Biologia expociciòn

53
EVOLUCIÓN DE LOS CETÁCEOS. Las evidencias fósiles indican que los cetáceos se originaron hace más de 50 millones de años durante el Eoceno. Muchas de las especies más primitivas se extinguieron sin llegar a nuestros días. Ciertas características anatómicas de los cetáceos son excelentes muestras de la completa adaptación de estos animales a la vida acuática. El término "cetáceos" (del Griego ketos, ballena) se refiere al grupo de mamíferos marinos más diverso. En la actualidad se reconocen dos grandes grupos de cetáceos: los Misticetos o cetáceos con barbas (las verdaderas ballenas), y los Odontocetos o cetáceos con dientes (delfines, marsopas, el cachalote). Se conocen 11 especies de ballenas barbadas, mientras que los odontocetos son más numerosos, pues existen unas 76 especies. Estas especies son los "Arqueocetos", que los paleontólogos nombraron con exóticos nombres como Pakicetus, Basilosaurus y Ambulocetus. Cetáceos dentados y barbados divergieron de un ancestro común arqueoceto hace unos 35 millones de años. Los restos fosilizados de aquellas antiguas ballenas muestran que originalmente fueron animales terrestres, que evolucionaron gradualmente hacia una existencia acuática. Los mamíferos terrestres evolutivamente más emparentados con las ballenas son los actuales ungulados, es decir, animales tan familiares para nosotros como los caballos, ciervos, cerdos e hipopótamos. El detalle de las relaciones evolutivas entre estos grupos animales, así como también dentro del mismo grupo de los cetáceos, es aún fuente de debate científico. Ciertas características anatómicas de los cetáceos son excelentes muestras de la completa adaptación de estos animales a la vida acuática. Por ejemplo, su cuerpo recibe aislación térmica gracias a una gruesa capa de grasa debajo de la piel lisa y delicada que favorece la hidrodinámica, careciendo del pelaje típico de los mamíferos para protegerse del frío. Las extremidades posteriores han desaparecido por completo de la anatomía exterior de las especies actuales, aunque hay vestigios de los huesos de la cintura pélvica embebidos en la musculatura corporal y sin conexión con la columna vertebral. Esta reducción de las patas traseras y la cintura fue un proceso evolutivo gradual. Por ejemplo, Ambulocetus tenía patas traseras grandes, mientras que Basilosaurus tenía pequeñas extremidades posteriores que servían quizás para desplazarse en aguas poco profundas o también para facilitar la cópula. El principal órgano de locomoción de los cetáceos es la aleta caudal, que carece de esqueleto, manteniendo su forma rígida gracias a los densos tejidos fibrosos que la componen. Al contrario de los peces, que mueven su cola lateralmente para avanzar en el agua, ballenas y delfines se desplazan mediante movimientos verticales de su aleta caudal. El control de la dirección del desplazamiento así como el mantenimiento de la estabilidad se logra gracias a la aleta dorsal (ausente en algunos cetáceos como las ballenas francas) y mediante movimientos de las aletas pectorales. Las aletas pectorales sí tienen estructura ósea conectada a la columna vertebral, y muestran una característica evolutiva única entre los vertebrados. Los "dedos" (embebidos dentro de las aletas y no visibles) exhiben "hiperfalangea", es decir, un número mayor de falanges (los huesitos de los dedos) que el habitual, llegando a ser hasta 15 en el segundo dedo de la ballena piloto.

Transcript of Biologia expociciòn

Page 1: Biologia expociciòn

EVOLUCIÓN DE LOS CETÁCEOS.

Las evidencias fósiles indican que los cetáceos se originaron hace más de 50 millones de años

durante el Eoceno. Muchas de las especies más primitivas se extinguieron sin llegar a nuestros días.

Ciertas características anatómicas de los cetáceos son excelentes muestras de la completa

adaptación de estos animales a la vida acuática.

El término "cetáceos" (del Griego ketos, ballena) se refiere al grupo de mamíferos marinos más

diverso. En la actualidad se reconocen dos grandes grupos de cetáceos: los Misticetos o cetáceos

con barbas (las verdaderas ballenas), y los Odontocetos o cetáceos con dientes (delfines, marsopas,

el cachalote). Se conocen 11 especies de ballenas barbadas, mientras que los odontocetos son más

numerosos, pues existen unas 76 especies.

Estas especies son los "Arqueocetos", que los paleontólogos nombraron con exóticos nombres como

Pakicetus, Basilosaurus y Ambulocetus.

Cetáceos dentados y barbados divergieron de un ancestro común arqueoceto hace unos 35 millones

de años. Los restos fosilizados de aquellas antiguas ballenas muestran que originalmente fueron

animales terrestres, que evolucionaron gradualmente hacia una existencia acuática.

Los mamíferos terrestres evolutivamente más emparentados con las ballenas son los actuales

ungulados, es decir, animales tan familiares para nosotros como los caballos, ciervos, cerdos e

hipopótamos. El detalle de las relaciones evolutivas entre estos grupos animales, así como también

dentro del mismo grupo de los cetáceos, es aún fuente de debate científico.

Ciertas características anatómicas de los cetáceos son excelentes muestras de la completa

adaptación de estos animales a la vida acuática. Por ejemplo, su cuerpo recibe aislación térmica

gracias a una gruesa capa de grasa debajo de la piel lisa y delicada que favorece la hidrodinámica,

careciendo del pelaje típico de los mamíferos para protegerse del frío.

Las extremidades posteriores han desaparecido por completo de la anatomía exterior de las especies

actuales, aunque hay vestigios de los huesos de la cintura pélvica embebidos en la musculatura

corporal y sin conexión con la columna vertebral. Esta reducción de las patas traseras y la cintura

fue un proceso evolutivo gradual.

Por ejemplo, Ambulocetus tenía patas traseras grandes, mientras que Basilosaurus tenía pequeñas

extremidades posteriores que servían quizás para desplazarse en aguas poco profundas o también

para facilitar la cópula.

El principal órgano de locomoción de los cetáceos es la aleta caudal, que carece de esqueleto,

manteniendo su forma rígida gracias a los densos tejidos fibrosos que la componen. Al contrario de

los peces, que mueven su cola lateralmente para avanzar en el agua, ballenas y delfines se desplazan

mediante movimientos verticales de su aleta caudal. El control de la dirección del desplazamiento

así como el mantenimiento de la estabilidad se logra gracias a la aleta dorsal (ausente en algunos

cetáceos como las ballenas francas) y mediante movimientos de las aletas pectorales.

Las aletas pectorales sí tienen estructura ósea conectada a la columna vertebral, y muestran una

característica evolutiva única entre los vertebrados. Los "dedos" (embebidos dentro de las aletas y

no visibles) exhiben "hiperfalangea", es decir, un número mayor de falanges (los huesitos de los

dedos) que el habitual, llegando a ser hasta 15 en el segundo dedo de la ballena piloto.

Page 2: Biologia expociciòn

Estas y otras características anatómicas que evolucionaron paralelamente a atributos

comportamentales y fisiológicos únicos de los cetáceos, hacen que ballenas y delfines sean el grupo

de mamíferos mejor adaptado a la vida continua en el mar. Su conquista del océano como hábitat

permanente es un maravilloso ejemplo de la capacidad evolutiva que los seres vivos pueden revelar

cuando el tiempo no es un factor limitante para sus potenciales cambios adaptativos.

Los cetáceos son descendientes de ancestros que habitaron antiguamente en tierra. Su origen queda

claro cuando notamos que respiran aire de la superficie, los huesos de sus aletas pectorales

asemejan manos, y presentan un movimiento vertical de la columna vertebral al nadar

(característica más semejante al caminar de los mamíferos que al nadar de los peces).

La forma en como estos animales evolucionaron de la vida terrestre a una total dependencia del

agua fue un misterio por mucho tiempo, debido a las «lagunas» de registros fósiles. Sin embargo,

recientes descubrimientos han posibilitado ver la transición de los cetáceos a la vida acuática.

PRIMEROS ANCESTROS

Árbol evolutivo, incluye ungulados.

La teoría tradicional de la evolución de cetáceos es que las ballenas estaban relacionados con los

Mesonychia, un orden extinto de ungulados carnívoros, que parecían más bien lobos con pezuñas.

Estos animales poseían inusuales dientes triangulares, similares a los de las ballenas. Por esta razón,

los científicos han creído por mucho tiempo que las ballenas evolucionaron de una forma de

Mesonychia.

Sin embargo, desde comienzos de la década de 1990 el análisis de ADN indica que las ballenas

deben incluirse entre artiodáctilos. Lo más probable es que son un grupo Hippopotamidae,

profundamente emparentado a los artiodáctilos. El reciente descubrimiento de Pakicetus, la primera

proto-ballena, apoya los estudios de ADN. Los esqueletos de Pakicetus no derivan directamente de

Mesonychia, pues realmente los proto-ballenas fueron artiodactilos. Una implicación interesante es

que los primeros antepasados de todos los mamíferos con pezuña, fueron probablemente al menos

en parte carnívoros o carroñeros. Los cetáceos, debido a la fácil disponibilidad de animales de presa

y su necesidad de mayor contenido calórico para vivir como marinos endotermos, conservaron su

dieta carnívora, al igual que los Mesonychia.

Page 3: Biologia expociciòn

PAKICETIDAE, ¿LOS PRIMEROS CETÁCEOS?

Reconstrucción de Pakicetus

Los Pakicetus fueron mamíferos terrestres con pezuñas, clasificados como cetáceos muy primitivos.

Vivieron en el Eoceno temprano, alrededor de 53 millones de años atrás. Recuerdan a un perro,

pero con pezuñas y un cola gruesa. Se les vincula con los cetáceos por sus oídos: la estructura de la

bulla auditiva se forma únicamente a partir del hueso ectotimpánico, lo cual es muy inusual y sólo

se asemeja a la de los cráneos de cetáceos; esta característica es definitoria de los cetáceos y no se

halla en ningún otro mamífero. Al principio se creyó que el oído de Pakicetus estaba adaptado a oír

bajo el agua, pero como se podría esperar de la anatomía del resto del esqueleto, los oídos estaban

especializados en oír en el aire y la adaptación a oír bajo el agua debió ser posterior.

Los dientes de Pakicetus también se asemejan a los dientes de ballenas fósiles; eran aserrados y

tenían forma triangular (recuerdan a los dientes de los tiburones).

Esta estructura de los oídos también fue descubierta en fósiles de Indohyus, animales hoy extintos

que vivieron hace de 48 millones de años en Cachemira. De tamaño similar a un mapache o gato

doméstico, estos herbívoros compartieron algunas características con los hipopótamos (como la baja

flotabilidad, que les permitía permanecer mucho tiempo bajo el agua). Esto hace suponer que tenían

métodos de defensa similares a los ciervos-ratón Tragulidae de África, que ante la presencia de un

ave de rapiña, se sumergen y esconden bajo el agua, hasta cuatro minutos.

AMBULOCETUS Y PROTOCETOS

Ambulocetus

El más notable descubrimientos de los últimos tiempos en cuanto a paleontología llevados a cabo en

Pakistán, ha sido Ambulocetus, animal que parecía una mezcla entre mamífero y cocodrilo. De unos

3 m de largo, estaba adaptado a la vida en agua tanto como en tierra firme. Es probable que nadara

con ondulaciones verticales de la columna, como las nutrias, focas y ballenas.

Los protocetos forman un variado y heterogéneo grupo de fósiles, descubiertos en Asia, Europa,

África y América del Norte. Hay muchos géneros, algunos de ellos bien estudiados (por ejemplo,

Rodhocetus). Aun conservaban miembros posteriores que les permitían desplazarse en tierra firme.

Page 4: Biologia expociciòn

BASILOSAURUS Y DORUDON

Dorudon

El Basilosaurus (descubierto en 1840 e inicialmente confundido con un reptil, de ahí su nombre) y

el Dorudon vivieron alrededor de 38 millones de años atrás (en ellos ya son reconocibles los rasgos

de cetáceos, modernos) viviendo en su totalidad en el océano. El Basilosaurus era una criatura

monstruosa, hasta 18 m de largo; el Dorudon alrededor de 5 m de largo.

A pesar de que se parecen mucho a los cetáceos modernos, tanto los basilosáuridos como

dorudóntidos carecía del órgano del melón que permite a sus descendientes la ecolocalización.

Tenían pequeños cerebros, lo que sugiere que fueron animales solitarios y no poseían la compleja

estructura social moderna de algunos cetáceos. El Basilosaurus tenía dos pequeñas pero bien

formadas piernas traseras que probablemente fueron utilizados para el agarre durante el

apareamiento (un pequeño recordatorio de la vida de sus antepasados terrestres).

APARICIÓN DE LOS MISTICETOS

Los Mysticeti modernos son las ballenas con barbas, que se alimentan filtrando el agua, aunque

puede variar un poco el tipo de alimento (desde krill a arenques). Los primeros miembros de estos

grupos aparecieron durante el Mioceno medio. Estos cambios en su alimentación pudieron deberse

a cambios ambientales y físicos en los océanos. Un gran cambio en la escala de las corrientes

marinas y la temperatura podría haber iniciado la evolución de los modernos misticetos, dando

lugar a la desaparición de las formas arcaicas (como por ejemplo, los Basilosaurus).

