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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA CABRILLA SARDINERA (Mycteroperca rosacea, STREETS 1877) EN LA ZONA COSTERA DE SANTA ROSALÍA, BCS, MÉXICO TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS PRESENTA ANABELLE PÉREZ OLIVAS LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DE 2016.
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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA CABRILLA SARDINERA (Mycteroperca rosacea, STREETS
1877) EN LA ZONA COSTERA DE SANTA ROSALÍA, BCS, MÉXICO
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS
EN
MANEJO DE RECURSOS MARINOS
PRESENTA
ANABELLE PÉREZ OLIVAS
LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DE 2016.
1
Agradecimientos
Agradezco a mi director de tesis el Dr. Leonardo Andrés Abitia Cárdenas por
la confianza que depositó en mí para la realización de esta pequeña parte del
proyecto, así como a los consejos y apoyo que me brindó en todo este proceso, así
como también a mi segundo director el M.C. Marcial Trinidad Villalejo Fuerte por
haberme dado la valiosa guía y enseñanzas necesarias para desarrollar una
investigación de calidad.
A mi comité revisor el Dr. Xchel Gabriel Moreno Sánchez, al Dr. Bernardo
Shirasago Germán y al Dr. Marcial Arellano Martínez por las contribuciones y
correcciones que enriquecieron este trabajo.
A las personas detrás de este proyecto que nos apoyaron con los muestreos,
así como también a la técnico Nancy Castillo Jiménez por haberme enseñado las
técnicas histológicas y el apoyo con el procesamiento de las mismas.
Al Instituto Politécnico Nacional (IPN), al Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas (CICIMAR) así como al Departamento de Pesquerías y Biología Marina por
haber contribuido además de brindarme las herramientas que me permitirán
enfrentar nuevos retos.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la Beca Tesis y
al IPN a través de la Beca de Estímulo Institucional de Formación de Investigadores
(BEIFI) en los proyectos SIP 20150852 y 20160269 que brindaron los recursos
económicos necesarios para la realización de mis estudios de maestría.
A mis amigos y compañeros de generación por todo el apoyo, las risas, la
confianza y el trabajo en equipo que nos permitió seguir adelante en esta cansada y
difícil pero muy gratificante experiencia. Les deseo mucho éxito en sus proyectos
futuros esperando que esta conexión continúe (Caro, José Manuel, Pablo y Edwin). A
2
mis hijas postizas Nuria, Pilar y Antonia con las que compartí tardes de muestreos,
trabajos, desvelos y experiencias que recordaré siempre.
Agradezco a mi familia por el apoyo y ánimo que siempre me han brindado y a
mi esposo Yukio Kuroda por aguantarme en mis momentos de mayor estrés y por
permanecer a mi lado siempre.
3
Dedicatoria
Dedico este trabajo a mi papá Q.E.P.D. quien ha sido mi mayor inspiración
profesional, el que me enseñó que nunca hay que conformarse y siempre se puede
seguir creciendo y aprendiendo, el cual estoy segura se sentirá orgulloso de mí. A mi
mamá por haberme enseñado valores y principios que me servirán para toda la vida.
A mi esposo, el cual comenzó este proyecto junto conmigo y que continuaremos con
los demás que hemos planeado para nuestra vida.
4
Índice
Agradecimientos ……………………………………………………………………………...1
Dedicatoria …………………………………………………………………………………….3
Índice …………………………………………………………………………………………4
Lista de figuras ………………………………………………………………………………..7
Lista de tablas ………………………………………………………………………………...9
Glosario ……………………………………………………………………………………..10
Resumen ……………………………………………………………………………………11
Abstract ………………………………………………………………………………………12
1. Introducción ………………………………………………………………………………13
2. Antecedentes ……………………………………………………………………………..16
2.1 Generalidades .................................................................................................. 16
2.2 Reproducción ................................................................................................... 17
3. Justificación ……………………………………………………………………………….21
4. Objetivo ……………………………………………………………………………………22
4.1 Objetivo General .............................................................................................. 22
4.2 Objetivos particulares ....................................................................................... 22
5. Materiales y métodos ……………………………………………………………………23
5.1 Estructura de tallas .......................................................................................... 24
5.2 Proporción sexual ............................................................................................ 24
5.3 Desarrollo gonádico ......................................................................................... 24
5.4 Ciclo reproductivo ............................................................................................ 25
5.5 Índices morfofisiológicos .................................................................................. 25
5.5.1 Índice gonadosomático …………………………………………………………25
5.5.2 Índice hepatosomático ………………………………………………………….26
5.5.3 Factor de condición ……………………………………………………………..26
5.6 Talla de primera madurez ................................................................................ 27
5.7 Temperatura..................................................................................................... 28
6. Resultados ………………………………………………………………………………..29
5
6.1 Estructura de tallas .......................................................................................... 29
6.2 Proporción sexual ............................................................................................ 33
6.3 Desarrollo gonádico ......................................................................................... 35
6.3.1 Hembras ………………………………………………………………………….35
6.3.2 Machos ……………………………………………………………………………35
6.3.3 Bisexuales inmaduros …………………………………………………………..36
6.4 Ciclo reproductivo ............................................................................................ 40
6.4.1 Maduración ……………………………………………………………………….40
6.4.2 Desove ……………………………………………………………………………40
6.4.3 Pos-desove ………………………………………………………………………40
6.4.4 Reposo ……………………………………………………………………………41
6.5 Índices morfofisiológicos .................................................................................. 44
6.5.1 Índice gonadosomático …………………………………………………………44
6.5.2 Índice hepatosomático ………………………………………………………….44
6.5.3 Factor de Condición ……………………………………………………………..44
6.6 Talla de primera madurez ................................................................................ 46
6.7 Temperatura..................................................................................................... 47
7. Discusión ………………………………………………………………………………….51
8. Conclusiones ……………………………………………………………………………..60
9. Bibliografía ………………………………………………………………………………..61
10. Anexos …………………………………………………………………………………...66
Anexo 1. Imágenes de la temperatura superficial promedio del mar en el Golfo de
California de marzo a octubre 2014. ...................................................................... 66
Anexo 2. Imágenes de la temperatura superficial promedio del mar en el Golfo de
California de noviembre 2014 a Mayo 2015. .......................................................... 67
Anexo 3. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Monserrate, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero Álvarez
de 1970 a 1980. ..................................................................................................... 68
Anexo 4. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Santa Catalán, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero
Álvarez de 1970 a 1980. ........................................................................................ 69
6
Anexo 5. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Carmen, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero Álvarez de
1970 a 1980. .......................................................................................................... 70
7
Lista de figuras
Figura 1. Cabrilla sardinera M. rosacea. ................................................................... 17
Figura 2. Mapa de la ubicación de la localidad de Santa Rosalía, BCS, México. ..... 23
Figura 3. Distribución de tallas de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS. ................... 30
Figura 4. Distribución de tallas de machos (n=93), hembras (n=185), inmaduros
bisexuales (n=15) de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS. ................................... 30
Figura 5. Cabrilla sardinera “dorada” capturada en Santa Rosalía, BCS, México. ... 31
Figura 6. Cabrilla sardinera con la aleta ventral “dorada” capturada en Santa Rosalía,
BCS, México. ............................................................................................................. 31
Figura 7. Cabrillas sardineras con zonas claras capturadas en Santa Rosalía, BCS,
México. ...................................................................................................................... 32
Figura 8. Abundancia relativa de machos (n=93), hembras (n=185), inmaduros
bisexuales (n=15) de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS. ................................... 34
Figura 9. Estadio de desarrollo gonadal en hembras de M. rosacea: A) Crecimiento
primario (H-E), B) Crecimiento secundario (T-M), C) Vitelogénesis (H-E), Da)
Madurez (H-E), Db) Desove (T-M) y E) Atresia (H-E). Nu= núcleo, nl= nucléolo, ep=
perinucleolo temprano, lp= perinucleolo tardío, ca= alveolo cortical, li= inclusiones
lipídicas, lyg= gránulos de vitelo tardío, ho= ovocito hidratado, zr= zona radiata, oa=
ovocitos atrésicos y eof= folículo pos-ovulatorio. ...................................................... 37
Figura 10. Estadio de desarrollo gonadal en machos de M. rosacea: A) Regresión, B)
Madurez, C) Espermiado y C) Reabsorción. Tinción H-E. sg= espermatogonias, sd=
espermátides, st= espermatocistos, sp= espermatozoides y tc= tejido conjuntivo. ... 38
Figura 11. Bisexuales inmaduros de M. rosacea: A) Tinción H-E, B) Tinción H-E, C)
Tinción H-E y D) Tinción Tricrómica de Mallory. op= ovocito primario, te= tejido
espermático, sp= espermatozoides, st= espermatocistos, sg= espermatogonias. .... 39
Figura 12. Ciclo reproductivo de M. rosacea. ........................................................... 43
Figura 13. Medias del IGS, IHS y FC de marzo 2014 a mayo 2016 de machos
y hembras de la cabrilla sardinera en Santa Rosalía, BCS. ............................ 45
8
Figura 14. Distribución de tallas de hembras maduras (n=157), machos maduros
(n=93) y bisexuales inmaduros (n=15) de M. rosacea. .................................... 46
Figura 15. Talla de primera madurez 40.8 cm L50 de M. rosacea. .......................... 47
Figura 16. Temperatura promedio del mar en Santa Rosalía con respecto al ciclo
reproductivo de M. rosacea. ...................................................................................... 48
9
Lista de tablas
Tabla I. Proporción de sexos mensual con valores de X2 de M. rosácea. El asterisco
(*) indica diferencia significativa. ............................................................................... 33
Tabla II. Porcentaje de aparición de las distintas etapas de madurez de la gónada en
hembras de M. rosacea durante marzo 2014 a mayo 2015. ..................................... 42
Tabla III. Porcentaje de aparición de las distintas etapas de madurez de la gónada en
machos de M. rosacea durante marzo 2014 a mayo 2015. ...................................... 42
Tabla IV. Temperatura promedio superficial del mar en la zona costera de Santa
Rosalía, BCS obtenida mediante imágenes de satélite compuestas (SeaWifs y Modis
Aqua) en Anexo 1 y 2. ............................................................................................... 49
Tabla V. Correlación de Spearman entre los índices morfofisiológicos y la
temperatura. .............................................................................................................. 50
10
Glosario
Atresia.- Proceso degenerativo por el cual ovocitos en varios estados de desarrollo
son reabsorbidos en el ovario (Saborido-Rey, 2008).
Crecimiento primario.- Fase inicial, desde la formación del ovocito a partir de las
vesículas germinales (Saborido-Rey, 2008).
Espermatozoide.- Gameto masculino (célula reproductora) que contiene la mitad del
material genético de una célula normal. El espermatozoide posee una cola larga, fina
y móvil utilizada para propulsión.
