeografía puede tener distintas implicancias según el campo de la ciencia del que

provenga el investigador.

Históricamente el estudio de la Biogeografía ha sido abordado a distintas escalas, abarcando una amplia

variabilidad espacio-temporal. En un extremo, la Biogeografía Ecológica concierne el estudio de los patrones y

procesos que ocurren a escalas temporales cortas, y muchas veces también a escalas espaciales reducidas.

En la actualidad, debido al gran avance en imágenes satelitales y programas de simulación, estudios

ecológicos a escalas espaciales grandes (por ejemplo a escala de todo el globo terrestre) son cada vez más

frecuentes. En el otro extremo, la Biogeografía Histórica se relaciona con procesos geológicos y biológicos que

han ocurrido a lo largo de miles o millones de años y, generalmente, a escalas escala global o regional.

Debido a la variedad de escalas y disciplinas que abarca el estudio de la Biogeografía, numerosas teorías,

hipótesis y modelos han sido propuestos con el propósito de explicar los patrones de distribución pasados y

presentes de los seres vivos. Durante muchos años los distintos compartimientos o enfoques mencionados se

desarrollaron como programas de investigación separados. Sin embargo, la distribución de los organismos

alrededor del globo no puede ser entendida acabadamente sin tener en cuenta el espectro completo de los

procesos ecológicos e históricos. Por eso en la actualidad son cada vez más frecuentes, y cada vez más

necesarios, los estudios interdisciplinarios.

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PROGRAMA ANALÍTICO

PARTE I – PERSPECTIVAS DE LA BIOGEOGRAFÍA

1. Definición y alcances de la Biogeografía. Su relación con otras ciencias (Geología, Sistemática y Ecología).

Evolución de las ideas en Biogeografía. Patrones, Procesos y Escalas. Biogeografía Analítica y Biogeografía

descriptiva. Biogeografía Histórica y Biogeografía Ecológica.

PARTE II – PATRONES EN BIOGEOGRAFÍA

2. Patrones en Biogeografía: gradientes latitudinales y altitudinales de diversidad. Factores determinantes de

los gradientes: teorías históricas y de equilibrio. Patrones de distribuciones más comunes: endémicos,

cosmopolitas, continuos, disyuntos Endemismos y su significado biogeográfico. Areografía: tipos de áreas:

estructura, forma y tamaño de las áreas. Cartografía de los patrones de distribución. Disyunciones climáticas,

geológicas, evolutivas. Relictos biogeográficos. Patrones de distribución y reconstrucción de la historia

evolutiva: centros de origen y el modelo de la dispersión, biogeografía cladística, panbiogeografía y modelos de

vicarianza. Filogeografía.

3. Biogeografía de Islas. La Teoría de Equilibrio en Biogeografía de Islas. Inmigración y extinción. Efectos del

tamaño y la distancia. Implicaciones en el diseño y manejo de áreas protegidas.

4. Territorios biogeográficos. Reinos, regiones y provincias. Clasificaciones biogeográficas. Métodos

cualitativos y cuantitativos. Clasificaciones taxonómicas y ecológicas. Regiones biogeográficas modernas:

Neártica y Paleártica (Holártica), Neotropical, Etiópica (Africana), Oriental, Australiana. Biogeografía de

Sudamérica y de Argentina.

5. Comunidades. Fisonomía y estructura de la vegetación. Formaciones. Equivalentes ecológicos. Formas de

vida. Patrones globales del clima, microclima, principales tipos de suelos y biomas. Selva tropical, selva tropical

estacional, sabana tropical, desierto, bioma mediterráneo, pastizal templado, bosque templado, bosque de

coníferas (taiga), tundra y biomas de alta montaña. Los ambientes de lagos y océanos y los biomas acuáticos.

PARTE III – PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA

6. Dispersión. Tipos de dispersión. Efectos de la deriva continental en la dispersión. Disyunciones. Causas de

disyunción. Migraciones estacionales. Dispersión a saltos, difusión y migración secular. Barreras, corredores,

filtros y rutas de riesgo total. Invasiones por especies exóticas.

7. Procesos biológicos en biogeografía: adaptación, especiación, extinción e interacciones ecológicas.

Evolución y especiación. Aislamiento y especiación. Dirección en la evolución. Aumento en la diversidad de

especies. Geografía y evolución. Efecto fundador, “cuellos de botella”, eventos vicariantes, radiación adaptativa

y convergencia evolutiva. Extinción. Relación entre evolución y extinción.

8. Biogeografía y deriva continental. Tectónica de placas y paleogeografía. Sus efectos en la distribución de

plantas y animales.

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9. Biogeografía del Cuaternario. Efectos de las glaciaciones y de los cambios en el nivel del mar. Refugios y

relictos.

PARTE IV – BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

10. Biogeografía Histórica. Distintos enfoques y escuelas: Biogeografía Filogenéntica, Dispersalista, de la

Vicarianza, Cladística, Panbiogeografía.

PARTE V – EL HOMBRE Y LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN

11. Biogeografía y la evolución del hombre. Los primeros primates. Los Homínidos. Expansión geográfica de

los humanos modernos.

12. El efecto del hombre sobre los patrones de distribución. Los humanos como un factor de evolución y

extinción. Domesticación. Origen y expansión de la agricultura. Extinciones prehistóricas e históricas.

PARTE V – BIOGEOGRAFÍA APLICADA

13. Biogeografía y conservación. Especies en peligro y amenazadas. Biogeografía de las especies

amenazadas. Biogeografía y planificación de áreas de conservación. Estrategias generales para la

conservación de especies y de la biodiversidad. Restauración de hábitats.

14. El desafío de los cambios globales en el clima y en el uso de la tierra.

15. Reflexiones finales.

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PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS 2007

EJE TEMÁTICO PROPUESTO PARA LAS ACTIVIDADES PRÁTICAS: Observación, identificación e

interpretación de patrones de distribución a distintas escalas.

TEMA I: PATRONES ESPACIALES A DISTINTAS ESCALAS Y PROCESOS QUE LOS DETERMINAN

T.P. 1. Introducción al estudio de los patrones espaciales. Presentación y organización de las

actividades prácticas de la materia. Patrones de distribución de la biota y procesos que los determinan a

distintas escalas. Áreas de distribución. Áreas de endemismo. Introducción al tratamiento de datos en

Biogeografía. (14 y 15 de agosto).

T.P. 2. Análisis de patrones de distribución. Cartografía de áreas de distribución y delimitación de

áreas de endemismos utilizando Sistemas de Información Geográfica. (21 y 22 de agosto, Prácticos en Sala

de Cómputos).

TEMA II: PATRONES DE LA VEGETACIÓN EN GRADIENTES

T.P. 3.. Viaje a Salinas Grandes (Sábado 25 de agosto de 2007).

T.P.4. Gradientes a distintas escalas. Métodos de análisis de datos florísticos en gradientes

ambientales (28 y 29 de agosto).

T.P.5. Análisis de datos de Salinas. Discusión de resultados y elaboración de informe. (4 y 5 de

septiembre, Prácticos en Sala de Cómputos)

PRIMER PARCIAL TEÓRICO-PRÁCTICO (Lunes 10 de septiembre de 2007).

TEMA III: BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

T.P.6. La Teoría de Biogeografía de Islas. Análisis de la teoría de Biogeografía de Islas. Discusión de

publicaciones. Estudio de caso: hábitats-isla en la ciudad de Córdoba, terrenos baldíos en un mar urbano.

Toma de datos en baldíos. (11 y 12 de septiembre)

18 y 19 de septiembre: no se dictan clases de trabajos prácticos por semana del estudiante.

T.P. 3 bis.. Viaje a Talampaya (21, 22 y 23 de septiembre de 2007).

9

T.P.7. Análisis de datos de baldíos de Córdoba. Factores que explican la riqueza de especies

vegetales en baldíos de la ciudad de Córdoba. Discusión de resultados y elaboración de informe. (25 y 26 de

septiembre. Prácticos en Sala de Cómputos)

TEMA IV: BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

T.P.8. Biogeografía Histórica: análisis de datos. Estudio de casos a partir de datos de la bibliografía.

(2 y 3 de octubre. Prácticos en Sala de Cómputos).

T.P.9. Biogeografía Histórica: discusión de resultados. La Biogeografía Histórica como instrumento

para entender patrones de distribución. Vicarianza y Dispersalismo. (9 y 10 de octubre).

T.P. 10. Defensa oral de los trabajos de Biogeografía Histórica. (16 y 17 de octubre).

TEMA IV: FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA

T.P. 11. Aplicación de un SIG al estudio de la Biogeografía (23 y 24 de octubre. Prácticos en Sala

de Cómputos)

SEGUNDO PARCIAL TEÓRICO-PRÁCTICO (30 y 31 de octubre de 2007).

RECUPERATORIO PARCIAL (13 de noviembre) y REGULARIZACIÓN (14 de noviembre).

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

Akin W E 1990. Global patterns: climate, vegetation and soils. University of Oklahoma Press.

Archibold O W 1995. Ecology of world vegetation. Chapman & Hall.

Briggs J C 1996 Global biogeography. Elsevier.

Brown J H & Lomolino M V 1998. Biogeography. Sinauer.

Cox C B & Moore P D 2000. Biogeography: an ecological and evolutionary approach. Blackwell Scientific

Publications.

Cabrera A. (1976). Regiones fitogeográficas argentinas. Enciclop. Arg. Agr. y Jardinería, 2ª ed.. Acme, Buenos

Aires. pp. 85.

Darlington P J 1982 . Zoogeography: the gegographical distribution of animals. Robert E. Krieger Publishing

Company.

