BIOGEOGRAFÍA DE LA REGIÓN SUNDA BASADA EN HERPETOFAUNA

Arenas Jiménez Sebastián 2050188

INTRODUCCIÓN

La región de Sunda se encuentra situada entre dos placas tectónicas de dos paleocontinentes.

Dada la posición ecuatorial donde se encuentra, el clima es tropical húmedo con gran

influencia monzónica (Inger & Voris. 2001). Esta región ha sido de gran interés biogeográfico

debido a la transición entre las biotas de Asia y Australia, además de la alta riqueza y

diversidad de especies tropicales debido a que es atravesada por la línea ecuatorial (Inger &

Voris, 2001). Por lo que diferentes formas de evidencias como la historia geología, las

características ecológicas y las relaciones filogenéticas de los organismos se han utilizado con

el propósito de comprender el origen y la manera de diversificación de la biota de esta región.

El objetivo del presente estudio es buscar la reconstrucción de la biogeografía histórica de la

región Sunda usando filogenias de la herpetofauna presente en esta región con el propósito de

evaluar si existe una congruencia entre la historia de las áreas y las historias de los individuos.

MATERILES Y MÉTODOS

En el presente trabajo se tomaron 5 áreas biogeográficas que comprenden desde el istmo de

Kra hasta java y Sulawesi, de acuerdo al trabajo de Inger y Voris (2001) y Evans et al (2003)

junto con un area Outgroup (Fig. 1). Los grupos del estudio fueron reportados en el trabajo de

Inger y Voris (2001), los cuales corresponden con 4 grupos de Anura (Amphibian) y 4 de

Serpentes (Squamata). Sus filogenias fueron extraídas de otros trabajos y se presentan en la

tabla 1. Se realizó un análisis de panbiogeográfia por medio del método de los trazos

individuales y los trazos generalizados que se elaboraron a partir de la congruencia entre los

diferentes trazos individuales (Croizat, 1958; 1981), y el de compatibilidad de trazos (Craw,

1998) utilizando los sofwares TNT (Goloboff et al., 2004) y Winclada (Nixon, 2001) para

obtener un trazo generalizado ambos como hipótesis de homología biogeográfica primaria.

Con el objetivo de reconstruir los patrones generales de relaciones de áreas por medio de la

distribución de los organismos en el estudio, se aplicaron los métodos de análisis de

subárboles libres de paralogía biogeográfica y la transparentación, utilizando el software

Nelson05 (Caos et al. 2007) a través del entorno Phyton 2.5 . Por medio de la utilización del

programa DIVA 1.1 (Ronquist, 1996) se realizó un análisis de dispersión - vicarianza para

calcular el área ancestral de cada terminal de la topología del parasito y determinar los tipos

de eventos mas probables. Luego se aplico el análisis de ajuste de árboles por medio de

treefitter 1.3b (Ronquist, 2002) basado en el modelo de 4 eventos, para obtener la topología

del área optimo derivado con diferentes valores de costos para cada uno de los eventos

aplicando el modelo de Ronquist y el de máxima codivergencia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el análisis grafico de trazos utilizando como hipótesis primaria de homología entre las

áreas, se obtuvo un 1 único trazo generalizado (Fig.2) el mismo resultado se obtuvo en el

análisis de compatibilidad de trazos relacionando las cinco áreas (Fig.3). En los métodos

basados en analizar los subárboles libres de paralogía y el método transparente se obtuvo un

cladograma general de áreas (Fig. 4) en el que se muestra la relación entre Borneo y Sulawesi

aunque esta ultima aparece mas relacionada con la Península de Malasia, este resultado

podría apoyar el evento geológico de que la península este de Sulawesi en el Eoceno (c. 50

Ma) estuvo conectada con el sur este de Borneo (el cual en ese instante se encontraba donde

hoy es el golfo de Siam), y no fue si no hasta el Eoceno medio (c. 42 Ma) con el surgimiento del

estrecho de Makassar que se logran separar ambas tierras (Inger & Voris ; Evans et al. 2003).

La tabla 2 muestra los eventos de dispersión entre áreas individuales y sus frecuencias

expresadas como porcentaje del total de estos eventos entre áreas individuales. Los eventos

de mayor dispersión se presentan de la Península de Malasia a Borneo y de la península de

Malasia a Sumatra y viceversa. Cosa que se puede explicar porque desde el Eoceno hasta el

Mioceno (c .10 Ma) se facilitaron las oportunidades de intercambios de fauna terrestre entre

Borneo y la Península de Malasia, en el mismo periodo con el surgimiento del estrecho de

Malaca, Borneo y la península de Malasia tuvieron que asumir distintas posiciones, tal

aislamiento produjo que Borneo rotara en sentido de las manecillas del reloj. Similares

intercambios se precentaron entre Sumatra y la Peninsula de Malacia Hasta el final del

Oligoceno (c. 25 Ma) y no es si no hasta Plioceno (5 Ma) donde conexiones estrechas entre la

Península de Malasia, Borneo Java y Sumatra surgen facilitando la dispersión (Inger y Voris,

2003). La tabla 3 presenta los eventos de vicarianza en forma de porcentaje que implican a

más de dos áreas. El evento de vicarianza el cual ocurre en menor numero que la dispersión se

debió a la separación de la Península de Malasia del conjunto conformado por Borneo,

Sumatra y Java lo cual se podría explicar con unión presentada desde el temprano Eoceno (c.