Folículo.- Estructura vesicular que contiene un óvulo y los tejidos que lo envuelven
(Giese y Pearse, 1974).
Gametogénesis.- Proceso biológico que determina la reproducción sexual, formando
y diferenciando las células gaméticas (Giese y Pearse, 1974).
Índice gonadosomático.- Relación del peso de la gónada expresado como
porcentaje del peso corporal eviscerado (Saborido-Rey, 2008).
Índice hepatosomático.- Relación del peso del hígado en proporción al peso
corporal, expresado en porcentaje (Saborido-Rey, 2008).
Protandría.- Maduración de la gónada masculina antes que la gónada femenina en
organismos hermafroditas (Saborido-Rey, 2008).
Protoginia.- Maduración de la gónada femenina antes que la gónada masculina en
organismos hermafroditas (Saborido-Rey, 2008).
Vitelogénesis.- Acumulación de nutrientes en el ovocito (Giese y Pearse, 1974).
11
Resumen
La cabrilla sardinera, Mycteroperca rosacea es una especie endémica del noroeste
de México, desde el 2008 está clasificada como especie vulnerable por la UICN. M.
rosacea tiene un alto valor comercial y se captura durante todo el año en Baja
California Sur. Debido a que la información biológica es escasa, sobre todo en el
medio natural, el objetivo fue analizar su biología reproductiva en Santa Rosalía,
BCS, con la finalidad de determinar el ciclo reproductivo. Se recolectaron 345
organismos desde el mes de marzo 2014 a mayo 2015, las tallas fueron desde los 21
a los 74 cm de longitud total (LT). La proporción sexual fue de 2.0:1.0
(Hembra:Macho P< 0.05) y fue significativamente diferente de la proporción 1:1 (X2 =
48.41, P< 0.05). Además se encontraron 15 organismos bisexuales inmaduros. La
talla de primera madurez sexual poblacional (L50) se estimó en 40.77 cm LT, 37.31
cm LT para machos y 42.44 cm LT para hembras. El desarrollo gonádico fue de tipo
sincrónico por grupos, con un periodo reproductivo que se presentó de marzo a mayo
2014 y 2015 entre los 20 y 23°C. El inicio de la maduración comenzó en enero
(18°C), la etapa de reposo se presentó de julio a diciembre (29.9 a 21.8°C). El índice
gonadosomático registró sus valores máximos en mayo 2014 y marzo 2015, en
concordancia con las mayores frecuencias de organismos en fases de madurez y
desove, lo que nos indicó un claro patrón de la temporada reproductiva, además de
presentar una correlación negativa con la temperatura del agua para ambos sexos,
lo que sugiere que este factor influyó de manera significativa en el proceso
reproductivo. El índice hepatosomático (IHS) y el factor de condición (FC) no
presentaron diferencias significativas entre los meses, tanto en machos como en
hembras, ni hubo una correlación con la temperatura del agua (P>0.05). El IHS y el
FC nos indicaron que M. rosacea no es una especie que requiera guardar reservas
para el evento reproductivo ya que al parecer tiene disponibilidad de alimento
durante todo el año.
Palabras clave: Mycteroperca rosacea, ciclo reproductivo, talla de primera madurez,
índice gonadosomático, temperatura.
12
Abstract
The leopard grouper, Mycteroperca rosacea, is an endemic species from the
northwest of Mexico; it is classified since 2008 as a vulnerable species by the UICN.
M. rosacea has a high commercial value and it is catch through the whole year in
Baja California Sur. Because of the existence of little biological information, much
more on natural populations, this study aimed to analyze the reproductive biology in
Santa Rosalía, BCS, to determine the reproductive cycle. 345 specimens were
collected from March 2014 to May 2015, from 21 to 74 cm total length (TL). Overall
sex ratio was 2.0 females to 1.0 male (P< 0.05), 15 individuals were classified as
immature bisexuals. The estimated size at first maturity (L50) was 40.77 cm, 37.31 cm
TL for males and 42.44 cm TL for females. Group-synchronous ovarian development
was observed with one yearly spawning period from March to May 2014 and same in
2015 between 20 to 23°C. The maturation started on January (18°C), and the resting
was from July to December (29.9 to 21.8°C). The maximum of the gonadosomatic
index was in May 2014 and March 2015, showing a reproductive pattern, hence, a
significant negative correlation was found between temperatures in both sexes,
therefore temperature have a strong influence on reproduction for M. rosacea.
Hepatosomatic index and the condition factor did not showed any reproductive
pattern and neither correlation with temperature, consequently, M. rosacea no need
to save energy for reproduction because of the abundance of resources through the
year.
Key words: Mycteroperca rosacea, reproductive cycle, size at first maturity,
gonadosomatic index, temperature.
13
1. Introducción
El estudio de la reproducción de los organismos nos permite conocer las
fluctuaciones de la abundancia, el reclutamiento y la dinámica de las poblaciones, así
como también, determinar las condiciones ambientales necesarias y la temporalidad
del evento reproductivo. La temperatura y la disponibilidad de alimento influyen de
manera importante en el ciclo reproductivo de los peces, ya que inciden directamente
en la maduración gonádica, desove y magnitud del esfuerzo reproductivo (Estrada-
Godínez et al., 2011).
En general, los peces teleósteos presentan dos estrategias reproductivas
(gonocorismo y hermafroditismo). Los peces pertenecientes a la familia Serranidae
están considerados como hermafroditas protogínicos, el cambio de sexo en estas
especies puede deberse a diversos factores, como la longitud total del individuo, la
talla relativa del individuo en el sitio reproductivo, la frecuencia de individuos más
pequeños en estos sitios, al éxito reproductivo esperado o a las bases de su
estructura social (Alonzo y Mangel, 2005; Nakamura et al., 2007), aunque este grupo
presenta estrategias aún más complejas y diversas debido a la plasticidad fenotípica
de la expresión sexual (Estrada-Godínez, 2012).
Las especies consideradas como hermafroditas protogínicas pueden ser
monándricos, en esta estrategia todos los machos provienen de hembras funcionales
a los que se les llama machos secundarios; o diándricos, en donde se observan
machos primarios, los cuales provienen de machos juveniles y también se presentan
machos secundarios (Sadovy y Shapiro, 1987).
La cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea, se distribuye desde la costa
suroeste de la Península de Baja California, en el Golfo de California hasta Jalisco
(Heemstra y Randall, 1993) y está considerada como una especie endémica. Debido
a su distribución restringida, así como a su estrategia reproductiva, esta especie se
14
encuentra catalogada como vulnerable y ha sido incluida dentro de la Lista Roja de
especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN; Aburto–Oropeza et al., 2008; Craig y Sadovy, 2008).
M. rosacea es una especie iterópara con reproducción de tipo gonocórica
(Erisman et al., 2008). Ésta alcanza la madurez sexual entre los tres y cinco años,
con una talla por encima de los 30 cm de longitud total (LT) (Díaz–Uribe et al., 2001;
Mendoza-Bustamante, 2002; Aburto–Oropeza et al., 2008) y conforman
agregaciones reproductivas entre los meses de marzo a junio, dependiendo de la
localidad (Aburto–Oropeza et al., 2008).
El aumento de la abundancia de individuos en estos sitios reproductivos,
además de ser un evento predecible, vuelve vulnerables a la sobre explotación a las
especies que, como M. rosacea, conforman este tipo de agregaciones. Normalmente
los esfuerzos de captura se enfocan en estos sitios, debido a que es una manera
relativamente fácil de obtener un gran volumen de pesca, aunque también es común
que las capturas se realicen en las áreas de paso de los individuos que se dirigen a
estas zonas. El impacto de la extracción de estos reproductores puede llegar a
causar una mayor afectación a largo plazo en la población, ya que esto reduce
significativamente el número de individuos que participan en el evento reproductivo
(Russell, 2001).
Las capturas también se realizan en zonas de alimentación, M. rosacea forma
agregaciones de este tipo de de más de 100 individuos, lo que facilita su captura
(Erisman et al., 2007). La vulnerabilidad de la especie dependerá también en gran
medida de su biología, la intensidad de la pesquería y de la respuesta de la especie
a la remoción de los individuos seleccionados (Russell, 2001).
En el Estado de Baja California Sur (BCS), M. rosacea es considerada como
una especie de primera calidad por su carne (Aburto-Oropeza et al., 2008), es la
segunda especie con mayor volumen de pesca en el Estado y BCS es el segundo
15
Estado con mayor volumen de captura registrada (CONAPESCA, 2012). La talla
mínima de captura se da alrededor de los 35 cm LT (aproximadamente 2.5 años)
mientras que la talla de primera madurez es de 42 cm LT (Díaz–Uribe et al., 2001;
Aburto-Oropeza et al., 2008). A pesar de la importancia económica de la especie, no
se tiene un Plan de Manejo y al menos para las pesquerías comerciales dentro del
Golfo de California no se tienen establecidas cuotas de captura, ni límites de pesca
diarios (Erisman et al., 2007). Por su importancia económica, también ha sido
propuesta como una especie apropiada para la producción acuícola (Aburto-Oropeza
et al., 2008).
La importancia de la cabrilla sardinera no sólo se reduce al ámbito económico,
sino también al ecológico, ya que las especies pertenecientes al grupo de los
serránidos son consideradas como depredadores activos y se ubican en los niveles
superiores de la cadena alimenticia (Aburto-Oropeza et al., 2008). Por lo tanto, estos
organismos ayudan a mantener la salud y el balance de las poblaciones de las
cuales se alimentan, evitando así, el incremento de la competencia por alimento y
espacio. Asimismo, la disminución en su abundancia y los cambios en la estructura
de tallas de los individuos modifica su papel en el ecosistema.
A pesar de la importancia de M. rosacea tanto en lo económico como en lo
ecológico, es una especie poco estudiada, sobre todo en poblaciones naturales, por
lo que en este trabajo se abordó el estudio de su biología reproductiva en la zona
costera de Santa Rosalía, BCS, con la finalidad de conocer su ciclo reproductivo en
cuanto a su duración e intensidad con respecto a otras zonas del Golfo de California
y dilucidar el posible efecto de la temperatura del agua sobre su reproducción.
16
2. Antecedentes
2.1 Generalidades
La cabrilla sardinera (Mycteroperca rosacea) es una especie que se asocia a
los arrecifes rocosos con no más de 50 m de profundidad. Los juveniles se alimentan
de crustáceos y después se vuelven piscívoros (Mendoza-Bustamante, 2002), se
alimentan de sardina y otros peces (Heemstra y Randall, 1993; Peláez-Mendoza,
1997; Aburto-Oropeza et al., 2008). Un estudio más reciente en la zona costera de
Santa Rosalía (Pérez-Rojo, 2016) mostró que es una especie especialista, la cual
consume como sus principales presas a la sardina Sardinops caeruleus y el
eufáusido Nyctiphanes simplex, además de otras especies de peces demersales.