Delacourt H R & Delacourt P A 1991. Quaternary ecology. Chapman and Hall.

10

Heaney, L.R. 2000. Dynamic disequilibrium: a long-term, large-scale perspective on the equilibrium model of

island biogeography. Global Ecology and Biogeography 9: 59-74.

Krebs C J 1978. Ecología: Estudio de la distribución y la abundancia. HARLA, México.

Lodge D M 1993. Biological invasions: lessons for ecology. Tree 8: 133-137.

Lomolino M 2000. A species-based theory of insular biogeography. Global Ecology and Biogeography 9: 39-58.

Mielke H W 1989. Patterns of life. Unwin Hyman, Boston.

Morrone J J, Espinosa-Organista D & J Llorente-Bousquets 1996. Manual de Biogeografía Histórica

Universidad Autónoma de México.

Myers A A & Giller P S 1988. Analytical Biogeography. Chapman and Hall.

Pielou E C 1979. Biogeography. John Wiley & Sons, U.S.A.

Sauer J D 1988. Plant Migration: the dynamic of geographic patterning in seed plant species. University of

California Press.

Simberloff, D.S. & Wilson, O.E. 1970. Experimental zoogeography of islands: a two year recordo of

colonization. Ecology 51: 934-937. Fox, B.J. & Fox, M.D. 2000. Factors determining mammal species

richness on habitat islands and isolates: habitat diversity, disturbance, species interactions and guild

assembly rules. Global Ecology and Biogeography 9: 19-37.

Tivy J 1993. Biogeography: a study of plants in the ecosphere. Longman Scientific & Technical.

Walter H 1994. Vegetation of the earth: and ecological systems of the geo-biosphere. Heidelberg Science

Library.

Whittaker, R J 2000. Scale, succession and complexity in island biogeography: are we asking the right

questions? Global Ecology and Biogeography 9: 75-85.

Whittaker R J 2001. Island biogeography: ecology, evolution and conservation. Oxford University Press.

Y artículos varios del Journal of Biogeography y otras publicaciones relacionadas.

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TEMA I: PATRONES ESPACIALES A DISTINTAS ESCALAS Y PROCESOS QUE LOS DETERMINAN

Distintos organismos habitan casi todos los rincones del planeta: desde las planicies heladas de la Antártida

hasta las cálidas y húmedas selvas tropicales, desde los abismos oceánicos hasta las hirvientes aguas de los

géiseres. Sin embargo, ninguna especie puede vivir en todas partes, más precisamente, la mayoría de ellas

está restringida a un área geográfica relativamente pequeña, y a determinadas condiciones ambientales. Al

analizar el área de distribución de un taxón, la Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución, o

los procesos que la generaron.

Áreas de distribución

La materia prima de la Biogeografía es el estudio de los patrones de distribución de los organismos en el

espacio y en el tiempo. El área de distribución de un grupo taxonómico (especie, genéro, familia, etc)

corresponde al área habitada por el grupo; operativamente, corresponde al mapa con la superficie que encierra

el conjunto de las localidades donde los individuos han sido registrados. De acuerdo a la cantidad de

información disponible se pueden elaborar distintos tipos de mapas de distribución de los organismos. Si se

dispone sólo de localidades donde los individuos han sido identificados, estos puntos se indican en el mapa, y

esto constituye un mapa de puntos de la distribución. Sobre estos puntos, utilizando diferentes criterios y

metodologías, se puede trazar una superficie que los englobe, y ésta será el área de distribución. Las áreas así

trazadas son simplificaciones de la distribución de los organismos en la naturaleza, y no necesariamente

representan el área de distribución real de los mismos. Obviamente, el mayor o menor detalle del área de

distribución de un taxón dependerá de la cantidad de colecciones u observaciones a campo, y también del

objetivo del estudio que se quiere realizar. De esta manera, según la escala que se utilice, la misma

información puede indicar por ejemplo, una distribución continua o disyunta.

Un patrón de distribución de un organismo o de un grupo de organismos puede ser detectado a muy diferentes

escalas espaciales y temporales, como el caso de la distribución de Larrea divaricata en Argentina (Fig. 1). Si

se tiene en cuenta la totalidad del área que ocupa esta especie dentro de la Provincia Fitogeográfica del Monte

(digamos, a una escala 1:500.000), su distribución espacial aparece como aleatoria (Fig. 1a), mientras que a

escalas de más detalle (1:50.000), como se observa en las Figs. 1b y 1c, el patrón de distribución puede

observarse agregado, correspondiendo con diferentes unidades geomorfológicas o edáficas (piedemontes), o

bien, uniforme, dentro de una misma unidad de paisaje (1:10000 o 1:5000).

El patrón espacial a escala gruesa (biogeográfico) lo pueden explicar procesos que operan a una escala

temporal también muy gruesa (miles de años). Por otro lado, también podemos investigar cuáles son los

patrones de distribución de la especie a escalas espaciales y temporales más finas, y cuáles son los procesos

asociados con dicho patrón.

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Endemismos y Áreas de Endemismos

Al analizar un área geográfica determinada (continente, región, localidad, etc.) se observa que algunos

organismos presentan un patrón de distribución restringido al área o a una pequeña parte del área. A estos

organismos se los llama organismos endémicos del área. El endemismo puede considerarse dentro de un

abanico muy amplio de escalas geográficas: así, un organismo puede ser endémico de una cima montañosa o

un lago, de una cordillera o un sistema fluvial, de una isla, de un país o incluso de un continente. Este concepto

puede aplicarse tanto a especies como a subespecies, géneros, familias u otras entidades taxonómicas. Los

endemismos no están distribuídos al azar sino que tienden a ser más abundantes en ciertas regiones; en

general, estas regiones son aquellas que han tenido algún tipo de aislamiento prolongado en el pasado

(Australia, América del Sur, etc), y no neceseriamente están asociados a las condiciones ambientales

particulares de la actualidad.

Cuando se observa que distintos grupos de animales y plantas tienden a presentar patrones de distribución

similares, a estas áreas de distribuciones congruentes se las llama áreas de endemismo, y se pueden definir

a distintas escalas.

La delimitación de las áreas de endemismo es uno de los pasos fundamentales y uno de los más

problemáticos en la mayoría de los análisis biogeográficos históricos, ya que estas áreas o constituyen su

unidad básica de análisis. Para el estudio de la biogeografía histórica, el concepto de área de endemismo

implica la superposición en las distribuciones de dos o más taxa. Es decir, cuando dos o más taxones

muestran gran coincidencia en la ubicación, tamaño y forma de sus áreas de distribución, podemos decir que

Figura 1. Percepción de la distribución espacial de Larrea divaricata según diferentes escalas espaciales consideradas

13

son homopátridas, y configuran un área de endemismo. Estas áreas de endemismo pueden superponer las

distribuciones de taxa con caracterísiticas morfológicas, fisiológicas y ecológicas (capacidad de dispersión por

ejemplo) muy diferentes, y conforman unidades biogeográficas con una historia compartida.

T.P.1. PATRONES Y PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA: INTRODUCCIÓN

Actividad 1. Exposición y discusión. Patrones de distribución de la biota y procesos que los determinan a

distintas escalas.

Actividad 2. Discusión en grupos sobre áreas de distribución.

Actividad 3. Exposición y discusión. Areas de distribución y áreas de endemismo.

T.P.2. ANÁLISIS DE PATRONES DE DISTRIBUCIÓN (aula de cómputos)

Actividad 1. Detección de áreas de distribución utilizando un Sistema de Información Geográfica.

A partir de los mapas de localidades donde ha sido registrada la presencia de Poa stuckertii y Poa rigidifolia

trazar las áreas de distribución de dichas especies. Para P. stuckertii utilizar áreas circulares de radio 36 km

alrededor de los puntos, y luego de radio 72 km. La distancia de 36 km representa el promedio de las

distancias entre cada punto y su vecino más próximo, y la distancia 72 km representa el doble de dicha

distancia; para P. rigidifolia utilizar áreas circulares de radio 34 km alrededor de los puntos, y luego de radio 68

km, que fueron calculadas de la misma manera.

1- ¿Qué tipo de distribución tienen estas especies según el radio considerado? 2- ¿Cuáles son las posibles causas de estas distribuciones? 3- ¿Cúal especie tiene distribución más restringida? ¿Qué provincias políticas y fitogeográficas abarca? 4- ¿Cúal tiene distribución más amplia? ¿Qué provincias políticas y fitogeográficas abarca?

Actividad 2. Delimitación de áreas de endemismo utilizando un Sistema de Información Geográfica

1- A partir de los mapas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos, delimitar grandes áreas de endemismos.

2- Si es posible, subdivida dichas áreas en sub-áreas. 3- Describir la ubicación geográfica de cada una de las áreas y sub-áreas. ¿Qué países abarcan? 4- Listar las especies endémicas de cada una de las áreas. ¿Cuántas son en total para cada área y sub-área? 5- Suponiendo que las especies cuya distribución presentamos fuesen la totalidad de las especies de

mamíferos amazónicos, cuál es la riqueza de especies de cada una de las áreas y sub-áreas? Cuál de ellas es la más rica?

6- ¿Cuántos géneros se hallan presentes en cada una de las áreas y sub-áreas? Cuál de ellas tiene mayor riqueza de géneros?

7- Ubicar las 4 áreas más apropiadas, de menos de 22.000 km2, para establecer reservas cuyo objetivo sea la conservación de la biodiversidad de mamíferos.