En general se piensa que los cuatro representantes modernos de los mistocetos (Balaenidae,

Balaenopteridae, Eschrichtiidae y Neobalaenidae) evolucionaron a partir del Cetotherium, sin

embargo, esto es solo una especulación, pues estas cuatro familias modernas poseen características

desconocidas en cualquier Cetotherium.

APARICIÓN DE LOS ODONTOCETOS

Durante el Mioceno temprano, comenzó a desarrollarse la ecolocalización por parte de los cetáceos,

en su forma moderna. Florecieron diversas familias de delfines (Kentriodon y Hadrodelphis). Estos

pertenecieron a los Kentriodontidae, que fueron pequeños y medianos cetáceos con gran cantidad de

dientes, durante el Oligoceno tardío al Mioceno tardío.

EVOLUCIÓN DEL ESQUELETO

Hoy en día, los cetáceos presentan como órgano vestigial lo que en algún momento de su evolución

correspondía al coxal (hueso de la pelvis). Su función actual se reduce al anclaje de órganos

genitales.

Page 5: Biologia expociciòn

En un comienzo, cetáceos como el Pakicetus tenían las aberturas nasales en el extremo del hocico,

más tarde en especies como el Rodhocetus, las aberturas habían iniciado la deriva hacia la parte

superior del cráneo. Esto se conoce como deriva nasal

CETACEOS DEL PERIODO EOCENO

El acontecimiento más importante en la evolución de mamíferos durante el Eoceno fue,

probablemente, la evolución de los cetáceos. Después de que sus antepasados abandonaran la vida

acuática 300 millones de años atrás, un grupo de mamíferos relacionado con los artiodáctilos

primitivos consiguió efectuar la transición de un medio terrestre a un medio acuático.

Se cree que surgieron de mamíferos terrestres con características de cetáceos como los Pakicetus.

Los primeros cetáceos completamente marinos aparecieron hace unos cuarenta y cinco millones de

años. De los primeros estaba el Basilosauridae.

Los cetáceos son mamíferos perfectamente adaptados a la vida acuática. Presentan morfología

claramente pisciforme, sin cuello visible y con vértebras cervicales cortas y a menudo soldadas. La

fuerza locomotora está confiada a la aleta caudal, extendida en el plano horizontal, fibrosa y sin

esqueleto. Faltan totalmente los miembros posteriores y la cintura pelviana y los miembros

anteriores tienen el brazo y antebrazo de longitud notablemente reducida; los dedos presentan

hiperfalangea y externamente se han transformado en aletas natatorias. No tienen pelo y presentan

una capa de grasa aislante debajo de la piel.

La vida marina ha modificado también la anatomía interna de estos animales, en especial por lo que

respecta al cráneo. Éste difiere del resto de los mamíferos por cambios en las relaciones

topográficas de sus elementos y en las proporciones de éstos. El cráneo resultante en los cetáceos

actuales es alto, ancho y corto; los huesos de la parte anterior han retrocedido deslizándose hacia

atrás, introduciéndose entre los elementos de posición originariamente posterior; a su vez los huesos

posteriores avanzan; además hay un alargamiento antero-posterior de los huesos de la región facial,

ya que los orificios nasales se han trasladado a la parte superior del cráneo para facilitar la

respiración dentro del agua. Estas modificaciones aparecen claramente en los cetáceos modernos

(ballenas y delfines), pero no en los cetáceos fósiles más antiguos (Arqueocetos) que tienen el

cráneo normal, así como los embriones de los cetáceos actuales que lo tienen muy parecido al de los

mamíferos terrestres. Este proceso se designa con el nombre de telescopage ya que los huesos

encajan unos dentro de otros. También la dentición se transforma en dos sentidos: se adopta una

homodontia, con un gran número de dientes muy parecidos o bien no hay dientes sino unas

formaciones de origen ectodérmico, llamadas barbas.

Por lo que respecta al resto de las características, y aparte de la uniformidad más o menos marcada

de la morfología interna, difieren tanto en peso como en tamaño, medidas y proporciones del

cuerpo, desde los dos metros de longitud de algunos delfines hasta los treinta metros y más de cien

toneladas de peso de algunas ballenas. La distribución geográfica es muy amplia y se encuentran

cetáceos en todos los mares.

Debemos destacar el mayor desarrollo de los cetáceos en tiempos pasados; hoy constituyen un

grupo relativamente pequeño, en regresión, en el cual predominan los odontocetos, siendo los

misticetos mucho más raros.

Los cetáceos comprenden tres subórdenes, cada uno de los cuales tiene numerosas familias y

géneros.

Page 6: Biologia expociciòn

SO. Archaeoceti: enteramente fósiles. Caja craneana estrecha, alargada y baja, cráneo poco

especializado conservando los huesos su posición y relación normal; morro alargado, orificios

nasales bastante desplazados hacia atrás y dentición heterodonta, con un número normal de dientes.

Se localizan en el Eoceno-Mioceno; en el curso de este período se produce una marcada evolución y

modificación de diversas estructuras (dentición); este grupo puede considerarse intermedio entre los

mamíferos terrestres y los odontocetos (delfines) modernos, pero de ningún modo antecesores

directos de estos últimos.

SO. Odontoceti: rostro más o menos asimétrico; caja craneana telescopada por el desplazamiento

hacia atrás de los huesos anteriores, con cambios en la relación entre los diferentes huesos; los

orificios nasales están ya en la parte superior del cráneo. Las ramas mandibulares están muy

comprimidas y unidas por una larga sínfisis ósea. Pentadáctilos. Dientes presentes en estados

adultos y en general numerosos. Un sólo orificio nasal externo. Delfines, cachalote, etc.

SO. Mysticeti: caja craneana telescopada sobre todo por la parte posterior; los diversos elementos

conservan las relaciones normales, perdidas en los odeontocetos; rostro simétrico; dientes presentes

en gran número en el embrión y ausentes en el adulto, el cual tiene barbas córneas en el maxilar

superior. Dos orificios nasales externos. Sínfisis mandibular ligamentosa. Ballenas.

Por lo que respecta al origen y evolución de estos grupos, no hay más que hipótesis de varios

autores, y la falta de datos seguros es muy considerable. En primer lugar los restos de cetáceos

fósiles (esqueleto, en especial cráneo) encontrados hasta la fecha son insuficientes y en general mal

conservados; en segundo lugar los primeros restos de cada suborden muestran una tal diferenciación

que no se ve una relación clara ni entre ellos ni entre los más antiguos y los mamíferos terrestres.

Page 7: Biologia expociciòn

Ateniéndose al origen los antepasados exactos se desconocen; de hecho, los primeros arqueocetos

están ya muy diferenciados y es difícil señalar el tronco original de donde salieron estos

extraordinarios animales. Se ha de prescindir de los caracteres resultantes de la especialización,

atniéndose sólo a los que son fundamentales; por tanto los cetáceos sólo podrían derivar de

carnívoros y ungulados, y con reservas porque al parecer los aspectos estudiados no tienen valor

filogenético. De todas formas, con los datos recogidos, algunos autores han buscado el origen de los

cetáceos en algún antepasado Euterio muy lejano, y probablemente anterior a la diferenciación de

los mamíferos en carnívoros, ungulados e insectívoros, de los cuales también sería el origen. Este

supuesto Euterio sería un creodonte-insectivoro de cuerpo alargado, cola comprimida y miembros

posteriores reducidos, que hasta ahora no ha sido encontrado en ningún yacimiento fósil.

Referente a la evolución del grupo, los Archaeoceti debieron aparecer antes del Eoceno medio de

Egipto, que es donde se encuentran los restos más antiguos conocidos. Varían muy poco a lo largo

del tiempo que pueblan los mares del planeta. Sólo la dentición se modifica, pasan de una

heterodontia muy marcada a una reducción del número de raíces molar4es, compresión transversal

de los dientes y paso a una sola cúspide.

Los Mysticeti y Odontoceti no derivarían directamente de los Archaeoceti, a pesar de que estos

últimos son bastante primitivos. El problema principal es explicar cómo el cráneo normal de un

mamífero terrestre puede pasar a una cosa tan diferenciada como es el cráneo de los cetáceos, y para

explicarlo faltan datos. Los Mysticeti más primitivos podrían derivar con seguridad de un cetáceo

don dientes, pero ningún Odontoceti puede ser su antecesor. Podríamos aceptar tres líneas bien

caracterizadas para una adaptación al mismo tipo de vida, pero claramente muy separadas desde

antiguo, no habiendo ninguna forma fósil conocida que pueda ser ascendiente directo de ninguna de

tales líneas, pero es admisible la hipótesis de un posible antepasado insectivoro-crodonte como

origen común de los tres grupos, el cual habría dado primero formas del tipo de los Protocetidae,

que más tarde habrían pasado a diferenciarse en los tres subórdenes: arqueocetos (todos fósiles),

misticetos (a partir de los Cetotheridae) y odontocetos (los primeros fueron los Squalodontidae).

Los Cetáceos se dividen a su vez en dos

SUBORDENES:

MISTICETOS, cetáceos con barbas.....Ballenas

ODONTOCETOS, cetáceos con dientes... Delfines, Cachalote, Calderones, etc.

Page 8: Biologia expociciòn

A su vez los Cetáceos Odontocetos se dividen en las seis FAMILIAS siguientes: (Activar para

establecer hipervínculos)

1 Platanístidos:

Familia de delfines fluviales. Existen 5 especies. Presentan dientes en ambas mandíbulas y carecen

de aleta dorsal.

2 Zífidos:

Es la familia de Cetáceos menos conocida, pues normalmente se trata de especies de aguas

profundas. Se caracterizan por una reducción extrema del número de dientes, de tal manera que en

todas las especies menos tres, tan sólo quedan un par en la mandíbula inferior, que no acostumbran

a ser visibles en las hembras. Esta característica está de acuerdo con su alimentación a base de

cefalópodos.

3 Monodóntidos Naval:

Narval, miembro del grupo de las ballenas con dientes que vive en el Ártico, casi siempre cerca de

los bloques de hielo flotantes. Es un cetáceo de tamaño pequeño, con el cuerpo robusto, parecido a

la beluga por el abultamiento de la frente y por carecer de aleta dorsal. La piel desnuda del narval

está moteada de manchas negras sobre fondo claro, especialmente en la espalda. Un macho adulto

puede medir hasta 5,5 m de longitud y las hembras son algo más pequeñas. Los narvales sólo tienen

dos dientes, que son los incisivos de la mandíbula superior; el derecho está muy reducido y casi no

se ve, pero el izquierdo crece hasta formar una especie de cuerno recto, espiralado, que puede

alcanzar una longitud de 3 m. Esto hace que un macho adulto pueda medir cerca de los 8 m. Los

incisivos de la hembra son poco visibles.

Los narvales suelen vivir en grupos pequeños, con un número de individuos que oscila entre dos y

doce, pero se forman concentraciones más grandes cuando migran. Durante la migración, existe una

segregación según el sexo y la edad, y los grupos de machos sub adultos y de adultos se diferencian

muy bien porque todos los miembros de edad similar tienen una longitud de cuerno parecida. Los

narvales se alimentan en aguas profundas de calamares, pulpos, peces y crustáceos.

El sistema social y la reproducción de los narvales no son muy conocidos, aunque el dimorfismo

sexual sugiere que la función del cuerno está más bien relacionada con el apareamiento. Se han

visto machos entrechocando sus cuernos y algunos de ellos los presentaban incluso rotos; sin

embargo, no es lógico pensar que esta estrategia sea la más ventajosa para acceder a una hembra,

sobre todo si se tiene en cuenta el peligro potencial del cuerno del narval.

Los narvales suelen ser cazados por los inuit, además de por algún otro pueblo de la zona ártica. Se

aprovecha la piel, la carne, la grasa y, sobre todo, los cuernos (son de marfil). Éstos se utilizan

Page 9: Biologia expociciòn

como adorno, para esculpir figuras y con menos frecuencia, como medicamento, pues se les

atribuyen ciertas propiedades medicinales. Aunque el narval no está considerado como una especie

en peligro de extinción, sus poblaciones pueden disminuir tanto por la caza como por la

sobreexplotación de las especies de las que este animal se alimenta.

4 Fisitéridos

Cachalote

5 Delfínidos

Delfín común

Delfín mular

Delfín listado

Otros delfines

Orca

Otras orcas

Calderón

6 Focénidos

Marsopa

TAMAÑO: En los siguientes esquemas se hace un estudio comparativo de los tamaños y pesos de los Cetáceos.