Asimismo, se reportó que dependiendo de la temporada (época cálida o fría) la
cabrilla sardinera se puede alimentar del recurso trófico que tenga a su disposición,
pero mostrando siempre preferencia por las sardinas y eufáusidos.
M. rosacea se caracteriza por presentar un color café verdoso a gris, la
cabeza y el cuerpo están cubiertos por puntos pequeños de color rojo, además de
manchas grises irregulares que se van perdiendo gradualmente en el vientre.
Durante la etapa de crecimiento, una pequeña parte de la población es de color
naranja brillante o dorado (Aburto–Oropeza et al., 2008). Erisman et al. (2007)
señalaron también un cambio temporal en la coloración durante el ritual de
apareamiento, presentando la parte posterior del cuerpo pálido y la anterior superior
con manchas negras rodeadas de zonas claras (Fig. 1).
En cuanto a su morfología, tiene el ángulo del preopérculo en adultos un
lóbulo serrado débilmente desarrollado; las fosas nasales posteriores de adultos son
de gran tamaño, dos o tres veces más grande que fosas nasales anteriores.
Presenta un total de branquiespinas de 38 a 43, más de 21 espinas en el miembro
17
inferior, la aleta dorsal y anal con espinas (Heemstra y Randall, 1993). M. rosacea se
caracteriza por ser una especie de crecimiento lento (Díaz-Uribe, 2001).
Figura 1. Cabrilla sardinera M. rosacea.
Gracia-López et al. (2004) determinaron que el tiempo del desarrollo
embrionario es de 40 h, en organismos en cautiverio, desde el momento de la
fecundación hasta la eclosión y que, el tamaño medio de las larvas es de 1.98 mm.
En el medio natural, el reclutamiento de juveniles y su densidad se encuentra
relacionada con la etapa juvenil de sargazo (Mendoza-Bustamante, 2002).
2.2 Reproducción
En el Golfo de California (Parque Nacional “Bahía de Loreto”) se estudió el
comportamiento de la cabrilla sardinera durante el periodo reproductivo (Erisman et
al., 2007; Aburto-Oropeza et al., 2008), este se caracterizó por presentar
agregaciones reproductivas de 150 a 700 organismos. Las hembras presentaron el
abdomen más abultado y fueron menos activas que los machos. Durante el cortejo,
grupos de aproximadamente 40 machos rodearon a una sola hembra, nadando
alrededor de ella y frotando el vientre con el de la hembra.
18
Una vez terminado el cortejo, los desoves inician dos horas después de la
puesta del sol hasta el anochecer, durando desde 15 segundos hasta varios minutos.
Durante el desove suelen nadar de manera ascendente de uno a cuatro metros,
aunque también se han observado movimientos horizontales con distancias
similares. Una característica importante es que los machos con tallas por encima de
los 50 cm cortejan y desovan solo con hembras del mismo tamaño o mayores, en el
caso de machos más pequeños, ellos cortejan y desovan con todas las hembras. No
es común observar señas de territorialidad entre los machos ni resistencia por parte
de las hembras (Erisman et al., 2007).
La temporada reproductiva puede variar ligeramente dependiendo de la
localidad. Existen varios autores que mencionan que en general en el Golfo de
California la temporada reproductiva se puede presentar de marzo a junio (Aburto-
Oropeza et al., 2008), incluyendo en la Bahía de La Paz (Estrada-Godínez et al.,
2011; Estrada-Godínez, 2012), pero de abril a junio en las localidades de Punta
Lobos y Punta Coyotes, Golfo de California (Erisman et al., 2007).
El ciclo reproductivo ha sido clasificado en general en cuatro etapas: madurez,
desove, pos-desove y reposo, esta clasificación se basa en estas etapas y el estadio
de madurez de las células reproductivas (Erisman et al., 2007; Erisman et al., 2008;
Estrada-Godínez et al., 2011; Estrada-Godínez, 2012), aunque algunos de estos
estudios se han realizado con organismos en cautiverio (Kiewek-Martínez, 2004;
Kiewek-Martínez, 2009; Kiewek-Martínez et al., 2010).
De acuerdo a la apariencia externa, las gónadas de machos y de hembras,
son similares entre sí y difícilmente se pueden distinguir a simple vista entre una y
otra, ya que coinciden en forma y color, excepto cuando la gónada se encuentra
madura. Las gónadas son bilobuladas, con tamaños similares, alargadas y separada
en la parte anterior (Erisman et al., 2008).
19
Algunos autores han descrito las características internas de la gónada y
determinado el grado de desarrollo de los ovocitos al igual que para machos de M.
rosacea (Kiewek-Martínez, 2004; Erisman et al., 2007; Erisman et al., 2008; Kiewek-
Martínez, 2009; Kiewek-Martínez et al., 2010; Estrada-Godínez et al., 2011).
En este sentido, el estudio más reciente (Estrada-Godínez, 2012) clasifica el
desarrollo de los ovocitos de la siguiente manera:
Crecimiento primario.- Pueden observarse ovocitos en estadio de nucléolo
cromatina, perinúcleo temprano y perinúcleo tardío.
Crecimiento secundario.- Ovocitos con presencia de alveolos corticales e
inclusiones lipídicas.
Vitelogénesis.- Ovocitos con gránulos de vitelo primarios y secundarios.
Maduración final.- Ovocitos en estadio de nucléolo migrado e hidratados.
Desovado.- Presencia de folículos pos-ovulatorios.
En el caso de los machos clasificó la madurez gonadal de la siguiente manera:
Regresión.- Testículos dominados por espermatogonias y algunos lóbulos
vacíos, se observar senos espermáticos comprimidos y se pueden localizar
algunos espermatozoides dispersos en los senos espermáticos o en los
espacios lobulares.
Maduro.- Se pueden observar espermátides y espermatozoides, en los
espacios lobulares y en los senos espermáticos se encuentran una gran
cantidad de espermatozoides y aunque en menor proporción se pueden
observar algunas espermatogonias y espermatocitos.
Espermiado.- La pared gonádica se observa más gruesa y son más notorios
los senos espermáticos y los espacios lobulares llenos de esperma, aunque
los espacios lobulares están más separados y son más pequeños que en el
estadio de mauro, también se presentan algunas espermatogonias que
pueden observarse a través de las lamelas.
Asimismo, Erisman et al. (2008) describieron las características de las
gónadas inmaduras para machos y hembras de la siguiente manera:
20
Hembra inmadura.- Los ovarios son pequeños y compactos, con la pared
gonadal delgada, solo se observaron ovogonias y ovocitos en crecimiento
primario.
Macho Inmaduro.- Testículos de tamaño pequeño, compactos y
translúcidos, dominados por grupos compactos de espermatogonias y los
lóbulos son pequeños y se encuentran vacíos.
En el caso del ciclo reproductivo Estrada-Godínez (2012) lo clasificó de la
siguiente manera para hembras y machos:
Maduración.- Ovocitos en proceso de vitelogénesis y en maduración final,
en los machos se observa esperma fluyente.
Desove.- Liberación de los gametos al medio donde se da la fertilización.
Pos-desove.- La mayoría de los ovocitos vitelogénicos presentan proceso de
atresia así como la presencia de folículos pos-ovulatorios, en machos aún
hay esperma fluyente aunque la mayoría se encuentran en estadio de
espermiados.
Receso.- Presencia de ovogonias y ovocitos previtelogénicos , mientras que
en machos se observan en estadio de regresión.
De acuerdo al trabajo realizado por Erisman et al. (2008) en una población
silvestre de M. rosacea en el Golfo de California, se determinó que es una especie
gonocórica, aunque también mencionaron que algunos organismos inmaduros
pasaron por una etapa de inmadurez bisexual: en este sentido Estrada-Godínez et al.
(2011), encontraron en la Bahía de La Paz un organismo que catalogaron como en
transición sexual, refiriéndose así a un organismo que mostró señales de haber
desovado como hembra pero a la vez mostraba tejido espermatogénico. El cambio
de sexo de hembra a macho en esta especie también fue reportado en condiciones
de cautiverio en dos organismos en un tiempo menor a dos meses (Kiewek-Martínez
et al., 2010).
21
3. Justificación
Dentro de los estudios realizados sobre el ciclo reproductivo de Mycteroperca
rosacea, pocos se han desarrollado en poblaciones silvestres del Golfo de California,
es por ello que se considera que al describir el ciclo reproductivo de la cabrilla
sardinera en la zona costera de Santa Rosalía y la influencia que pudiera tener la
temperatura sobre la reproducción de esta especie, se contribuirá al conocimiento de
su biología reproductiva, lo cual aportará bases para el análisis del reclutamiento
reproductor, estimación del esfuerzo reproductivo y temporada de desove. Estos
aspectos son antecedentes para el desarrollo de proyectos de producción acuícola,
plan de manejo y uso sustentable para la especie.
22
4. Objetivo
4.1 Objetivo General
Caracterizar algunos aspectos de la reproducción de la cabrilla sardinera
Mycteroperca rosacea en la zona costera de Santa Rosalía, BCS, México.
4.2 Objetivos particulares
Caracterizar la estructura de tallas de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS.
Estimar la proporción de sexos.
Determinar el ciclo reproductivo de la cabrilla sardinera y establecer la
temporada de desove.
Evaluar el estado de condición de la cabrilla sardinera, a través del análisis de
las variaciones de los índices morfofisiológicos (índice gonadosomático, índice
hepatosomático y factor de condición).
Estimar la talla de reclutamiento a la reproducción.
Relacionar la temperatura con las fases del ciclo reproductivo y las variaciones
de los índices morfofisiológicos.
23
5. Materiales y métodos
La región central del Golfo de California, se caracteriza por presentar una
fuerte estacionalidad de la temperatura superficial con valores mínimos de 16-17°C
en febrero a marzo y de 31°C en agosto, en éste mes se observa una diferencia de
temperatura entre la superficie y los 150 m de profundidad de 16°C, lo cual provoca
una estratificación térmica a lo largo del verano (Trasviña-Carrillo, 2012). La localidad
de Santa Rosalía pertenece al municipio de Mulegé, está ubica en la zona central de
la costa oriental de la península de Baja California (Fig. 2) a los 27º 20’ latitud Norte y
112º 16’ latitud Oeste (Shumilin et al., 2013). Se caracteriza por tener una costa
recta, expuesta de un kilómetro de longitud y con orientación NW (Díaz-López,
2011).
Figura 2. Mapa de la ubicación de la localidad de Santa Rosalía, BCS, México.