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TEMA II: PATRONES DE LA VEGETACIÓN EN GRADIENTES

Además de las causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo, y que suelen

actuar a escalas espaciales y temporales grandes, existen muchos factores abióticos actuales que determinan

la distribución de los organismos y que actúan a escalas más pequeñas. En general, estos factores abióticos

se presentan en la naturaleza en forma de gradientes. Ejemplos de estos gradientes son las disminuciones de

la temperatura a medida que se aumenta la altitud o la latitud; el aumento de la humedad del suelo y

acumulación de limo a medida que se desciende en un valle; o el aumento de la insolación a medida que la

orientación de la pendiente se hace más norte (para el hemisferio sur). En todos los ecosistemas existe una

combinación de múltiples gradientes ambientales, algunos asociados entre sí y otros no. Los gradientes

afectan a todas las especies en mayor o menor grado, y de diferentes formas de acuerdo a la biología del

organismo. Considerando un gradiente particular, cada especie tiene un óptimo en algún punto de dicho

gradiente, en el cual su abundancia es máxima. A medida que nos alejamos de las condiciones óptimas, la

abundancia de la especie es menor, hasta un punto en que ésta se encuentra ausente. El óptimo para cada

especie es resultado de su tolerancia morfológica y/o fisiológica a las condiciones ambientales, así como de las

interacciones biológicas (por ejemplo la competencia con otras especies).

T.P.3. VIAJE A SALINAS GRANDES

Detección de patrones de la vegetación. Reconocimiento de unidades de vegetación en el campo. Discusión y

aplicación de métodos de estimación de la presencia y abundancia de las especies. Obtención de datos.

Registro de la composición y abundancia de especies a lo largo de un gradiente de salinidad. Registro de

factores ambientales asociados a dicho gradiente. Los datos deben ser entregados a los docentes al finalizar el

trabajo de campo. Importante: Llevar guía de reconocimiento de plantas y planilla de campo fotocopiada

(Apéndice 3).

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Mapa Recorrido Viaje Salinas: las estrellas indican el recorrido desde Córdoba hasta el área de muestreo.

T.P. 4. GRADIENTES A DISTINTAS ESCALAS. Métodos de análisis de datos florísticos

Actividad 1. Introducción al análisis de gradientes mediante un estudio de caso (gradiente de salinidad) en las

Salinas Grandes de Córdoba. Introducción a la toma y tratamiento de datos. Métodos de muestreo y análisis de

datos. Análisis de regresión y correlación. Índices de Diversidad y Similitud. Análisis multivariados de

ordenación y clasificación. Métodos multivariados con un ejemplo simple, ordenamiento manual, ejemplos de

ordenamientos florísticos.

T.P. 5. ANÁLISIS DE DATOS DE SALINAS (aula de cómputos)

Actividad 1. Análisis de datos obtenidos en el viaje a Salinas.

Los datos serán entregados a los alumnos en una planilla de excel donde constarán las abundancias de las

especies para cada uno de los censos, y su posición en el gradiente ambiental (salinidad). Con estos datos se

realizarán los siguientes análisis: 1- Gráficos (utilizando excel) de la cobertura de las especies más abundantes, en función de la posición en el

gradiente ambiental. 2- Regresiones entre la abundancia de las especies más importantes y el factor ambiental registrado (posición

en el gradiente de salinidad). 3- Regresión entre la riqueza de especies y el factor ambiental registrado (posición en el gradiente de

salinidad).

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3- Análisis multivariado de la matriz especies por censos. 4- Discusión de resultados y elaboración de informe (ver Apéndices 1 y 2), que se deberá presentar en la

siguiente clase.

Importante: Llevar DISKETTE a la clase, para guardar los resultados obtenidos.

PRIMER PARCIAL TEÓRICO-PRÁCTICO (Lunes 10 de septiembre)

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TEMA III: BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Las islas siempre han fascinado a los hombres, y entre ellos a los biogeógrafos. Desde los trabajos de Forster

y de Candolle la información recogida por exploradores y naturalistas acerca de las islas ha tenido fundamental

influencia en el desarrollo de muchos conceptos en Biogeografía, así como en Ecología. El trabajo de McArthur

y Wilson (1967), es decir la teoría de equilibrio en biogeografía de islas, ha revolucionado la Biogeografía

desde su aparición, promoviendo un cambio radical en el pensamiento biogeográfico. Hasta entonces los

investigadores estaban focalizados principalmente en problemas históricos, y el tema dominante en

biogeografía de islas era la teoría estática de Dexter. Esta teoría postulaba que la estructura de las

comunidades es fija en el tiempo, siendo el resultado de eventos únicos de inmigración y extinción, mientras

que el número de especies de una isla está determinado por el número de nichos en la misma. En oposición a

esto, la teoría de McArthur y Wilson se basa en el paradigma de los equilibrios dinámicos, es decir, en la

existencia de fuerzas opuestas que, actuando constantemente sobre el sistema mantienen el número de

especies relativamente constante.

McArthur y Wilson propusieron que el número de especies en una isla representa un equilibrio dinámico entre

tasas opuestas de inmigración y extinción, dos procesos recurrentes que mantienen la riqueza de especies

relativamente constante pese a cambios en la composición. El modelo puede representarse graficando las

tasas de extinción e inmigración en función del número de especies en la isla. Este número de especies va

desde cero hasta un máximo teórico (P), que corresponde al número en el pool de especies disponible para

colonizar las islas desde el continente. En una isla vacía, la tasa de inmigración (colonización) es máxima, ya

que toda especie que llega es una especie nueva. Al aumentar el número de especies en la isla, la tasa de

inmigración disminuye progresivamente. Hipotéticamente, si el número de especies de la isla llegara a un valor

igual a P, la tasa de inmigración resultaría nula, ya que ninguna especie que llegue sería una especie nueva.

La tasa de extinción, es decir, el número de especies que se extinguen localmente, representa el caso opuesto.

Es nula cuando en la isla no hay especies que puedan extinguirse y llega a un máximo cuando se alcanza el

mayor número de especies en la isla. Este progresivo aumento de la tasa de extinción es razonable si se tiene

en cuenta que como todas las especies corren el riesgo de extinguirse localmente, cuantas más hayan

arribado, más pueden extinguirse. Además, cuantas más especies haya, el tamaño poblacional medio de cada

especie se reduce, por incrementos en la competencia. En algún punto entre cero y P, las líneas que

representan las tasas de extinción e inmigración se cruzan. Este punto representa un equilibrio estable que,

ante un aumento de cualquiera de las tasas, por efecto de la presión ejercida por la otra, volvería, teóricamente

al mismo lugar. Por ejemplo si un evento natural causa una gran extinción, el número de especies baja, y si

hay menos especies en la isla hay más especies nuevas que pueden llegar, es decir la tasa de inmigración

aumentaría automáticamente.

¿Que ocurre si incorporamos el efecto del área y del aislamiento al modelo?

McArthur y Wilson asumen que el tamaño de la isla afectará a las tasas de extinción. En una islas de menor

superficie, la cantidad de individuos es menor (por competencia, predación, etc.), y una población de menor

tamaño es más factible de llegar a la extinción (menor variabilidad genética, etc.). Por otra parte, McArthur y

Wilson proponen que la tasa de inmigración de una isla está determinada por su grado aislamiento de la isla.

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Independientemente de la habilidad de dispersión del grupo de organismos, cuanto más alejada esté la isla de

la fuente de especies, menos probable será que estas especies lleguen a ella. De este modo, las curvas de

inmigración y extinción en función del número de especies se modifican de acuerdo a la distancia a la fuente y

al área de la isla respectivamente.

En resumen, el modelo postula que no existen eventos de inmigración y extinción aislados, sino que el

recambio es constante y depende de los factores ya mencionados. Asimismo, el modelo predice que el número

de especies aumenta con el área de la isla y disminuye con su aislamiento.

T.P. 6: LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Actividad 1: Análisis de la Teoría de Biogeografía de Islas mediante un ejercicio en clase. Los alumnos se

dividirán en 5 grupos y utilizando fichas numeradas (cada número representa una especie), cada grupo

simulará la inmigración aleatoria de especies a una isla. Luego se construirá entre todos una curva de la tasa

de inmigración en función del número de especies. Finalmente, entre todos se deducirá la curva de la tasa de

extinción en función del número de especies.

Actividad 2: Discusión de publicaciones sobre la Teoría de Biogeografía de Islas (buscar en fotocopiadora):

- Nores, M. 1995. Insular biogeography of birds on mountain-tops in north western Argentina. Journal of

Biogeography 22: 61-70.

- Simberloff, D.S. & Wilson, E.O. 1969. Experimental zoogeography of islands: the colonization of empty

islands. Ecology 50: 278-296.

Se designarán alumnos en la clase para que cuenten las distintas partes de cada publicación. Y luego se

discutirán ambas publicaciones entre todos.

Importante: todos los alumnos deberán asistir a clase habiendo leído los artículos.

Actividad 3: Ambientes-isla en la ciudad de Córdoba: terrenos baldíos en un mar urbano. Recolección de

datos.

Bajo el supuesto de que los baldíos en las ciudades constituyen “islas de vegetación en un mar de cemento”,

se pondrán a prueba algunas de las predicciones del modelo de biogeografía de islas a partir de datos

obtenidos en baldíos en la ciudad de Córdoba. Se seleccionarán los terrenos baldíos, y se registrará su

número de especies, área (m2), y distancia (m) a la fuente más cercana de especies (otro baldío o

“continentes” tales como vías de ferrocarril, parques, circunvalación u otras grandes áreas descampadas). Esta

información se registrará en una planilla como la que se muestra al final de esta sección, que debe ser

presentada por todos los grupos durante el teórico siguiente a este práctico (cada grupo deberá traer datos de

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al menos un baldío por participante), de manera que se pueda construir una matriz general. Sobre esta matriz

general van a trabajar todos los grupos.