Proporción de tamaños de cetáceos comunes en el Estrecho de Gibaltrar

1.- Delfín común... 1,7 a 2,4 m... 70 a 110 Kg

2.- Delfín listado... 1,8 a 2,5 m... 90 a 150 Kg

3.- Delfín mular... 1,9 a 3,9 m..... 150 a 650 Kg

4.- Calderón común... 3,8 a 6 m..... 1,8 a 3,5 Tm

5.- Orca... 5,5 a 9,8 m... 2,6 a 9 Tm

6.- Cachalote... 11 a 18 m... 20 a 50 Tm

7.- Rorcual común... 18 a 22 m... 30 a 80 Tm

Page 10: Biologia expociciòn

TAMAÑOS DE ALGUNOS CETÁCEOS COMPARADOS CON EL HOMBRE

EVOLUCIÓN DE LOS CETÁCEOS

1.- Balenidae

2.- Balaenopteridae

3.- Eschrichtiidae

4.- Phocoenidae

5.- Platanistidae

6.- Delphinidae

7.- Phiciidae

8.- Physeteridae

9.- Monodontidae

Page 11: Biologia expociciòn

CETÁCEOS EN LA ACTUALIDAD

Mamíferos adaptados a la vida acuática. Cuerpo fusiforme, cuello corto e inmóvil con vértebras

cervicales anquilosadas. Extremidades anteriores pinniformes, con muchas falanges. No tienen

clavícula y el esternón está atrofiado. Las extremidades posteriores están atrofiadas, no son visibles

externamente, y solo subsisten restos de la pelvis y del fémur sin diferenciación de una región sacra.

La cola termina en una aleta cutánea horizontal, si existe aleta dorsal también es cutánea. La piel no

tiene pelos o son escasos y no presenta glándulas. Las mamas están en posición inguinal. Solo en el

feto se observan restos de uñas. La dentadura es uniforme, o bien se reduce durante el desarrollo y

desaparece antes de nacer siendo substituida funcionalmente por las ballenas. Los orificios nasales

están desplazados sobre la cabeza formando uno o dos espiráculos.

ORDEN: ODONTOCETOS

Provistos de dientes generalmente homodontos. Carecen de ballenas. Tienen un solo orificio nasal.

El cráneo es asimétrico.

Familia: Platanistidos

Son delfines fluviales. Existen 5 especies. Presentan dientes en ambas mandíbulas y carecen de

aleta dorsal.

Delfín del Amazonas (Inia Geoffrensis) (2,5 m)

Se extiende por las cuencas del Orinoco, del Amazonas y los ríos del norte de Bolivia. Fórmula

dentaria 25-34/25-34.

Delfín Fluvial Chino (Lipotes Vexillifer) (2,5 m)

Descubierto en 1914 en el lago Tungt'ing se encuentra a todo lo largo de la cuenca del Yangtzé.

Fórmula dentaria 34/34.

Page 12: Biologia expociciòn

Delfín del Ganges (Platanista Gangeática) (2 m)

Se trata de un delfín prácticamente ciego, solo puede distinguir la luz, pero no imágenes, pero tiene

un sistema de ecolocación muy sensible. Presenta dos láminas oseas que son extensiones de los

maxilares que forman una especie de cresta y que funcionan como un sistema transmisor y receptor

de sonidos. Se encuentra en el río Ganges. Fórmula dentaria 30/30.

Delfín del Indo (Platanista Minor) (2 m)

(No tengo ninguna imagen) Este delfín no es ciego, pero también tiene el sistema de ecolocación

que presenta Platanista Gangeática. Se encuentra en el río Indo.

Delfín del Plata (Pontoporia Blainvillei) (1,5 m)

Solo ocasionalmente supera el 1,5 m de longitud. Se encuentra en los ríos Paraguay y Uruguay, y en

el río de la Plata, pero también a lo largo de las costas de Brasil, Uruguay y Argentina desde Sâo

Paulo a Península Valdés. Fórmula dentaria 50-60/50-60.

Familia: Zifidos

Es la familia de cetáceos menos conocida, pues normalmente se trata de especies de aguas

profundas. Se caracterizan por una reducción extrema del número de dientes, de tal manera que en

todas las especies menos tres, tan solo quedan un par en la mandíbula inferior, que no acostumbran

a ser visibles en las hembras. Esta característica está de acuerdo con su alimentación a base de

cefalópodos.

Zifio de Cuvier (Ziphius Cavirostris) (6 m)

Es la especie más conocida de la familia. De color gris oscuro, con la cabeza y la parte anterior del

dorso más claras. Su distribución es cosmopolita, pero evita los mares polares y prefiere las aguas

profundas. Fórmula dentaria 0/1.

Page 13: Biologia expociciòn

Tasmacetus Shepherdi (6 m)

Es el zífido de características más peculiares, su hocico es más largo y estrecho que en las demás

especies. Su fórmula dentaria es 19-21/1+26-27. El conocimiento de esta especie es muy limitado.

Su color es grisáceo con el vientre blanco. Se han visto ejemplares en Nueva Zelanda, Chile y

Argentina.

Berardius Bairdii

(No tengo ninguna imagen) Se extiende por el Pacífico norte, a lo largo de Japón a Baja California.

El color dominante es gris azulado, con la zona ventral blanca. Presentan muchas marcas

semejantes a cicatrices. Fórmula dentaria 0/2,

Berardius Arnuxii

Circumpolar antártica. El color dominante es gris azulado, con la zona ventral blanca. Presentan

muchas marcas semejantes a cicatrices. Formula dentaria 0/2

Mesoplodon Europaeus (7 m)

Tiene un tono oscuro que puede llegar a ser casi negro, si bien el vientre es ligeramente más pálido,

pueden presentar una mancha blanca en la zona anal. Fórmula dentaria 0/1.

Page 14: Biologia expociciòn

Mesoplodon Mirus (5 m)

De color casi negro que se aclara en los flancos y en el vientre. Las zonas de la garganta y anal

pueden ser casi blancas. Distribución cosmopolita en todo el Atlántico. Fórmula dentaria 0/1.

Mesoplodon Grayi (4 m)

Su coloración es casi negro en el dorso, aclarándose en los costados y vientre, con una serie de

manchas blancas que en ocasiones le dan un aspecto moteado. El típico par de dientes, de borde

serrado está separado de la punta de la mandíbula. La particularidad es la presencia, casi siempre,

de numerosos dientes vestigiales. Fórmula dentaria 0/1.

Page 15: Biologia expociciòn

Mesoplodon Densirostris (5 m)

Es la especie más cosmopolita. Aunque la población más numerosa sería tropical. Se han registrado

pocos individuos. El color es gris ceniza con una zona ventral mucho más clara. El único par de

dientes está situado hacia la mitad de la mandíbula inferior, insertos sobre unas protuberancias más

exageradas en los machos que en las hembras, pero en ambos casos visibles exteriormente. Fórmula

dentaria 0/1.

Mesoplodon Bidens (4,5 m)

Su coloración es gris negruzco, salvo en el vientre que es mucho más clara. La mandíbula inferior

es más larga que la superior y en la zona central de esta se encuentra situado el único par de dientes.

Su fórmula dentaria es 0/1. Se encuentra en el atlántico norte.

Mesoplodon Layardii (7 m)

Su coloración es gris oscuro. El único par de dientes que posee crece desmesuradamente en el

macho. Su zona de distribución son las aguas templadas del hemisferio sur. Su fórmula dentaria es

0/1.

Page 16: Biologia expociciòn

Hyperoodon Ampullatus (10 m)

Presenta un abultamiento en la frente semejante al de los calderones. Su fórmula dentaria es 0/1. Se

encuentra en el atlántico en las zonas frías y templado-frías del hemisferio norte.

Hyperoodon Planifrons (9 m)

En todos los mares del hemisferio sur. Presenta un abultamiento en la frente semejante al de los

calderones. Su formula dentaria es 0/1.

FAMILIA: FISITERIDOS

Esta familia se caracteriza por poseer la boca en posición ventral. En la mandíbula superior no

poseen dientes. En la inferior presentan dientes cónicos. Poseen un órgano denominado espermaceti

que regula la densidad del animal.

Cachalote (Physeter Macrocephalus) (9-19 m)

Poseen un cráneo muy grande, una frente cuadrada y una pequeña mandíbula inferior con dientes.

Fórmula dentaria 0/18-25. Forman harenes dirigidos por un macho. Las hembras son mucho más

pequeñas que los machos. Su coloración va desde el gris con manchas blancas hasta el blanco casi

puro. Es capaz de realizar grandes inmersiones, hasta más de 1000 metros de profundidad. Se

alimenta de calamares. Su peso está entre 30 y 50 toneladas.

Page 17: Biologia expociciòn

Cachalote Pigmeo (Kogia Breviceps) (4 m)

Se encuentran en aguas cálidas. Su fórmula dentaria es 0/12-16. Su coloración es gris con el vientre

blanco.

Cachalote Enano (Kogia Simus) (3 m)

(No tengo ninguna imagen) Se distribuye en aguas cálidas. Su coloración es gris con el vientre

blanco y su fórmula dentaria es 0/7-13.

FAMILIA: MONODONTIDOS

Se trata de especies de hocico obtuso, sin aleta dorsal y con dientes multituberculados.

Narval (Monodon monoceros) (3-5 m)

Esta especie habita en el océano ártico. Presenta una cabeza globosa. Su fórmula dentaria es 2/0. En

el macho el diente del maxilar izquierdo se desarrolla hasta formar un "cuerno" en espiral que puede

llegar a alcanzar los 3 metros de longitud.

Page 18: Biologia expociciòn

Beluga (Delphinapterus Leucas) (6 m)

También esta especie se distribuye por el océano ártico, pero en invierno puede realizar migraciones

algo más al sur. Su coloración es blanca y presenta una cabeza globosa. Su fórmula dentaria es 8-

11/8-11.

FAMILIA: DELFINIDOS

Existen 32 especies dentro de esta familia. Presentan dientes cónicos uniformes en ambas

mandíbulas. Se alimentan de peces por lo general.

Sousa Teuszii (2 m)

Habita en la costa atlántica africana. Presentan un "joroba" de tejido adiposo bajo la aleta dorsal. Su

formula dentaria es 26-38/26-38.

Delfín rosa de Hong Kong (Sousa Chinensis) (2 m)

Su zona de distribución es desde el cabo de Buena Esperanza hasta China y el norte de Australia.

Nace presentando la piel negra, pero con el tiempo va cambiando hasta adquirir la coloración rosada

de los adultos. Al igual que Sousa Teuszii presenta una joroba de tejido adiposo bajo la aleta dorsal

y su fórmula dentaria es 26-38/26-38.

Page 19: Biologia expociciòn

Sotalia Fluviatilis (1,5 m)

Existen dos poblaciones diferenciadas, la marítima y otra que vive en la cuenca amazónica. Su

formula dentaria es 26-35/26-35. Por lo general son de un color grisáceo.

Delfín Común (Delphinus Delphis) (1,8-2,6 m)

Vive en las aguas costeras templadas y cálidas. Su fórmula dentaria es 40-50/40-50. En el

Mediterráneo ha disminuido mucho su número llegando casi a desaparecer.

Delfín Mular (Tursiops Truncatus) (2,6-4,1 m)

Vive en las aguas costeras templadas y cálidas. Su fórmula dentaria es 20-26/20-26. Vive en grupos

relativamente sedentarios realizando migraciones regulares. Es el delfín que se suele ver en los

acuarios.

Page 20: Biologia expociciòn

Tursiops Tursio

No tengo datos de esta especie.

Delfín de Hocico Largo (Stenella Longirostris) (2 m)

Aguas tropicales de todos los océanos. Su fórmula dentaria es 46-65/46-65. La coloración es en

extremo variable.

Delfín de Yelmo (Stenella Clymene) (2 m)

Endémico de las aguas tropicales y subtropicales del Atlántico. Su fórmula dentaria es 43-58/43-58.

Delfín Listado (Stenella Coerulealba) (2,5 m)

Se encuentra en las aguas templadas, tropicales y frías. Habitual en el Mediterráneo. Su fórmula

dentaria es 36-45/36-45.

Page 21: Biologia expociciòn

Delfín Moteado (Stenella Plagiodon) (2,5 m)

Aguas tropicales Atlánticas llegando a aguas templadas del hemisferio sur. El número de manchas

se incrementa con la edad. Su fórmula dentaria es 28-37/28-37.

Delfín Moteado (Stenella Attenuatta) (2,5 m)

Distribución cosmopolita. Muy similar a Stenella Plagiodon, pero presenta un antifaz. Las manchas

son más abundantes con el paso de los años. Su fórmula dentaria es 34-48/34-48.

Delfín de Commerson (Cephalorhynchus Commersonii) (1,5 m)

Se distribuye por el extremo sur del continente Americano (Patagonia, Tierra de Fuego), en algunas

islas oceánicas atlánticas (Malvinas, Georgia del Sur) e índicas (Kerguelen). Su fórmula dentaria es

29-32/29-32.

Page 22: Biologia expociciòn

Delfín Negro (Cephalorhynchus Eutropia) (1,5 m)

Endémico de la mitad sur de las costas chilenas. Su coloración es negra, salvo tres grandes manchas

ventrales blancas. Su fórmula dentaria es 28-31/28-31.