24
5.1 Estructura de tallas
Los muestreos se realizaron de manera mensual durante el periodo de marzo
2014 a mayo 2015 (excepto junio 2014) mediante pesca artesanal a lo largo de la
zona costera de Santa Rosalía, BCS. A cada uno de los ejemplares se les registró la
longitud total (LT) con la ayuda de un ictiómetro (±0.5 mm), mientras que el peso total
(PT), peso de la gónada e hígado se obtuvo con una balanza digital de 0.001 g de
precisión. El sexo se determinó por observación directa de las gónadas, asimismo se
tomaron muestras de la porción media de la gónada de cada individuo y se
almacenaron en solución Davidson AFA (glicerina, formaldehido, alcohol etílico, agua
de mar filtrada y ácido acético), para el procesamiento histológico (Estrada-Godínez,
2012).
5.2 Proporción sexual
La proporción de sexos se determinó contando la cantidad de organismos de
cada sexo y se dividieron los números totales de un sexo entre el otro, repitiendo la
operación para cada grupo que se analizó. La hipótesis propuesta fue de una
proporción sexual 1 a 1, para comprobar la hipótesis se aplicó la prueba estadística
de X2 con corrección de Yates. En todas las pruebas se utilizó α = 0.05.
5.3 Desarrollo gonádico
Los ovarios y los testículos se procesaron mediante la técnica histológica
estándar para determinar los tipos celulares, la variabilidad anual y los estadios de
desarrollo gonádico. Las gónadas se sometieron a un proceso de deshidratación bajo
diferentes concentraciones crecientes de etanol y se incluyeron en parafina. Se
realizaron cortes de 4 µm de grosor con un micrótomo (Leica RM 2155), los tejidos
se montaron y se tiñeron con hematoxilina–eosina de Harris (H-E), además se
realizaron algunas tinciones adicionales con la técnica tricrómica de Mallory (T-M).
25
5.4 Ciclo reproductivo
La temporada de reproducción se delimitó de acuerdo con la frecuencia de los
diferentes estadios de desarrollo gonádico a lo largo del año, se consideraron los
organismos en las diferentes etapas de desarrollo gonádico.
5.5 Índices morfofisiológicos
Una forma práctica de evaluar la condición fisiológica de los peces es la
utilización de los índices morfofisiológicos, estos consisten en el cálculo de la razón
talla o peso total del pez con respecto al peso de algún órgano como hígado, gónada
o corazón (Shulman y Love, 1999). Todos los índices se calcularon con los pesos
húmedos expresados en gramos.
5.5.1 Índice gonadosomático
El índice gonadosomático (IGS) es un índice corporal cuantitativo, constituye
una herramienta útil para determinar la temporada reproductiva de las especies. Los
valores resultantes más altos y el promedio revelan la madurez de la gónada,
mientras que los valores bajos con respecto al promedio indican la inactividad
gonádica. Se obtuvieron los promedios mensuales del IGS por temporalidad y sexos,
lo cual ayudó a determinar la época de reproducción de la especie, dichos resultados
se contrastaron con las observaciones histológicas. Este índice se calculó con la
siguiente formulación:
𝐼𝐺𝑆 = 𝑃𝐺𝑃𝑇⁄ ∗ 100
Donde: IGS= Índice gonadosomático; PG= Peso de la gónada; PT= Peso total de a
cabrilla (Estrada-Godínez, 2012).
26
5.5.2 Índice hepatosomático
Se ha documentado en diferentes especies de peces que el hígado funciona
como un reservorio de energía principalmente de lípidos (Saborido-Rey, 2008;
Estrada-Godínez, 2012). En este estudio, los valores más bajos del índice
hepatosomático (IHS) se interpretaron como evidencia indirecta de la transferencia
de sustancia de reserva desde el hígado a la gónada, la cual es utilizada durante el
evento reproductivo, mientras que los valores más altos del IHS, coinciden con la
temporada no reproductiva, se interpretaron como una acumulación de sustancias de
reserva. El cálculo de este índice se realizó mediante la siguiente formulación:
𝐼𝐻𝑆 = 𝑃𝐻𝑃𝑇⁄ ∗ 100
Donde: IHS= Índice hepatosomático; PH= Peso del hígado; PT= Peso total de la
cabrilla (Estrada-Godínez, 2012).
5.5.3 Factor de condición
El factor de condición de Fulton, que es la relación entre la talla y el peso del
individuo (Saborido-Rey, 2008). Considerando que el evento reproductivo conlleva un
gasto energético considerable, se asume que los valores más bajos del factor de
condición se presenten durante la época reproductiva. Este índice se obtuvo
empleando la siguiente formulación:
𝐹𝐶 = 𝑃𝐿𝑇3⁄ ∗ 100
Donde: FC= Factor de condición; P= Peso; LT= Longitud total de la cabrilla.
27
Para conocer si existía alguna relación entre el evento reproductivo y los
valores del IHS y del FC se realizó una correlación con el IGS (Estrada-Godínez,
2012).
Los resultados de los índices somáticos (IGS, IHS y FC) se expresaron como
porcentajes, se realizaron pruebas de normalidad y homogeneidad de varianzas,
Kolmogorov Smirnov (Sokal y Rholf, 1995). Se efectuó un análisis de varianza
(ANDEVA) de una sola vía para la comparación de medias y pruebas de Duncan
para determinar las diferencias significativas (P < 0.05) entre los meses de muestreo.
Se aplicaron pruebas de correlación de Pearson entre el IGS, el IHS y el FC
(Estrada-Godínez, 2012).
5.6 Talla de primera madurez
La talla de primera madurez de la especie y para cada sexo, se consideró
como la talla a la cual el 50% de la población está en condiciones óptimas de
reclutarse al stock reproductivo de la especie. Esta se calculó mediante las
frecuencias relativas acumuladas por intervalos de longitud total de los peces en fase
de madurez y desove (hembras) y eyaculados (machos). El estimado de la talla se
realizó por medio del ajuste de la distribución logística al porcentaje acumulado de
peces maduros y en desove agrupados en intervalos de talla de 6.3 cm (Taylor y
Murphy, 1992). Como herramienta para obtener las variables de la distribución
logística se utilizó el programa Statistica v.8.
𝑃𝑖 = 1 (1 + 𝑒 (𝑎 – 𝑏 𝐿𝑇))⁄
Donde: Pi = proporción de hembras sexualmente maduras a la LT y “a” y “b”=
coeficientes de distribución logística.
28
5.7 Temperatura
Las imágenes de la temperatura promedio de la superficie del mar se tomaron
de Scripps Institution of Oceanography, estas fueron extraídas a partir de una
composición de imágenes de los sensores MODIS-Aqua y MODIS-Terra de tipo High
Resolution Picture Transmision (HRTP) con un formato Hieranchical Data Format
(HDF). Las imágenes se procesaron mediante el programa Windows Image Manager
© (WIMSoft) para obtener la temperatura superficial marina (Anexo 1 y 2). Se realizó
una prueba de Spearman para determinar la correlación entre la temperatura y los
índices morfofisiológicos (Statistica v8).
29
6. Resultados
6.1 Estructura de tallas
Se recolectaron un total de 345 ejemplares de Mycteroperca rosacea, en
general, la longitud total (LT) fue de 21 cm hasta los 74 cm LT (Fig. 3), de las cuales
93 fueron machos (26.67%), 185 hembras (53.62%), 15 inmaduros bisexuales
(4.64%) y 52 indeterminados (15.07%), estos últimos se clasificaron de esta manera
debido a que no se pudo obtener la gónada, por lo que no se logró determinar el
sexo. Los intervalos de tallas de las hembras fueron desde 21 a los 74 cm LT, los
machos de 24 a 68 cm LT, los inmaduros bisexuales de 30 a 68.5 cm LT (Fig. 4) y
los indeterminados de 24 a 49 cm LT. Las clases de tallas más abundante en
hembras fueron de 32.8 y 38.6 cm LT, mientras que para los machos fueron desde
24 cm hasta 64.8 cm LT y los hermafroditas de 26 a 68.5 cm LT (Fig. 4).
Se obtuvieron dos hembras con color “dorado” (Fig. 5) de 57.7 y 58 cm LT
capturadas en mayo 2014, otra que presentó coloración “dorada” en una parte de la
aleta ventral de 34.2 cm LT (Fig. 6) capturada en abril 2014 y 11 organismos con
coloración más clara en diferentes zonas: cuatro machos, cuatro hembras y tres
indeterminados (Fig. 7).
30
Figura 3. Distribución de tallas de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS.
Figura 4. Distribución de tallas de machos (n=93), hembras (n=185), inmaduros
bisexuales (n=15) de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS.
0
20
40
60
80
100
21-26.8 26.9-32.7 32.8-38.6 38.7-44.5 44.6-50.4 50.5-56.3 56.4-62.2 62.3-68.1 68.2-74
Fre
cu
en
cia
ab
so
luta
Longitud total (cm)
0
10
20
30
40
50
60
21-26.8 26.9-32.7 32.8-38.6 38.7-44.5 44.6-50.4 50.5-56.3 56.4-62.2 62.3-68.1 68.2-74
Fre
cu
en
cia
ab
so
luta
Longitud total (cm)
31
Figura 5. Cabrilla sardinera “dorada” capturada en Santa Rosalía, BCS, México.
Figura 6. Cabrilla sardinera con la aleta ventral “dorada” capturada en Santa Rosalía,
BCS, México.
32
Figura 7. Cabrillas sardineras con zonas claras capturadas en Santa Rosalía, BCS,
México.
33
6.2 Proporción sexual
La proporción de sexos del total de muestras fue de 2.0:1.0 (hembra:macho),
presentando diferencias significativas (X2= 48.41, g.l.= 1, P<0.05) de la proporción
esperada de 1:1. Los meses que presentaron diferencias significativas fueron en los
meses de octubre y noviembre de 2014, siendo 5.3:1.0 y 16:1 respectivamente y en
abril 2015 2.8:1.0 (hembra:macho) (Tabla I). Los organismos bisexuales inmaduros,
se registraron casi todo el año de muestreo, pero en bajo porcentaje (Fig. 8).
Tabla I. Proporción de sexos mensual con valores de X2 de M. rosácea. El asterisco
(*) indica diferencia significativa.
Proporción
Mes Hembra Macho Total X2 (H:M)
Marzo 14 6 20 3.2 2.3:1.0
Abril 21 11 32 3.13 1.9:1.0
Mayo 20 19 39 0.03 1.1:1.0
Julio 3 1 4 1.0 3.0:1.0
Agosto 6 5 9 1.0 2.0:1.0
Septiembre 8 2 10 3.6 4.0:1.0
Octubre 11 5 16 2.25 2.2:1.0
Noviembre 21 4 25 11.56* 5.3:1.0
Diciembre 16 1 17 13.24* 16.0:1.0
Enero 6 8 14 0.29 0.8:1.0
Febrero 5 5 10 0 1.0:1.0
Marzo 23 12 35 3.46 1.9:1.0
Abril 14 5 19 4.26* 2.8:1.0
Mayo 17 11 28 1.29 1.5:1.0
Total 185 93 277 48.31 2.0:1.0
34
Figura 8. Abundancia relativa de machos (n=93), hembras (n=185), inmaduros
bisexuales (n=15) de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS.