PLANILLA MODELO

Grupo: indicar los integrantes

Localidad: indicar localidad o área de donde se seleccionaron los baldíos

Baldío no de especies área distancia a fuente de especies

heterogeneidad otras observaciones

Baldío 1

Baldío n... etc.

Importante: Todos los grupos deberán entregar los datos el lunes 10 de septiembre (o antes).

T.P.7. LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS. ESTUDIO DE CASO (aula de cómputos).

Actividad 1. Análisis de datos obtenidos en los baldíos de Córdoba. Los datos serán entregados a los alumnos

en forma de matriz, donde figurarán los distintos baldíos, con sus números de especies, distancias a los

baldíos o “continentes” más cercanos y número de micro-hábitats. Se analizarán los factores (área, distancia,

número de hábitats) que explican la riqueza de especies vegetales en baldíos de la ciudad de Córdoba,

mediante gráficos, correlaciones y/o regresiones múltiples utilizando el programa excel. Se discutirán los

resultados. A partir del análisis de los resultados, cada grupo deberá elaborar un informe, que deberá ser

presentado en la próxima clase práctica.

Importante: Llevar DISKETTE a la clase, para guardar los resultados obtenidos.

T.P.3 (bis). Viaje a TALAMPAYA Y VALLE DE LA LUNA (21,22 y 23 DE septiembre)

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TEMA IV: BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribución de las especies y taxa superiores, ha

sido influenciado por la HISTORIA. Algunos autores sostienen que las características actuales de los

organismos han sido afectadas por dos tipos de eventos en el pasado: la historia del lugar o del paisaje y la

historia del linaje. La historia del lugar hace referencia a la historia de la Tierra en sí misma: los cambios

geológicos, geográficos, climáticos, etc., que han ocurrido hasta el presente y que son extrínsecos a los

organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios evolutivos que experimenta cada taxón

en sus características intrínsecas; es decir, en las características heredables. La historia del lugar, por

supuesto, ejerce una fuerte influencia sobre el linaje, debido a que las características de los ambientes

pasados influencian la supervivencia, distribución y diversificación de los linajes. Lo inverso sólo sucede

cuando la magnitud de las actividades de los organismos es suficiente como para alterar el ambiente (por

ejemplo, el gran impacto que estamos produciendo los seres humanos sobre la tierra).

Tal como se ha mencionado en otras oportunidades, el objetivo fundamental de la biogeografía analítica es

elaborar y poner a prueba hipótesis acerca de cómo han cambiado las distribuciones de los organismos a lo

largo de la historia. Por conveniencia, la biogeografía analítica ha sido dividida en biogeografía ecológica y

biogeografía histórica, según el tipo de explicaciones y escalas de análisis que se utilicen. La biogeografía

ecológica analiza cómo los procesos que ocurren a escalas temporales cortas, actúan sobre los patrones de

distribución de los organismos. La biogeografía histórica, en cambio, analiza cómo aquellos procesos que

ocurren a escalas temporales largas afectan dichos patrones de distribución. Dado que las distribuciones de

los organismos están determinadas tanto por procesos históricos como ecológicos, la división entre

biogeografía ecológica e histórica es coyuntural, y es muy posible que en el futuro puedan ser reunidas en un

mismo programa de investigación.

La biogeografía surge como ciencia en el siglo XVIII y tuvo pocos cambios durante el XIX y la primera mitad del

siglo XX. Sin embargo, tanto la biogeografía ecológica como la histórica, a partir de la segunda mitad del siglo

XX, comienzan a transformarse desde simples descripciones narrativas con bajo sustento teórico en trabajos

de mayor rigor científico, con énfasis en el desarrollo y puesta a prueba de hipótesis falsables. En lo que

respecta a la Biogeografía histórica este cambio de pensamiento se dio gracias a tres sucesos fundamentales;

(1) el desarrollo de la Filogenética de Hennig, (2) la aceptación de la Tectónica de Placas de Wegener, y (3) el

desarrollo de la Panbiogeografía de Croizat. Durante esta fase, surge la biogeografía de la vicarianza, donde la

vicarianza es el proceso explicativo alternativo a la existente biogeografía dispersalista, muy criticada por sus

supuestos ad-hoc e imposibles de poner a prueba. Durante varios años, el principal debate fue cual de estos

dos procesos (vicarianza vs dispersión) era el que mejor explicaba los patrones de distribución de los

organismos.

En la actualidad, existe una gran diversidad de métodos para el estudio de la biogeografía histórica,

clasificados de diferentes maneras según distintos autores. Sin embargo, independientemente del método, se

esta tratando de entender la realidad a través de inferencias biogeográficas que tengan en cuenta importantes

procesos en la historia de los linajes, tales como especiaciones, extinciones, dispersión y vicarianza.

- En los próximos tres trabajos prácticos trabajaremos con los patrones de distribución de distintos

organismos, utlizando datos de la bibliografía, para interpretarlos utilizando explicaciones

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biogeográficas a distintas escalas temporales y espaciales. Los alumnos se dividirán en grupos, y

seleccionarán uno de los siguientes cuatro temas:

Tema 1. Insectos sin alas: relaciones históricas entre las motañas de Africa.

Tema 2. Biogeografía histórica de los escarabajos phoracantinidos (Australia)

Tema 3. Análisis biogeográfico de las islas del Mar Egeo central (Grecia) en base a sus isópodos terrestres

(Isopoda, Oniscidae).

Tema 4. ¿Dónde comienza el Mediterráneo? Afinidades zoogeográficas de esponjas del litoral marino.

Buscar trabajos en fotocopiadora.

T.P.8. BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA. ANÁLISIS DE DATOS DE LA BIBLIOGRAFÍA (aula de cómputos).

Actividad 1. Lectura y análisis del problema. Cada grupo deberá leer y discutir el problema a resolver.

Actividad 2. Análisis de datos. Cada grupo deberá realizar el análisis de los datos correspondientes,

utilizando índices de similitud, dendogramas u otros análisis según su tema.

Importante: Llevar DISKETTE a la clase, para guardar los resultados obtenidos.

T.P.9: DISCUSIÓN DE RESULTADOS

Actividad 1. Exposición y discusión. Generalidades sobre análisis de datos en Biogeografía Histórica

Actividad 2. Discusión de resultados. Cada grupo deberá discutir sus resultados, y preparar la exposición

oral y defensa del trabajo (ver Apéndice 1).

T.P. 10. DEFENSA ORAL DE LOS TRABAJOS SOBRE BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA.

Actividad 1. Exposición y defensa de los trabajos por parte de los alumnos, teniendo en cuenta las

recomendaciones del Apéndice 1.

Actividad 2. Discusión por parte de todos los alumnos y profesores de cada uno de los trabajos.

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TEMA V. FITOGEOGRAFÍA ARGENTINA

T.P. 11. APLICACIÓN DE UN SIG AL ESTUDIO DE LA FITOGEOGRAFÍA

Introducción

La República Argentina tiene una superficie de 2.795.695 Km2 (sin contar la Antártida Argentina), y se extiende

desde los 21º 51’ de latitud sur hasta el polo. El extenso territorio de la República abarca zonas con diferente

relieve, desde las llanuras de la Pampa húmeda hasta las altas cumbres de la Cordillera de los Andes.

Asimismo, abarca numerosos tipos climáticos, desde los climas subtropicales húmedos hasta los climas áridos

y los climas polares. Esta gran variabilidad en las condiciones ambientales determina una gran diversidad en

tipos naturales de vegetación.

El estudio de la vegetación puede encararse de dos formas diferentes: según un criterio fisonómico, o

según un criterio taxonómico. Según el criterio fisonómico, se definen biomas. Cada bioma se caracteriza por

algunas formas de vida predominantes, y se asocia principalmente al clima. Según un criterio taxonómico, se

definen Regiones Fitogeográficas, que se caracterizan por las afinidades taxonómicas en los organismos que

las componen. De este modo, toda el área incluida en una misma Región Fitogeográfica se caracteriza por

tener una historia común. En la República Argentina tenemos representadas solamente dos de las seis

Regiones Fitogeográficas definidas a nivel global. Estas son la Región Neotropical y la Región Antártica.

La mayor parte del territorio de nuestro país está incluido en la Región Neotropical, que extiende desde

México, América Central y las islas del Caribe hasta el sur de América del Sur, con excepción de la Cordillera

Austral y las islas del sur. Existen algunas familias endémicas de esta región, entre ellas, las más notorias son

las Cactáceas y las Bromeliáceas.

La Cordillera Austral es parte de la Región Antártica, que además incluye al continente Antártico, las

islas subantárticas y Nueva Zelanda. Un género muy característico de esta región es Nothofagus (Fagáceas)

que forma bosques en América del Sur y Nueva Zelanda. Asimismo, existen algunas familias endémicas de

esta región.