50 Ma) hasta el Oligoceno tardío (c.25 Ma). Entre La península de malasia, Borneo, Sumatra y

Java donde la parte oeste de Borneo se hallaba anclado a Sumatra. Posterior se dio la

separación de Sumatra, Java y Borneo, y se pudo haber dado un evento vicariante. La

complejidad de relaciones entre la Península de Malasia y Sumatra podría deberse a eventos

de dispersión como lo refleja los resultados debido a la capacidad de las ranas y las serpientes

de dispersarse y colonizar otras áreas. No obstante es imperativo tener en cuenta los patrones

ecológicos de los individuos y en el caso de las ranas se facilita la dispersión mediante un

estadio larval acuático (Evans et al 2003).

Las reconstrucciones obtenidas en la búsqueda de la topología del área optimo derivado con

diferentes valores de costos para cada uno de los eventos por el modelo de Ronquist y el

modelo de Máxima Codivergencia (Tabla 4 y 5) se observa que no hay un evento mas

frecuente por ende no se esta dando una estructuración. Es decir que para ningún evento el

costo es menor o igual al 5%, por tanto para los resultados de Treefitter 1.3 no se presenta una

asociación histórica entre el cladograma de los taxones y el cladograma de las áreas. Por

consiguiente la distribución en el cladograma de áreas es aleatorio y no determinado por las

filogenias.

De acuerdo con los resultados se puede concluir que los modelos de vicarianza y

dispersión no son lo suficiente para explicar la biogeografía y la composición de ranas y

serpientes presentadas en el trabajo. Además entre los análisis efectuados se propone una

falta de relación entre la historia de las áreas con la historia de los organismos estudiados.

Es importante resaltar que esta región ha sido escenario de numerosos eventos

geológicos lo cual ha provocado la separación y reconexión continua de las áreas en

diferentes periodos de tiempo lo cual podría explicar la distribución.

Cao N., Ducasse J. Zaragüeta B. R.2007. – Nelson05. – published by the authors, Paris.

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ANEXOS

FIGURAS Fig. 1. Mapa de las áreas de la región Sunda: Península de Malasia, Sumatra, Java, Borneo y Sulawesi. Área externa = Las Filipinas

Fig.2 Trazo generalizado de la región Sunda. Trazo 1: Sulawesi, Java, Borneo, Península de Malasia, Sumatra. Los puntos marcados son donde segun GBIF se se encuntran mas especies situadas de las 8 filogenias estudiadas.

Fig.3 Análisis de compatibilidad de trazos. Trazo 1: Sulawesi, Java, Borneo, Península de Malasia, Sumatra.

Fig 4. Cladograma general de áreas obtenido por medio del programa Nelson05. AA = Península de Malasia, AB = Sumatra, AC = Borneo, AD = Java, AE = Sulawesi AF = Filipinas.

Fig. 5 (a) Árbol encontrado para el modelo de Ronquist. (b) Árbol encontrado para el modelo de Máxima Codivergencia. (a)

(b)

TABLAS

Tabla 1. Grupos estudiados

Datos Referencias

ANURA

Bufonidae Frost et al. 2006

Mycrohylidae Frost et al. 2007

Ranidea Frost et al. 2008

Racophoridae Frost et al. 2009

SERPENTES

Elapidae Sanders & Lee, 2007

Colubridae Lawson et al. 2005

Pythonidae Slowinski & Lawson, 2001

Crotalidae Malhotra & Thorpe, 2004

Tabla 2. Eventos de dispersión entre áreas estudiadas obtenidos a partir del programa DIVA. Los valores indican la frecuencia de cada evento como porcentaje del total de estos.

Áreas Implicadas %

Península de Malasia a Sumatra 25%

Península de Malasia a Borneo 50%

Sumatra a Península de Malasia 25%

TOTAL = 4

Tabla 3. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos del sofware DIVA. Los valores indican la frecuencia de cada evento como porcentaje del total de estos. Los signos + indican conjuntos de áreas y los signos / indican las separaciones debidas a eventos vicariantes.

Áreas Implicadas %

Borneo / Península de Malasia + Sumatra + Java 100

TOTAL = 1

Tabla 4. Valores de significancia para los diferentes eventos analizados en el programa Trefitter 1.3. Estas tablas corresponden: (a) Un árbol encontrado para el modelo de Ronquist. (b) Un árbol encontrado para el modelo de Máxima codivergencia

Event Random<=observed

Codivergence 100 / 100

Duplication 100 / 100

Sorting 17 / 100

Switch 34 / 100

Event Random<=observed

Codivergence 100 / 100

Duplication 100 / 100

Sorting 100 / 100

Switch 100 / 100