0
5
10
15
20
25
Mar Abr May Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Fre
cu
en
cia
ab
so
luta
35
6.3 Desarrollo gonádico
6.3.1 Hembras
Se encontraron hembras que se clasificaron como inmaduras (27), las gónadas
se caracterizaron por la presencia de ovogonias y ovocitos en crecimiento primario
que se encontraban en paquetes compactos al igual que el tejido conjuntivo.
De acuerdo a la descripción de Estrada-Godínez (2012), se identificaron los
siguientes estadios de madurez : I) Crecimiento primario considerando tres fases
(nucléolo cromatina, perinucleolo temprano y perinucleolo tardío), II) Crecimiento
secundario con ovocitos con alveolos corticales e inclusiones lipídicas, III)
Vitelogénesis con ovocitos que presentan gránulos de vitelo primarios y secundarios,
IV) Madurez/Desove, caracterizado por presentar ovocitos en estadio de nucléolo
migrado, hidratados y con presencia de folículos pos-ovulatorios y V) Atresia en la
que se observaron los ovocitos de la gónada en reabsorción (Fig. 9).
6.3.2 Machos
Para los machos a partir de los tres estadios determinados por Erisman et al.
(2008) considerando el grado de desarrollo conforme al tipo de células espermáticas,
se encontraron las siguientes: I) Regresión en el que se observaron una gran
cantidad de espermatogonias que dominaron en casi todo el testículo, aunque
también se pudieron encontrar algunas zonas con presencia de espermatozoides, II)
Madurez en el que se observaron espermatocitos en casi todo el tejido testicular,
pero una mayor presencia de espermatozoides, III) Espermiado donde prácticamente
todo el tejido testicular presentó espermatozoides, con los senos espermáticos
parcialmente llenos. Adicionalmente se caracterizó un último estadio que se
determinó conforme a lo observado en los cortes histológicos: IV) Reabsorción en el
que se observó gran cantidad de tejido conjuntivo sin organización aparente pero con
algunos espermatozoides (Fig. 10).
36
6.3.3 Bisexuales inmaduros
Se observaron organismos hermafroditas, que de acuerdo con Erisman et al.
(2008) y Estrada-Godínez (2012) fueron determinados como organismos bisexuales
inmaduros, los cuales presentaron ovocitos en crecimiento primario así como
espermatogonias, espermatocitos y espermatozoides (Fig. 11).
37
Figura 9. Estadio de desarrollo gonadal en hembras de M. rosacea: A) Crecimiento
primario (H-E), B) Crecimiento secundario (T-M), C) Vitelogénesis (H-E), Da)
Madurez (H-E), Db) Desove (T-M) y E) Atresia (H-E). Nu= núcleo, nl= nucléolo, ep=
perinucleolo temprano, lp= perinucleolo tardío, ca= alveolo cortical, li= inclusiones
lipídicas, lyg= gránulos de vitelo tardío, ho= ovocito hidratado, zr= zona radiata, oa=
ovocitos atrésicos y eof= folículo pos-ovulatorio.
100 µm 100 µm
40 µm 40 µm
40 µm 100 µm
38
Figura 10. Estadio de desarrollo gonadal en machos de M. rosacea: A) Regresión, B)
Madurez, C) Espermiado y C) Reabsorción. Tinción H-E. sg= espermatogonias, sd=
espermátides, st= espermatocistos, sp= espermatozoides y tc= tejido conjuntivo.
100 µm 40 µm
100 µm 100 µm
39
Figura 11. Bisexuales inmaduros de M. rosacea: A) Tinción H-E, B) Tinción H-E, C)
Tinción H-E y D) Tinción Tricrómica de Mallory. op= ovocito primario, te= tejido
espermático, sp= espermatozoides, st= espermatocistos, sg= espermatogonias.
40 µm 40 µm
100 µm 100 µm
40
6.4 Ciclo reproductivo
Se caracterizó el ciclo reproductivo de la cabrilla sardinera tomando en
consideración las clasificaciones reportadas por Erisman et al. (2008) y Estrada-
Godínez (2012), por lo que se determinaron cuatro etapas: I) Maduración, II) Desove,
III) Pos-desove y IV) Reposo. Cada etapa se presentó con distinto porcentaje en
cada uno de los meses como se muestra en la tabla II y III.
6.4.1 Maduración
La maduración se presentó en los meses de enero a febrero 2015, siendo enero
el mes con la temperatura más baja (18.4°C). En las hembras se observaron
gónadas con células en estadio de desarrollo de crecimiento primario, pero también
se presentaron hembras que comienzan el proceso de madurez con ovocitos en
crecimiento secundario y vitelogénesis. En los machos se observó la presencia de
espermatocitos además de espermatozoides en los lóbulos espermáticos así como
también en los senos espermáticos (Fig. 12).
6.4.2 Desove
El periodo de desove se presentó de marzo a mayo 2014 y 2015 entre 20.3 a
22.2°C. Se observaron ovocitos hidratados además de la presencia de folículos pos-
ovulatorios. En los machos se observó esperma fluyente en estadio espermiado, el
cual se caracterizó por la presencia de espermatozoides en los senos espermáticos y
en abundancia en los lóbulos espermáticos (Fig. 12).
6.4.3 Pos-desove
Con respecto a los cortes histológicos no se observó claramente una etapa de
pos-desove, ya que las hembras que presentaron atresia fueron de los meses de
marzo a abril 2014 y de enero a marzo 2015, lo cual coincidió con los meses de la
41
etapa de desove, por lo que es probable que en el mes de junio 2014 se presente
esta etapa. En el caso de los machos se observaron de igual manera en etapa de
reabsorción durante los meses donde se presentaron machos en etapa de
espermiados (Fig. 12).
6.4.4 Reposo
La temporada de reposo fue la más larga en hembras y machos,
presentándose en los meses de julio a diciembre 2014, las temperaturas registradas
durante estos meses fueron las más altas, 30°C en julio y presentándose un
descenso hasta llegar a los 21°C en diciembre. En las hembras se observaron
ovocitos en crecimiento primario y para el caso de los machos se encontraron en
estadio de regresión (Fig. 12).
42
Tabla II. Porcentaje de aparición de las distintas etapas de madurez de la gónada en
hembras de M. rosacea durante marzo 2014 a mayo 2015.
Mes
Crec.
Primario
Crec.
Secundario Vitelogénesis
Madurez
Desove Atresia
Marzo 43% 7% - 7% 43%
Abril 14% 5% 43% 29% 9%
Mayo 31% - 38% 31% -
Julio 100% - - - -
Agosto 100% - - - -
Septiembre 100% - - - -
Octubre 55% - 18% - 27%
Noviembre 100% - - - -
Diciembre 100% - - - -
Enero 50% 17% 17% - 16%
Febrero 40% 40% - - 20%
Marzo 20% 5% 10% 45% 20%
Abril 41% 17% 17% 25% -
Mayo 47% - 33% 20% -
Tabla III. Porcentaje de aparición de las distintas etapas de madurez de la gónada en
machos de M. rosacea durante marzo 2014 a mayo 2015.
Mes Regresión Maduro Espermiado Reabsorción
Marzo - - 100% -
Abril 9% 18% 45% 27%
Mayo - 11% 83% 6%
Julio 100% - - -
Agosto 67% - - 33%
Septiembre 100% - - -
Octubre 80% 20% - -
Noviembre 100% - - -
Diciembre 100% - - -
Enero 75% 25% - -
Febrero - 40% 60% -
Marzo 9% 82% 9% -
Abril 40% 60% - -
Mayo 55% 36% 9% -
43
Figura 12. Ciclo reproductivo de M. rosácea: D) Desove, R) Reposo, M) Madurez.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Atresia
Mad/Desove
Vitelogénesis
Crecimiento II
Crecimiento I
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Mar Abr May Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Reabsroción
Espermiado
Maduro
Regresión
44
6.5 Índices morfofisiológicos
6.5.1 Índice gonadosomático
Se observaron diferencias significativas (P<0.05) del IGS entre cada uno de los
meses tanto para machos como para hembras, aunque no se presentaron
diferencias significativas entre sexos (P>0.05). En los meses de marzo a mayo 2014
y 2015 se observaron los valores máximos tanto en machos como en hembras,
coincidiendo con la temporada de desove (Fig. 13).
6.5.2 Índice hepatosomático
El IHS presentó diferencias significativas en los meses de muestreo cuando se
analizaron por separado para machos y hembras (P<0.05), pero no así entre sexos
(P>0.05). Ni los valores máximos ni mínimos reflejaron alguna relación con respecto
al ciclo reproductivo para ambos sexos (Fig. 13).
6.5.3 Factor de Condición
El FC presentó diferencias significativas entre los meses de muestreo para
ambos sexos (P<0.05), pero no se registraron diferencias significativas entre machos
y hembras (P>0.05). Para este caso los valores máximos tampoco reflejaron relación
con respecto al ciclo reproductivo ni para machos ni para hembras (Fig. 13).
45
Figura 13. Variación de los valores medios del IGS, IHS y FC durante marzo 2014 a
mayo 2016 de machos y hembras de M. rosacea en Santa Rosalía, BCS:
. D) Desove, R) Reposo, M) Madurez.
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Índ
ice
go
na
do
so
má
tic
o
(%)
0.1
0.4
0.7
1.0
1.3
Índ
ice
he
pa
tos
om
áti
co
(%
)
0.9
1.1
1.3
1.5
Mar Abr May Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Fa
cto
r d
e c
on
dic
ión
(%
)
46
6.6 Talla de primera madurez
La talla mínima de madurez de Mycteroperca rosacea en hembras fue de 23.9
cm LT, muy similar a la de los machos con 24 cm LT, mientras que la talla mínima
para los organismos bisexuales inmaduros fue de 26 cm LT (Fig. 14).
Figura 14. Distribución de tallas de hembras maduras (n=157), machos maduros
(n=93) y bisexuales inmaduros (n=15) de M. rosacea.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
21 23 27 31 35 39 43 47 51 55 59 63 67 71 75
Fre
cu
en
cia
Longitud total (cm)
47
La talla de primera madurez poblacional al 50% (L50) de M. rosacea para la
zona costera de Santa Rosalía, BCS, estimada mediante el ajuste de una curva
logística fue de 40.8 cm LT (Fig. 15). Mientras que para los machos fue de 37.3 cm
LT mientras que el de las hembras fue de 42.4 cm LT.