Dentro de nuestro país, estas dos grandes regiones se subdividen en Dominios, y éstos en Provincias

Fitogeográficas. A su vez, las Provincias Fitogeográficas pueden subdividirse en Distritos Fitogeográficos. La

clasificación más utilizada para la República Argentina es la de Cabrera (1976). Esta intenta seguir un criterio

taxonómico, pero en algunos casos utiliza rasgos fisonómicos para subdividir los Dominios en Provincias

Fitogeográficas y, sobre todo, las Provincias en Distritos. De este modo, los territorios fitogeográficos definidos

por este autor son los siguientes:

I. Región Neotropical

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A. Dominio Amazónico 1. Provincia de las Yungas a. Distrito de las Selvas de Transición b. Distrito de las Selvas Montanas c. Distrito de los Bosques Montanos 2. Provincia Paranaense a. Distrito de las Selvas Mixtas b. Distrito de los Campos B. Dominio Chaqueño 3. Provincia Chaqueña a. Distrito Chaqueño Oriental b. Distrito Chaqueño Occidental c. Distrito Chaqueño Serrano d. Distrito de las Sabanas 4. Provincia del Espinal a. Distrito del Ñandubay b. Distrito del Algarrobo c. Distrito del Caldén 5. Provincia de la Prepuna 6. Provincia del Monte 7. Provincia Pampeana a. Distrito Uruguayense b. Distrito Pampeano Oriental c. Distrito Pampeano Occidental d. Distrito Pampeano Austral C. Dominio Andino-Patagónico 8. Provincia Altoandina a. Distrito Altoandino Quichua b. Distrito Altoandino Cuyano c. Distrito Altoandino Austral 9. Provincia Puneña 10. Provincia Patagónica a. Distrito de la Payunia b. Distrito Occidental c. Distrito Central d. Distrito del Golfo de San Jorge e. Distrito Subandino f. Distrito Fueguino (o Magallánico) II. Región Antártica D. Domino Subantártico 11. Provincia Subantártica a. Distrito del Pehuén b. Distrito del Bosque Caducifolio c. Distrito Valdiviano d. Distrito Magallánico 12. Provincia Insular

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Este Trabajo Práctico consistirá en la utilización de un Sistema de Información Geográfica de la República

Argentina, para analizar y conocer las Regiones Fitogeográficas del país. Este sistema consta de distintas

capas temáticas, incluyendo el mapa fitogeográfico realizado por Cabrera, un mapa con la división política,

mapas con información climática, relieve y ríos. Además, hay capas con información sobre poblaciones y rutas,

además de una capa con los Parques Nacionales del país.

Utilizando la información del Sistema de Información Geográfica, resolver los siguientes ejercicios: (1) Ordenar las Provincias Fitogeográficas desde la que tiene mayor promedio de precipitaciones medias anuales, hasta la que tiene promedios más bajos. ¿Cuál de ellas es la que tiene mayor variabilidad espacial en sus precipitaciones? ¿Cuál es el rango de precipitaciones que abarca esta provincia? (2) Seleccionar una de las Provincias Fitogeográficas más áridas.

(a) ¿Qué rangos de precipitación y temperatura media abarca? (b) ¿Qué formas de vida predominan? (c) ¿Qué tipo de relieve predomina? (d) ¿Qué provincias del país abarca? (e) Mencione dos ciudades importantes que se encuentran dentro de esta región. (f) Dibuje el diagrama climático de una de estas ciudades.

(3) ¿Qué Provincias Fitogeográficas están presentes en la Provincia de Córdoba? ¿Cuál es la vegetación predominante de cada una de ellas? (4) Elegir un itinerario de aproximadamente 1000 kilómetros desde la ciudad de Córdoba hasta algún punto del país. Mencionar por qué rutas se transita en dicho itinerario, y describir las Provincias Fitogeográficas por las cuales se pasa en cuanto a las características de su vegetación y su relieve. Dibuje el diagrama climático del punto de partida y el del punto final del recorrido. (5) Teniendo en cuenta la concentración de la población y otros indicadores que considere importantes, ¿Cuáles considera que son las regiones más amenazadas por el cambio en el uso de la tierra? (6) Si tuviera que agregar un nuevo Parque Parque Nacional, ¿Qué región priorizaría? ¿Por qué? (7) El cambio global incluye el cambio climático y el cambio en el uso de la tierra. Suponiendo que ocurra el escenario de cambio más pesimista, analizar cada una de las Provincias Fitogeográficas y responder:

a) Cómo espera que su superficie se modifique, teniendo en cuenta posibles aumentos o reducciones de áreas, así como desplazamientos hacia otras zonas.

b) ¿Qué cambios esperaría en cuanto al uso de la tierra?

(8) Teniendo en cuenta los artículos indicados más abajo, redacte (en grupos de 2 alumnos) un ensayo o artículo de opinión científica sobre el efecto del cambio climático en los biomas de Argentina (extensión mínima 2 carillas, máxima 3), citar bibliografía consultada. En cualquiera de los dos casos (ensayo o artículo de opinión) debe plantearse una breve introducción con el problema a discutir, un desarrollo con ideas y evidencias y una breve conclusión. Nuñez, M. N. 2006. El cambio climático: calentamiento global. Ciencia Hoy 16, nro. 96: 10-15. Nuñez, M. N. 2006. El clima esperado para la Argentina hacia fines del siglo XXI. Ciencia Hoy 16, nro. 96: 16-21.

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APÉNDICE 1. LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL La mayoría de nosotros, investigadores, estudiantes, profesores, gestores, etc., necesitamos comunicar nuestro trabajo en diversas oportunidades. Esta comunicación comienza muy al inicio de nuestras carreras o incluso antes de entrar a la universidad. Sin embargo, gran parte de las presentaciones escritas, informes, publicaciones, presentaciones en reuniones científicas, etc., se distinguen más por su ilegibilidad y complejidad que por la información que comunican. Alguno de ustedes puede argumentar que mientras los datos sean buenos y confiables no hay una gran diferencia si la forma de comunicarlos es buena, mala u horrible. Pero la diferencia existe, ya que las palabras son instrumentos fundamentales de la ciencia, tanto como lo son los números. Un trabajo de investigación no está completo hasta que es publicado, y la publicación en revistas es la unidad fundamental de la comunicación científica. Por un lado porque si los conocimientos generados quedan solo para quien trabajó en ellos el proceso es incompleto, la ciencia no puede avanzar porque el conocimiento adquirido no constituye un escalón para el desarrollo del siguiente. Por otra parte, porque en el esfuerzo de comunicar claramente nuestros hallazgos ponemos a prueba cuan claras tenemos nuestros conceptos, como se relacionan con conocimientos de otras áreas, es decir, se construye el cuerpo de la ciencia. El escribir un artículo, es bastante más que la organización de palabras correctas y bien escogidas, en una manera clara y concisa. De hecho el proceso comienza bastante antes de escribir la primera palabra, ya que el pensar y el escribir interactúan constantemente. Un enfoque bien planeado, sumado a un razonamiento lógico, producirá una estructura sólida, y es a partir de esta estructura que podemos comenzar a escribir. Escribir un manuscrito no es una creación mística, y es mucho más un oficio que un arte. Para empezar, y antes de plantear los detalles de una comunicación, debo plantearme preguntas generales como ¿Cuál es el mensaje que quiero transmitir? Es decir, cuál es la pregunta planteada y cuál su respuesta. Una vez que esto esta claro, debemos hacer la búsqueda bibliográfica. En relación a esto es recomendable tomar notas, y nunca confiar en la memoria, ya que luego de leer varios trabajos es muy fácil confundirse quién dijo que cosa! También es conveniente fotocopiar al menos la primera página con el resumen de lo que pienso citar después, ya que si solo coloco la cita sin más datos, es muy probable que sea difícil identificar de que trabajo proviene la información. Para esto, existen varios programas muy fáciles de usar, que con dedicar algo de tiempo al principio en la catalogación de la bibliografía, nos ahorrarán mucho tiempo en el futuro. Con la búsqueda bibliográfica terminada puedo comenzar a escribir y, teniendo en cuenta las secciones que se mencionan a continuación, se puede comenzar con un diagrama conceptual del problema que estoy abordando, y de cómo voy a presentar las preguntas y las respuestas en el trabajo. A continuación vamos a ver qué secciones, y con qué contenido, debe incluir una comunicación escrita. Dependiendo de la ocasión (si es la defensa oral de una tesis, la presentación de un trabajo en un congreso, o una charla en un congreso) estas mismas secciones pueden aplicarse a la comunicación oral, o deben ser más resumidas. El TÍTULO es el principal “anzuelo” de un trabajo. Debe describir con la mínima cantidad de palabras el contenido del trabajo. Debe ser breve, pero claro e inequívoco. El RESUMEN, en una publicación, es muchas veces lo único que llega al lector. Debe tener la información necesaria para que sea usado como información preliminar. Tiene que estar claramente establecido cuál es el objetivo de interés en el estudio, describir MUY BREVEMENTE la metodología, destacar los principales resultados con datos, discutir los aspectos más relevantes en función del objetivo y enunciar las principales conclusiones. Cuánto más corto, si contiene todo lo necesario, mejor. INTRODUCCIÓN En términos generales, responde a ¿cuál es el problema, qué queríamos hacer y por qué? Debe contener las siguientes secciones, separadas en párrafos o con subtítulos. La primera sección debe contestar a las siguientes preguntas: ¿Por qué mi objetivo es importante desde el punto de vista científico? ¿Qué vacío de conocimiento contribuye a llenar? ¿Por qué es importante llenar este vacío? ¿Qué se sabe hasta el momento del tema y que contradicciones hay entre los hallazgos de los diferentes autores?