Delfín de Hocico blanco (Lagenorhynchus Albirostris) (3 m)

Se distribuye en el Atlántico norte hasta el canal de la Mancha. Su coloración es muy compleja. Su

fórmula dentaria es 22-25/22-25.

Delfín de flancos blancos (Lagenorhynchus acutus) (2,7 m)

Se distribuye en todo el Atlántico norte y por el sur hasta el golfo de Vizcaya. Su fórmula dentaria

es 30-40/30-40.

Page 23: Biologia expociciòn

Delfín de flancos blancos del pacífico (Lagenorhynchus Obliquidens) (2,5 m)

Es endémico de la zona norte del Pacífico. Su fórmula dentaria es 22-33/22-33.

Delfín Oscuro (Lagenorhynchus Obscurus) (2 m)

Especie costera circumpolar del hemisferio sur. Alcanza los extremos sur de América, África y

Australia. Su fórmula dentaria es 28-32/28-32.

Delfín Cruzado (Lagenorhynchus Cruciger) (2 m)

Se encuentra en la zona circumantártica, pudiendo alcanzar el extremo sur americano. Su fórmula

dentaria es 28/28.

Page 24: Biologia expociciòn

Delfín Austral (Lagenorhynchus Australis) (2,5 m)

Se encuentra en el cono sur americano. Su fórmula dentaria es 30/30.

Delfín de Fraser (Lagenodelphis Hosei) (2,5 m)

Distribución intertropical. Fórmula dentaria 34-44/34-44.

Lissodelphis Borealis (3 m)

Se encuentra en el Pacífico norte. De coloración oscura tiene el vientre blanco. Fórmula dentaria

37-53/37-53.

Lissodelphis Peronii (2 m)

(No tengo ninguna imagen) Su distribución es circumpolar antártica, pero puede llegar a latitudes

tropicales a través de las corrientes frías.

Page 25: Biologia expociciòn

Delfín de pico largo (Steno Bredanensis)

Especie cosmopolita de las zonas tropicales, subtropicales y aguas templadas. De color gris presenta

manchas blancas o rosadas. Tiene el vientre blanco. Su fórmula dentaria es 20-27/20-27.

Orca (Orcinus Orca) (3,8-10 m)

Su coloración es negra con manchas blancas. Es una especie cosmopolita que prefiere las aguas

profundas, aunque no duda en acercarse a la costa para cazar crías de foca. Los machos presentan

una aleta dorsal mucho mayor que la de las hembras. Su fórmula dentaria es 10-13/10-13. Existen

poblaciones sedentarias y poblaciones migratorias.

Orca Bastarda (Pseudorca crassidens) (3,7-6 m)

Su coloración es negra, con una mancha gris en el vientre. Su distribución es tropical, subtropical y

de aguas templadas. Su fórmula dentaria es 8-11/8-11.

Page 26: Biologia expociciòn

Orca Pigmea (Feresa Attenuata)

Su distribución es tropical y subtropical. De color oscuro presenta los flancos más claros que la

zona dorsal. Tiene manchas de color blanco sucio entre los pectorales y a la altura del ano. Fórmula

dentaria 10-13/10-13.

Orca Enana (Peponocephala Electra)

De coloración gris oscuro, casi negro presenta las mismas manchas ventrales que Feresa Attenuata.

Su distribución es tropical y subtropical. Su fórmula dentaria es 16-25/16-25.

Page 27: Biologia expociciòn

Calderón Común (Globicephala Melaena) (4,3-7,5 m)

Se encuentran en el océano atlántico desde los trópicos hasta los polos, pero con una franja central

en la que está ausente. Su coloración es negra, con una mancha blanca en el pecho. Su fórmula

dentaria es 9-12/9-12.

Calderón Tropical (Globicephala Macrorhynchus) (4,3-7,5 m)

Su zona de distribución se sitúa entre ambos trópicos, la zona donde no está presente el calderón

común. La coloración es muy similar a la del calderón común. Su fórmula dentaria es 6-10/6-10.

Calderón Gris (Grampus Griseus) (2,4 - 4 m)

Su coloración es gris, con marcas parecidas a cicatrices. Se encuentra en todos los océanos en las

zonas tropicales y templadas. Su fórmula dentaria es 0/3-7.

Page 28: Biologia expociciòn

Calderón de Irrawaddy (Orcaella Brevirostris)

Lo podemos encontrar en el Irrawaddy, el Ganges, el Brahmaputra y el Mekong, además de en las

aguas costeras del Golfo de Bengala, Malasia, Indochina, Indonesia y norte de Australia. Su

fórmula dentaria es 12-19/12-19.

FAMILIA: PHOCENIDOS

Se caracterizan por la ausencia de pico. Se conocen 6 especies de phocenidos distribuidas por todos

los mares del mundo. Todas son de pequeño tamaño. Tienen los dientes planos, en forma de pala y

con la corona polilobulada.

Marsopa (Phocaena Phocaena) (1,4-1,8 m)

Su distribución original eran las aguas costeras de todo el hemisferio norte, pero actualmente ha

disminuido mucho se supone que debido a la contaminación, a la cual es muy sensible. En la zona

dorsal es de color gris negruzco, mientras que la zona ventral es blanca. Su fórmula dentaria es 23-

28/23-28.

Marsopa Espinosa (Phocaena Spinipinnis) (1,4-1,8 m)

Se encuentra en las costas del cono sur americano. Su coloración es gris casi negra. Su fórmula

dentaria es 23-28/23-28.

Page 29: Biologia expociciòn

Marsopa de Anteojos (Phocaena Dioptrica) (1,4-1,8 m)

Se encuentra en la costa atlántica del cono sur americano. La zona dorsal es de color negro,

mientras que la zona ventral es blanca, presentando un antifaz negro. Su fórmula dentaria es 17-

23/16-20.

Cochito (Phocaena Sinus) (1,5 m)

Solo se encuentra en el golfo de California. Su coloración es gris en la zona dorsal y blanca en la

ventral. Su fórmula dentaria es 20-21/18.

Marsopa sin aleta (Neophocaena Phocaenoides) (1,4-1,8 m)

Se trata de una marsopa sin aleta. La podemos encontrar en las zonas costeras y los estuarios del

océano Índico y Pacífico, desde el golfo Pérsico hasta el Japón. También puede remontar los

grandes ríos de la zona. Su coloración es gris azulada y su fórmula dentaria es 14-21/14-21.

Page 30: Biologia expociciòn

Marsopa de flancos blancos (Phocaenoides Dalli) (1,4-1,8 m)

Se encuentra en las zonas costeras del Pacífico norte (Japón y California). Su coloración es negra,

salvo la zona ventral y los lados que son de color blanco. Su fórmula dentaria es 19-28/19-28.

Misticetos: Carecen de dientes, pero están provistos de ballenas con las que recogen los pequeños

organismos plantónicos. Tienen dos espiráculos y cráneo generalmente asimétrico.

RAQUIANECTIDOS: COMPRENDE UNA SOLA ESPECIE, LA BALLENA GRIS.

Ballena Gris (Eschrichtius Robustus) (15 m)

Constituye por si sola una familia. No tiene aleta dorsal. La comisura bucal es recta y presenta dos

únicos surcos, cortos, en la garganta. Su distribución es circumpacífica, desde el mar de Behring a

Corea, por el oeste, y baja california por el este.

Presenta 160 barbas por lado de promedio de una longitud de 50 cm y de color gris oscuro con

flecos amarillos.

Balaenopteridae: Especies provistas de aleta dorsal, de rostro ancho y aplanado, con pliegues

longitudinales en el cuello. Dos morfotipos, los Rorcuales y la Jibarte.

Ballena Azul (Balaenoptera Musculus) (33,58 m)

Es el mayor de todos los animales que jamás han existido. La aleta dorsal es muy pequeña. Tiene

entre 250 y 400 barbas por lada de hasta 1 m de longitud y de color negro. Color del cuerpo gris

Page 31: Biologia expociciòn

azulado. Es una especie cosmopolita. El mayor ejemplar documentado fue atrapado en 1909 y

medía 33,58 metros.

Yubarta (Megaptera Novaeangliae) (16 m)

Lo más característico de su morfología externa son los tubérculos cefálicos y unas aletas pectorales

desmesuradas (hasta una tercera parte de la longitud del animal). Entre 14 y 24 surcos ventrales y

300 a 400 barbas por cada henmimandíbula, y de 80 centímetros de largo. Color del cuerpo negro,

con manchas inferiores blancas. Especie cosmopolita.

Rorcual Tropical (Balaenoptera Edeni) (15 m)

Entre 40 y 65 pliegues ventrales que llegan hasta el ombligo. De 250 a 350 barbas de tonalidad

clara. El color del cuerpo es gris azulado.

Se concentra en zonas tropicales y subtropicales.

Page 32: Biologia expociciòn

Rorcual Aliblanco (Balaenoptera Acutorostrata) (8-10,5 m)

Aleta dorsal de tamaño medio al comienzo del tercio posterior del cuerpo. Entre 50 y 60 círculos

ventrales que no llegan al ombligo. Unas 300 barbas por lado de 30 cm. de longitud y color blanco

amarillento. Su distribución es cosmopolita.

Rorcual Franco (Balaenoptera Physalus) (18,5-22 m)

La aleta dorsal es pequeña y falciforme. Tiene entre 70 y 110 surcos ventrales desde la punta de la

mandíbula hasta el ombligo. Las barbas son de una longitud de 80 cm. y hay unas 300 por lado,

blancas en el tercio anterior derecho y el resto gris azuladas. Su distribución es cosmopolita y su

coloración gris oscuro con el vientre blanco.

Rorcual Norteño (Balaenoptera Borealis) (12-18,5 m)

La aleta dorsal es grande y está al inicio del tercio final del cuerpo. Entre 40 y 50 surcos ventrales

muy cortos. De 200 a 400 barbas de 80 cm. de longitud y color negro.

Cosmopolita de de color gris y con una mancha blanca irregular de la región de los surcos al

vientre.

Balaenidae: Especies desprovistas de aleta dorsal y con la piel ventral lisa. Gran tamaño de la

cabeza en comparación con la longitud total y una comisura bucal extremadamente arqueada.

Ballena Pigmea (Caperea Marginata) (6 m)

Es el único balénido con aleta dorsal. Dos surcos en la garganta. Especie circumpolar antártica. 230

barbas por lado de una longitud de 70 cm, de color marfil.

Su coloración es gris azulada.

Page 33: Biologia expociciòn

Ballena Vasca (Balaena Glacialis Glacialis) (15 m)

Entre 250 y 390 barbas por lado de hasta algo más de 2 metros. Distribución aguas frías y

templadas del hemisferio norte.

Ballena Franca (Balaena Glacialis Australis) (15 m)

Entre 250 y 350 barbas por lado de hasta algo más de 2 metros. Distribución aguas subantárticas,

desde el círculo polar al extremo sur de áfrica, américa y australia. Puede resistir veinte minutos

bajo el agua sin salir a respirar.

Page 34: Biologia expociciòn

MORFOLOGÍA, ANATOMÍA Y BIOLOGÍA DE LOS CETÁCEOS

El Orden de los Cetáceos está formado por un conjunto de mamíferos admirablemente adaptados a

la vida marina, gracias a su morfología, anatomía y fisiología muy específicas alcanzadas a lo largo

de su camino evolutivo. Estas adaptaciones les confieren un aspecto más parecido al de los peces

que al resto de mamíferos "normales".

En la presente nota intentaremos poner de manifiesto únicamente estas peculiaridades, sin tratar de

los rasgos generales característicos de todos los mamíferos.

MORFOLOGÍA EXTERNA

El cuerpo de los cetáceos es "pisciforme", alargado y redondeado, con los miembros torácicos

convertidos en aletas y los pelvianos atrofiados total o parcialmente, según las especies. La parte

dorsal del cuerpo presenta una aleta y la región posterior acaba en una "cola" o aleta caudal

colocada en posición horizontal y no vertical como la de los peces.

La piel es lisa y carece casi por completo de pelos y glándulas tegumentarias (excepto, claro está, de

las mamarias).

La cabeza es alargada, con un largo y fino morro, que según las especies puede ser también corto y

redondeada. Carecen de pabellones auditivos y los orificios nasales se han desplazado hasta ocupar

una posición dorsal.

Las dimensiones de los cetáceos son muy variables. Oscilan entre los 1,50 m y 25 m. en los

Odontocetos y entre los 10 y 30 m. en Misticetos.

El peso es, lógicamente, muy variable. En los delfines oscila entre los 250 y 300 Kg. mientras que

las ballenas y cachalotes alcanzan pesos de 100 y 120 Tm.

RASGOS ANATÓMICOS MÁS TÍPICOS

TEGUMENTO

De las dos capas que forman la piel, la epidermis es muy fina y está compuesta de dos láminas bien

delimitadas: el stratum corneum, finísimo y el stratum germinativum, con células en constante

mitosis y pigmentadas. La dermis por el contrario es muy gruesa, formada por fibras conjuntivas

paralelas al eje longitudinal del cuerpo, con abundancia de capilares e histiocitos. Por debajo de la

dermis se desarrolla una capa de tejido adiposo que puede alcanzar hasta 25 o 30 cm de espesor en

Balaenoptera musculus.