Figura 15. Talla de primera madurez 40.8 cm L50 de M. rosacea.
6.7 Temperatura
La temperatura máxima superficial del mar en el 2014 fue de 30°C en julio y la
mínima fue de 18°C en Enero (Tabla II). Se encontró que cuando se presenta un
incremento en la temperatura debido al cambio estacional, las gónadas comienzan
su desarrollo gametogénico y continúa hasta la madurez y el desove, sin embargo
cuando la temperatura alcanza los 30°C, la población entra en etapa de reposo (Fig.
16).
Lo anterior se demostró al encontrar una correlación negativa del IGS con
respecto a la temperatura, tanto en machos como en hembras, esta relación inversa
indica que el IGS disminuye con valores altos de temperatura, mientras que a valores
0.10
0.30
0.50
0.70
0.90
1.10
25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Fre
cu
en
cia
re
lati
va
ac
um
ula
da
Longitud total (cm)
48
bajos de temperatura el IGS se incrementa. Para el caso del IHS y el FC, estos no
mostraron tener alguna correlación con la temperatura (Tabla III).
Figura 16. Temperatura promedio del mar en Santa Rosalía con respecto la
temporada reproductiva de M. rosacea: D) Desove, R) Reposo, M) Madurez.
15
20
25
30
35
Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May
Te
mp
. p
rom
ed
io s
up
erf
icia
l d
el
ma
r (°
C)
49
Tabla IV. Temperatura promedio superficial del mar en la zona costera de Santa
Rosalía, BCS obtenida mediante imágenes de satélite compuestas (SeaWifs y Modis
Aqua) en Anexo 1 y 2.
Año Mes Temperatura °C
2014
Marzo 20.3
Abril 20.3
Mayo 22.2
Junio 27.9
Julio 30.0
Agosto 29.9
Septiembre 29.5
Octubre 28.7
Noviembre 24.7
Diciembre 21.8
2015
Enero 18.4
Febrero 19.2
Marzo 20.7
Abril 22.5
Mayo 23.7
50
Tabla V. Correlación de Spearman entre los índices morfofisiológicos y la
temperatura.
Temp. Promedio Machos Hembras
IGS
T. Promedio
-0.454945 -0.415385
Machos -0.454945
0.846154
Hembras -0.415385 0.846154
IHS
T. Promedio
0.226374 -0.015385
Machos 0.226374
0.305495
Hembras -0.015385 0.305495
FC
T. Promedio
-0.160440 -0.085714
Machos -0.160440
0.476923
Hembras -0.085714 0.476923
51
7. Discusión
Al realizar estudios en el medio silvestre, uno de los aspectos importantes a
considerar es el ambiente donde se desarrolla la especie. En el Golfo de California,
la variación de la temperatura superficial del mar se comporta conforme al ciclo
anual, los valores mínimos se presentan en enero y febrero con una diferencia de
alrededor de 3°C entre la región sur y norte y las temperaturas más altas se
presentan en agosto y septiembre (Soto-Mardones et al., 1999). De igual manera, en
este trabajo realizado en Santa Rosalía, ubicado en el Golfo de California, la
temperatura superficial del mar más fría se observó en el mes de enero y la más alta
los meses de julio y agosto.
En este estudio se presentaron diferencias en cuanto a la temperatura
superficial del mar entre los meses de abril y mayo 2014 y 2015. Para abril 2014 y
2015 se observa una diferencia positiva en el 2015 de 2.2°C y para mayo 2014 y
2015 la diferencia fue de 1.5°C positiva en 2015. Estas variaciones en la temperatura
superficial del mar no solo se pueden asociar a las características hidrográficas
típicas de la región, estas también se ven influenciadas por fenómenos como El
Niño-Oscilación del Sur y de acuerdo a la amplitud en la anomalía de la temperatura
superficial del mar se clasifican como débiles, moderados y fuertes (Herrera-
Cervantes, 2008). En 1997-1998 se registró el fenómeno de El Niño más intenso, con
una anomalía positiva de casi 6°C (Organización Meteorológica Mundial, junio 1998).
En el 2015, El Niño superó en 0.76°C al registrado en 1997-1998, por lo que se ha
convertido el del 2015 en el niño más intenso registrado hasta el momento
(Organización Meteorológica Mundial, enero 2016), lo que se puede explicaría el
aumento de la temperatura superficial del mar de un año a otro.
Además del ambiente, para el manejo de las pesquerías es de vital
importancia considerar y entender los aspectos biológicos de las especies. Es
esencial generar información como el patrón reproductivo, estructura poblacional,
52
talla de primera madurez, comportamiento reproductivo y patrones de migración
reproductiva, lo que nos permitirá tener un manejo sustentable del recurso (Aburto-
Oropeza et al., 2008).
Para Santa Rosalía, Mycteroperca rosacea alcanzó una talla máxima de 74
cm LT, siendo las hembras las de mayor talla, mientras que los machos no superaron
los 68 cm LT. Estas diferencias en talla no implican necesariamente que esta especie
presente dimorfismo sexual, como lo ha propuesto Estrada-Godínez (2012), donde
reportó que las clases con mayor talla fueron los machos y no observó hembras por
encima de los 65 cm LT para la Bahía de La Paz. Aunque Erisman et al. (2008) en
Bahía de los Ángeles y Loreto obtuvieron tallas máximas similares tanto en machos
como hembras a las de este estudio y tampoco reportaron que M. rosacea se
caracterice por dimorfismo sexual respecto a la talla.
Se observaron 15 organismos caracterizados como bisexuales inmaduros,
esto ha sido reportado previamente en otros estudios (Kiewek-Martínez, 2004;
Erisma et al., 2008; Kiewek-Martínez, 2009; Estrada-Godínez, 2012). Los organismos
bisexuales inmaduros se presume, son hembras que desarrollan tejido espermático,
aunque no se observa ninguna señal de maduración previa por parte de ninguno de
los dos sexos, por lo que se considera como una especie gonocórica que puede
presentar esta etapa de bisexual inmaduro, hasta el momento no hay evidencia que
demuestre lo contrario, como se ha reportado para otras especies de serránidos
clasificados como hermafroditas (Aburto-Oropeza, 2008).
Erisman et al. (2008) observaron que los organismos bisexuales inmaduros se
encontraban por debajo de las tallas de machos y hembras maduras, con lo cual
concluyeron que los machos provienen de hembras. En el presente estudio de
acuerdo a la evidencia histológica, se encontraron machos primarios y secundarios
debido a la presencia de machos con tallas por debajo de los bisexuales inmaduros
sin rastros de haber pasado previamente por una etapa de bisexual inmaduro.
53
Se capturó un organismo bisexual inmaduro con una talla de 68.5 cm LT. La
condición de bisexual inmaduro se ha reportado anteriormente para M. rosacea por
Erisman et al. (2008) donde también mencionaron que hay organismos que pueden
pasar por una etapa de bisexual inmaduro a tallas mayores, pero que no se han
encontrado evidencia de hembras maduras con residuo de tejido espermático, por lo
que consideraron que todas las hembras de M. rosacea provienen de hembras
inmaduras y no de machos o de organismos bisexuales inmaduros.
A pesar de presentarse organismos bisexuales inmaduros en esta especie,
Erisman et al. (2008) no encontraron evidencia de cambio de sexo una vez que el
individuo madura, contrario a esto Kiewek-Martínez et al. (2010) reportaron un
cambio de sexo donde dos hembras maduras cambiaron a macho en un tiempo
menor a dos meses, aunque es importante mencionar que estos organismos se
encontraban en condiciones de cautiverio. Estrada-Godínez (2012) reportó un
individuo con evidencia de cambio de sexo de hembra a macho en una población
silvestre en Bahía de La Paz. Aunque en este estudio no se observaron individuos
con evidencia de cambio de sexo, esto no implica necesariamente que M. rosacea no
presente esta característica, a pesar de que aún se desconocen los mecanismos que
detonan este cambio. Es importante considerar que los serránidos en general, son un
grupo que presentan una gran plasticidad fenotípica de su expresión sexual (Estrada-
Godínez, 2012) por lo que no resulta extraño que M. rosacea tenga el potencial de
cambio de sexo.
Otra característica importante a destacar es que algunos organismos
presentaron una coloración más clara en la piel o totalmente “doradas”, al respecto,
algunos autores mencionan que han observado para M. rosacea en temporada
reproductiva organismos con esas anomalías en la coloración, sobre todo en la zona
ventral, que pudiera deberse a un tipo de característica reproductiva (Erisman et al.,
2007). Esta coloración “dorada” tanto para Heemstra y Randall (1993) y Aburto-
Oropeza et al. (2008) la consideran como una variación en la coloración de la
especie, la cual puede presentarse durante una etapa de vida. Por otro lado Jawad y
54
Al-Kharusi (2013) reportaron anomalías similares de coloración para el serránido
Epinephelus stoliczka a lo cual mencionan que ésta puede presentarse por varios
factores como deficiencia en la alimentación, altas temperaturas en la etapa de
desarrollo larval, entre otros, y comparan estas anomalías de coloración como la que
se presenta en los lenguados. Aunque las cabrillas total o parcialmente “doradas”
fueron hembras, eso no descarta que en poblaciones silvestres pudiera presentarse
también en machos, ya que algunos de ellos se les observaron zonas claras en la
piel, y por otro lado, estas cabrillas se obtuvieron en diferentes temporadas del
muestreo. Por lo tanto se considera que no se tienen herramientas suficientes para
determinar que este patrón de coloración sea una característica sexual o de tipo
reproductiva.
En cuanto a la proporción de sexos de la población, la cual fue de 2:1 (hembra
a macho), similar a Estrada-Godínez (2012) para esta misma especie en Bahía de La
Paz, donde determina que la proporción de hembras es mayor a la de los machos.
Este autor menciona que este tipo de proporción donde las hembras se encuentran
en mayor número es común observarlo en distintas especies de esta familia. Las
diferencias en la proporción sexual también se presentaron en octubre y noviembre,
que fue de 5.3:1.0 y 16.0:1.0 (hembra a macho respectivamente). De acuerdo con
McGovern et al. (1998) estas variaciones ocurren en especies que forman
agregaciones reproductivas, donde los machos son objeto de una mayor tasa de
captura que las hembras, lo que explicaría la disminución de estos en los meses
posteriores a la reproducción, como lo reportó para Mycteroperca microlepis.