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Pero ojo, la Introducción NO ES UNA REVISION LITERARIA del tema!!! cada pregunta debe ser contestada en un par de oraciones o un párrafo corto. Luego deben enunciarse los OBJETIVOS (general y particulares, por ejemplo), la HIPÓTESIS, y cuáles son las PREDICCIONES que se desprenden de la hipótesis. Todo debe estar enunciado de manera clara y simple, y aunque parezca reiterativo, NO PUEDE HABER INCOHERENCIAS O CONTRADICCIONES entre una sección y otra. METODOLOGÍA Responde a las preguntas Cómo, cuanto y cuándo. Debe describirse el área del trabajo, las especies a estudiar, el diseño de muestreo, técnicas de recolección de datos, índices y fórmulas a calcular, y procesamiento de los datos. Siempre que se mencione una técnica debe acompañarse de la cita bibliográfica correspondiente. Esta sección debe ser también sintética, pero con la información suficiente como para que quien lea el trabajo pueda repetir el mismo procedimiento sin problemas. Es más simple si esta contada en el órden cronológico en el que realemente se realizó. RESULTADOS Aqui están los hallazgos, esta sección es el centro y la razón del trabajo. Deben informarse, dar las evidencias, sin opiniones. SOLO presentar los datos relevantes a los objetivos, ya que el exceso de datos oscurece la información relevante. Hay que usar estadística para valorar el significado de los datos... pero no hay que esconderse detrás de la estadística: una diferencia significativa estadísticamente no implica necesariamente un significado biológico. No abusar de tablas y gráficos, usarlos para simplificar la información, no para abrumar al lector con datos. Tablas y figuras deben entenderse sin leer el texto, pero las leyendas deben ser consisas. DISCUSIÓN ¿Qué significa lo que encontramos y qué implicancias tiene con respecto al conocimiento existente? Aqui debemos indicar cuales son las inferencias de nuestros resultados, qué grado extrapolación tienen. No ocultar lo que se aparta de lo esperado. No mezclar hechos con opiniones, pueden ponerse las dos cosas, pero sin mezclar. Se puede opinar, pero sin ser verborragico. Tampoco pretender verdades absolutas ni tratar de inferir más de lo razonable ni otorgar causalidad a cosas de las que no podemos estar seguros a partir de nuestros resultados. Cerrar la discusión con una Conclusión sin especulaciones es múy útil para que el impacto quede claro. CONCLUSIONES No todos los trabajos presentan conclusiones, pero si se incluyen deben contener la información que se deriva de los resultados, en forma consisa, y sin mayores especulaciones.

SIEMPRE : EVITAR LA VERBORRAGIA BIBLIOGRAFÍA Debe estar TODA la bibliografía citada en el texto, y SOLO la bibligrafía citada en el texto. Las citas deben ser homogéneas, es decir seguir un formato determinado (es conveniente guiarse con las normas de alguna revista científica como modelo). ¿QUÉ TENER EN CUENTA SI LA PRESENTACIÓN ES ORAL? En una comunicación escrita es el lector el que decide QUÉ leer, en una presentación oral el expositor controla el ritmo de la presentación, y el flujo de la información. No solo hay que saber qué mensaje transmitir, sino también tener en cuenta quién es el público, cuanto saben, etc. A diferencia de una publicación escrita, en una presentación oral el mensaje debe ser de BAJA complejidad y CORTO. Una proporción razonable de las distintas secciones es:

30 % Introducción 10 % Metodología

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50 % Resultados y Discusión 10 % Conclusiones

Se discuten los resultados a medida que se los presenta, y NO TODOS los resultados, los más relevantes. No hay que poner textos en la pantalla que no coincidan con lo que se está diciendo, la audiencia no sabrá si leer o escuchar. Tampoco es recomendable leer exclusivamente el texto de la pantalla. Si el texto es largo, es mejor ilustrarlo y contarlo que escribirlo en la pantalla. Para mantener a la audiencia despierta se pueden intercalar textos con ilustraciones o esquemas, y fundamentalemente DARLE RITMO A LA EXPOSICIÓN CON LA VOZ, es decir, enfatizar lo que es más importante haciendo una pausa antes, o diciendolo mas pausadamente. Es importante también señalar en la pantalla lo que estoy diciendo o la línea o punto del gráfico donde quiero que pongan atención. Tanto filiminas como diapositivas deben ser claras, sencillas, no abusar de colores ni dibujos. La ilustración sirve para simplificar la idea, NO debe ser exclusivamente ornamental. Ojo con los recursos, no hay que abrumarse ni intentar abrumar al auditorio. Disponer de elementos modernos como un cañon para presentar una exposición en Power Point es bueno y puede ayudar, pero con una tiza y un pizarrón se puede hacer una presentación excelente y muy clara. Al mismo tiempo, con Power Point se puede hacer una presentación ininteligible, complicada y aburrida. ¿Cuánto tiempor hablar? NI UN MINUTO MÁS DE LO ESTIPULADO, si es menos mejor. Bibliografía - Birch, N.J. 1996. Communicating biology: the rule of sixes. Biologist 43: 151-153. - Matthews, J.R., Bowen, J.M. & Matthews R.W. 1996. Successful scientific writing. Cambridge Univeristy Press, Cambridge.

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APÉNDICE 2 . PLANIFICACIÓN DE PROYECTOS (EN ECOLOGÍA O BIOGEOGRAFÍA) En Biogeografía, la mayoría de los Proyectos de Investigación parten de la observación de patrones de distribución de organismos y de preguntas asociadas a las causas que originan dichos patrones. Cada una de las preguntas que puedan surgir en relación a un patrón de distribución puede originar por sí misma una posible línea de investigación diferente. Si bien, algunas de las preguntas planteadas pueden ser triviales, otras pueden generar nuevas ideas o hipótesis que intenten explicar el patrón observado. En esta etapa puede ponerse a prueba la hipótesis planteada a través de la experimentación. En Biogeografía, sin embargo, existen muy pocas ideas o hipótesis que puedan ser probadas o “falseadas” mediante el método científico debido al tipo de escalas espaciales y temporales que se ven involucradas. Algunas de las hipótesis en Biogeografía susceptibles de ser falseadas se relacionan con la biogeografía de islas y con procesos biogeográficos que operan a escala ecológica (invasiones, dispersión, sucesión). Para ejemplificar los pasos lógicos a seguir en el planteo de un proyecto de investigación elegiremos un tema relacionado con una escala temporal y espacial más acotada. La mayoría de los proyectos, como se dijo más arriba, se inicia con el planteo de un problema y conduce a los siguientes pasos: 1) Formulación de hipótesis. Cuando se formula una hipótesis, se está frente al punto de partida de un proyecto. Uno es libre de formular hipótesis generales, pero conviene ser lo más preciso y cuantitativo posible. Mientras más clara sea la hipótesis, más fácil será el planteo del muestreo, qué mediciones tomar, por qué colectar algunos datos y no otros, cómo analizarlos, etc. Es muy común comenzar un proyecto sin un planteo de hipótesis y sin una idea clara de lo que se hará con los datos colectados. El resultado es una pérdida irreparable de tiempo y esfuerzo (y dinero), y la toma de datos irrelevantes. 2) Planteo de las Predicciones. Una hipótesis bien formulada puede generar una o varias predicciones a ser probadas. Las predicciones son generalmente unidireccionales, en contraposición con la hipótesis que no platea ninguna dirección entre dos variables, sólo que existe una relación entre ellas. Por ejemplo, una hipótesis válida puede ser que el área de una isla y la distancia al continente juegan un papel importante en la determinación del número de especies en una isla. Una predicción posible de esta hipótesis es que islas cercanas y grandes tendrán un mayor número de especies que islas alejadas y pequeñas. 3) Recolección de datos. Para comprobar la o las hipótesis y las predicciones es necesario dar con los datos apropiados. Para esto conviene contestar algunas preguntas, como: a) ¿qué tipo de muestreo conviene realizar? (bibliográfico, en el campo, técnicas más apropiadas, disposición y tamaño de las muestras), b) ¿cuántas muestras? (depende de la varianza de los datos, datos homogéneamente distribuidos necesitarán menos muestras que datos espacialmente heterogéneos), c) ¿qué tipo de medidas conviene tomar? (abundancia, frecuencia, datos ambientales, a qué escala, cuántas réplicas?). 4) Interpretación de datos. Largas cantidades de datos son, a menudo, indigeribles, por lo que se hace importante el uso de métodos estadísticos para observar si existen tendencias, diferencias o similitudes entre ellos. 5) Extracción de conclusiones. Los datos colectados y analizados deberían permitir decidir si la hipótesis propuesta es verdadera o falsa. En algunos casos, la distribución de los datos analizados presenta una homogeneidad interna que permite una mayor robustez de las pruebas estadísticas realizadas. En general, la toma de decisiones se realiza a través del análisis de las diferencias o similitudes entre diferentes conjuntos de datos, de modo que se está en condiciones de 6) Rechazar o no la hipótesis. Y verificar las predicciones. La falta de rechazo de una hipótesis puede volver al comienzo de la investigación donde eventualmente se postula una nueva hipótesis.

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Recolección de datos Generalmente, la recolección de datos en el campo tiene como finalidad última probar una hipótesis, sin embargo, existen muchos trabajos descriptivos que no persiguen responder a preguntas a través de la formulación de hipótesis y la realización de un experimento, sino sólo describir algún patrón de distribución. La ciencia moderna se construye mediante conjeturas y refutaciones, por hipótesis y sus pruebas, por ideas y datos. La ecología es una ciencia empírica, por lo que no debería ser aprendida sin la toma de datos del mundo real. Pero los datos en sí mismos no hacen a la ciencia sin verdaderas preguntas e ideas por detrás. Sin embargo, existe un problema real a todas las ciencias, ¿qué medir? Los filósofos de la ciencia arguyen que deberíamos medir aquellas variables consideradas importantes por la teoría, aunque la realidad muestra muchas veces que la intuición del investigador va más allá de los paradigmas establecidos. Para comenzar, enumeraremos algunas reglas a tener en cuenta en el desarrollo de un proyecto de ecología. 1. No todo lo que puede ser medido debe ser medido. La colección de datos útiles es una de las prioridades

de la investigación ecológica. Pero, ¿cómo saber cuáles datos son verdaderamente útiles? Es un error común creer que más tarde la estadística solucionará este tipo de preguntas. La teoría ecológica, los trabajos previos en el tema, y tu propia observación del problema serán la clave para encontrar las mejores variables a medir.