Los pelos, formación típica de los mamíferos, se encuentran en los cetáceos, localizados en la

barbilla. Son pelos largos y sensitivos (tip vibrisa) y poco numerosos en los Misticetos. En los

Odontocetos, sólo se pueden observar pelos, muy pocos, en el extremo superior del morro de los

embriones.

Page 35: Biologia expociciòn

ESQUELETO

Está formado según el plan general de los mamíferos, pero presenta numerosas modificaciones.

Como rasgo general destaca la escasa longitud y esponjosidad de los huesos.

El cráneo está muy modificado debido al "telescopage" de los huesos que lo constituyen. Este

fenómeno de imbricación ósea puede producirse ya sea por alargamiento hacia atrás de los

maxilares y premaxilares, que incluso pueden ponerse en contacto con el supraoccipital, (caso de

los Odontocetos), o bien por crecimiento hacia delante de los huesos posteriores, occipital y

supraoccipital, que se alargan hasta llegar a nivel del interorbitario (Misticetos).

Tanto en un caso como en otro se consigue un cráneo de bóveda corta, alta y amplia, con reducción

de los temporales, parietales y etmoides y desaparición prácticamente total de las láminas cribosas

del hueso citado en último lugar.

Las mandíbulas no presentan nunca rama ascendente y son rectas y comprimidas. Pueden estar

soldadas una con la otra (Odontocetos), o bien solamente unidas por fibras de naturaleza conjuntiva

(Misticetos) (fig.1).

Columna vertebral. Presenta la configuración típica en los animales acuáticos, es decir, sin las

regiones y flexiones que encontramos en los mamíferos terrestres. Las vértebras son aplanadas, con

las apófisis también planas. Las de la región cervical pueden presentarse libres o bien soldadas en

una sola pieza (adaptación a la natación).

En la región toracolumbar, las vértebras no están articuladas directamente, sino que poseen piezas

intervertebrales, lo que permite una gran flexibilidad a la columna. No existe hueso sacro sino

vértebras sacras.

Los cetáceos poseen de 9 a 13 pares de costillas (4-6 verdaderas y 8-9 falsas), con un esternón muy

reducido.

Page 36: Biologia expociciòn

Cintura y miembros. La cintura escapular no posee clavícula. La escápula es plan y muy amplia,

con acromion y apófisis coracoidea (en el caso de los Balénidos, ambos están muy

reducidos)(fig.2).

Los miembros anteriores aun y cuando estructurados según el plan general, presentan un aspecto

muy típico. Los huesos son cortos (húmero, cubito y radio) y carecen de crestas de inserción

muscular. Los carpianos y metacarpianos están incluidos dentro de la masa cartilaginosa. Los

dedos, en número variable (5, 4 o 3) presentan generalmente hiperfalangia. No existe articulación

carpiana, ni tampoco la hay entre el húmero y el cubito y el radio. Únicamente la articulación

húmero-cintura posee una gran movilidad. Todo el miembro está recubierto externamente por la

piel y musculatura, adoptando la forma de un típica aleta (fig.3).

La cintura pélvica se presenta extraordinariamente reducida y sin relación con la columna vertebral.

Los miembros posteriores se han atrofiado por completo y únicamente se encuentran vestigios de

los fémures en el grupo de los Misticetos.

APARATO DIGESTIVO

También presenta adaptaciones a la vida en el mar. Una de las más peculiares es la de la faringe (de

diámetro muy variable según los grupos) la cual está atravesada por la laringe. Esta posición

determina una independencia entre las vías respiratorias y digestivas de tal manera que los cetáceos

pueden deglutir aunque estén sumergidos, sin que el agua pase nunca a las vías respiratorias.

El estómago es pluriloculado. Por lo general encontramos un estómago anterior que carece de

glándulas digestivas (en realidad no es más que una dilatación del último tramo del esófago); un

Page 37: Biologia expociciòn

estómago medio, más pequeño, con paredes plisadas y glándulas digestivas, y por último un

estómago pilórico, replegado en "U", que comunica con el intestino.

El intestino es largo y uniforme con una dilatación (ampolla del duodeno) próxima al estómago, en

la que desembocan el canal colédoco procedente del hígado y el pancreático (fig. 4).

En los Odontocetos no existe un colon diferenciado, mientras que en los Misticetos es muy clara la

diferencia entre el intestino delgado y el grueso.

APARATO RESPIRATORIO

Ya hemos dicho que los poros nasales o espiráculos (dos en los Misticetos y uno en los

Odontocetos) han pasado a una posición dorsal, de manera que los cetáceos pueden respirar sin

necesidad de sacar toda la cabeza del agua.

Las vías respiratorias pueden ser o tubos sencillos (dos en Misticetos) o tubos con cámaras y

cavidades bien diferenciadas y distribuidas a lo largo de su recorrido (Odontocetos). Estos

conductos se cierran durante la inmersión, gracias a dos o tres válvulas dispuestas desde el exterior

hasta la comunicación con la laringe.

Los pulmones no presentan ni un tamaño excesivamente grande, como sería de esperar, ni excesivas

modificaciones. Los alvéolos son muy grandes y existen esfínteres musculares que permiten

dividirlos en compartimentos independientes. Estos son los rasgos más destacables (fig. 11).

Page 38: Biologia expociciòn

APARATO EXCRETOR Y EXCRECIÓN

Los riñones son muy grandes y de aspecto granuloso. Cada uno de estos "gránulos" es una pequeña

esfera con una constitución histológica y funcionamiento semejantes al de un pequeño riñón

individual, con su propio sistema de arteriolas y vénulas.

El mayor problema que se presenta a los cetáceos, sobre todo a los Misticetos, es la gran cantidad

de sal que engullen con los alimentos. Este problema ha sido solucionado, no excretando una orina

con alta concentración de sal, sino excretando una elevadísima cantidad de orina, pero menos

concentrada.

APARATO REPRODUCTOR Y REPRODUCCIÓN

En el macho los testículos son siempre internos, y están situados en la parte dorsal de la cavidad

abdominal. El epidídimo carece de "cabeza" y faltan también las vesículas seminales. El pene, en

reposo, queda escondido dentro de la cavidad abdominal. Únicamente sobresale al exterior en

estado de erección durante el acto sexual o después de la muerte (fig. 6).

Las hembras poseen dos ovarios lisos. El oviducto es fino y largo y el útero bicorne, con el cuerno

izquierdo más desarrollado que el derecho, debido a que es el único funcional en la mayoría de los

casos. La vagina es larga, cilíndrica y en ella desemboca directamente, en amplio agujero, el útero.

La cavidad vulvar es larga, amplia e interna.

El aparato mamario de los cetáceos está formado por dos mamas lobuladas colocadas a ambos lados

de los órganos genitales externos. Cada una de las mamas está recubierta por un músculo

compresor.

A pesar de que en los últimos años el conocimiento sobre la reproducción de los cetáceos ha

aumentado en gran medida, aún quedan bastantes rasgos por descifrar.

El acoplamiento tiene lugar siempre en el seno del agua. Los ciclos reproductores varían mucho de

un grupo a otro, pero podemos generalizar diciendo que oscila entre la primavera, verano y parte del

otoño, con épocas más o menos definidas par cada género.

Page 39: Biologia expociciòn

El período de gestación varía entre 8 y 12-13 meses. Las hembras paren una sola cría. El recién

nacido sale de la vagina con la cola por delante (así disminuye el peligro de asfixia) y es la misma

madre quien corta el cordón umbilical. La placenta se expulsa más tarde.

El período de amamantamiento oscila entre 8 meses en los Delfinápteros, 10 meses en los

Megápteros y de 5 a 7 en los Balenópteros. El recién nacido mama debajo del agua, lo cual

determina que las mamadas sean cortas ya que el pequeño necesita respirar cada 30 segundos, más

o menos. El pequeño no puede succionar y es la misma madre quien, mediante la contracción de la

musculatura mamaria hace salir la leche que cae en la boda de su hijo.

La leche de los cetáceos es muy rica en materias grasas (50%), lo cual condiciona un crecimiento

realmente extraordinario de las crías (un recién nacido de B. musculus mide 7 m. al nacer y pesa

unos 2000 Kg; a los 7 meses mide 16 m. y a los 2 años, ya alcanzada la pubertad, mide 24 m. y pesa

79000 Kg.).

Este rápido crecimiento permite a los cetáceos, sobre todo a los Misticetos, que nacen en aguas

templadas, poder adquirir una considerable capa adiposa antes de emigrar hacia los mares fríos,

donde vivirán hasta el momento de la reproducción.

SISTEMA NERVIOSO

El encéfalo tiene un peso relativamente elevado. Morfológicamente es corto, ancho, redondeado y

los hemisferios cerebrales presentan numerosos pliegues. No existen (o son muy rudimentarios) los

lóbulos, nervios y córtex olfativos.

El cerebelo está muy desarrollado en relación con los hemisferios cerebrales.

En el encéfalo de los cetáceos hay una gran preponderancia de los centros acústicos, al mismo

tiempo que están poco desarrollados los centros visuales (fig. 5).

ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Olfato. Hemos indicado anteriormente que los centros nerviosos olfativos estaban casi atrofiados,

esto nos induce a creer que los cetáceos son animales anósmicos.

Tacto. Las células táctiles se encuentran distribuidas por la piel y en la base de vibrisas que hemos

visto en los Misticetos (fig.7).

Page 40: Biologia expociciòn

Visión. El ojo de los cetáceos es relativamente pequeño y aplanado. La esclerótica es muy gruesa.

La coroides está muy irrigada, al igual que la retina la cual posee abundantes bastones. El cristalino

es casi esferoidal. Los nervios ópticos están bien desarrollados y sus fibras presentan decusación

total (por lo menos en Delphinus). Los procesos ciliares y la musculatura están muy atrofiados, lo

que determina que los cetáceos no puedan realizar la acomodación visual (fig. 8).

Esta falta de acomodación, junto con el índice de refringencia del líquido de la cámara anterior del

ojo igual al del agua del mar, proporciona una buena adaptación de la visión bajo el agua, mientras

que fuera de ella los cetáceos son miopes (fig. 9).

Page 41: Biologia expociciòn

Los párpados no poseen cartílagos ni pestañas, pero son móviles en la mayoría de especies, de

manera que los cetáceos duermen con los ojos cerrados.

Oído. El órgano auditivo de los cetáceos presenta variaciones morfológicas muy interesantes. El

pabellón auditivo ha desaparecido y los conductos auditivos externos muy finos, se abren al exterior

a través de un pequeño orificio. Este conducto o bien está tapado por una formación cérea

(Odontocetos) o bien está interrumpido (Misticetos). La parte media presenta un grueso tímpano,

cónico; la cadena de huesecillos está soldada y la ventana redonda se encuentra obliterada. La

cápsula óptica está situada fuera del endocráneo y el conjunto petrotimpánico se relaciona con el

cráneo por medio de unos haces de fibras. En la cavidad auditiva se encuentra el caracol y los

canales semicirculares perfectamente desarrollados.

Toda esta disposición anatómica plantea una serie de problemas de tipo funcional, al menos a la

hora de interpretar de qué manera reciben los sonidos los cetáceos. No hay duda alguna de que la

audición está bien desarrollada y que los animales en cuestión poseen un oído excelente, así como

la propia capacidad de emitir sonidos, gritos e incluso comunicarse entre ellos mediante un lenguaje

especial.

APARATO CIRCULATORIO

Es el típico de los mamíferos con el añadido de una "retia mirabilia" intercalada en el trayecto de las

arterias. La más importante es la "retia mirabilia torácica" situada en la parte ventral de la columna

vertebral e incluida, junto con la red venosa, dentro de una gran masa de tejido adiposo. Esta R.M.

llega hasta la médula espinal comunicándose con las arterias meníngeas espinales.

Un rasgo a destacar es la circulación cerebral, típica de los cetáceos. La carótida interna queda

obliterada en forma de "cul de sac", una vez atravesada la cavidad timpánica. La rama oftálmica

origina una R.M. que se comunica con la arteria meníngea. Al parecer esta disposición está

relacionada con la inmersión.

INMERSIÓN

Capítulo aparte merece la capacidad de resistencia debajo del agua de los cetáceos. Este hecho nos

coloca frente a una serie de problemas biológicos aún no del todo resueltos. ¿Cómo pueden resistir

30 y hasta 40 minutos sumergidos? ¿Como pueden resistir presiones tan elevadas como las que se

dan a 1000 m. o más, de profundidad? Explicaciones teóricas e ideas se han dado muchas. Pruebas,

hasta el momento, muchas menos.