También atribuyó esas variaciones de la proporción al comportamiento, en M.
microlepis observó que después del evento reproductivo los machos se separaban
de las hembras y se volvían solitarios migrando a zonas más profundas (50-90 m) y
las hembras se desplazaban a zonas más someras (~30m), comportamiento que
podría presentarse en M. rosacea, aunque aún no se ha reportado. Dadas las
circunstancias de comportamiento y estrategia reproductiva de M. rosacea es
probable que la proporción de sexos en general sea mayor para las hembras debido
a la presión por pesca o segregación sexual como se reporta para M. microlepis.
55
Parte importante para la reproducción es la disponibilidad de alimento ya que
el organismo necesita obtener la energía necesaria para este evento, esta
transferencia de energía se puede ver reflejada a través de los índices
morfofisiológicos. En el caso del IGS presentó sus valores máximos de marzo a
mayo 2014 y 2015 los cuales indicaron la temporada reproductiva, en esta
temporada se observaron en los cortes histológicos de las gónadas las etapas de
mayor desarrollo gonadal (vitelogénesis, madurez y desove), mientras que los
valores mínimos indicaron la temporada de reposo (crecimiento primario). En el
trabajo de Estrada-Godínez (2012) también se observó que los valores máximos del
índice coincidían con la etapa de desarrollo gonadal más avanzada, por lo que el IGS
es un índice ideal para determinar la temporada de la madurez sexual.
El IHS registró los cambios cíclicos en el peso del hígado por la acumulación
de lípidos, además de que el hígado es el responsable de la producción de la
vitelogenina que permite el proceso de vitelogénesis en los ovocitos y de ser
considerado como un órgano reservorio de energía, por lo que nos permite medir las
reservas del organismo, lo que supondría una tendencia contraria a la del IGS
(Saborido-Rey, 2008). En este estudio no reflejó ningún patrón que indicara la
temporada reproductiva y aunque Estrada-Godínez (2012) observó los valores más
altos en la temporada reproductiva, él lo atribuye a una alta concentración de
proteínas y acumulación de triglicéridos y colesterol, encontrando así una correlación
positiva entre el IGS y el IHS, lo que difiere de este estudio. De acuerdo a la
transferencia de energía, se esperaría que el IHS tuviera una correlación negativa
con respecto al IGS. Al no encontrar dicha correlación, se presume que M. rosacea
sea una especie en la que la acumulación de energía no juegue un papel importante
para el proceso reproductivo como se ha reportado para otros peces teleósteos
(Saborido-Rey, 2008).
El FC nos reflejó la energía disponible del organismo, similar al IHS, no mostró
ninguna correlación con el IGS, así lo reportó también Estrada-Godínez (2012), en el
cual no observó variaciones a lo largo del año de este índice. Para el caso de esta
56
especie al parecer se alimenta durante todo el año sin importar la etapa de madurez
en la que se encuentre, así lo reporta también Estrada-Godínez et al. (2014), a
diferencia de otras especies que practican ayunos antes de la reproducción
(Saborido-Rey, 2008), caso que no se refleja para M. rosacea. Esto puede ser
confirmado con el trabajo de Pérez-Rojo (2016) en el que se determinó que M.
rosacea es un organismo oportunista, que a pesar de ser considerado como
depredador principalmente piscívoro y con una marcada preferencia por las sardinas,
observó que en la temporada cálida M. rosacea se alimentó principalmente de
sardina, mientras que en temporada fría al no haber abundancia de este recurso, la
cabrilla sardinera consumió principalmente eufásidos, organismos que durante esa
época presentan gran disponibilidad y abundancia, además de otras especies de
peces. Por lo que esto confirmó que la M. rosacea no es una especie que requiera
generar reservas de energía, ya que no refleja grandes variaciones en los valores del
IHS ni del FC a lo largo del año.
Esta transferencia de energía para el evento reproductivo se encuentra
condicionada a factores externos que indican al organismo cuando se encuentran las
condiciones más favorables para que esto suceda. La temperatura jugó un papel
importante en la gametogénesis, ya que para Santa Rosalía se determinó que el
desove se presentó ente los 20 y 23°C, algo similar a lo reportado por Estrada-
Godínez (2012) para la misma especie que fue entre 21 y 25 °C. Los trabajos de
Kiewek-Martínez (2009) y Estrada-Godínez (2012) coincidieron con los resultados
obtenidos, ya que ellos observaron que el comienzo de la gametogénesis se
presentó con la temperatura más baja (18° C), lo cual coincidió con el mes más frio
en enero, el desove, en el caso de los organismos estudiados por Kiewek-Martínez
(2009), entre los 20 a 24°C. Este último autor también mencionó que temperaturas
por arriba de los 25°C se relacionaron con el final del desove de las cabrillas, que es
donde se presentó el mayor porcentaje de organismos en estadio de atresia. Al no
contar con datos en el mes de junio, se presume que en este mes es cuando se
pudiera presentar el mayor porcentaje de atresias, debido a que la temperatura de
junio 2014 fue de 27.9°C. Como se pudo observar, M. rosacea se diferencia de otras
57
especies que al contrario de ésta, con las temperaturas más altas es donde se
observa el comienzo de la gametogénesis y se produce el desove (Kiewek-Martínez,
2004).
De acuerdo al ciclo reproductivo determinado para M. rosacea en la zona de
Santa Rosalía (SR) y a diferencia del trabajo de Estrada-Godínez (2012) en Bahía de
La Paz (BLP), se presentaron diferencias temporales de las etapas del ciclo. La
etapa de reposo de los organismos en SR inició en el mes de julio mientras que en
BLP comenzó un mes después, aunque para ambas poblaciones finalizó en
diciembre. La maduración gonádica se presentó en el mes de enero y febrero
aunque en los organismos de BLP fue dos meses después (marzo a abril), no
obstante en su siguiente año si se presentó en enero y febrero, como lo encontrado
en este trabajo. El desove de los organismos en BLP únicamente tuvo una duración
de dos meses (mayo-junio) mientras que el de los organismos de SR fue de tres
meses (marzo-mayo), teniendo mayor intensidad en el porcentaje de hembras en
desove en 2015. Estas diferencias podrían deberse a la dinámica que presenta el
Golfo de California (GC) con respecto a BLP, ya que BLP tiene características
hidrográficas particulares (Guevara-Guillén, 2011; Obeso-Nieblas et al., 2014). Esto
se debe a la intrusión de aguas oligotróficas en verano que se caracterizan por
presentar altas temperaturas y pocos nutrientes, lo que ocasiona que BLP presente
un retraso respecto a la dinámica de las condiciones que se presentan en el GC
(Obeso-Nieblas et al., 2014).
El número de organismos que presentaron ovocitos hidratados o con folículos
pos-ovulatorios en temporada reproductiva tuvo un porcentaje muy bajo, lo que
sugiere que el sitio de muestreo no constituya una zona importante de reproducción,
por lo que M. rosacea podría estar migrando hacia el sur de la zona de muestreo
(Anexo 3, 4 y 5). Erisman et al. (2007) y Aburto-Oropeza et al. (2008), sugieren que
esta especie podría desplazarse a Bahía de Loreto debido al gran número de
individuos que se ha observado en este lugar. A pesar de que Bahía de Loreto es
una localidad retirada a la de SR, se han reportaron migraciones reproductivas de
58
distancias considerables para M. microlepis (McGovern et al., 1998), lo cual podría
estar realizando de igual manera M. rosacea.
En el caso de los machos si se observaron organismos en estadio de
espermiados, los cuales se presentaron de marzo a mayo 2014 y desde el mes de
enero a lo largo de la temporada reproductiva 2015, lo que nos indicó que el inicio de
la maduración de las células espermáticas en machos sucede unos meses antes que
la de las hembras, esto es algo similar a lo observado por Estrada-Godínez (2012)
donde también reportaron machos con esperma fluyente en el mes de enero, esto se
presenta en otras especies de teleósteos donde la maduración en machos comienza
antes que en las hembras (Saborido-Rey, 2008).
Con la determinación del grado de madurez gonadal, se pudo determinar la
talla de primera madurez, según Aburto-Oropeza et al. (2008), la cabrilla sardinera es
una especie que tarda 14 años en duplicar su población, además que la talla de
primera captura se realiza aproximadamente a los 2.5 años. En el presente trabajo
se obtuvo una talla de primera madurez de 40.8 cm LT en la zona costera de Santa
Rosalía, a diferencia de la reportada por Aburto-Oropeza et al. (2008) de 42 cm para
el Golfo de California. Se debe señalar que a pesar de que estos autores no
especificaron el método que utilizaron para determinar la talla de primera madurez,
no se observó una marcada diferencia entre las dos estimaciones a pesar de haber
varios años de diferencia del presente estudio con respecto al anterior, por lo que se
puede inferir que la población aún se encuentra saludable respecto a la pesquería.
La talla de primera madurez para las hembras fue de 42.4 cm, mientras que la
de los machos fue de 37.3 cm, notablemente menor a la de las hembras, esto denota
que la mayor presión por pesca para la especie es para los machos, al formar
agregaciones reproductivas donde una hembra es rodeada por alrededor de 40
machos (Aburto-Oropeza et al., 2008), por lo que las probabilidades de que los
machos sean la mayor parte de la captura puede provocar mayor presión por pesca
provocando así una necesidad de los machos de madurar a menor talla. Aunque
59
también en algunas poblaciones se caracterizan por que la talla de primera madurez
de las hembras sea mayor a la de los machos (Saborido-Rey, 2008). Sin embargo,
en poblaciones con estas estrategias reproductivas podría generar cambios en la
talla de primera madurez (Russell et al., 2001).
De acuerdo a lo observado en este estudio, se puede decir que el evento
reproductivo se ve influenciado tanto por la disponibilidad de alimento como por la
temperatura superficial del mar, lo que nos indica que de acuerdo a como se
presenten las características ambientales, estas pudieran modificar la temporalidad o
la intensidad del mismo. En la reproducción la temperatura es factor que permite la
sincronización de las condiciones ambientales optimas e induce la maduración final y
el desove de los gametos (Estrada-Godínez et al., 2014). Por lo tanto las
características que se describen para la biología de M. rosacea en la zona costera de
Santa Rosalía, se explican de acuerdo a las condiciones de este lugar. Es importante
mencionar que en Santa Rosalía no sólo se realiza actividad pesquera, sino también
minera que se ha llevado a cabo desde finales del siglo XIX, aunque apenas se están
realizando estudios en la zona que pudieran mostrar si existe afectación en esta u
otras especies presentes en el área de estudio.
60
8. Conclusiones
- Las tallas de los macho y hembras de la cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea
fueron similares, por lo que no es una especie que presente dimorfismo sexual.
- Las variaciones en la proporción sexual de la cabrilla sardinera a lo largo del año se
deben a la migración reproductiva diferencial entre machos y hembras y a la
disminución de los machos debido a la presión por pesca, además de modificarse
debido a que los machos de esta población provienen de machos primarios y
secundarios, lo que indica que M. rosacea es una especie hermafroditas protogínico
diándrica, aunque el porcentaje de estos individuos es bajo esto modifica la
proporción.