2. Encuentra un problema y responde una pregunta. Nunca olvidemos la pregunta inicial que nos ha llevado a la investigación de un determinado problema. Esa es la clave para no distraerse en el desarrollo del proyecto.

3. Toma de datos que puedan responder tu pregunta y a la vez, dejar contento a un estadístico. Generalmente estas dos metas son la misma, pero si encuentras una dicotomía, responde a la pregunta y olvida el estadístico. En todo proyecto hay que pesar la robustez de los datos por un lado y la realidad presupuestaria por el otro (tiempo y dinero). Muy a menudo los datos colectados no alcanzan para llegar a conclusiones firmes.

4. Algunas preguntas ecológicas son imposibles de responder hasta el momento. Muchas veces hay serio inconvenientes técnicos, de tamaño muestral o de capacidad operativa que hacen que algunos temas ecológicos sean imposibles de abordar por el momento. No desesperar, hay que acotar el proyecto a nuestras posibilidades.

5. Con datos continuos, hay que decidir con anticipación la precisión de las medidas. No conviene invertir demasiado esfuerzo en precisión de las unidad de medida cuando no se re- quiera. Por el contrario, una medida que será parte en ecuaciones o en cálculos posteriores puede arrastrar un gran error si es poco preciso.

6. Nunca presentar una estimación ecológica sin alguna medida de su error o significancia. Esta regla elemental es violada diariamente, debemos tener en cuenta que la única manera de contrastar una hipótesis es a través de pruebas estadísticas.

7. No se debe confundir el significado estadístico con el significado biológico. El significado biológico no es un concepto mecánico como lo es el significado estadístico. Pequeños efectos pueden ser muy importantes en relación a algún proceso ecológico, por ejemplo una disminución del 3% en la tasa de supervivencia anual de hembras en una población de aves del desierto pueden ser de suma importancia biológica pero muy difícil de probar estadísticamente, debido al tamaño del muestreo necesario para detectar esas diferencias.

8. No hay que creer del todo en las pruebas estadísticas de significancia. De la regla anterior se desprende que no todo en biología es blanco o negro. Tendríamos que tener en cuenta que las decisiones estadísticas están dentro de una área de probabilidades, un área de grises, sin bancos o negros puros.

Escalas de medida Los datos pueden ser tomados en 3 diferentes escalas de medida: (1) Escala nominal. Son atributos como el sexo, color, forma de individuos o especies. Lo único que se puede determinar con una escala de este tipo es si un individuo es diferente a otro. (2) Escala de rangos. Muchas variables biológicas no pueden ser medidas numéricamente, pero puede asignárseles un orden dado en relación a otras variables. Ítems en la dieta de un organismo, por ejemplo, pueden ser ordenados en una escala desde muy preferidos hasta poco preferidos, como en algunos experimentos de cafetería. (3) Escala de intervalos y de números reales. Datos de este tipo tienen las características de la escala de rangos, con la diferencia que las distancias entre las clases son conocidas. Estos datos siempre tienen una unidad de medida a la cual están expresados (m, kg, edad, tamaño poblacional). Datos de este tipo pueden ser

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sujetos a operaciones aritméticas debido a que sus unidades de medida son constantes (un centímetro es siempre un centímetro). La escala de datos reales puede ser discreta o continua. Datos discretos son números enteros (0,1,2,3,4...). Hay abundantes ejemplos en ecología: número de plantas en un cuadrado, aves en una transecta, insectos en una trampa, peces en una red, etc. No existe la posibilidad de valores intermedios. Los números continuos pueden ser medidos a cualquier grado de precisión, por lo tanto no presentan una situación simple, como la de los números enteros. Debemos distinguir primero entre certeza y precisión de datos. La certeza es la cercanía de un valor medido a su verdadero valor, y es dependiente del instrumento de medición. También se habla de certeza cuando un aparato, trampa o red permite una verdadera estimación de la densidad poblacional. La precisión es la exactitud de una medida cuando se la repite sobre el mismo individuo. Por ejemplo si se mide la altura de una planta con una cinta métrica con una escala defectuosa, todas las veces que se la mida dará la misma altura, aunque con un bajo grado de certeza. ¿Cómo medir la abundancia de los organismo? Al medir la abundancia de un organismo, se debe tener en cuanta la diferencia entre datos de presencia /ausencia y datos de abundancia propiamente dichos. Como el nombre lo indica, con los datos de presencia/ausencia no se tiene en cuenta la cantidad de un organismo en un momento y sitio dados, por lo tanto los datos son cualitativos. Otra vez, la elección entre estos dos tipos de datos depende de los objetivos y de los recursos disponibles. Los datos de presencia/ausencia son más rápidos de tomar por lo que permiten cubrir un área mayor en el mismo tiempo. Los datos de abundancia, llevan implícitos la evaluación de presencia/ausencia, por lo que pueden ser reducidos cuando se estime conveniente. Medidas de abundancia de datos cuantitativos. 1) Subjetivas, son estimados a ojo según rangos o escalas predeterminados por lo que pueden variar de un registro a otro. En estudios de vegetación es común el uso de escalas de cobertura que facilitan la toma de datos. La cobertura es definida como el área de una superficie conocida ocupada por las estructuras de una especie vista desde arriba. Es determinada normalmente como un porcentaje, pero la estratificación de la vegetación puede resultar en valores de cobertura de más de 100%. Existen varias escalas que facilitan el muestreo, pero las más usadas son las que tienen en cuenta clases de 5 a 10 % cada una, o la escala de Braun-Blanquet, donde la escala de 100% es partida en 6 clases, +, menos de 1% de cobertura; 1, entre 1 y 5%; 2, entre 6 y 25%; 3, entre 26 y 50 %; 4 entre 51 t 75%; y 5 entre 76 y 100% de cobertura. Debido a que las estimaciones son realizadas a ojo, existe la probabilidad de error entre muestras y entre operadores. Una persona puede sobrestimar aquellas especies que se encuentran en flor, y subestimar otras. Sin embargo, el método es rápido de usar y posiblemente sus problemas de subjetividad han sido exagerados. El uso de escalas de cobertura es fundamental cuando no pueden distinguirse individuos en una población. 2) Objetivas, cuando se toman medidas precisas que no varían de un registro al otro. Densidad. Es la medida del número de individuos de una especie dentro de un área determinada. A veces se usan cuadrados con subdivisiones para facilitar la tarea. Este método es muy costoso en tiempo y su aplicabilidad depende del tipo de organismo y del tamaño del cuadrado. La densidad está afectada por el patrón de agregación de los organismos y el tamaño muestral. Frecuencia. Es definida como la probabilidad de encontrar una especie en un área dada. Esta medida implica tomar un número alto de muestras o muestras subdivididas donde se cuenta la presencia de las especies. Cobertura por medio de ‘point quadrat’. Una medida objetiva de la cobertura se puede realizar por medio de agujas ensambladas en reglas o con agujas ordenadas al azar en un cuadrado muestral de tamaño conveniente. Este método es muy lento y sólo es conveniente para pastizales. Biomasa. Los experimentos diseñados para conocer la productividad primaria o secundaria a menudo requieren información de la cantidad de tejidos vegetales o carne animal por unidad de superficie en un momento determinado. Estas estimaciones pueden ser obtenidas además por métodos menos costosos como los métodos de doble muestreo, donde la biomasa se estima sólo una vez, pero apareada de otra medida de abundancia más ‘barata’, si existe una correlación entre la biomasa y la otra variable, puede estimarse la primera conociendo esta última. Intercepción de líneas. La abundancia de organismos distribuidos ampliamente en el espacio, como plantas en un desierto o aves en un pastizal, puede ser evaluada por medio de intercepción de líneas. Los organismos que son tocados por la línea son incluidos y la cobertura sobre la línea es tenida en cuenta. Para animales también suele utilizarse este método, aunque el ancho de la línea es mayor.

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¿Qué tipo de muestreo realizar? Uno de los problemas que afecta más a menudo la independencia de los datos es la autocorrelación espacial. El problema se presenta en todos los muestreos espaciales (o sea todos) y se debe a la inevitable relación entre puntos próximos del espacio. El mismo problema existe para muestras tomados en el mismo sitio pero en distintos momentos, conocido como autocorrelación temporal. A pesar de esto, existen formas de colectar los datos que disminuyen los errores y mantienen la independencia de las muestras. Estratificado. El principio de la estratificación es que el área bajo estudio es dividida antes de realizar el muestreo en base a diferencias marcadas entre ellos. Dentro de cada estrato se realiza el muestreo según diferentes criterios. Sistemático. Implica la ubicación de puntos o áreas de muestreo a intervalos regulares. Luego de elegido el sitio, se registran los datos en una serie de muestras sucesivas en una dirección preestablecida. Aleatorio. La estricta aplicación de un muestreo aleatorio implica que cada punto dentro del área de muestreo tiene la misma probabilidad de ser elegido. Transectas. Es una línea de longitud variable a lo largo de la cual se ubican las muestras. Generalmente se utilizan para determinar los efectos de gradientes ambientales. Grillas. Utilizadas en ciertos estudios detallados. Son una gran cantidad de transectas que se entrecruzan. ¿Qué forma y tamaño de muestra debe elegirse? El objetivo de una muestra o cuadrado es determinar un área conocida donde medir la presencia o abundancia de los organismos. El tamaño del cuadrado o de la muestra dependerá del tipo de organismo y del tipo de hábitat que se esté estudiando. Hay varios métodos estadísticos para determinar el tamaño mínimo del área, pero existe un método muy fácil de usar en el campo, la curva especies-área.

a) Progresiva duplicación del cuadrado muestral b) Curva especies/área resultante Debe tenerse en cuenta que el patrón de agregación de los organismos, puede ser uniforme, aleatorio o agregado, e influye en la elección del tamaño muestral. Análisis de datos Vimos más arriba cómo para la constatación de una hipótesis cualquiera, debían utilizarse diferentes métodos para comparar dos variables, conjuntos de datos, o simplemente para explorar los patrones que pudiera albergar un gran conjunto de datos imposibles de manejar sin la ayuda de la matemática y la estadística. Existen métodos estadísticos que permiten determinar si existen asociaciones o interacciones entre variables (X2, correlación, regresión), otros métodos permiten determinar si existen asociaciones entre muestras o sitios, en función de las especies presentes en ellos (índices de similitud de Jaccard, Sorensen, Czekanowsky, distancia euclídea). Los índices de similitud y disimilitud se usan en los análisis multivariados para calcular la similitud entre más de 2 sitios en relación a las especies que los componen o a la presencia de determinadas condiciones ambientales. Otros métodos permiten conocer si existen diferencias entre conjuntos de datos (comparaciones entre medias o medianas y ANOVA).