Page 42: Biologia expociciòn

Sabemos que los cetáceos poseen un número muy elevado de glóbulos rojos (de 7 a 11,5 mill/cc;

que incluso las células musculares poseen hemoglobina (miohemoglobina); que en inmersión hay

una caída del ritmo circulatorio (de 110 lat/mn, se pasa a 50 en Tursiops); que posiblemente y en

estas circunstancias de inmersión, la circulación sanguínea quede restringida solamente a la región

cefálica; que no poseen esternón y que los pulmones no pueden quedar colapsados debido a la

presión; que los centros nerviosos ventriculares son poco sensibles a la concentración de anhídrido

carbónico... todos estos fenómenos pueden ayudar a aumentar el tiempo de inmersión. Sin embargo,

todo ello no es suficiente como para permitir períodos tan largos de inmersión, sobre todo teniendo

en cuenta la gran masa muscular que presentan los cetáceos y la elevadísima cantidad de oxígeno

que necesitan gastar las células para un esfuerzo como el que representa sumergirse y volver a

ascender. Faltan aún muchos datos de tipo biológico y fisiológico para poder explicar de qué

manera los animales en cuestión pueden permanecer tanto tiempo sumergidos.

No se poseen tampoco demasiados datos de cómo reposan los cetáceos. Parece ser que duermen

flotando en el agua o bien a unos 30 cm de profundidad, saliendo de manera automática y mediante

un ligero golpe de cola, cada 30-40 segundos para respirar, sin despertarse en absoluto.

MIGRACIÓN Y VIDA SOCIAL

La repartición geográfica de los cetáceos depende de factores tales como la temperatura de las

aguas y de la cantidad de elementos nutritivos que haya en el mar. Esto determina unos cambios de

hábitat estacionales y regulares, cambios que se realizan mediante migraciones.

Con los datos obtenidos en los últimos años se han podido realizar importantes precisiones

biológicas en relación a las migraciones. Sabemos hoy que las Megapteras frecuentan el Antártico

en verano y regresan al N.W. de Australia y Madagascar en invierno. Que el rorcual azul

(Balaenoptera musculus) y el rorcual común (B. physalus) van desde las costas africanas, donde

viven en invierno, hasta el Antártico. Los Misticetos por lo general se reproducen en zonas de agua

templadas y después emigran hacia zonas de aguas más frías, etc.

Generalmente, por no decir siempre, los cetáceos llevan una vida gregaria. A pesar de todo, su

organización social ha sido muy poco estudiada. Al parecer dentro del grupo (de pocos individuos o

de algunos centenares) se establece una jerarquía, con un macho dominante (Mc Bride y Hebb,

1948, en Tursiops tursio en cautividad).

LOS CETÁCEOS Y EL CAMBIO CLIMÁTICO

Un informe de WWF World Wildlife Fund señala que el cambio climático es el factor de

destrucción de los hábitats polares de los cetáceos y un crustáceo que es su principal alimento, el

krill.

Los cetáceos sufren cada vez más el cambio climático, lo cual provoca alteración en las

temperaturas del mar, así como su aumento de nivel, debido al deshielo y al aumento de las

lluvias en la zona, comentó hoy wl WWF (Foro mundial para la naturaleza).

El calentamiento global se suma a la contaminación provocada por el hombre, especialmente la

química y acústica, que afecta de forma especial al equilibrio de estos cetáceos: ballenas, delfines

y marsopas principalmente.

Solo un dato para que nos hagamos a la idea del alcance de la destrucción provocada por el ser

humano a estas especies: la pesca industrial causa la muerte de 1000 cetáceos al día por el uso

indiscriminado y excesivo de redes de pesca.

Page 43: Biologia expociciòn

El problema estriba que aunque los cetáceos tienen una gran capacidad de adaptación no parece

posible que puedan adaptarse a los cambios tan rápidos que se están produciendo. En el futuro

más próximo, parece ser que las primeras especies en verse amenazadas serán estas, ya que el

deshielo y el aumento de temperaturas en el mar hará imposible su supervivencia.

El WWF preveé que la situación empeorará cuando el deshielo ponga a descubierto zonas que

hasta ahora estaban cubiertas, exponiéndolas a actividades militares, de pesca y de explotación de

gases y petróleo.

Otra de las consecuencias es la disminución del hábitat de los delfines de rio por ejemplo, que se

ven imposibilitados a desplazarse a aguas más frías, y la acidificación de los océanos debido a la

gran concentración de CO2.

La recomendación de la WWF para mediados de este siglo es la reducción en un 50% de la

emisión de gases de efecto invernadero.

El último informe del IPCC señala que sería posible detener el calentamiento global del planeta si la

emisiones globales empezaran a disminuir notablemente antes del año 2015.

Existen muy pocos indicadores de la salud de nuestros océanos mejores que el estado de

conservación de las poblaciones de mamíferos marinos. Estos se encuentran distribuidos por todos

los mares y océanos del planeta, tienen ciclos de vida largos, se integran en grupos sociales

complejos y se sitúan en las posiciones mas altas de la red trófica marina, por lo que concentran los

contaminantes, están expuestos a organismos patógenos y permiten visualizar muchas de las

interacciones entre el medio marino y los organismos que lo habitan (López et al, 2003).

Los cetáceos son un orden de mamíferos marinos compuestos por delfines, ballenas, marsopas y

cachalotes que se reparten por las aguas de todo el planeta, desde el trópico hasta ambos polos. Son

alrededor de 80 las especies de cetáceos descritas en todo el mundo (DELPHIS, 2004). Están

completamente adaptados a la vida acuática, tienen las extremidades anteriores en forma de aletas,

las posteriores atrofiadas formando una aleta caudal y una aleta dorsal (Gómez, 1963).

Son de un tamaño mediano o muy grande, el cuerpo suele tener forma fusiforme; cabeza alargada, a

menudo puntiaguda, unida directamente al cuello (sin región de cuello); algunos con una aleta

dorsal carnosa, sin extremidades posteriores; cola larga terminada en dos anchos lóbulos carnosos

transversos y escotada en la línea media; cuando tienen dientes éstos son iguales, carecen de

esmalte; aberturas nasales en la parte superior de la cabeza; aberturas auditivas diminutas;

superficie del cuerpo lisa, sin pelos salvo unos pocos en el hocico; sin glándulas en la piel excepto

las mamarias y las conjuntivas; una gruesa capa de grasa debajo de la piel que suministra

aislamiento; estómago complicado; oceánicos, distribución por todo el mundo siempre en el agua, si

se les arrastra a tierra firme mueren por rotura de órganos internos; las ballenas pueden bucear hasta

unos 1200 m y pueden permanecer sumergidas durante muchos minutos sin respirar, al volver a la

superficie expulsan de los pulmones aire caliente y húmedo, que forma un surtidor cuando el aire

caliente se condensa con el aire mas frío del océano; se aparean y crían en el mar, las crías son

grandes al nacer y son amamantados (Storer et al, 1980).

Este es uno de los órdenes de mamíferos menos conocidos en Venezuela, los registros son escasos y

los estudios locales son generalmente incompletos y puntuales. Se han señalado para Venezuela 31

especies de cetáceos, lo que corresponde al 40 % de la diversidad de este grupo a nivel mundial, 20

especies ya han sido confirmadas en aguas territoriales venezolanas, lo cual es un porcentaje

relativamente elevado ya que la mayor parte de las costas de Venezuela están confinadas al mar

Caribe. Todas las especies han sido señaladas como amenazadas de extinción de acuerdo a

organismo internacionales (Romero et al, 1991; Romero y Agudo, 1993).

Page 44: Biologia expociciòn

El orden Cetácea se divide en tres sub ordenes, el grupo extinto archaeoceti representados por

zenglodontos, distribuido entre el eoceno al oligoceno; el grupo odontoceti que incluye a todos los

que están provistos de dientes, de 2 a 40 dientes según la especie, una abertura nasal, tienen hábitos

carnívoros y depredadores, representados por delfines, cachalotes y orcas; y el sub orden mysticeti

que abarca a todos aquellos que en lugar de dientes presentan numerosas láminas córneas paralelas

denominadas barbas o ballenas en los lados de la mandíbula superior, las cuales utilizan para filtrar

las grandes masas de pequeños crustáceos o peces de los que se alimentan, presentan dos aberturas

nasales, estas son las grandes ballenas. (Gómez, 1963; Storer et al, 1980; Bolaños y Boher, 1996).

A lo largo de setenta millones de años de adaptación al medio marino, los cetáceos han desarrollado

los cambios necesarios para utilizar las ondas sonoras que encuentran en las aguas saladas un medio

idóneo para su propagación. Los estudios de bioacústica en cetáceos han mostrado aspectos tan

sorprendentes como las canciones de las yubartas, los silbidos de comunicación de las orcas, la

utilización de ondas de baja frecuencia por parte de delfines para orientarse y comunicarse a escala

transoceánica o incluso la utilización de ondas acústicas por parte de diversos odontocetos como

arma para atontar o matar presas.

Desafortunadamente, desde mediados del siglo XX, la proliferación de motores, hélices, sonares y

explosiones han convertido a los océanos en un medio ruidoso que dificulta la comunicación,

orientación y alimentación de los cetáceos (López et al, 2003).

Las ballenas se enfrentan en la actualidad a un conjunto aplastante de amenazas ambientales

producto de la acción humana. Existen cada vez un mayor número de pruebas que muestran como

perjudican a los cetáceos, principalmente las ballenas, el cambio climático, la disminución de la

capa de ozono, la contaminación química y acústica, las capturas accidentales, además de la escasez

de presas producto de la sobre pesca (Greenpeace, 2001).

Muchas de las especies de cetáceos están catalogadas por la Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza (UICN) como "vulnerables", "amenazadas" y "en peligro" (Romero

et al,1991). En el Libro Rojo de la Fauna Venezolana de 1999 se reportan 14 especies de cetáceos,

de las cuales 10 se clasifican como "Insuficientemente conocido", 2 de "Menor Riesgo – casi

amenazado" y 2 de tipo "Vulnerable" (Rodríguez y Rojas, 1999).

La contaminación acústica en el medio marino es producida en un rango de frecuencias y niveles, el

origen primario incluye barcos, sismos, sonares, explosiones y la actividad industrial (Gordon y

Moscrop, 1996; National Research Council 2003). Sin embargo, el tráfico de embarcaciones

pequeñas y grandes, producen los sonidos de baja frecuencia hechos por el hombre de mayor

alcance. Un tono de 6,8 Hz de un petrolero gigante puede ser detectado a una distancia entre 139 y

463 Km, con fuentes de niveles de 190 dB (Gordon y Moscrop, 1996).

A pesar de la agudeza del extraordinario sistema de ecolocación de los cetáceos, y tal vez incluso

por que depende de él casi por completo, periódicamente se encuentran varamientos individuales y

colectivos. Existen las incógnitas de cómo animales tan inteligentes, con dominios de navegación

ampliamente demostrados, de pronto pierdan el sentido de orientación y se desplacen hacia bancos

de arena donde no pueden liberarse.

Y mas desconcertante aun luego de rescatados y ayudados por personas, estos regresan hacia la

orilla. Existe una hipótesis de una forma de espejismo auditivo susceptible a desorientar a los

cetáceos (Jácome, 1990). De los 48 varamientos contabilizados y reportados en Venezuela entre

Page 45: Biologia expociciòn

1841 y 1992, se determinó que en el 56 % estuvieron signados por intervención humana diversa

(Agudo, 1992).

BIOACUSTÍCA

Todos los odontocetos presentan grandes depósitos de grasa en la frente llamado melón, por delante

del cráneo y en la mandíbula inferior justamente debajo de una zona donde el hueso es muy fino y

llega hasta la zona del oído medio. Tales depósitos son únicos en el reino animal y notables por una

serie de razones.

En primer lugar son bastante grandes en relación al tamaño del animal, representan una inmensa

energía metabólica potencial, pero al parecer no se utilizan como tejidos de reserva. En segundo

lugar la composición química de esta grasa es notablemente diferente de la composición de las

grasas corrientes del cuerpo y de las que ingieren con la dieta normal. En tercer lugar la forma y la

posición de estos depósitos tiene tanta importancia que se han producido importantes

modificaciones en la forma y estructura del cráneo para hacerles sitio (Maldonado y Alcalá, 1996).

Los cetáceos emiten dos clases de sonidos, uno de alta frecuencia llamados chasquidos utilizados

para la ecolocación; y sonidos de baja frecuencia como silbidos, chillidos y ráfagas de graznidos los

cuales sirven en la comunicación entre ellos.

Para explorar su entorno los delfines emiten un chasquido o una serie de chasquidos cuya

frecuencia varía desde 2.000 ciclos a más de 10.000 ciclos por segundo. Siendo capaces de

orientarse, calcular distancias, tamaño, forma, estructura y densidad de los objetos. Las

informaciones proporcionadas por un eco son por lo menos de cuatro órdenes: sobre la dirección,

las variaciones de la frecuencia, la amplitud del sonido y el tiempo que trascurre desde el momento

de la emisión hasta el retorno del eco (Jácome, 1990; Maldonado y Alcalá, 1996).

El aire, inspirado a través del espiráculo (orificio respiratorio), que permanece cerrado durante la

inmersión, es conducido a través de un complicado sistema de "sondeo" compuesto por varias

solapas vibrátiles y cámaras de resonancia que producen los ultrasonidos. Estos se reflejan en la

superficie del cráneo, que actúa a modo de reflector parabólico, dirigiendo el sonido hacia el melón.