- La cabrilla sardinera presenta un tipo de desarrollo gonádico sincrónico por grupos.
El desove se presenta en los meses de marzo a mayo.
- El IGS es una herramienta útil para predecir la temporada reproductiva, a diferencia
del IHS y el FC, que para la cabrilla sardinera en esta zona no reflejan estar
influenciados por el evento reproductivo.
- La talla de primera madurez poblacional fue similar a la reportada previamente (42
cm LT), por lo que se considera que la población de cabrilla sardinera en la zona
costera de Santa Rosalía aún no refleja en la L50 indicios de presión por pesca por lo
que se recomienda se establezca una talla de captura enfocada en la de las hembras
que fue de 42 cm LT.
- La reproducción se lleva a cabo, con temperaturas de entre los 20 y 23°C, cuando se
incrementa la temperatura inicia la maduración de las gónadas, por lo que la
temperatura es un factor que influye en el proceso reproductivo y dependiendo de las
características hidrográficas de cada región, así como también a los fenómenos de
meso escala que afecten la región, por lo tanto, la reproducción puede variar en la
temporalidad e intensidad.
61
9. Bibliografía
Aburto-Oropeza O., B. Erisman, C. Valdez-Ornelas y G. Danemann. 2008.
Serránidos de importancia comercial del Golfo de California: Ecología,
pesquerías y conservación. Cienc. Conserv. 1: 1–23 p.
Alonzo, S. H. y M. Mangel. 2005. Sex-change rules, stock dynamics, and the
performance of spawning-per-recruit measures in protogynous stocks. Fish.
Bull. 103: 229-245 pp.
CONAPESCA. 2012. Comisión Nacional de Pesca y Acuacultura. Anuario Estadística
de Pesca. http://www.conapesca.sagarpa.gob.mx/wb/cona/anuario_2012_zip.
Craig, M. T. y Y. Sadovy. 2008. Mycteroperca rosacea. En: IUCN 2013. IUCN Red
List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>.
Díaz-López, M. A. 2011. Evaluación de los efectos sobre el bentos del Emisor
Submarino de “Minera y Metalúrgica El Boleo S.A. de C.V.” en Santa Rosalía,
B.C.S. Tesis de maestría. Universidad Autónoma de Baja California Sur. 34 p.
Díaz-Uribe J. G., J. F. Elorduy-Garay y M. T. González-Valdovinos. 2001. Age and
growth of the leopard grouper, Mycteroperca rosacea, in the southern Gulf of
California, Mexico. Pac. Sci. 55: 171–182.
Erisman, B. E., M. L. Buckhorn y P. A. Hastings. 2007. Spawning patterns the leopard
grouper, Mycteroperca rosacea, in comparison with other aggregating
groupers. Mar. Biol. 151: 1849-1861 pp.
62
Erisman, B. E., J. A. Rosales-Casián y P. A. Hastings. 2008. Evidence of
gonochorism in a grouper, Mycteroperca rosacea, from the Gulf of California,
Mexico. Enviro. Biol. Fish. 82: 23–33.
Estrada-Godínez, J. A. 2012. Ciclo reproductivo y composición bioquímica de la
cabrilla sardinera, Mycteroperca rosacea (Streets), en el medio natural. Tesis
de doctorado. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. 132 p.
Estrada-Godínez, J. A., M. Maldonado-García, V. Gracia-López y M. Carrillo. 2011.
Reproductive cycle of the leopard grouper Mycteroperca rosacea in La Paz
Bay, México. Cien. Mar. 37 (4): 425-441 pp.
Estrada-Godínez, J. A., M. Maldonado-García, V. Gracia-López, M. Carrillo, R.
Rebollar-Prudente y M. Spanopoulos-Zarco. 2014. Efecto del fotoperiodo y la
temperatura sobre la composición bioquímica en reproductores silvestres de
cabrilla sardinera, Mycteroperca rosacea (Streets, 1877). Lat. Am. J. Aquat.
Res. 42(1):85-96.
Giese, A. C. y J. S. Pearse. 1974. Reproduction of marine invertebrates, Volume I:
Acoelomate and pseudocoelomate metazoans. Academic Press, INC. New
York. 546.
Guevara-Guillén, C. 2011. Hidrografía en Bahía de La Paz y zona oceánica
adyacente (2009). Tesis de maestría. Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas-IPN. 152 p.
Gracia-López, V., J. Rodríguez-Romero, J. M. Pérez-Ramírez. 2004. Inducción del
desove con HCG y desarrollo embrionario y de larvas de la cabrilla sardinera,
Mycteroperca rosacea (Streets, 1877). Cien. Mar. Vol. 30 (2): 279-284 pp.
63
Heemstra P. C. y J. E. Randall. 1993. FAO Species Catalogue. Vol. 16. Groupers of
the world (family Serranidae, subfamily Epinephelinae). An annotated and
illustrated catalogue of the grouper, rock cod, hind, coral grouper and lyre tail
species known to date. FAO Fish. Synop. 125 (16): 382 pp.
Herrera-Cervantes, H. 2008. Firma del ENSO en el Golfo de California: Temperatura
superficial del mar y biomasa fitoplanctónica. Tesis de doctorado. Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste. 93 p.
Jawad, L. A. y L. H. Al-Kharusi. 2013. A reported case of abnormal pigmentation in
the Epaulet grouper Epinephelus stoliczkae (Day, 1875) collected from the Sea
of Oman. An. De Biol. 35: 41-44 pp.
Kiewek-Martínez, N. M. 2004. Contribución al conocimiento de la preproducción en
cautiverio de la cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea. Tesis de maestría.
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. 93 p.
Kiewek-Martínez, N. M. 2009. Estudio de la reproducción en cautiverio de la cabrilla
sardinera, Mycteroperca rosacea: Inducción hormonal al desove, esteroides
sexuales y descripción del desarrollo gonadal en el ciclo reproductivo. Tesis de
doctorado. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. 135 p.
Kiewek-Martínez, N. M., V. Gracia-López y C. Rodríguez-Jaramillo. 2010. Evidence
of sexual transition in leopard grouper individuals (Mycteroperca rosacea)
(Streets, 1877) held in captivity. Hidrobiol. 20: 233-239 pp.
McGovern, J. C., D. M. Wyanski, O. Pashuk, C. S. Manooch II y G. R. SedBerry.
1998. Changes in the sex ratio and size at maturity of gag, Mycteroperca
microlepis, from the Atlantic coast of the southeastern United States during
1976-1995. Fish. Bull. 96 (4): 797-807 pp.
64
Mendoza-Bustamante, J. A. 2002. Aspectos ecológicos de reclutamiento de la
cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea Streets, 1877 (Pisces: Serranidae) en
camas de sargazo, San Juan de la Costa, B.C.S., México. Tesis de
licenciatura. Universidad Autónoma de Baja California Sur. 54 p.
Nakamura, M., M. A. Alam, Y. Kobayashi y R. K. Bhandari. 2007. Role of sex
hormones in sex change of grouper. Fish. Physiol. Biochem. Special Issue: 23-
27 pp.
Obeso-Nieblas, M., J. H. Gaviño-Rodríguez, H. Obeso-Huertas y S. I. Muñoz-
Casillas. 2014. Variabilidad espacial termohalina, masas de agua y circulación
geostrófica en Bahía de La Paz, Golfo de California. Biol. Mar. y Ocean. Vol.
49 (3): 413-426 pp.
Peláez-Mendoza, A.K. 1997. Hábitos alimenticios de la cabrilla sardinera
Mycteroperca rosacea Streets, 1877 (Pisces: Serranidae) en la Bahía de La
Paz B.C.S. y zonas adyacentes. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma
de Baja California Sur. 71 p.
Pérez-Rojo, M. P. 2016. Hábitos alimentarios de la cabrilla sardinera Mycteroperca
rosacea (Streets, 1877), en Santa Rosalía, BCS, México. Tesis de Maestría.
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN. 65 p.
Russell, M. 2001. Spawning aggregations of reef fishes on the Great Barrier Reef:
Implications for management. Great Barrier Reef Marine Authority,
Queensland, Australia. 37 p.
Saborido-Rey, F. 2008. Ecología de la reproducción y potencial reproductivo en las
poblaciones de peces marinos. Digital CSIC Ed. Disponible en: http://hdl.
handle.net/10261/7260. 71 pp.
65
Sadovy, Y. y D. Y. Shapiro. 1987. Criteria of the diagnosis of the hermaphroditism in
fishes. Copeia 1987. 136-156 pp.
Shulman, G. E. y R. M. Love. 1999. The Biochemical Ecology of Marine Fishes,
Advances in Marine Biology. San Diego, USA: Acad. Press, vol. 36, 351 pp.
Shumilin E., A. F. Jiménez-Illescas y S. López-López. 2013. Anthropogenic
contamination of metals in sediments of the Santa Rosalía Harbor, Baja
California Peninsula. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 90: 333–337.
Sokal, R. R. y F. J. Rohlf. 1995. Biometry: the principles and practice of statistics in
biological research. 3rd ed. W. H. Freeman, New York. 887 pp.
Soto-Mardones, L., S. G. Marinote y A. Parés-Sierra. 1999. Time and spatial
variability of sea surface temperatura in the Gulf of California. Cien. Mar. 25: 1-
30.
Taylor, R. y M. Murphy. 1992. Reproductive biology of the Swordfish Xiphias gladius
in the Straits of Florida and adjacent waters. Fish. Bull. (90): 809-816.
Trasviña-Carrillo, L. D. 2012. Isótopos estables de δ18O y δ13C del calamar gigante
Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) capturado en Santa Rosalía, Baja California
Sur, México. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Baja California
Sur. 65 p.
66
10. Anexos
Anexo 1. Imágenes de la temperatura superficial promedio del mar en el Golfo
de California de marzo a octubre 2014.
Ma
rzo 2
01
4
Ab
ril 20
14
Ma
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Ju
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20
14
Se
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01
4
Octu
bre
201
4
67
Anexo 2. Imágenes de la temperatura superficial promedio del mar en el Golfo
de California de noviembre 2014 a Mayo 2015.
Novie
mb
re 2
01
4
Dic
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20
14
En
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20
15
Fe
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015
Ma
rzo 2
01
5
Ab
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15
Ma
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201
5
68
Anexo 3. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Monserrate, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero Álvarez
de 1970 a 1980.
69
Anexo 4. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Santa Catalán, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero
Álvarez de 1970 a 1980.
70
Anexo 5. Áreas de posible migración reproductiva de Mycteroperca rosacea en la
Isla Carmen, BCS, según observaciones del pescador Eusebio Romero Álvarez de
1970 a 1980.
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