1 2

3 4

5

Area

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Medidas de asociación y similitud entre variable y muestras. Uno de los modos más simples de analizar datos sobre la distribución de organismos es a través de la observación del grado de asociación entre especies o entre especies y variables y el nivel de similitud entre sitios o muestras. Estas dos formas de medir asociación (de las especies y de las muestras) son ideas fundamentales para entender la mayoría de los métodos de análisis multivariado. Chi cuadrado como una medida de asociación entre especies Una comunidad de plantas o animales puede ser definida como un ensamble o arreglo de especies que muestran un cierto grado de asociación entre ellas, y aún dentro de una comunidad existen aquellas especies que tienden a coexistir en el espacio y en el tiempo, mientras otras no lo hacen. El análisis de Chi cuadrado permite establecer si existe una asociación entre dos especies y cuál es la naturaleza de esa asociación, positiva o negativa. Otras medidas de asociación entre variables: correlación y regresión El análisis de correlación es un grupo de métodos que es usado para determinar la fuerza de una relación entre variables. El resultado de una correlación es un estadístico que cae entre -1 y 1, y describe el grado de relación entre 2 variables. El análisis de regresión, por otro lado, va más allá determinando la forma de dicha relación entre las dos variables y permitiendo la predicción de los valores de la variable dependiente en función de los valores asignados a la variable independiente. Tanto la correlación como la regresión tienen sus variantes paramétricas (distribución normal), como no-paramétricas (distribuciones libres). Para la correlación, el método paramétrico más usado es el coeficiente de correlación momento-producto de Pearson y para la regresión, el equivalente paramétrico es la técnica de los mínimos cuadrados. Las alternativas no-paramétricas son muy usadas debido a que pocas veces los datos de la vegetación o la fauna responden a distribuciones normales, y a veces no es recomendable transformar los datos. Para las correlaciones, el método no-paramétrico más usado es el coeficiente de rangos de Pearson. También hay un método que permite correlacionar una variable continua con una binaria, la correlación ‘point-biserial’. Un método no-paramétrico de análisis de regresión es el de semi-medidas, aunque no permite conocer el grado de significación de la relación. La elección de métodos paramétricos o no-paramétricos depende de la calidad de los datos. Correlación. En este análisis, el hecho que dos variables estén significativamente relacionadas no implica que una de las variables está causando la variación en la otra. Una relación causal no debe ser deducida de un coeficiente de correlación solamente. Una vez obtenido el coeficiente de correlación conviene realizar una prueba de significancia, ya que un coeficiente puede ser alto por un inapropiado número de observaciones. Una medida de cuánta variación es explicada por un coeficiente de correlación se obtiene a partir del coeficiente de determinación o de explicación r2. Esto significa el porcentaje de variación explicado de una variable sobre la variación de la otra. Existe una limitación en el uso de las correlaciones. Se ha observado que en el uso de sistemas de números cerrados (con límites superior e inferior), como porcentajes, se producen tendencias conocidas en los resultados. Por ejemplo, donde hay 3 variables involucradas, y cuya sumatoria es 100%, dos de las correlaciones serán siempre negativas y la otra positiva, sin importar cómo sean las correlaciones del sistema de números abiertos del cual provengan (por ejemplo datos de abundancia, frecuencia o cobertura). Por lo tanto, hay que tener gran precaución en el uso de correlaciones de porcentajes o proporciones. Regresión. El propósito del análisis de regresión simple (bivariado) es determinar la naturaleza de la relación entre dos variables ajustándose una función matemática al conjunto de datos. La resultante línea o función de regresión tiene algunas restricciones: • la línea de regresión es válida para el rango de observaciones, no más allá de los límites inferior y superior, • la regresión que estima valores de y en función de valores asignados a x no es una función reversible. Esto

se debe a que la suma de cuadrados de la variación de x es diferente a la de y. Si se quiere revertir la regresión, debe calcularse de nuevo.

Existen algunos supuestos en el análisis de regresión: • los datos de cada variable deben estar distribuidos normalmente,

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• independencia de los errores, no debe haber autocorrelación, esto se evita cuando los datos no son tomados en un mismo espacio o en sucesivos muestreos de un mismo sitio (autocorrelación espacial y temporal),

• homocedasticidad, varianza constante a lo largo de la recta de regresión. Medidas de asociación entre muestras Así como es posible calcular un χ2 para ver el grado de asociación entre dos especies, puede también calcularse la asociación entre muestras, sitios o áreas. Esta asociación se describe como similitud o disimilitud. Existen índices para medir similitud-disimilitud entre muestras, ya sea con datos de presencia-ausencia (cualitativos) o sobre valores de abundancia (cuantitativos). Los índices de similitud miden, en una escala de 0 a 1, el grado en el cual dos muestras se parecen en función de su composición de especies (u otras variables). Los índices de Jaccard y de Sorensen, se utilizan sólo para datos de presencia-ausencia, mientras que los índices de Czekanowsky y Distancia Euclídea se utilizan, además, para datos cuantitativos. Análisis multivariados Los datos de especies registrados en distintos sitios o muestras a través de los métodos explicados más arriba, terminan por lo general en tablas de dos vías. Estos datos son multivariados por naturaleza, ya que un sitio agregado a la tabla produce el ingreso de un número determinado de especies, por lo que presenta una fuente potencial de variación. Lo mismo sucede con cada especie en la tabla. Cada censo, sitio o muestra (casos) y cada especie (variable) representan una dimensión del conjunto de datos. Pero mejor tratemos de comprender el espacio de los censos y especies.

Graficar en un espacio bi o tridimensional de las especies x e y o x, y, z, la posición de las muestras a,

b, c.

muestras

especies a b c

x 2 7 2

y 6 0 9

z 8 1 5

Métodos de ordenación Existen dos grupos principales, los análisis de gradiente directo y los análisis de gradiente indirecto. El primer grupo es utilizado par determinar la variación de la biota en relación a variables ambientales medias en el campo. Estos métodos asumen que los gradientes ambientales subyacentes son bien conocidos. El segundo grupo encuentra relaciones entre sitios en base a las especies que los constituyen sin mediar datos ambientales. Sólo después de realizado el análisis pueden encontrarse correlaciones entre la distribución de los organismos y variables ambientales. Estos métodos son exploratorios y permiten generar hipótesis acerca de los patrones de distribución de los organismos, pero no pueden probar hipótesis. Análisis de gradiente directo La forma más simple de análisis de gradiente directo es un gráfico de la respuesta de las especies a un determinado factor ambiental. Este tipo de relación muestra los principios básicos del análisis de ordenación. Una variable, sin embargo, puede resumir el efecto de un gradiente complejo (varios factores actuando en forma conjunta). Por ejemplo, la altitud puede resumir variables como la temperatura, régimen hídrico, drenaje, etc. Más de una variable.

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A partir de los trabajos de Whittacker (1960) (Oregon) y de Burnett (1964) (Escocia), quienes determinaron la variación de las especies presentes en relación a dos factores (PH y drenaje), comenzó a interesar a los ecólogos y biogeógrafos la medición de manera cuantitativa de la variación conjunta de la vegetación y de dos o más variables ambientales. Hoy se cuenta con herramientas metodológicas para estimar las variaciones conjuntas de este tipo de datos como los Análisis Canónicos de Correspondencias (ver Kent & Cocker 1992). Análisis de gradiente indirecto Las ordenaciones indirectas están basadas en el análisis de la variación espacial de las especies sin tener en cuenta las variables ambientales, aunque las mismas se infieren a partir de dicha variación espacial de las especies. Por lo tanto, con este método se asume que la variación espacial de las especies se debe a la variación de variables ambientales (factores bióticos o abióticos). Estos factores pueden ser evaluados a posteriori una vez que el patrón de distribución de a especies ha emergido. Los métodos de análisis de gradiente indirecto son mucho más utilizados que los de gradiente directo porque no implican la toma de datos difíciles de cuantificar en el campo, además que muchos factores ambientales “aparecen” una vez que los datos de las especies han sido tomados. El producto final de estos análisis son ordenaciones que resumen en pocos ejes la variación que originalmente es n-dimensional, siendo n el número de especies (o variables) o el número de sitios (o atributos de las variables), según interese reconocer grupos de especies o grupos de sitios asociados.

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APÉNDICE 3. PLANILLA DE CAMPO PARA TOMA DE DATOS EN SALINAS GRANDES

Alumnos .......................................................................................Comisión................................................

Fecha..........................................Observaciones.........................................................................................

Especie 1 2 3 4 5 6 7 9 9 10 11 12

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