El melón actúa como una lente de sonido, de manera que dirige muy efectivamente los sonidos.

Los ecos de retorno son recogidos en la mandíbula inferior, donde hay un hueco a todo lo largo

relleno de grasa de composición semejante a la del melón, y son conducidos al oído interno. De ahí,

en forma de pulsos nerviosos son enviados al cerebro y analizados. La cantidad de tejido nervioso

que conecta el oído medio con el cerebro de los odontocetos es mas del doble que en el humano

(Maldonado y Alcalá, 1996).

Los odontocetos son los únicos cetáceos que han adquirido una verdadera capacidad de

ecolocalización, los misticetos utilizan sonidos de baja frecuencia para comunicarse y crean

"canciones" complejas, pero si tienen algún sentido acústico comparable al de los odontocetos ha de

ser, en el mejor de los casos, muy primitivo.

Existen datos referentes a ciertas especies de misticetos que emiten chasquidos de frecuencia

bastante concreta y se ha propuesto que podrían tener la función del sonar, detectar objetos y

determinar la profundidad, pero no ha sido comprobado (Maldonado y Alcalá, 1996).

Page 46: Biologia expociciòn

Los estudios experimentales de la habilidad de escuchar han sido conducidos a unos pocos

odontocetos (Gordon et al, 1998; National Research Council, 2003). Además se asume que los

misticetos escuchan en el mismo rango de frecuencia de los sonidos que producen,

aproximadamente entre 5 a 10 Hz (Richardson et al, 1995).

Investigadores soviéticos consideran que una particularidad del lenguaje de los cetáceos es su

capacidad de combinar, con diverso grado de complejidad, algunos elementos indivisibles (algo por

el estilo de fonemas o sonidos del alfabeto del habla humana) en secuencias complicadas de sonidos

parecidos a palabras y frases. Los científicos señalan que existen determinadas regularidades en la

estructuración de estas señales "frases" de los cetáceos, el carácter jerárquico en la utilización de

algunos elementos del alfabeto, la estructura de bloque en la formación de señales complicadas, la

existencia como mínimo, de tres y no menos de cinco niveles de agrupación de señales idénticas,

entre otras características.

Los científicos consideran que este tipo de formación de señales de los delfines es propio de los

sistemas de comunicación del llamado tipo abierto (entre los cuales figura también el habla

humana), que sirven para transmitir una información complicada (Maldonado y Alcalá, 1996).

CONTAMINACIÓN ACÚSTICA

Las mortandades mas altas de cetáceos, exceptuando a las causadas por agentes infecciosos, son las

producidas por actividades humanas, la contaminación química procedente de vertidos industriales

o accidentes, el trafico marítimo conllevando contaminación acústica y atropellos, redes a la deriva

y otros objetos potencialmente peligrosos, destrucción del litoral y ecosistemas asociados, y las

actividades turísticas masivas como el turismo de avistamientos sin control ni regulación

(DELPHIS, 2004).

En las últimas cinco décadas, la investigación acústica ha enfocado un esfuerzo sustancial sobre el

estudio de los cetáceos, por lo que se dispone hoy de suficientes datos científicos sobre su sistema

sonar biológico (bio-sonar) y su dependencia de las señales acústicas como fuente de información y

sistema de comunicación en el medio marino.

El ruido submarino producido por actividades humanas aumenta cada día e incluye el tráfico

marítimo, la explotación y producción de gas y petróleo, el sonar industrial y militar, las fuentes

sonoras de experimentación industrial, los explosivos submarinos, etc. De hecho, no existe ningún

rincón del mundo que no esté afectado por la contaminación acústica.

Dentro del conjunto de los factores de riesgo que pesan sobre el hábitat marino, esta contaminación

constituye una de las mayores amenazas a corto plazo y escala mundial para el equilibrio de los

océanos. Dado que los cetáceos dependen del sonido en todos los aspectos de sus vidas, no cabe

duda de que son especialmente vulnerables a las fuentes de ruido artificial (López et al, 2003).

Los cetáceos son altamente dependientes de su aparato auditivo para su supervivencia. Muchas

especies utilizan sonidos para localizar presas, navegar y comunicarse, alcanzando distancias

considerables en el caso de numerosas especies de grandes ballenas. Los cetólogos están cada vez

mas preocupados por la contaminación acústica de los océanos derivada del intenso tráfico

marítimo, los muestreos sísmicos, la extracción del petróleo o los dispositivos de sonar, elementos

que pueden estar teniendo importantes impactos negativos en muchas especies (López et al, 2003).

Page 47: Biologia expociciòn

Estudios referentes a las respuestas de los cetáceos a la contaminación acústica incluyen la evitación

a la fuente del ruido y la alteración del comportamiento (Gordon y Moscrop, 1996; Moore y Clarke,

2002; Williams et al, 2002). Algunos odontocetos ocasionalmente se acercan a embarcaciones y

nadan paralelas a ellas, y cetáceos habituados al trafico marino se aproximan a los barcos,

aparentemente para socializar (Lusseau, 2003; National Research Council, 2003). El efecto del

ruido en la fisiología y sicología de los mamíferos marinos es pobremente entendido (Richardson et

al, 1995).

A la luz de recientes mortalidades en aguas españolas, parece claro que fuentes de ruido, a

diferentes niveles de intensidad, pueden afectar de forma negativa a poblaciones de cetáceos. El

impacto de estas fuentes puede variar de forma significativa, desde causar molestias y

desplazamiento de poblaciones hasta lesiones de distinta gravedad en el sistema auditivo: de ligeras,

y posiblemente reversibles, a graves, produciendo sorderas permanentes e incluso la muerte

inmediata del animal (López et al, 2003).

La modernización y aumento del trafico marítimo, junto con practicas de exploración geológica,

prospecciones petrolíferas y el empleo militar de sonares activos en España vuelven particularmente

sensibles a las poblaciones de cetáceos existentes en aguas como las de Canarias, de donde se

disponen de datos más recientes, y probablemente las del estrecho de Gibraltar y Baleares.

Sin embargo, no se debe de descartar este impacto en otras áreas hasta la fecha no estudiadas

(López et al, 2003).

Las plataformas petroleras afectan en la distribución de las ballenas (Balaena mysticetus) a

distancias de mas de 50 km (Schick y Urban, 2000). Sin embargo no existen experimentos que

demuestren fehacientemente la relación de causa y efecto, niveles de 143 db en el rango de 20 a

1000 Hz fueron determinados a 1 km de una plataforma de petróleo de California, lo que indica que

un amplio rango de frecuencias son audibles a distancias significantes de esas plataformas. Los

taladros utilizados en la extracción de petróleo generan sonidos con fuertes tonos en bajas

frecuencias (< 20 Hz) (Gordon y Moscrop, 1996).

El conocimiento científico actual sobre el efecto del ruido en mamíferos marinos y su hábitat es

insuficiente para entender la relación entre frecuencias, intensidades y duración de las exposiciones

que pueden conllevar consecuencias negativas. Ante estas incertidumbres se considera que:

Es urgente investigar los efectos del ruido artificial sobre los mamíferos marinos bajo los

máximos estándares de credibilidad científica y pública evitando conflictos de interés.

Se deben desarrollar e implementar medidas mitigadoras no invasivas.

El uso de fuentes acústicas intensas debería limitarse en áreas de concentración de cetáceos

hasta conocerse sus efectos, a corto o largo plazo, en los mamíferos marinos.

El diseño de parámetros objetivos para asesorar la conservación de la biodiversidad marina

es necesario para establecer normativas nacionales y europeas sobre contaminación acústica

marina (López et al, 2003).

EFECTOS DEL TRÁFICO MARINO SOBRE LOS CETÁCEOS:

Una de las principales amenazas para los cetáceos está relacionada con el incremento exponencial

del tráfico marítimo en las últimas décadas (López et al, 2003). Los ruidos de baja frecuencia

producidos por grandes barcos y las altas frecuencias de pequeñas embarcaciones pueden tener

grandes efectos sobre pequeños cetáceos (Richarson et al, 1995; Gordon y Moscrop, 1996).

Page 48: Biologia expociciòn

Hasta la aparición de los motores de vapor, el mar era un medio ideal para la utilización de sonidos

por parte de los cetáceos, tanto para comunicarse, orientarse y alimentarse. Pero además de la

contaminación acústica, las embarcaciones constituyen hoy también una nueva amenaza para

muchas especies de cetáceos.

En 1985 el barco de pasajeros Princesa Teguise que realizaba la línea las Palmas - Santa Cruz de

Tenerife, colisionaba con un cachalote ocasionando la muerte de éste así como la de un pasajero. A

pesar de este accidente, desde entonces las líneas de ferrys de alta velocidad han proliferado en

diferentes puntos de nuestra geografía, coincidiendo en algunos lugares con importantes áreas de

interés para la alimentación y migración de diversas especies de cetáceos (López et al, 2003).

El estudio de Zacharias y Gregr (2004), encontró que la vulnerabilidad de dos grupos de ballenas

sometidas a cuatro tipos de estrés acuático, trafico de transbordadores, tráfico de barcos

comerciales, tráfico de embarcaciones pequeñas y potencial producción de petróleo lejos de la

costa; fue relativamente similar, sin embargo las especies cercanas a la costa fueron mas sensibles a

actividades costera como la producción de hidrocarburos, tráfico de transbordadores y de pequeñas

embarcaciones.

Hace 30 años se crea una nueva industria, el avistaje de ballenas; se trata de una búsqueda

aparentemente inofensiva de cetáceos con fines turísticos. En la ausencia de códigos de conducta

esta industria ha traído nuevos peligros para las ballenas, mientras que el avistamiento desde tierra

es inofensivo, la gran cantidad de barcos moviéndose muy rápido y operando con mucho ruido

pueden interrumpir comportamientos tales como alimentación y reproducción además de causar

daños físicos (Piedra et al, 2003).

Tres de las regiones más importantes para los cetáceos en las costas españolas, las islas Canarias, la

zona costera de Galicia y el Mar de Alborán, son puntos claves para el tráfico marítimo

internacional. Más de un 20 % de este tráfico marítimo transita por estas aguas.

Además de estos buques mercantes hay que resaltar la proliferación de embarcaciones dedicadas al

turismo de avistamiento de cetáceos y otras como motos acuáticas o embarcaciones ligeras que

causan molestias por persecución reiterada a los animales. Actualmente existe únicamente en las

islas Canarias una legislación que evita el acercamiento inadecuado de estas embarcaciones a los

cetáceos, que puede no solo ocasionar un riesgo de colisión, sino también un estrés que puede llegar

a poner en peligro a esos animales (López et al, 2003).

EFECTOS DE LOS SISMOS SOBRE LOS CETÁCEOS

Las mediciones sísmicas son usualmente conducidas utilizando pistolas de aire que generan

principalmente sonidos de baja frecuencia como cortos pulsos en fracciones de segundo y repetidas

cada 5 a 10 segundos. Aunque se disponen normalmente apuntando hacia abajo, significante

cantidad de energía de sonido es proyectada de los lados.

Niveles de origen superiores 200 dB han sido medidos (Gordon y Moscrop, 1996). Estudios de

respuestas de mamíferos marinos a los sismos han documentado cambios de conducta a más de 10

km para ballenas azules (Mcdonald et al, 1995) y de 8 km para ballenas jorobadas (McCauley et al,

1998). Por esta razón muchos estudios sugieren un horario para las exploraciones sísmicas durante

periodos donde las potenciales especies afectadas se encuentren ausentes (LGL Consulting, 2000;

Environmental Australia, 2001; Moore y Clark, 2002).

Page 49: Biologia expociciòn

EFECTOS DE LOS SONARES SOBRE LOS CETÁCEOS

La reciente coincidencia en espacio y tiempo de maniobras militares y varamientos masivos de

cetáceos, sobre todo de especies de hábito de inmersión profunda, ha producido alarmas sobre el

impacto que esta tecnología puede causar sobre los mamíferos marinos. Aunque los sistemas

sonares actuales no son los únicos o mayores causantes de problemas acústicos, si son un claro

exponente de lo dañino que puede ser el ruido antropogénico en su forma mas aguda y letal (López

et al, 2003).

Un sonar activo es básicamente un radar submarino que mediante la emisión de sonidos permite la

composición de una imagen y detección de objetos por la recepción del eco que se produce por

reflexión. Debido a las características físicas del sonido este viaja 4,5 veces mas rápido por agua

que por aire y las bajas frecuencias se propagan a mayor distancia (López et al, 2003; Guevara,

2004).

La armada española posee sonares de gran potencia y medio alcance utilizados cualquier objeto

hundido, especialmente submarinos. Estos sonares han sido implicados en varamientos masivos de

zifios, especies poco conocidas y de reducida tasa de varamiento. Los casos más recientes se han

dado en Bahamas en el 2000 y en las islas Canarias en el 2002, en los que estaban implicados estos

sistemas sónicos de detección submarina.

El uso extensivo de estos sistemas por los buques de la OTAN en aguas españolas y europeas

representan un claro factor de riesgo para las poblaciones de cetáceos. Aún mas cuando se

desconoce el efecto de la combinación de varios sonares como posible factor potenciador del

impacto negativo (López et al, 2003).

Considerando la capacidad directa o indirectamente letal de estos sistemas acústicos activos quizás

no se tiene en consideración los daños a largo plazo que pueden sufrir las poblaciones expuestas. El

riesgo sobre los mamíferos marinos que producen estos sonares hace perentorio el estudio y

seguimiento de estas actividades, establecer limites de seguridad y las medidas mitigadoras para

establecer su viabilidad y en su caso los parámetros sobre los que desarrollarlas (López et al, 2003).

EFECTOS DEL LFAS SOBRE LOS CETÁCEOS

El LFAS o SURTASS LFAS es el termino con el que se conoce a un sistema de sonar de gran

precisión cuyas siglas significan Surveillance Towed Array Sonar System (Sistema de Sonar de

Vigilancia por Medio de Barrido Reticular) Low Frequency Active Sonar (Sónar Activo de Baja

Frecuencia). Se basa en la utilización de ondas de sonido de alta intensidad (superior a 200 dB) y

baja frecuencia (entre 450 y 700 Hz) que pueden viajar mayores distancias bajo el agua y detectar

objetivos a cientos de kilómetros de distancia.

Se emiten decenas de ondas en periodos de pocos segundos (cerca de 250 en 4-5 segundos) que

golpean sobre los objetos y rebotan hasta un receptor que las interpreta, también pueden utilizarse

sonidos durante un minuto o mas a intervalos de 10 a 15 minutos. Este emisor se encuentra

suspendido desde el barco a unos 50 metros de profundidad (Guevara, 2004).

El LFAS ha sido recientemente implementado por la marina norteamericana, este sistema además

de emitir sonidos de alta intensidad a través de 18 elementos emisores, utiliza bajas frecuencias para

aumentar considerablemente su radio de acción. El potencial impacto sobre grandes cetáceos,

Page 50: Biologia expociciòn

quienes utilizan frecuencias similares, es motivo de gran preocupación a la que se añade la de su

uso proyectado en todos los océanos (López et al, 2003).

El objetivo de este sistema de sonar en los navíos militares es el de poder localizar con total

precisión a los submarinos (tanto nucleares como diesel), incluidos los más silenciosos o incluso

submarinos parados. La OTAN, y especialmente la Armada estadounidense, tiene como objetivo

implantar este sistema en sus embarcaciones para poder cubrir el 75 % - 80 % de los océanos del

Planeta (Guevara, 2004).

El LFAS puede provocar efectos sobre los cetáceos hasta a 100 kilómetros de distancia. La

resonancia de estos sonares provoca la vibración de todas las cavidades del cuerpo, la tráquea,

mandíbulas, senos craneales y órganos internos, con mayores repercusiones sobre aquellos que

contienen aires. Pueden provocar hemorragias en los pulmones y los oídos incluso destruirlos

(Guevara, 2004).

En 1997, la MMPA, Comisión del Congreso Estadounidense sobre Mamíferos Marinos presentó un

informe en el que reconocía el impacto del LFAS sobre los cetáceos, indicando que esté podía

producir efectos como muerte por hemorragia en los pulmones y traumas en otros tejidos, pérdida

parcial o total de la audición dificultando la comunicación, estrés y otras alteraciones psicológicas,

haciendo a los individuos mas vulnerables a patologías como virus, bacterias y parásitos, cambios

en las rutas migratoria evitando las zonas habituales de alimentación y reproducción, además de

otras alteraciones del comportamiento; si estos efectos son de carácter severo o continuo se podrían

provocar fallos reproductivos y de supervivencia, disminuyendo las poblaciones y colocando en

peligro la perpetuación de la especie.

Entre 1996 - 1998 la armada estadounidense probó su LFAS sobre ballenas de Hawái, las

evidencias demostraron que los cetáceos modificaban sus migraciones y movimientos

desapareciendo de la zona y, en el caso de las yubartas, paraban sus cantos. En estos experimentos

con 140 decibelios era suficiente para provocar que las ballenas abandonaran la zona, aunque

algunos investigadores consideran que más de 120 dB ya es suficiente para ser perjudicial para la

salud de estos animales.

Según los propios estudios de la armada los LFAS pueden generas ondas de sonido de 140 dB

capaces de superar las 300 millas (Guevara, 2004).

Un estudio de impacto ambiental realizado por la armada estadounidense, generado por denuncias

de numerosos colectivos sociales que mostraban sus preocupaciones por las maniobras militares,

demostró que los zifios podían verse afectados por estas operaciones. En 2001, un año después de la

mortandad de Bahamas, oficiales de la Armada estadounidense anunciaron que, basándose en las

necropsias y otras evidencias de los animales varados, era "altamente probable" que fueran debidas

a trasmisiones de sonar de la armada (Guevara, 2004).

CONCLUSIONES

Los cetáceos presentan una serie de condiciones y actividades antropogénicas que afectan

seriamente la preservación de sus especies, la pesca de cetáceos y la contaminación química

en las aguas son temas ampliamente estudiados, pero no conocemos realmente el grado de

afectación de la contaminación acústica marina, la cual ha crecido de manera exponencial

en los últimos años.

Page 51: Biologia expociciòn

Es necesario reglamentar el tráfico marino y las actividades de avistamiento, cuando las

embarcaciones naveguen en zonas frecuentadas por cetáceos.

Se deben estudiar y clasificar las principales zonas donde se concentran los cetáceos con el

fin de decretarlas zonas marinas protegidas y así controlar las actividades humanas.

Los procesos de extracción de petróleo producen alteraciones en los cetáceos, del estudio de

estos efectos se puede obtener nuevos equipos y recomendaciones para minimizar el estrés

causado.

Los sonares en general afectan los sistemas de comunicación y localización de los cetáceos,

pero se ha determinado que los nuevos y poderosos sonares de baja frecuencia y largo

alcance causan muertes masivas a los cetáceos, haciendo inminente su estudio y regulación

ya que este puede afectar además a otros organismos marinos, e incluso poner en peligro la

vida de buzos.

BIBLIOGRAFÍA

Agudo, A. 1992. Cetáceos en Venezuela. Sinopsis Cronológica de su Situación

Ecológica en cuanto a su Conservación en Aguas Territoriales hasta Marzo de

1992. FUNDACETACEA. 53 pp.

Bolaños, J. y Boher, S. 1996. Cetáceos de Venezuela. Natura. Sociedad de Ciencias

Naturales La Salle. Caracas – Venezuela. Número 104. 51-53.

DELPHIS. 2004. Informe sobre Varamientos de Cetáceos y Tortugas Marinas en la

Provincia de Cádiz. Ecologistas en Acción. Septiembre. 21 pp. Disponible en

http://www.ecologistasenaccion.org/IMG/pdf/Memoria_Delphis_2004.pdf

(Consultada en Febrero 2005).

Environment Australia. 2001.Guidelines on the Application of the Environment

Protection and Biodiversity Conservation Act to Interactions Between Offshore

Seismic Operations and Larger Cetaceans. Marine Species Section. Environment

Australia, Canberra. Disponible en

http://www.deh.gov.au/epbc/assessmentsapprovals/guidelines/seismic/index.html

(Consultada en Enero 2005).

Gómez, M. 1963. Los Delfines. Natura. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle.

Caracas – Venezuela. Año V, número 22. 14-21.

Gordon, J. y Moscrop, A. 1996. Underwater Noise Pollution and its Significance

for Whales and Dolphins. M. P. Simmonds and J. D. Hutchinson editors. Wiley,

New York – E.E.U.U. 281-320.

Gordon, J., Gillespie, D., Potter, J., Frantzis, A., Simmonds, M. y Swift, R. 1998.

The Effects of Seismic Surveys on Marine Mammals. Proceedings of the Seismic

and Marine Mammals Workshop. 23 – 25 June. London – England.

Greenpeace. 2001. ¡Vuelve la Caza de Ballenas! ¿Cuál es el Problema con la Caza

de Ballenas? Greenpeace. Diciembre. 4 pp. Disponible en

http://www.greenpeace.org.ar/media/informes/2285.PDF (Consultada en Diciembre

2004).

Page 52: Biologia expociciòn

Guevara, Carlos. 2004. Muerte de Cetáceos por el Uso de Sónar LFAS en las

Maniobras Militares Navales. OCEANA. Madrid – España. Agosto. 15 pp.

Disponible en http://europe.oceana.org/downloads/varamiento_cetaceos.pdf.

(Consultada en Enero 2005).

Jácome, J. 1990. El Delfín Nada Hacia su Extinción. Carta Ecológica. Lagoven

S.A. Caracas – Venezuela. N° 54. 4-6.

LGL Consulting. 2000. Environmental Assessment of Exploration Drilling of Nova

Scotia. Canada – Nova Scotia Offshore Petroleum Board, Halifax.

López, A., Sagarminaga R. y Losada S. 2003. Cetáceos en un Océano Degradado:

el Caso Español. Greenpeace y Sociedad Española de Cetáceos. Madrid – España.

Mayo. 32 pp. Disponible en

http://archivo.greenpeace.org/cbi2004/informes/informe_cetaceosweb.pdf

(Consultada en Diciembre 2004).

Lusseau, D. 2003. Effects of Tour Boats on the Behavior of Bottlenose Dolphins:

Using Markov Chains to Model Anthropogenic Impacts. Conservation Biology.

Vol. 17. 1785-1793.

Maldonado, D. y Alcalá, V. 1996. Bioacústica en Cetáceos. Facultad de Ciencias

del Mar de la Universidad de Cádiz. Fundación Bitácora. Disponible en

http://www.terra.es/personal/fbitacora/Bio.htm (Consultada en Diciembre 2004).

McCauley, R., Jenner M., Jenner, C., McCabe, A. y Murdoch, J. 1998. The

Response of Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) to Offshore Seismic

Survey: Preliminary Result of Observations About a Working Seismic Vessel and

Experimental Exposures. APPEA Journal. Vol. 38. 692-706.

McDonald, M., Hildebrand, J. y Webb, S. 1995. Blue and Fin Whales Observed on

a Seafloor Array in the Northeast Pacific. Journal of the Acoustical Society of

America. Vol. 98. 712-721.

MMPA 1997. Marine Mammal Commission Annual Report to Congress.

Moore, S. y Clarke, J. 2002. Potential Impacts of Offshore Human Activities on

Gray Whales. Journal of Cetacean Resource Management 4 (1). 19-25.

National Research Council. 2003. Ocean Noise and Marine Mammals. The

National Academies Press. Washington D.C. – E.E.U.U.

Piedra, M., Costa, P. y Franco, P. 2003. Importancia de la Investigación en la

Conservación y Manejo de la Ballena Franca en la Costa Atlántica Uruguaya. II

Jornadas de Conservación y Uso Sustentable de la Fauna Marina. Montevideo –

Uruguay. 1-3 de Octubre. Disponible en

http://www.profauma.org/Segundas%20Jornadas.pdf (Consultada en Febrero

2005).

Page 53: Biologia expociciòn

Richardson, W.; Greene, C.; Malme, C. y Thompson, D. 1995. Marine Mammals

and Noise. Academic Press. San Diego – E.E.U.U.

Rodríguez, J. y Rojas, F. 1999. Libro Rojo de la Fauna Venezolana. 2da

edición.

PROVITA, Fundación Polar, Wildlife Conservation Society, PROFAUNA-

MARNR y UICN. Caracas – Venezuela. 472 pp.

Romero, A., Mayayo, A. y Agudo, I. 1991. Los Cetáceos Recientes de Venezuela.

Memoria. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle. Vol. 135-136; Tomo LI.

Caracas – Venezuela. 169-180.

Romero, A. y Agudo, I. 1993. Situación de la Conservación de Cetáceos en

Venezuela. Informe 1993. Bioma, Fundacetacea. Caracas – Venezuela. 51 pp.

Schick, R. y Urban, L. 2000. Spatial Components of Bowhead Whale (Balaena

mysticetus) Distribution in the Alaskan Beaufort Sea. Canadian Journal of Fisheries

and Aquatic Science. Vol. 57. 2193 – 2200.

Storer T., Usinger, R., Stebbins, R. y Nybakken, J. 1980. Zoología General.

Ediciones Omega, 5 ta edición. Barcelona – España. 748-786.

Williams, R., Bain, D., Ford, J. y Trites, A. 2002. Behavioural Responses of Male

Killer Whales to a "leapfrogging" Vessel. Journal of Cetacean Research and

Management. Vol. 4. 305-310.

Zacharias, M. y Gregr, E. 2005. Sensitivity and Vulnerability in Marine

Environments: an Approach to Identifying Vulnerable Marine Areas. Conservation

Biology. Vol. 19 N° 1. 86 - 97. Disponible en

http://office.geog.uvic.ca/MPARG/index/researchers/markzacharias/2005ConsBio.

pdf (Consultada en Enero de 2005).